Европазавр: различия между версиями

† Европазавр
† Европазавр
	; Смонтированная копия голотипа с реконструированным неизвестным материалом
	; Реконструкция европазавра в его среде обитания
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Подотряд: † Завроподоморфы Клада: † Massopoda Клада: † Sauropodiformes Инфраотряд: † Завроподы Клада: † Макронарии Клада: † Camarasauromorpha Род: † Европазавр
Международное научное название
	Europasaurus ; Mateus et al. in Sander et al., 2006
Единственный вид
	† Europasaurus holgeri ; Mateus et al. in Sander et al., 2006
Геохронология вымер 154 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	4658474
FW	81696

Интерактивная навигация по истории

[отпатрулированная версия]

← Предыдущая правка Следующая правка →

Содержимое удалено Содержимое добавлено

ВизуальныйВики-текст

Линейный

Версия от 16:57, 14 апреля 2021

Европазавр^[2] (лат. Europasaurus) — монотипический род динозавров-завропод из клады Camarasauromorpha, включающий единственный вид — Europasaurus holgeri. Известен по ископаемым остаткам из отложений формации Зюнтель^[англ.] на севере Германии, датируемых средним киммериджем (верхняя юра)^[3]; абсолютный возраст материала составляет 154 млн лет^[4]. Является примером островной карликовости^[1].

Согласно разным интерпретациям, занимает либо базальное положение в пределах клады Camarasauromorpha^[1]^[5]^[6], либо относится к одной из подгрупп этой клады, брахиозавридам, в пределах которой также занимает базальное положение^[7]^[8]^[9]^[10].

История открытия

В 1998 году в действующем карьере на холме Лангенберг^[англ.], между общинами Окер^[англ.], Харлингероде^[англ.] и Гёттингероде^[англ.] в Германии, частный коллекционер окаменелостей Хольгер Людтке обнаружил отдельный зуб завропода. Меловой карьер Лангенберг действует более века; горные породы добываются взрывными работами и в основном перерабатываются в удобрения. Карьер обнажает почти непрерывную последовательность карбонатных пород толщиной в 203 м^[4], относящихся к формации Зюнтель, возраст которых колеблется от нижнего оксфорда до верхнего киммериджа (верхняя юра). Породы были отложены в мелководном море с глубиной воды менее чем в 30 м. Слои, обнажённые в карьере, ориентированы почти вертикально и слегка опрокинуты, что является результатом подъёма соседних гор Гарц в течение раннего мела Широко известный как классическое обнажение среди геологов, карьер широко изучен и посещается студентами-геологами в течение десятилетий. Хотя он богат окаменелостями морских беспозвоночных, окаменелости наземных животных здесь не столь часты; обнаруженный Людтке зуб стал первым образцом динозавра-завропода из юрских отложений северной Германии^[11].

После того как было найдено больше ископаемого материала, включая кости, в апреле 1999 года начались раскопки костеносного слоя, организованные местной ассоциацией частных коллекционеров окаменелостей. Хотя оператор карьера был настроен на сотрудничество, раскопки осложнились почти вертикальной ориентацией слоёв, которая ограничивала доступ, а также продолжавшейся разработкой карьера. Ископаемые остатки завропод не могли быть извлечены непосредственно из слоя, и поэтому их пришлось собирать из блоков, образовавшихся в результате взрывных работ. В связи с этим точное происхождение костного материала оставалось неясным, хотя позже его удалось проследить до конкретного пласта (пласт №83)^[11]^[12].

Окаменелости препарировали и хранили в Парке динозавров Мюнхегаген^[англ.], частном музее динозавров под открытым небом, расположенном неподалёку от Ганновера. Из-за очень хорошей сохранности костей укрепляющие вещества приходилось применять лишь изредка, и препарирование проходило сравнительно быстро, так как кость легко отделялась от окружающей породы. Кости простой формы иногда препарировались менее чем за час, в то время как препарирование крестца заняло три недели. К январю 2001 года было отпрепарировано 200 отдельных костей позвоночных. К этому моменту наибольшая плотность костей была обнаружена в блоке размером 70 х 70 см, который содержал около 20 костей^[12]. К январю 2002 года при препарировании ещё большего блока был обнаружен неполный череп завропода — первый, обнаруженный в Европе. Перед полным извлечением костей был сделан кремниевый слепок блока для фиксации точного положения отдельных костей в трёхмерном виде^[13].

Часть материала европазавра оказалась повреждена или уничтожена в результате поджога в ночь с 4 на 5 октября 2003 года. Пожар уничтожил лабораторию и выставочный зал Парка динозавров Мюнхегаген, в результате чего было утрачено 106 костей, что составляет 15% костей, отпрепарированных к тому времени. Кроме того, огонь затронул большую часть неотпрепарированных блоков, а противопожарная вода, попав на нагретую породу, ещё больше раскрошила её^[14]. К уничтоженным образцам относится DFMMh/FV 100, включавший наиболее хорошо сохранившийся позвоночник и единственный полный таз европазавра^[5]^[14].

