Целурозавры: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[непроверенная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Функция «Добавить ссылку»: добавлено 2 ссылки.
Переработка статьи
Строка 1: Строка 1:
{{Таксон
{{Таксон
| image file = Coelurosauria.jpg
| image file = Coelurosauria.jpg
| image descr = По часовой стрелке, начиная сверху слева: ''[[Citipati osmolskae]]'', ''[[синозауроптерикс]]'',
| image descr = По часовой стрелке, начиная сверху слева: [[Овирапториды|овирапторид]] GIN 100/42 ([[читипати]]?), [[синозавроптерикс]],
''[[Nothronychus mckinleyi]]'', [[тираннозавр рекс]], ''[[бэмбираптор]]'', [[домовый воробей]], ''[[Struthiomimus altus]]'' и [[микрораптор гуи]]
''[[Nothronychus mckinleyi]]'', [[тираннозавр]], [[бэмбираптор]], [[домовый воробей]], [[струтиомим]] и [[микрораптор гуи]]
| regnum = Животные
| regnum = Животные
| rang = Группа
| rang = Группа
| latin = Coelurosauria
| latin = Coelurosauria
| author = [[Хюне, Фридрих фон|von Huene]], [[1914 год в науке|1914]]
| author = [[Хюне, Фридрих фон|von Huene]], [[1914 год в науке|1914]]
| syn =
| syn =
по The Theropod Database<ref>{{Cite web|lang=en|url=https://theropoddatabase.com/Coelurosauria.htm|title=Coelurosauria |author=Mortimer M.|website=The Theropod Database|access-date=2021-09-26}}</ref>:
| typus = {{btname|[[Coelurus]]|[[Марш, Отниел Чарлз|Marsh]], 1879}}
* Coelurosauridae{{bt-aut|Williston, 1925}}?
⚫
| Возник = 167
* Coelurosauroidea{{bt-aut|Williston, 1925}}? sensu{{bt-aut|Nopsca, 1928}}
* Metatheropoda{{bt-aut|Ji & Ji, 2001}}
⚫
| Возник = 167.7
| wikispecies = Coelurosauria
| wikispecies = Coelurosauria
}}{{не путать|целурозаврав|целурозавравом}}
}}{{не путать|целурозаврав|целурозавравом}}
'''Целуроза́вры'''<ref name=OP_T12>{{публикация|книга |заглавие=Основы палеонтологии |подзаголовок=Справочник для палеонтологов и геологов СССР |томов=15 |ответственный=гл. ред. [[Орлов, Юрий Александрович|Ю. А. Орлов]] |место=М. |издательство=Наука |год=1964 |том=12 |том заглавие=Земноводные, пресмыкающиеся и птицы |том ответственный=под ред. [[Рождественский, Анатолий Константинович|А. К. Рождественского]], [[Татаринов, Леонид Петрович|Л. П. Татаринова]] |страницы=530 |страниц=724 |тираж=3000}}</ref> {{L6e|la|Coelurosauria}} — самая многочисленная группа [[Динозавры|динозавров]]-[[тероподы|тероподов]], возникшая в [[Юрский период|юрском периоде]] {{s|167 млн лет}} назад. Современными представителями целурозавров являются [[птицы]].
