Паравесы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
 Паравесы
Голотип Microraptor gui
Голотип Microraptor gui
Научная классификация
Международное научное название
Paraves Sereno, 1997

Пара́весы[1] (лат. Paraves) — широко распространённая клада тероподовых динозавров, которые возникли в позднеюрскую эпоху. Помимо вымерших групп: дромеозаврид, троодонтид, анхиорнитид и скансориоптеригид, в кладу также включают авиалов, среди которых более 9 тысяч видов ныне живущих птиц[2]. Примитивные представители клады Paraves хорошо известны наличием серповидного когтя на приподнятом втором пальце стопы, который у некоторых видов приподнимался над землёй во время ходьбы.

Описание[править | править код]

Как и все тероподы, паравесы были бипедальными животными[3].

Зубы примитивных представителей клады были изогнутыми и снабжены пилообразной насечкой, но не имели лезвиеобразной формы, за исключением некоторых специализированных видов, таких, как Dromaeosaurus albertensis. Зазубрины на переднем крае зубов дромеозаврид и троодонтид были очень маленькими и изящными, а задний край имел очень большие и загнутые зубцы[4].

Представители большинства ранних групп паравесов были плотоядными, хотя некоторые мелкие виды (особенно среди троодонтид и ранних авиал) считаются всеядными животными, и было высказано предположение, что всеядность является наследственным состоянием для этой группы, при этом строгая плотоядность развивается в некоторых специализированных линиях[4][5]. Ископаемые остатки также свидетельствуют, что покрытые перьями передние и задние конечности были наследственным признаком, изначально появившимся у целурозавров, хотя эта черта у продвинутых птиц впоследствии была утеряна[6].

Крылья[править | править код]

Паравесы обычно имеют длинные, оперённые передние конечности, которые уменьшились у многих нелетающих видов и некоторых вымерших линиях, освоивших полёт. У ранних форм крылья обычно несли три больших, гибких, когтистых пальца[4]. У продвинутых форм кости пальцев слились, а когти уменьшились или исчезли. Запястье становилось всё более асимметричным — тенденция, которую можно проследить до примитивных целурозавров, позволила удлинить передние конечности и развить оперение, что сделало возможным процесс полёта[7].

Многие ранние представители группы имели хорошо развитые крылья и длинные перья на задних конечностях, которые в некоторых случаях формировали второй набор аэродинамических поверхностей. Представителей таких видов, самым известным из которых является Microraptor gui, часто называют «четырёхкрылыми динозаврами»[8][9]. Несмотря на предположения, что длинные перья на ногах затрудняли бы наземный образ жизни и что паравесы жили на деревьях, нет никаких доказательств, что эти животные были способны карабкаться на деревья. Этот очевидный парадокс рассматривался в более поздних исследованиях, которые прояснили, что ранние представители группы, такие, как микрораптор, могли взлетать с земли на дерево, не взбираясь по стволу. Микрораптор, в частности, также, по-видимому, представляет пример летающего существа, развившегося независимо от птиц внутри группы Paraves[10].

Ноги и серповидные когти[править | править код]

У большинства теропод при ходьбе с землёй контактировали три пальца, однако ископаемые следы подтверждают, что многие базальные паравесы, включая троодонтид, дромеозаврид и некоторых ранних авиалов, держали второй палец над землёй в приподнятом положении, причём только 3 и 4 пальцы несли вес животного. Такое строение стопы называется функциональной дидактилией[11]. Увеличенный второй палец нёс необычно большой, изогнутый серповидный коготь (удерживаемый на земле или приподнятый при ходьбе). У крупных хищных эудромеозавров этот коготь имел сплюснутую с двух сторон форму. У ранних видов первый палец (лат. hallux) обычно был маленьким и загибался внутрь к центру тела, и полностью изменился только у более специализированных птиц[4]. У одного вида, Balaur bondoc, первый палец был сильно видоизменён и располагался параллельно со вторым. Как первый, так и второй пальцы на каждой ноге балаура были втянутыми и несли удлинённые серповидные когти[12].