В 2006 году новый таксон был научно описан под названием Europasaurus holgeri. Родовое название означает «ящер из Европы», а видовое дано в честь Хольгера Людтке, открывшего первые окаменелости животного^[1]. Учитывая сравнительно небольшой размер костей, первоначально предполагалось, что они принадлежат молодым особям^[11]. Однако в публикации 2006 года было установлено, что большинство особей были взрослыми, а европазавр — островным карликом^[1]^[11]. К моменту открытия количество обнаруженных костей достигло примерно 650 и включило в себя ископаемые остатки различных сочлёненных особей; материал европазавра был найден на площади в 60—80 м²^[4]. Из этих образцов был отобран голотип: разрозненный, но ассоциированный образец (DFMMh/FV 291). Голотип включает в себя несколько костей черепа (предчелюстная кость, верхняя челюсть и квадратно-скуловая кость), неполную черепную коробку, несколько костей нижней челюсти (зубные, угловые и надугловые), большое количество зубов, шейные позвонки, крестцовые позвонки и ребра от шеи и туловища. По меньшей мере 10 других особей были определены как принадлежащие европазавру на основе наличия перекрывающегося материала^[1].

Летом 2012 года началась крупномасштабная раскопочная кампания, целью которой было извлечь кости европазавра не только из утерянных блоков, но и непосредственно из слоя породы. Доступ к костесодержащему слою требовал удаления около 600 тонн породы с помощью экскаваторов и колесных погрузчиков, а также постоянного откачивания воды из основания карьера. Раскопки продолжались весной и летом 2013 года. Эта кампания привела к открытию новых ископаемых остатков рыб, черепах и крокодиломорф, а также приобретению ценной информации о костеносном слое, но дополнительных костей европазавра обнаружить не удалось. К 2014 году было отпрепарированно около 1300 костей позвоночных из слоя №83, бо́льшая часть которых принадлежит европазавру; по оценкам, ещё 3000 костей ожидают препарации. По челюстным костям было идентифицировано не менее 20 особей^[11].

Описание

Европазавр был очень маленьким для своей группы завроподом, предположительно достигавшим всего 6,2 м в длину во взрослом возрасте. Эта длина была оценена на основе неполной бедренной кости, масштабированной до размера почти полного образца камаразавра. Известны более молодые особи, достигавшие в длину от 1,75 м (самая молодая известная особь) до 3,7 м. Титанозавр Magyarosaurus имел сходные размеры и весил 900 кг, тогда как европазавр весил примерно 800 кг. Другой небольшой титанозавр, Neuquensaurus, был крупнее обоих этих таксонов, достигая 9 м при весе в 3,2 т^[15].

Отличительные черты

Авторы описания рода, Sander et al. (2006), выделили следующие аутапоморфии европозавра, то есть морфологические признаки, по которым его можно отличить его от ближайших родственников^[1]:

Носовой отросток предчелюстной кости изгибается вперёд и выступает вверх;
На верхней поверхности тел шейных позвонков присутствует выемка;
Лопатка имеет выступающий отросток на задней поверхности тела;
Широта таранной кости в два раза превышает её высоту.

Marpmann et al. (2014) пришли к выводу, что форма носового отростка является артефактом сохранения, а выемка на верхней поверхности тел шейных позвонков является широко распространённой чертой, что позволило им исключить первые два признака из списка аутапоморфий. Кроме того, были добавлены две новых аутапоморфии^[16]:

Скуловая кость принимает большое участие в формировании глазницы с вентральной стороны;
Оптическое отверстие одно.

В отличие от камаразавра, европазавр имеет другую морфологию заглазничной кости, в которой задний фланец не такой короткий, обладает коротким сочленением между носовой и лобной костями черепа, другой формой теменной кости (прямоугольной) и не расщепляющимися перед тазом нервальными отростками позвонков. Авторы описания также провели сравнение с жираффатитаном^[17] (на том момент считавшимся брахиозавром) и установили, что европазавр, в отличие от жираффатитана, обладает более короткой мордой, контактом между квадратно-скуловой и чешуйчатой костями, а также отличается плечевой костью, имеющей уплощённые и выравненные проксимальную и дистальную поверхности. Наконец, были проведены быстрые сравнения с потенциальным брахиозавридом Lusotitan^[англ.], который обладает другой формой подвздошной и таранной костей, и Duriatitan^[18] (на тот момент Cetiosaurus humerocristatus), у которого дельтопекторальный гребень менее заметен и простирается через меньшую часть плечевой кости^[1].

