Малые ядрышковые РНК: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[непроверенная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
м правописание
Строка 4: Строка 4:
== Модификации, направляемые мякРНК ==
== Модификации, направляемые мякРНК ==
После [[транскрипция (биология)|транскрипции]] генов рРНК образующиеся молекулы (называемые пре-рРНК), для того, чтобы превратиться в зрелые рРНК, должны быть подвергнуты серии шагов процессирования. Процессирование включает метилирование и псевдоуридилирование, направляемые мякРНК.
После [[транскрипция (биология)|транскрипции]] генов рРНК образующиеся молекулы (называемые пре-рРНК), для того, чтобы превратиться в зрелые рРНК, должны быть подвергнуты серии шагов процессирования. Процессирование включает метилирование и псевдоуридилирование, направляемые мякРНК.
* Метилирование — присоединение метильных групп к различным субстратам. рРНК человека содержат приблизительно 115 модификаций, являющихся метилированием. Большая часть таких модификаций — метилирование по 2’O атому [[рибоза|рибозы]].<ref name="pmid9211966">{{cite journal | author = Maden BE, Hughes JM | title = Eukaryotic ribosomal RNA: the recent excitement in the nucleotide modification problem | journal = Chromosoma | volume = 105 | issue = 7-8 | pages = 391–400 | year = 1997 | pmid = 9211966 | doi = | issn = }}</ref>
* Метилирование — присоединение метильных групп к различным субстратам. рРНК человека содержат приблизительно 115 модификаций, являющихся метилированием. Большая часть таких модификаций — метилирование по 2’O-атому [[рибоза|рибозы]].<ref name="pmid9211966">{{cite journal | author = Maden BE, Hughes JM | title = Eukaryotic ribosomal RNA: the recent excitement in the nucleotide modification problem | journal = Chromosoma | volume = 105 | issue = 7-8 | pages = 391–400 | year = 1997 | pmid = 9211966 | doi = | issn = }}</ref>
* Псевдоуридилирование — изомеризация [[уридин]]а в [[псевдоуридин]](Ψ). Зрелые рРНК человека содержат около 95 остатков псевдоуридина<ref name="pmid9211966" />.
* Псевдоуридилирование — изомеризация [[уридин]]а в [[псевдоуридин]] (Ψ). Зрелые рРНК человека содержат около 95 остатков псевдоуридина<ref name="pmid9211966" />.
Каждая молекула мякРНК действует в качестве «направляющей» только для одной-двух модификаций целевой РНК. При этом каждая молекула мякРНК связана по меньшей мере с четырьмя молекулами белка, образуя РНК-белковый комплексы, называемые малыми ядрышковыми рибонуклопротеидами (англ. snoRNP). То, какие белки входят в состав комплекса, зависит от типа мякРНК(см. ниже). Молекула мякРНК содержит последовательность из 10-20 [[нуклеотид]]ов, комплементарную последовательности, в состав которой входит модифицируемый нуклеотид, что позволяет мякРНК специфично связываться с необходимым участком процессируемой рРНК. После связывания мякРНК с процессируемым сайтом белки, входящие в состав комплекса, осуществляют [[катализ]] химической модификации основания.[[Файл:RF00071.jpg|thumb|right|200px|Пример вторичной структуры мякРНК [[SNORD73]](RF00071), относящейся к классу C/D box, взятый из базы данных [[Rfam]]]]
Каждая молекула мякРНК действует в качестве «направляющей» только для одной-двух модификаций целевой РНК. При этом каждая молекула мякРНК связана по меньшей мере с четырьмя молекулами белка, образуя РНК-белковый комплексы, называемые малыми ядрышковыми рибонуклопротеидами (англ. snoRNP). То, какие белки входят в состав комплекса, зависит от типа мякРНК(см. ниже). Молекула мякРНК содержит последовательность из 10-20 [[нуклеотид]]ов, комплементарную последовательности, в состав которой входит модифицируемый нуклеотид, что позволяет мякРНК специфично связываться с необходимым участком процессируемой рРНК. После связывания мякРНК с процессируемым сайтом белки, входящие в состав комплекса, осуществляют [[катализ]] химической модификации основания.[[Файл:RF00071.jpg|thumb|right|200px|Пример вторичной структуры мякРНК [[SNORD73]](RF00071), относящейся к классу C/D box, взятый из базы данных [[Rfam]]]]


== Значение модификаций рРНК ==
== Значение модификаций рРНК ==
Влияние метилирования и псевдоуридилирования на функции зрелой рРНК изучено недостаточно. Вероятно, модификации не являются необходимыми, но известно, что они несколько улучшают укладку РНК и взаимодействие с рибосомными белками. При этом, модификации расположены исключительно в консервативных и функционально важных доменах рРНК и схожи у эволюционно удалённых групп эукариот.<ref name=Bachellerie>{{cite journal | last = Bachellerie | first = JP | coauthors = Cavaille J, Huttenhofer A | year = 2002 | title = The expanding snoRNA world | journal = Biochimie | volume = 84| pages = 775–790 | pmid = 12457565 | doi = 10.1016/S0300-9084(02)01402-5 }}</ref>.
Влияние метилирования и псевдоуридилирования на функции зрелой рРНК изучено недостаточно. Вероятно, модификации не являются необходимыми, но известно, что они несколько улучшают укладку РНК и взаимодействие с рибосомными белками. При этом модификации расположены исключительно в консервативных и функционально важных доменах рРНК и схожи у эволюционно удалённых групп эукариот.<ref name=Bachellerie>{{cite journal | last = Bachellerie | first = JP | coauthors = Cavaille J, Huttenhofer A | year = 2002 | title = The expanding snoRNA world | journal = Biochimie | volume = 84| pages = 775–790 | pmid = 12457565 | doi = 10.1016/S0300-9084(02)01402-5 }}</ref>.