'''Целуроза́вры'''<ref name=OP_T12>{{публикация|книга |заглавие=Основы палеонтологии |подзаголовок=Справочник для палеонтологов и геологов СССР |томов=15 |ответственный=гл. ред. [[Орлов, Юрий Александрович|Ю. А. Орлов]] |место=М. |издательство=Наука |год=1964 |том=12 |том заглавие=Земноводные, пресмыкающиеся и птицы |том ответственный=под ред. [[Рождественский, Анатолий Константинович|А. К. Рождественского]], [[Татаринов, Леонид Петрович|Л. П. Татаринова]] |страницы=530 |страниц=724 |тираж=3000}}</ref> {{L6e|la|Coelurosauria}} — самая многочисленная группа [[Тероподы|тероподовых]] [[Динозавры|динозавров]], объединяющая все [[таксон]]ы, более близкие к [[Птицы|птицам]], чем к [[Карнозавры|карнозаврам]]<ref name="gauthier1986">{{Статья|ссылка=https://ia803208.us.archive.org/2/items/biostor-110202/biostor-110202.pdf|автор=[[Готье, Жак|Gauthier J. A.]]|заглавие=Saurischian monophyly and the origin of birds|год=1986|ответственный=In {{нп4|Падиан, Кевин|K. Padian||Kevin Padian}}|язык=en|место=San Francisco, CA|издание=The Origin of Birds and the Evolution of Flight|издательство=Memoirs of the California Academy of Sciences|том=8|страницы=1—55}}</ref>. Возникают в палеонтологической летописи в [[Средняя юра|средней юре]]. К целурозаврам относятся [[тираннозавроиды]] (Tyrannosauroidea), [[компсогнатиды]] (Compsognathidae), [[орнитомимозавры]] (Ornithomimosauria) и [[манирапторы]] (Maniraptora)<ref name="geol">{{Cite web|lang=en|url=https://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/lectures/104coelur.html|title=Theropoda II, Coelurosauria: Tyrant Kings and Lesser Royals|website=GEOL 104 Dinosaurs: A Natural History|archive-url=https://web.archive.org/web/20210115201030/https://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/lectures/104coelur.html|archive-date=2021-01-15|access-date=2021-09-26}}</ref>{{sfn|Нэйш и Барретт|2019|с=50—52}}; в состав последних, помимо нескольких вымерших таксонов, входят птицы (Aves) — единственная современная группа целурозавров<ref name="geol_mani">{{Cite web|lang=en|url=https://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/lectures/104mani.html|title=Theropoda III, Maniraptora: The Feathered Dinosaurs|website=GEOL 104 Dinosaurs: A Natural History|archive-url=https://web.archive.org/web/20210926073046/https://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/lectures/104mani.html|archive-date=2021-09-26|access-date=2021-09-26}}</ref><ref name="hendrickx2015">{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/281112957_An_overview_of_non-avian_theropod_discoveries_and_classification|автор=Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O.|заглавие=An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification|год=2015|язык=en|издание=PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology|тип=journal|том=12|выпуск=1|страницы=1—73}}</ref><ref name="nebreda2021">{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.1007/s41513-021-00170-3|автор=Nebreda S. M., Fernández M. H., Marugán-Lobón J.|заглавие=‘Dinosaur-bird’ macroevolution, locomotor modules and the origins of flight|год=2021|язык=en|издание={{нп4|Journal of Iberian Geology}}|том=47|выпуск=3|страницы=565—574|issn=1886-7995|doi=10.1007/s41513-021-00170-3}}</ref>{{sfn|Нэйш и Барретт|2018|с=52—57}}.


== Отличительные черты ==
Изучение пикнофибр (pycnofibres) у [[Птерозавры|птерозавров]] и [[динозавры|динозавров]] показало, что некоторые из них были похожи у [[Анурогнатиды|анурогнатид]] и у целурозавров. Проведя филогенетический анализ учёные пришли к выводу, что нечто похожее на перья могло появиться у [[Пресмыкающиеся|рептилий]] в среднем или в раннем [[Триасовый период|триасе]]<ref>''Zixiao Yang'' ey al. [https://www.nature.com/articles/s41559-018-0728-7 Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching], 17 December 2018.</ref>.
От других теропод целурозавры отличаются по следующим признакам<ref name="geol" />:


* [[Мозг]] не менее чем в два раза больше, чем у других теропод при тех же размерах тела;
== Примитивные целурозавры ==
* Длинные стройные трёхпалые [[Кисть (анатомия)|кисти]];
Первые остатки целурозавров найдены в отложениях, датируемых средним [[Юрский период|юрским периодом]]. Самым ранним целурозавром был [[процератозавр]]. Другие примитивные целурозавры, [[орнитолестес]] и [[целюр]] (последний изображён на иллюстрации) жили немного позже процератозавра. Иногда орнитолестеса, целюра и процератозавра объединяют в семейство Coeluridae. Другой вариант — объединить процератозавра и орнитолестеса (оба имели своеобразный рог на голове) в семейство Ornitholestidae, целюр (не имевший рога) в таком случае остаётся единственным родом в семействе Coeluridae. Вполне возможно и не объединять эти рода, тогда можно пользоваться классификацией ниже.