Классификация

Авторы описания европазавра считали его базальным макронарием, не входящим в семейство брахиозаврид (Brachiosauridae) или в кладу Somphospondyli^[19] (в оригинальное статье используется название Titanosauromorpha). Это указывает на то, что карликовость таксона стала результатом его эволюции, а не унаследована от предков^[1]. Были проанализированы три матрицы, в которые авторы описания добавили европазавра: по Wilson (2002^[20]), по Upchurch (1998^[21]) и по Upchurch et al. (2004^[22]). Все анализы дали сходные филогенетические деревья, в которых европазавр более продвинут, чем камаразавр, но находится за пределами брахиозаврид и Somphospondyli. Результаты предпочтительного анализа Sander et al. (2006) приведены ниже слева^[4]:

Europasaurus

Europasaurus

При описании позвонков европазавра Carballido & Sander (2013) провели ещё один филогенетический анализ (правая колонка сверху). Кладистическая матрица была расширена и включила в себя больше таксонов завропод, таких как Bellusaurus, Cedarosaurus^[англ.] и Tapuiasaurus. Кроме того, род Brachiosaurus был разделен на истинного брахиозавра Brachiosaurus altithorax и жираффатитана Giraffatitan brancai (раннее B. brancai), в соответствии с предложением Taylor^[англ.] (2009^[17]) о выделении жираффатитана в отдельный род. В этом новом и более обширном анализе европазавр оказался в аналогичном положении, как базальный представитель клады Camarasauromorpha^[англ.], более близкий к титанозаврам, чем камаразавр. Euhelopus, Tehuelchesaurus^[англ.], Tastavinsaurus и Galvesaurus^[англ.] были восстановлены как заключённые на филогенетическом дереве между европазавром и Titanosauriformes (брахиозавридами и Somphospondyli)^[5]/

Классификация как брахиозаврида

В филогенетическом анализе Titanosauriformes, проведённом D'Emic (2012), европазавр был восстановлен в составе брахиозаврид. Филогенетическое дерево автора восстановило некоторые таксоны как наиболее вероятно являющиеся брахиозавридами, но несколько потенциальных брахиозаврид были восстановлены как относящиеся к Somphospondyli (Sauroposeidon и Qiaowanlong). Однако Д'Эмик высказал осторожность насчёт включения европазавра в число подтверждённых брахиозаврид, поскольку, хотя филогенетический анализ дал сильную поддержку для размещения европазавра в качестве брахиозаврида, наличие некоторых синапоморфий продвинутых брахиозаврид у европазавра не может быть подтверждено или опровергнуто из-за того, что связанные с ними части скелета, такие как слёзная кость, IV плюсневая кость и хвостовые позвонки, ещё не описаны или обладают недостаточной сохранностью. Кладограмма ниже слева демонстрирует результаты филогенетического анализа D'Emic (2012)^[7]:

Europasaurus

Europasaurus

Mannion et al. (2013) в своём филогенетическом анализе Titanosauriformes согласились с D'Emic (2012) в вопросе размещения европазавра. Анализ восстановил европазавра как образующего политомию^[англ.] с брахиозавром и «французским Bothriospondylus^[англ.]» (позже названным Vouivria^[англ.]) в составе базальной группы брахиозаврид. Исходя из результатов анализа, далее идёт клада более продвинутых брахиозаврид, состоящая Lusotitan, Giraffatitan, Abydosaurus, Cedarosaurus и Venenosaurus^[англ.]. Было обнаружено, что «искривлённые» зубы европазавра являются одной из апоморфий (уникальных признаков) брахиозаврид; если это действительно так, то аналогичные изолированные зубы завропод могут быть уверенно определены как принадлежащие представителям этого семейства^[8].

Дальнейший филогенетический анализ брахиозаврид D'Emic et al. (2016), основанный на анализе D'Emic (2012), восстановил очень похожее размещение европазавра внутри брахиозаврид, хотя Sonorasaurus^[англ.]^* был помещен в кладу с жираффатитаном, а Lusotitan — в политомию с Abydosaurus и Cedarosaurus. Остальное дерево повторяет дерево D'Emic (2012), за исключением того, что брахиозавр оказался свёрнут в политомию с более продвинутыми брахиозавридами^[23]. Другой филогенетический анализ, проведённый Mannion et al. (2017), дал аналогичные с анализами D'Emic (2012) и D'Emic et al. (2016) результаты. В этом анализе европазавр был восстановлен как самый базальный брахиозаврид, следом за которым идёт немного более продвинутая Vouivria. Брахиозавр оказался размещён вне политомии всех остальных брахиозаврид, а именно жираффатитана, Abydosaurus, Sonorasaurus^[англ.]^*, Cedarosaurus и Venenosaurus^[9]. Филогения Royo-Torres et al. (2017) разрешила более сложные филогенетические взаимоотношения между брахиозавридами. Помимо европазавра, восстановленного здесь в качестве самого базального брахиозавра, было восстановлено разделение брахиозаврид на две дочерние клады, одна из которых содержала жираффатитана, Sonorasaurus и Lusotitan, а другая — почти всех других брахиозаврид, включая Tastavinsaurus. Эта вторая группа была бы названа Laurasiformes^[англ.] и определена как наиболее инклюзивная клада, включающая Tastavinsaurus, но не сальтазавра. Брахиозавр оказался в политомии с обеими кладами брахиозаврид. Результаты филогенетического анализа Royo-Torres et al. (2017) можно увидеть выше, в правой колонке^[10].