# 2'-O-метилирование рибозы стабилизирует 3'-эндо конформацию.
# 2'-O-метилирование рибозы стабилизирует 3'-эндо-конформацию.
# [[Псевдоуридин]] (Ψ), по сравнению с уридином имеет дополнительную возможность для образования водородных связей.
# [[Псевдоуридин]] (Ψ) по сравнению с уридином имеет дополнительную возможность для образования водородных связей.
# Сильно метилированная РНК защищена от гидролиза. ({{lang-en|rRNA acts as a ribozyme by catalyzing its own hydrolysis and splicing}}).
# Сильно метилированная РНК защищена от гидролиза. ({{lang-en|rRNA acts as a ribozyme by catalyzing its own hydrolysis and splicing}}).



Версия от 23:03, 19 августа 2017

Малые ядрышковые РНК (мякРНК, англ. snoRNA) — класс малых РНК, участвующих в химических модификациях (метилировании и псевдоуридилировании) рибосомных РНК, а также тРНК и малых ядерных РНК. По классификации MeSH малые ядрышковые РНК считаются подгруппой малых ядерных РНК. мякРНК обычно относят к «гидовым» РНК, однако их нельзя путать с гидовыми РНК, направляющими редактирование РНК у трипаносом.

Модификации, направляемые мякРНК

После транскрипции генов рРНК образующиеся молекулы (называемые пре-рРНК), для того, чтобы превратиться в зрелые рРНК, должны быть подвергнуты серии шагов процессирования. Процессирование включает метилирование и псевдоуридилирование, направляемые мякРНК.

  • Метилирование — присоединение метильных групп к различным субстратам. рРНК человека содержат приблизительно 115 модификаций, являющихся метилированием. Большая часть таких модификаций — метилирование по 2’O-атому рибозы.[1]
  • Псевдоуридилирование — изомеризация уридина в псевдоуридин (Ψ). Зрелые рРНК человека содержат около 95 остатков псевдоуридина[1].

Каждая молекула мякРНК действует в качестве «направляющей» только для одной-двух модификаций целевой РНК. При этом каждая молекула мякРНК связана по меньшей мере с четырьмя молекулами белка, образуя РНК-белковый комплексы, называемые малыми ядрышковыми рибонуклопротеидами (англ. snoRNP). То, какие белки входят в состав комплекса, зависит от типа мякРНК(см. ниже). Молекула мякРНК содержит последовательность из 10-20 нуклеотидов, комплементарную последовательности, в состав которой входит модифицируемый нуклеотид, что позволяет мякРНК специфично связываться с необходимым участком процессируемой рРНК. После связывания мякРНК с процессируемым сайтом белки, входящие в состав комплекса, осуществляют катализ химической модификации основания.

Пример вторичной структуры мякРНК SNORD73(RF00071), относящейся к классу C/D box, взятый из базы данных Rfam

Значение модификаций рРНК

Влияние метилирования и псевдоуридилирования на функции зрелой рРНК изучено недостаточно. Вероятно, модификации не являются необходимыми, но известно, что они несколько улучшают укладку РНК и взаимодействие с рибосомными белками. При этом модификации расположены исключительно в консервативных и функционально важных доменах рРНК и схожи у эволюционно удалённых групп эукариот.[2].

  1. 2'-O-метилирование рибозы стабилизирует 3'-эндо-конформацию.
  2. Псевдоуридин (Ψ) по сравнению с уридином имеет дополнительную возможность для образования водородных связей.
  3. Сильно метилированная РНК защищена от гидролиза. (англ. rRNA acts as a ribozyme by catalyzing its own hydrolysis and splicing).

Организация в составе генома

Большая часть генов мякРНК позвоночных расположены в интронах генов, кодирующих белки, вовлечённые в сборку рибосом или трансляцию. Гены мякРНК транскрибируются РНК-полимеразой II типа, но могут и транскрибироваться с собственных промоторов, РНК-полимеразой II или III типа.

Другие функции

Недавно было обнаружено, что мякРНК имеют функции, не связанные с рРНК. Одна из таких функций состоит в регуляции альтернативного сплайсинга транс-транскриптов, осуществляемой мякРНК под названием HBII-52 (SNORD115).[3]

Примечания

  1. 1 2 Maden BE, Hughes JM (1997). "Eukaryotic ribosomal RNA: the recent excitement in the nucleotide modification problem". Chromosoma. 105 (7–8): 391—400. PMID 9211966.
  2. Bachellerie, JP (2002). "The expanding snoRNA world". Biochimie. 84: 775—790. doi:10.1016/S0300-9084(02)01402-5. PMID 12457565. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  3. Kishore S, Stamm S (2006). "The snoRNA HBII-52 regulates alternative splicing of the serotonin receptor 2C". Science. 311 (5758): 230—231. doi:10.1126/science.1118265. PMID 16357227.