Серповидные когти дейнониха

Хотя характерный коготь на ногах и связанные с ним изменения анатомии стопы, такие, как укороченный метатарзус у эудромеозавров были известны с середины XX века, выдвигались разные предположения о его назначении. Изначально коготь рассматривался как орудие уничтожения крупной жертвы. В этом случае, укороченная верхняя часть стопы служила бы местом крепления мощных сухожилий. Однако, последующие исследования формы когтя показали, что его нижняя сторона была слабо загнута и не являлась эффективным режущим инструментом. Вместо этого, коготь скорее выступал в роли зацепного крючка. В 2006 году Филипп Мэннинг и др. предположили, что когти паравесов напоминали альпинистские кошки и использовались для лазания, а у крупных представителей группы — чтобы карабкаться по бокам очень больших жертв[13].

Более масштабное исследование функции серповидных когтей, проведённое в 2011 году Денвером Фаулером и его коллегами, показало, что выводы Мэннинга и др. верны: коготь не мог служить эффективным оружием. В своей работе Фаулер и коллеги сравнили когти и общую анатомию ног различных примитивных видов с современными птицами, чтобы пролить свет на их фактическую функцию. Работа Фаулера показала, что многие современные хищные птицы также имеют увеличенные когти на вторых пальцах ног. Птицы используют когти, чтобы схватить и удержать жертву, меньшую или равную по размеру самому хищнику, при этом птицы наваливаются на добычу всем весом, чтобы придавить её к земле. Фаулер и его коллеги сделали вывод, что это поведение полностью согласуется с анатомией продвинутых дромеозаврид, таких как дейноних, который имел слегка противостоящие первые пальцы и сильные сухожилия на пальцах и ступнях. Также вполне вероятно, что продвинутые дромеозавриды прокалывали и хватали добычу, прижимая её к земле и совершая хлопающие движения крыльями, чтобы стабилизировать себя. Другими признаками такого поведения являются зубы, имевшие пилообразную насечку только на заднем крае (что полезно для того, чтобы подтянуть плоть вверх, а не нарезать её) и большие когти на крыльях (которые помогали покрепче ухватить жертву, окружив её веером крыльев)[4].

У более примитивных дромеозаврид и троодонтид ноги были менее специализированными, а когти не такими крупными и загнутыми. Кроме того, суставы пальцев ног допускали больший диапазон движений, чем простые движения вверх-вниз у продвинутых дромеозаврид. Похоже, что эти виды специализировались на мелкой добыче, которую можно было прижать, используя только внутренние пальцы, что не требовало особой силы и прочности ног[4].

Дихотомия размеров тела[править | править код]

Среди представителей клады Paraves найдены самые экстремальные примеры миниатюризации и неотении[14]. Предки паравесов начали уменьшаться в размерах в ранней юре, примерно 200 миллионов лет назад, и ископаемые данные показывают, что линия теропод развивала новые адаптации в 4 раза быстрее, чем другие группы динозавров[15][16], и уменьшались в 160 раз быстрее, чем другие линии динозавров росли[17][18]. Тёрнер и его команда в 2007 году предположили, что крайняя степень миниатюризации была наследственной для клады, чей общий предок, по оценкам, составлял около 65 сантиметров в длину и достигал массы в 600—700 граммов. У эуманирапторов — как у дромеозаврид, так и у троодонтид — произошли 4 независимых события гигантизма, в то время как масса тела многих форм в пределах клады авиалов продолжала уменьшаться. Окаменелые остатки показывают, что все самые ранние представители паравесов, найденные до настоящего времени, начинали эволюционировать как мелкие виды, в то время как дромеозавриды и троодонтиды постепенно увеличивались в размерах в течение всего мелового периода[19].