Carballido et al. (2020), проведя филогенетические анализы на основе матриц разных авторов, пришли к выводу о большей вероятности отнесения европазавра к базальной группе Camarasauromorpha, чем к брахиозавридам; однако авторы использовали непараметрический тест и поэтому предупредили, что в настоящее время не следует полностью исключать положение европазавра в составе брахиозаврид^[6].

Палеобиология

Онтогенез

Путём гистологического анализа было установлено, что европазавр являлся уникальным карликовым видом, а не детёнышем другого таксона, например, камаразавра. Этот анализ показал, что образец европазавра DFMMh/FV 009 не имеет признаков старения, таких как следы роста или пластинчатая костная ткань; кроме того, он был оценен как достигавший 1,75 м в длину, что делает его самым маленьким по размеру среди других образцов. Пластинчатая костная ткань является показателем быстрого роста, поэтому образец, вероятно, принадлежал самому молодому известному европазавру. Более крупный образец (DFMMh/FV 291.9), оцененный в 2 м в длину, обладает большим количеством пластинчатой ткани, без каких-либо признаков роста, так что, скорее всего, он также принадлежит молодому животному. Следующий по размеру образец (DFMMh/FV 001) демонстрирует наличие следов роста (в частности, кольцеобразных) и, достигая около 3,5 м в длину, возможно, принадлежал подростковой особи. DFMMh/FV 495, оцененный как достигавший 3,7 м в длину, обладает характерным для взрослых особей строением остеонов, а также кольцеобразными следами роста. Второй по величине изученный образец (DFMMh/FV 153) также показывает признаки роста, но они встречаются чаще. Предположительно, этот образец достигал 4,2 м в длину. Одна неполная бедренная кость принадлежит самой крупной известной особи европазавра (образец DFMMh/FV 415), длина которой была оценена в 6,2 м. В отличие от всех других образцов, этот показывает наличие линий остановленного роста^[англ.], указывающих на то, что он умер после достижения полного размера. Внутри кость также частично пластинчатая, что говорит о том, что она недавно перестала расти^[1]^[4].

Эти комбинации факторов роста показывают, что европазавр приобрёл свой небольшой размер из-за значительно сниженной скорости роста, набирая размер медленнее, чем более крупные таксоны, такие как камаразавр. Такое замедление темпов роста является противоположностью общей тенденции завропод и теропод, которые достигали больших размеров с увеличением темпов роста^[1]. Некоторые из близких родственников европазавра, такие как брахиозавр, жираффатитан и завропосейдон, входили в число одних из самых больших известных динозавров. Marpmann et al. (2014) предположили, что небольшой размер и сниженная скорость роста европазавра были следствием педоморфоза, то есть сохранения взрослыми особями черт детёнышей, таких как размер^[16].

Карликовость

Было высказано предположение, что предок европазавра быстро уменьшился в размерах после миграции на остров, поскольку самый большой из островов в регионе вокруг северной Германии был меньше 200 000 км² и, возможно, был не в состоянии поддерживать сообщество крупных завропод. С другой стороны, предки европазавра уменьшаться одновременно с более крупной территорией, пока не стали карликами^[1]. Предыдущие исследования островной карликовости динозавров в основном ограничивались маастрихтским островом Хацег^[англ.], отложения которого находятся на территории Румынии, где обитали карликовые титанозавр Magyarosaurus и гадрозавроид Telmatosaurus^[1]^[24]^[25]. Известно, что голотип Telmatosaurus принадлежит взрослой особи^[25], и хотя Magyarosaurus был очень маленьким для титатанозавра, подтверждено, что его образцы принадлежат взрослым и старым особям^[15]. Взрослые особи Magyarosaurus dacus имели примерно такой же размер тела, как и европазавр, но наибольшая особь последнего имела более длинную бедренную кость, чем самая крупная первого, в то время как Magyarosaurus hungaricus был значительно больше, чем оба этих таксона^[15]. Карликовость европазавра представляет собой единственное известное значительное быстрое изменение массы тела у продвинутого завроподоморфа, причём общей тенденцией таксонов является увеличение размера в других группах (закон Копа)^[26].

Палеоэкология

Местонахождение Лангенберг и его палеогеографическое положение отмечены цифрой «7»

Отложения местонахождения Лангенберг в Германии, относящиеся к нижнему оксфорду—верхнему киммериджу, сохранили ископаемые остатки флоры и фауны островной экосистемы поздней юры^[27]. Во времена киммериджского века местность была морской, что, однако, не указывает на то, что все обнаруженные в отложениях таксоны были морскими, так как животные и растения могли быть отложены аллохтонно на одном из местных островов^[28]. В известняке карьера присутствует большое количество ископаемых морских двустворчатых моллюсков, иглокожих и микрофоссилий, хотя многие животные и растения, остатки которых были обнаружены здесь, вели наземный образ жизни^[29].