* [[Шеврон (анатомия)|Шевроны]] имеют форму [[Каяк|каяка]], что делает [[Дистальный|дистальную]] часть хвоста особенно тонкой;
* Длинные узкие [[Плюсна|плюсневые кости]].

== Эволюционная история ==
[[Файл:Proceratosaurus holotype skull.jpg|слева|мини|[[Голотип]]ный череп [[процератозавр]]а]]
Первые остатки целурозавров найдены в отложениях, датируемых [[Средняя юра|средней юрой]]. Древнейшими родами, достоверно относящимися к целурозаврам, являются тираннозавроиды [[процератозавр]]<ref>{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x|автор=Rauhut O. W. M., Milner A. C., Moore-Fay S.|заглавие=Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur ''Proceratosaurus bradleyi'' (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England|год=2010|язык=en|издание={{нп4|Zoological Journal of the Linnean Society}}|том=158|выпуск=1|страницы=155—195|issn=0024-4082|doi=10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x}}</ref> и [[килеск]]<ref>{{статья|ссылка=http://www.zin.ru/Journals/trudyzin/doc/vol_314_1/TZ_314_1_Averianov.pdf|автор=Averianov A. O., Krasnolutskii S. A., Ivantsov S. V.|заглавие=A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia|год=2010|язык=en|издание=Proceedings of the Zoological Institute|тип=|том=314|номер=1|страницы=42—57|issn=|doi=}}</ref><ref>{{Статья|автор=[[Аверьянов, Александр Олегович|Averianov A. O.]], Osochnikova A., Skutschas P., Krasnolutskii S., Schellhorn R., Schultz J. A., Martin T.|заглавие=New data on the tyrannosauroid dinosaur ''Kileskus'' from the Middle Jurassic of Siberia, Russia|год=2021|язык=en|издание={{нп4|Historical Biology}}|тип=journal|том=33|выпуск=7|страницы=897—903|issn=0891-2963|doi=10.1080/08912963.2019.1666839}}</ref>, жившие на территории [[Азия|Азии]] около {{s|167,7—164,7 млн лет}} назад (окаменелости первого обнаружены в [[Англия|Англии]], второго — в [[Сибирь|Сибири]])<ref name="PBDB">{{PBDB|38602|''Proceratosaurus''}}{{v|21|09|21}}.</ref><ref>{{PBDB|185192|''Kileskus''}}{{v|21|09|21}}.</ref>.

Одним из наиболее [[Базальная группа|базальных]] целурозавров является ''[[Bicentenaria]]''<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/233808127_New_Patagonian_Cretaceous_theropod_sheds_light_about_the_early_radiation_of_Coelurosauria|автор=Novas F., Ezcurra M., Agnolin F., Pol D., Ortiz R.|заглавие=New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria|год=2012|язык=en|издание=Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie|тип=journal|том=14|выпуск=1|страницы=57—81|issn=1853-0400|doi=10.22179/revmacn.14.372}}</ref>, жившая на территории нынешней [[Аргентина|Аргентины]] в [[Поздний мел|позднем («среднем») мелу]], около {{s|99,7—94,3 млн лет}} назад<ref>{{PBDB|244993|''Bicentenaria''}}{{v|21|09|21}}.</ref>. Это был небольшой стройный динозавр, достигавший 2—4 м в длину, который, судя по тонким конечностям и узкому динамичному стабилизирующему хвосту, был весьма проворными. Исходя из наличия узких хватательных передних конечностей, можно предположить, что ''Bicentenaria'' и прочие примитивные целурозавры специализировались на ловле небольшой добычи<ref name="geol" />. Кроме того, к числу базальных целурозавров относят ''[[Zuolong]]''<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/239797471_A_basal_coelurosaur_Dinosauria_Theropoda_from_the_Late_Jurassic_Oxfordian_of_the_Shishugou_Formation_in_Wucaiwan_People's_Republic_of_China|автор=Choiniere J. N., Clark J. M., Forster C. A., Xu X.