Систематика[править | править код]

Pennaraptora

Oviraptorosauria

Paraves

Scansoriopterygidae

Xiaotingia

Yixianosaurus

Pedopenna

Aurornis

Serikornis

Eosinopteryx

Anchiornis

Eumaniraptora

Troodontidae

Dromaeosauridae

Avialae

Кладограмма по результатам филогенетического анализа У. Лефевра и др., 2017[20]

Кладу Paraves ввёл в систематику Пол Серено в 1997 году. Название образовано от греч. par(a)возле, рядом и лат. aves, (множ. ч. avis) — птица[21]. В 1998 году Пол Серено определил группу как узловую кладу, содержащую всех манирапторов, которые ближе к группе Neornithes (которая включает всех ныне живущих птиц), чем к овираптору[22].

В 1997 году К. Падиан, Р. Хатчинсон и Т. Хольц ввели в систематику узловую кладу Eumaniraptora («настоящие манирапторы»). Они определили новую кладу как включающую только авиалов и дейнонихозавров. Как правило, Paraves и Eumaniraptora считаются синонимами, хотя несколько недавних исследований показывают, что группы сходны, но не идентичны по содержанию. Агнолин и Новас в 2011 году восстановили скансориоптеригид и альваресзаврид как представителей клады паравесов, которое не были эуманирапторами[23], а Тёрнер, Маковицки и Норрелл в 2012 году восстановили Epidexipteryx как единственного известного представителя не-эуманирапторных паравесов[2]. Почти идентичное определение для введённой ими клады Averaptora: «группа теропод, которая включает все таксоны, близкие к паравесам, чем к дромеозавру» использовали Агнолин и Новас в своей научной работе 2013 года[24].

С 1960-х годов дромеозавриды и троодонтиды часто группировались в кладу дейнонихозавров, изначально основанную главным образом на наличии у её представителей убирающегося второго пальца ноги с серповидным когтем. Теперь известно, что подобный коготь есть также у некоторых авиал. Название Deinonychosauria придумали Нед Кольбер и Дэйл Расселл в 1969 году; в 1986 году Жак Готье дал определение кладе: «все тероподы, более близкие к дромеозавридам, чем к птицам». Однако, несколько недавних исследований поставили под сомнение гипотезу тесной связи дромеозаврид и троодонтид. Вместо этого оказалось, что троодонтиды более тесно связаны с птицами, чем с дромеозаврами[25].

Примечания[править | править код]