Шишки и ветки хвойных идентифицированы как принадлежащие араукариевому Brachyphyllum^[англ.]. К числу обнаруженных в местонахождении остатков наземных животных относится большое скопление костей европазавра; по меньшей мере 450 костей было извлечено из карьера Лангенберг, причём около 1/3 из них имеют следы зубов^[27], размеры и формы которых хорошо совпадают с зубами рыб, крокодиломорф и других падальщиков, хотя при этом не подтверждено наличие следов зубов теропод^[27]^[30]. Большое количество обнаруженных в одном месте особей говорит о том, что, вероятно, стадо европазавров пересекало приливно-отливную зону и утонуло. Помимо европазавра, окаменелости которого доминируют среди остатков других крупных животных, среди материала динозавров отсюда также известен материал неопределённых завропода-диплодоцида, стегозавра и нескольких теропод. Обнаружены три шейных позвонка диплодоцида, и по их размерам можно предположить, что таксон также был карликовым. Стегозавры и тероподы известно только по изолированным зубам, за исключением нескольких костей, возможно, принадлежащих цератозавриду^[27]. Изолированные зубы показывают, что в этом месте присутствовали по крайней мере четыре различных вида теропод: мегалозаврид^[англ.] Torvosaurus sp., неопределённые мегалозавриды, аллозавриды и цератозавры и, по всей видимости, велоцирапторины, зубы которых, в случае верной идентификации, являются древнейшим известным материалом таксона^[31]^[32].

Вымирание

Следы динозавров, сохранившиеся в карьере Лангенберг, указывают на потенциальную причину вымирания европазавра и, возможно, других местных островных карликов. Следы расположены на высоте 5 м над отложением с остатками особей европазавра, что свидетельствует о том, что по крайней мере через 35 000 лет после образования этого отложения произошло падение уровня моря, которое привело к фаунистическому перевороту. Обитающие на острове тероподы, которые сосуществовали с европазавром, предположительно достигали примерно 4 м в длину, тогда как тероподы, которые прибыли по сухопутному мосту, описаны по следам длиной до 54 см, что указывает на размер тела между 7 и 8 м, если реконструировать их как аллозавроид^[англ.]. Авторы описания следов (Йенс Лалленсак и коллеги) предположили, что эти инвазионные тероподы стали причиной вымирания эндемичной карликовой фауны, а пласт, из которого происходят следы (пласт Лангенберга №92), вероятно, является самым молодым из тех, в которых присутствуют остатки европазавра^[33].