|заглавие=A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China|год=2010|язык=en|издание=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|том=30|выпуск=6|страницы=1773—1796|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.2010.520779}}</ref> и, в некоторых классификациях, ''[[Aorun]]''<ref>{{Статья|ссылка=https://www.wits.ac.za/media/migration/news-migration/files/Paper%20Journal%20of%20Systematic%20Palaentology%20Aorun%20zhaoi%20Choiniere%20et%20al%202013.pdf|автор=Choiniere J. N., Clark J. M., Forster C. M., Norella M. A., Eberth D. A., Erickson G. M., Chu H., Xu X.|заглавие=A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle–Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China|год=2014|язык=en|издание=Journal of Systematic Palaeontology|том=12|выпуск=2|страницы=177—215|issn=1477-2019|doi=10.1080/14772019.2013.781067|archiveurl=https://web.archive.org/web/20190111054900/https://www.wits.ac.za/media/migration/news-migration/files/Paper%20Journal%20of%20Systematic%20Palaentology%20Aorun%20zhaoi%20Choiniere%20et%20al%202013.pdf|archivedate=2019-01-11}}</ref> (по другой версии — примитивный [[Альваресзавриды|альваресзаврид]]<ref>{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.07.057|автор=Xu X., Choiniere J., Tan Q., Benson R. B. J., Clark J., Sullivan C., Zhao Q., Han F., Ma Q., He Y., Wang S., Xing H., Tan L.|заглавие=Two Early Cretaceous Fossils Document Transitional Stages in Alvarezsaurian Dinosaur Evolution|год=2018|язык=en|издание=[[Current Biology]]|тип=journal|том=28|выпуск=17|страницы=2853—2860.e3|issn=0960-9822|doi=10.1016/j.cub.2018.07.057}}</ref>) из среднеюрских отложений [[Китай|Китая]], а также [[Нижний мел|раннемеловых]] ''[[Aratasaurus]]'' ([[Бразилия]])<ref name="sayao2020">{{Статья|ссылка=https://www.nature.com/articles/s41598-020-67822-9|автор=Sayao J. M., Saraiva A. Á. F., Brum A. S., Bantim R. A. M., de Andrade R. C. L. P., Cheng X., de Lima F. J., de Paula Silva H., Kellner A. W. A.|заглавие=The first theropod dinosaur (Coelurosauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil|год=2020|язык=en|издание={{нп4|Scientific Reports}}|тип=journal|том=10|выпуск=1|страницы=10892|issn=2045-2322|doi=10.1038/s41598-020-67822-9}}</ref> и ''[[Vayuraptor]]'' ([[Таиланд]])<ref>{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.4202/app.00540.2018|автор=Samathi A., Chanthasit P., Sander P.|заглавие=Two new basal coelurosaurian theropod dinosaurs from the Early Cretaceous Sao Khua Formation of Thailand|год=2019|язык=en|издание={{нп4|Acta Palaeontologica Polonica}}|тип=journal|том=64|страницы=239—260|issn=0567-7920|doi=10.4202/app.00540.2018}}</ref>.

Хотя древнейшие целурозавры были небольшими активными хищниками, их потомки быстро разделились на множество [[Морфология (биология)|морфологически]] и [[Экология|экологически]] отличных подгрупп. Зубы базальных целурозавров зифодонтные, т. е. уплощены с боков и имеют режущие пильчатые края. У продвинутых целурозавров — [[Манирапториформы|манирапториформ]] (орнитомимозавры и манирапторы) — зубы приобретают листовидную форму ({{lang-en|phyllodont teeth}}), либо утрачиваются вовсе, часто отсутствуют хватательные когти, а череп обладает сравнительно небольшими размерами. Судя по этим признакам, манирапториформы отходили от строго плотоядной диеты своих предков и родственников<ref name="geol" /><ref>{{Статья|ссылка=https://www.pnas.org/content/108/1/232|автор={{нп4|Занно, Линдси|Zanno L. E.||Lindsay Zanno}}, Makovicky P. J.|заглавие=Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution|год=2011|язык=en|издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]|тип=journal|том=108|выпуск=1|страницы=232—237|issn=0027-8424, 1091-6490|doi=10.1073/pnas.1011924108}}</ref>.