  1. Нэйш Д.[en], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — С. 9. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
  2. 1 2 Turner A. H., Makovicky P. J., Norell M. A. A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 2012. — Vol. 371, no. 1. — doi:10.1206/748.1.
  3. Mayr G. Avian Evolution: The Fossil Record of Birds and its Paleobiological Significance (1 ed.). — 2016. — С. Сh. 2. — ISBN 978-1119020769.
  4. 1 2 3 4 5 6 Fowler D. W., Freedman E. A., Scannella J. B., Kambic R. E. The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds (англ.) // PLoS ONE. — 2011. — Vol. 6, no. 12. — P. e28964. — doi:10.1371/journal.pone.0028964. — PMID 22194962.
  5. Zanno L. E., Makovicky P. J. Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution (англ.) // Proc Natl Acad Sci USA. — 2011. — Vol. 108, no. 1. — P. 232—237. — doi:10.1073/pnas.1011924108. — PMID 21173263.
  6. William Gearty. 125-Million-Year-Old Biplanes: New Evidence Suggests the Earliest Bird Species Had Feathers on their Hind Limbs. Yale Scientific (May 29, 2013). Дата обращения: 23 сентября 2018.
  7. C. Sullivan, D. W. E. Hone, X. Xu, F. Zhang. The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs (англ.) // Proceeding of the Royal Society B. — 2010. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2009.2281.
  8. Журавлёв А. Ю. Парнокопытные киты, четырёхкрылые динозавры, бегающие черви… — М. : Ломоносовъ, 2015. — 288 с. — (ЛУЧ). — ISBN 978-5-91678-260-8.
  9. Xing X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., Du X. Four-winged dinosaurs from China (англ.) // Nature. — 2003. — Vol. 421, no. 6921. — P. 335—340. — doi:10.1038/nature01342. — PMID 12540892.
  10. Dececchi T. A., Larsson H. C. E., Habib M. B. The wings before the bird: an evaluation of flapping-based locomotory hypotheses in bird antecedents (англ.) // PeerJ. — 2016. — Vol. 4. — P. e2159. — doi:10.7717/peerj.2159.
  11. Li, Rihui; Lockley, M.G.; Makovicky, P.J.; Matsukawa, M.; Norell, M.A.; Harris, J.D.; Liu, M. Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China (англ.) // Naturwissenschaften. — 2007. — Vol. 95, no. 3. — P. 185—191. — doi:10.1007/s00114-007-0310-7. — PMID 17952398.
  12. Csiki Z., Vremir M., Brusatte S. L., Norell M. A. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2010. — Vol. 107, no. 35. — P. 15357—15361. — doi:10.1073/pnas.1006970107. — PMID 20805514.
  13. Manning P. L., Payne D., Pennicott J., Barrett P. M., Ennos, R. A. Dinosaur killer claws or climbing crampons? (англ.) // Biology Letters. — 2006. — Vol. 2, no. 1. — P. 110—112. — doi:10.1098/rsbl.2005.0395.
  14. Bhart-Anjan S. Bhullar, Jesús Marugán-Lobón, Fernando Racimo, Gabe S. Bever, Timothy B. Rowe, Mark A. Norell, Arhat Abzhanov. Birds have paedomorphic dinosaur skulls (англ.) // Nature. — 2012. — Vol. 487, no. 7406. — P. 223—226. — doi:10.1038/nature11146. — PMID 22722850.
  15. Michael S. Y. Lee, Andrea Cau, Darren Naish, Gareth J. Dyke. Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds (англ.) // Science. — 2014. — 1 August (vol. 345, no. 6196). — P. 562—566. — doi:10.1126/science.1252243.
  16. Dinosaurs 'shrank' regularly to become birds (англ.). geologyin.com. GeologyIn. Дата обращения: 23 сентября 2018.
  17. Mark N. Puttick, Gavin H. Thomas, Michael J. Benton. High rates of evolution preceded the origin of birds (англ.) // Evolution. — 2014. — Vol. 68, no. 5. — P. 1497—1510. — doi:10.1111/evo.12363.
  18. Emily Singer. How Dinosaurs Shrank and Became Birds (англ.). Scientific American (12 June 2012). Дата обращения: 23 сентября 2018.
  19. Turner A. H., Pol D., Clarke J. A., Erickson G. M., Norell M. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight (англ.) // Science. — 2007. — Vol. 317, no. 5843. — P. 1378—1381. — doi:10.1126/science.1144066.
  20. Lefèvre, U., Cau, A., Cincotta, A., Hu, D., Chinsamy, A., Escuillié, F., Godefroit, P. A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers (англ.) // The Science of Nature. — 2017. — Vol. 104, no. 74. — doi:10.1007/s00114-017-1496-y.
  21. Sereno P. The origin and evolution of dinosaurs (англ.) // Annual Review of Earth & Planetary Sciences. — 1997. — Vol. 25. — P. 435—489.
  22. Sereno P. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher level taxonomy of Dinosauria (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie : Abhandlungen. — 1998. — Vol. 210. — P. 41—83.
  23. Agnolín F. L., Novas F. E. Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2011. — Vol. 83, no. 1. — P. 117—162. — doi:10.1590/S0001-37652011000100008.
  24. Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae. — Springer Netherlands, 2013. — 96 с. — (SpringerBriefs in Earth System Sciences). — ISBN 978-94-007-5636-6.
  25. Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds (англ.) // Nature. — 2013. — Vol. 498, no. 7454. — P. 359—362. — doi:10.1038/nature12168.