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ Sander P. M., Mateus O. V., Laven T., Knotschke N. Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur (англ.) // Nature : journal. — 2006. — Vol. 441, iss. 7094. — P. 739—741. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature04633. — Bibcode: 2006Natur.441..739M. — PMID 16760975.
↑ Архангельский М. С,, Иванов А. В. Картины прошлого Земли. Палеоэкологические этюды. — М.: Изд-во «Университетская книга», 2015. — 188 с. — ISBN 978-5-91304-370-2.
↑ Europasaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 12 апреля 2021).
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Sander P. M., Mateus O. V., Laven T., Knotschke N. Supplementary Information for: Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur (англ.) // Nature : journal. — 2006. — Vol. 441, iss. 7094. — P. 739—741. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature04633. — Bibcode: 2006Natur.441..739M. — PMID 16760975.
↑ ¹ ² ³ Carballido J. L., Sander P. M. Postcranial axial skeleton of Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic of Germany: implications for sauropod ontogeny and phylogenetic relationships of basal Macronaria (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology^[англ.] : journal. — 2014. — Vol. 12, iss. 3. — P. 335—387. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2013.764935.
↑ ¹ ² Carballido J. L., Scheil M., Knotschke N., Sander P. M. The appendicular skeleton of the dwarf macronarian sauropod Europasaurus holgeri from the Late Jurassic of Germany and a re-evaluation of its systematic affinities (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology^[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 18, iss. 9. — P. 739—781. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2019.1683770.
↑ ¹ ² D'Emic M. The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society^[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 166, iss. 3. — P. 624—671. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x.
↑ ¹ ² Mannion P. D., Upchurch P., Barnes R. N., Mateus O. Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society^[англ.] : journal. — 2013. — Vol. 168, iss. 1. — P. 98—206. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/zoj.12029.
↑ ¹ ² Mannion P. D., Allain R., Moine O. The earliest known titanosauriform sauropod dinosaur and the evolution of Brachiosauridae (англ.) // PeerJ^[англ.] : journal. — 2017. — Vol. 5. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.3217. — PMID 28480136.
↑ ¹ ² Royo-Torres R., Fuentes C., Meijide M., Meijide-Fuentes F., Meijide-Fuentes M. A new Brachiosauridae Sauropod dinosaur from the lower Cretaceous of Europe (Soria Province, Spain) (англ.) // Cretaceous Research^?! : journal. — 2017. — Vol. 80. — P. 38—55. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2017.08.012.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Wings O. Auf Zwergdinojagd im Langenberg-Steinbruch bei Goslar (нем.) // Fossilien : Fachzeitschrift. — 2014. — Bd. 2. — S. 44—50.
↑ ¹ ² Knotschke N. Erste Ergebnisse und Erfahrungen bei Bergung und Praparation einer Fauna aus dem oberen Jura (Kimmeridgegebirge) (нем.) // Der Praparator : Fachzeitschrift. — Hannover, 2001. — Bd. 47, Nr. 1. — S. 7–13. — ISSN 0032-6542.
↑ Knotschke N., Rossler D. Neue Ergebnisse des "Vereins zur Forderung der niedersachsischen Palaontologie e.V. (нем.) // Der Praparator : Fachzeitschrift. — Hannover, 2002. — Bd. 48, Nr. 1. — S. 21–30. — ISSN 0032-6542.
↑ ¹ ² Knotschke N., Mastroianni M., Wings O. A song of blasting and fire: Europasaurus holgeri (англ.) // 74th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology: Program and Abstracts. — Berlin, 2014.
↑ ¹ ² ³ Stein K., Csiki Z., Rogers K. C.^[англ.], Weishampel D. B., Redelstorff R. Small body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria) (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2010. — Vol. 107, iss. 20. — P. 9258—9263. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1000781107. — PMID 20435913.
↑ ¹ ² Marpmann J. S., Carballido J. L., Sander P. M., Knotschke N. Cranial anatomy of the Late Jurassic dwarf sauropod Europasaurus holgeri (Dinosauria, Camarasauromorpha): ontogenetic changes and size dimorphism (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology^[англ.] : journal. — 2014. — Vol. 13, iss. 3. — P. 221—263. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2013.875074.
↑ ¹ ² Taylor M. P.^[англ.]. A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2009. — Vol. 29, iss. 3. — P. 787—806. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/039.029.0309.
↑ Barrett P. M., Benson R. B. J., Upchurch P. Dinosaurs of Dorset: Part II, the sauropod dinosaurs (Saurischia, Sauropoda) with additional comments on the theropods (англ.) // Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society : journal. — 2010. — Vol. 131. — P. 113—126. — ISSN 0070-7112.
↑ Sereno P. C. Somphospondyli (англ.). TaxonSearch. The University of Chicago. Дата обращения: 10 апреля 2021.
↑ Wilson J. A.^[англ.]. Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society^[англ.] : journal. — 2002. — Vol. 136, iss. 2. — P. 215—275. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x.
↑ Upchurch P. The phylogenetic relationships of sauropod dinosaurs (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society^[англ.] : journal. — 1998. — Vol. 124, iss. 1. — P. 43—103. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.1998.tb00569.x.
↑ Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, chpt. 13: "Sauropoda" by P. Upchurch, P. M. Barrett, P. Dodson, pp. 259—232.
↑ D’Emic M. D., Foreman B. Z., Jud N. A. Anatomy, systematics, paleoenvironment, growth, and age of the sauropod dinosaur Sonorasaurus thompsoni from the Cretaceous of Arizona, USA (англ.) // Journal of Paleontology^[англ.] : journal. — 2016. — Vol. 90, iss. 1. — P. 102—132. — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337. — doi:10.1017/jpa.2015.67.
↑ Nopcsa F. Über das Vorkommen der Dinosaurier in Siebenbürgen (нем.) // Ver. Zool. Bot. Ges. Wien : Fachzeitschrift. — 1914. — Bd. 54. — S. 12—14.
↑ ¹ ² Weishampel D. B., Norman D.B., Grigorescu D. Telmatosaurus transsylvanicus from the Late Cretaceous of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur (англ.) // Palaeontology^[англ.] : journal. — 1933. — P. 361—385.
↑ Benson R. B. J., Campione N. E., Carrano M.T., Mannion P. D., Sullivan C., Upchurch P., Evans D.C. Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage (англ.) // PLOS Biology : journal. — 2014. — Vol. 12, iss. 5. — P. e1001853. — ISSN 1544-9173. — doi:10.1371/journal.pbio.1001853.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Wings O. The Langenberg Quarry near Goslar: Unique window into a terrestrial Late Jurassic ecosystem in Northern Germany (англ.) // Abstracts of the 12th Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems. — 2015. — P. 99—100.
↑ Schwarz D., Raddatz M., Wings O. Knoetschkesuchus langenbergensis gen. nov. sp. nov., a new atoposaurid crocodyliform from the Upper Jurassic Langenberg Quarry (Lower Saxony, northwestern Germany), and its relationships to Theriosuchus (англ.) // PLOS One : journal. — 2017. — Vol. 12, iss. 2. — P. e0160617. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0160617.
↑ Wings O. Unique taphonomy of the dwarfed sauropod Europasaurus from Late Jurassic marine strata of the Langenberg Quarry (Lower Saxony, Northern Germany) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts. 73rd Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology. — 2013. — P. 239.
↑ Slodownik M., Wings O. Bite marks on Europasaurus bones from the Langenberg Quarry near Goslar (Lower Saxony, Germany) (англ.) // 13th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists Opole, Poland, Abstracts. — 2015. — P. 141.
↑ Gerke O., Wings O. Multivariate and Cladistic Analyses of Isolated Teeth Reveal Sympatry of Theropod Dinosaurs in the Late Jurassic of Northern Germany (англ.) // PLOS One : journal. — 2016. — Vol. 11, iss. 7. — P. e0158334. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0158334.
↑ Lubbe T. van Der, Richter U., Knotschke N. Velociraptorine Dromaeosaurid Teeth from the Kimmeridgian (Late Jurassic) of Germany (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica^?! : journal. — 2009. — Vol. 54, iss. 3. — P. 401—408. — ISSN 0567-7920. — doi:10.4202/app.2008.0007.
↑ Lallensack J. N., Sander M. P., Knotschke N., Wings O. Dinosaur tracks from the Langenberg Quarry (Late Jurassic, Germany) reconstructed with historical photogrammetry: Evidence for large theropods soon after insular dwarfism // Palaeontologia Electronica^[англ.] : journal. — 2015. — ISSN 1094-8074. — doi:10.26879/529.

Литература

The Dinosauria^[англ.] (англ.) / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 880 p. — ISBN 978-0-520-25408-4.

[:Sander2006-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ Sander P. M., Mateus O. V., Laven T., Knotschke N. Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur (англ.) // Nature : journal. — 2006. — Vol. 441, iss. 7094. — P. 739—741. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature04633. — Bibcode: 2006Natur.441..739M. — PMID 16760975.

[2] Архангельский М. С,, Иванов А. В. Картины прошлого Земли. Палеоэкологические этюды. — М.: Изд-во «Университетская книга», 2015. — 188 с. — ISBN 978-5-91304-370-2.

[:PBDB-3] Europasaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 12 апреля 2021).

[:Sander2006sup-4] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Sander P. M., Mateus O. V., Laven T., Knotschke N. Supplementary Information for: Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur (англ.) // Nature : journal. — 2006. — Vol. 441, iss. 7094. — P. 739—741. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature04633. — Bibcode: 2006Natur.441..739M. — PMID 16760975.

[:Carballido2013-5] ¹ ² ³ Carballido J. L., Sander P. M. Postcranial axial skeleton of Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic of Germany: implications for sauropod ontogeny and phylogenetic relationships of basal Macronaria (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology^[англ.] : journal. — 2014. — Vol. 12, iss. 3. — P. 335—387. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2013.764935.

[:Carballido2020-6] ¹ ² Carballido J. L., Scheil M., Knotschke N., Sander P. M. The appendicular skeleton of the dwarf macronarian sauropod Europasaurus holgeri from the Late Jurassic of Germany and a re-evaluation of its systematic affinities (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology^[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 18, iss. 9. — P. 739—781. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2019.1683770.

[:D'Emic2012-7] ¹ ² D'Emic M. The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society^[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 166, iss. 3. — P. 624—671. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x.

[:Mannion2013-8] ¹ ² Mannion P. D., Upchurch P., Barnes R. N., Mateus O. Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society^[англ.] : journal. — 2013. — Vol. 168, iss. 1. — P. 98—206. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/zoj.12029.

[:Mannion2017-9] ¹ ² Mannion P. D., Allain R., Moine O. The earliest known titanosauriform sauropod dinosaur and the evolution of Brachiosauridae (англ.) // PeerJ^[англ.] : journal. — 2017. — Vol. 5. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.3217. — PMID 28480136.

[:Royo-Torres2017-10] ¹ ² Royo-Torres R., Fuentes C., Meijide M., Meijide-Fuentes F., Meijide-Fuentes M. A new Brachiosauridae Sauropod dinosaur from the lower Cretaceous of Europe (Soria Province, Spain) (англ.) // Cretaceous Research^?! : journal. — 2017. — Vol. 80. — P. 38—55. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2017.08.012.

[:Wings2014-11] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Wings O. Auf Zwergdinojagd im Langenberg-Steinbruch bei Goslar (нем.) // Fossilien : Fachzeitschrift. — 2014. — Bd. 2. — S. 44—50.

[:Knotschke2001-12] ¹ ² Knotschke N. Erste Ergebnisse und Erfahrungen bei Bergung und Praparation einer Fauna aus dem oberen Jura (Kimmeridgegebirge) (нем.) // Der Praparator : Fachzeitschrift. — Hannover, 2001. — Bd. 47, Nr. 1. — S. 7–13. — ISSN 0032-6542.

[13] Knotschke N., Rossler D. Neue Ergebnisse des "Vereins zur Forderung der niedersachsischen Palaontologie e.V. (нем.) // Der Praparator : Fachzeitschrift. — Hannover, 2002. — Bd. 48, Nr. 1. — S. 21–30. — ISSN 0032-6542.

[:Knotschke2014-14] ¹ ² Knotschke N., Mastroianni M., Wings O. A song of blasting and fire: Europasaurus holgeri (англ.) // 74th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology: Program and Abstracts. — Berlin, 2014.

[:Stein2010-15] ¹ ² ³ Stein K., Csiki Z., Rogers K. C.^[англ.], Weishampel D. B., Redelstorff R. Small body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria) (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2010. — Vol. 107, iss. 20. — P. 9258—9263. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1000781107. — PMID 20435913.

[:Marpmann2014-16] ¹ ² Marpmann J. S., Carballido J. L., Sander P. M., Knotschke N. Cranial anatomy of the Late Jurassic dwarf sauropod Europasaurus holgeri (Dinosauria, Camarasauromorpha): ontogenetic changes and size dimorphism (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology^[англ.] : journal. — 2014. — Vol. 13, iss. 3. — P. 221—263. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2013.875074.

[:Taylor2009-17] ¹ ² Taylor M. P.^[англ.]. A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2009. — Vol. 29, iss. 3. — P. 787—806. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/039.029.0309.

[18] Barrett P. M., Benson R. B. J., Upchurch P. Dinosaurs of Dorset: Part II, the sauropod dinosaurs (Saurischia, Sauropoda) with additional comments on the theropods (англ.) // Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society : journal. — 2010. — Vol. 131. — P. 113—126. — ISSN 0070-7112.

[19] Sereno P. C. Somphospondyli (англ.). TaxonSearch. The University of Chicago. Дата обращения: 10 апреля 2021.

[20] Wilson J. A.^[англ.]. Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society^[англ.] : journal. — 2002. — Vol. 136, iss. 2. — P. 215—275. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x.

[21] Upchurch P. The phylogenetic relationships of sauropod dinosaurs (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society^[англ.] : journal. — 1998. — Vol. 124, iss. 1. — P. 43—103. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.1998.tb00569.x.

[_2cb4982ad355dd8e-22] Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, chpt. 13: "Sauropoda" by P. Upchurch, P. M. Barrett, P. Dodson, pp. 259—232.

[23] D’Emic M. D., Foreman B. Z., Jud N. A. Anatomy, systematics, paleoenvironment, growth, and age of the sauropod dinosaur Sonorasaurus thompsoni from the Cretaceous of Arizona, USA (англ.) // Journal of Paleontology^[англ.] : journal. — 2016. — Vol. 90, iss. 1. — P. 102—132. — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337. — doi:10.1017/jpa.2015.67.

[24] Nopcsa F. Über das Vorkommen der Dinosaurier in Siebenbürgen (нем.) // Ver. Zool. Bot. Ges. Wien : Fachzeitschrift. — 1914. — Bd. 54. — S. 12—14.

[:Weishampel1993-25] ¹ ² Weishampel D. B., Norman D.B., Grigorescu D. Telmatosaurus transsylvanicus from the Late Cretaceous of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur (англ.) // Palaeontology^[англ.] : journal. — 1933. — P. 361—385.

[26] Benson R. B. J., Campione N. E., Carrano M.T., Mannion P. D., Sullivan C., Upchurch P., Evans D.C. Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage (англ.) // PLOS Biology : journal. — 2014. — Vol. 12, iss. 5. — P. e1001853. — ISSN 1544-9173. — doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

[:Wings2015-27] ¹ ² ³ ⁴ Wings O. The Langenberg Quarry near Goslar: Unique window into a terrestrial Late Jurassic ecosystem in Northern Germany (англ.) // Abstracts of the 12th Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems. — 2015. — P. 99—100.

[28] Schwarz D., Raddatz M., Wings O. Knoetschkesuchus langenbergensis gen. nov. sp. nov., a new atoposaurid crocodyliform from the Upper Jurassic Langenberg Quarry (Lower Saxony, northwestern Germany), and its relationships to Theriosuchus (англ.) // PLOS One : journal. — 2017. — Vol. 12, iss. 2. — P. e0160617. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0160617.

[29] Wings O. Unique taphonomy of the dwarfed sauropod Europasaurus from Late Jurassic marine strata of the Langenberg Quarry (Lower Saxony, Northern Germany) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts. 73rd Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology. — 2013. — P. 239.

[30] Slodownik M., Wings O. Bite marks on Europasaurus bones from the Langenberg Quarry near Goslar (Lower Saxony, Germany) (англ.) // 13th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists Opole, Poland, Abstracts. — 2015. — P. 141.

[31] Gerke O., Wings O. Multivariate and Cladistic Analyses of Isolated Teeth Reveal Sympatry of Theropod Dinosaurs in the Late Jurassic of Northern Germany (англ.) // PLOS One : journal. — 2016. — Vol. 11, iss. 7. — P. e0158334. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0158334.

[32] Lubbe T. van Der, Richter U., Knotschke N. Velociraptorine Dromaeosaurid Teeth from the Kimmeridgian (Late Jurassic) of Germany (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica^?! : journal. — 2009. — Vol. 54, iss. 3. — P. 401—408. — ISSN 0567-7920. — doi:10.4202/app.2008.0007.

[33] Lallensack J. N., Sander M. P., Knotschke N., Wings O. Dinosaur tracks from the Langenberg Quarry (Late Jurassic, Germany) reconstructed with historical photogrammetry: Evidence for large theropods soon after insular dwarfism // Palaeontologia Electronica^[англ.] : journal. — 2015. — ISSN 1094-8074. — doi:10.26879/529.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

Европазавр: различия между версиями

Версия от 16:57, 14 апреля 2021

Содержание

История открытия