[[Файл:Dinosauria phylogeny and integument.png|мини|Наружные покровы различных групп динозавров (на основе {{s|Benton ''et al.'', 2019}}<ref name="benton2019">{{Статья|автор=Benton M. J., Dhouailly D., Jiang B., McNamara M.|заглавие=The Early Origin of Feathers|год=2019|язык=en|издание=Trends in Ecology & Evolution|тип=journal|том=34|выпуск=9|страницы=856—869|issn=0169-5347|doi=10.1016/j.tree.2019.04.018|pmid=31164250}}</ref>). Все включённые в [[Кладограмма|кладограмму]] целурозавры относятся к кладе [[Tyrannoraptora]].]]
Эволюционная история [[Перья|перьев]] во многом неясна. Отпечатки примитивных нитеобразных перьев обнаружены у некоторых [[Птерозавры|птерозавров]], [[Птицетазовые|птицетазовых]] и многих теропод. Таким образом, согласно {{нп5|Филогенетический брекетинг|филогенетическому брекетингу||Phylogenetic bracketing}}, протоперья могли появиться у [[Орнитодиры|орнитодир]] ещё в раннем [[Триасовый период|триасе]] и имелись уже у [[Ближайший общий предок|ближайшего общего предка]] птерозавров и динозавров. С другой стороны, известны многочисленные отпечатки [[Чешуя|чешуи]] динозавров; если у их предка были протоперья, то, возможно, они были вторично утрачены в некоторых группах. Наибольшее разнообразие перьев наблюдается у целурозавров. У базальных целурозавров, таких как тираннозавроиды [[ютираннус]]<ref name="xu2012">{{Статья|ссылка=http://www.xinglida.net/pdf/Xu_et_al_2012_Yutyrannus.pdf|автор=Xu X., Wang K., Zhang K., Ma Q., Xing L., Sullivan C., Hu D., Cheng S., Wang S.|заглавие=A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China|год=2012|язык=en|издание=[[Nature]]|тип=journal|том=484|выпуск=7392|страницы=92—95|issn=1476-4687|doi=10.1038/nature10906}}</ref> и [[дилун]]<ref>{{Статья|ссылка=http://www.geo.arizona.edu/geo3xx/geo308/FoldersOnServer/2004/nature02855.pdf|автор=Xu X., Norell M. A., Kuang X., Wang X., Zhao Q., Jia C.|заглавие=Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids|год=2004-10|язык=en|издание=Nature|тип=journal|том=431|выпуск=7009|страницы=680—684|issn=1476-4687|doi=10.1038/nature02855|pmid=15470426|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160817010609/http://www.geo.arizona.edu/geo3xx/geo308/FoldersOnServer/2004/nature02855.pdf|archivedate=2016-08-17}}</ref>, а также компсогнатиды [[синозавроптерикс]]<ref>{{Статья|ссылка=https://cdnsciencepub.com/doi/abs/10.1139/e01-050|автор=Currie P. J., Chen P.-J.|заглавие=Anatomy of ''Sinosauropteryx prima'' from Liaoning, northeastern China|год=2001|язык=en|издание=[[Canadian Journal of Earth Sciences]]|том=38|номер=12|страницы=1705—1727|issn=1480-3313|doi=10.1139/e01-050}}</ref> и "[[Ubirajara]]"<ref>{{статья|ссылка=|автор=Smyth R. S. H., Martill D. M., Frey E., Rivera-Silva H. E., Lenz N.|заглавие=TEMPORARY REMOVAL: A maned theropod dinosaur from Gondwana with elaborate integumentary structures|год=2020 online|язык=en|издание={{нп4|Cretaceous Research}}|тип=journal|том=|номер=104686|страницы=1—20|doi=10.1016/j.cretres.2020.104686}}</ref>, имелись примитивные нитеподобные перья. У манирапторов появляются {{нп5|контурные перья|||Pennaceous feather}}, как у современных птиц<ref name="benton2019" />. Известно множество отпечатков чешуи [[Тираннозавриды|тираннозаврид]], что, в сочетании с наличием перьев у более базальных тираннозавроид, свидетельствует в пользу того, что тираннозавриды вторично утратили перьевой покров (возможно, из-за увеличения размеров тела)<ref>{{Статья|ссылка=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2017.0092|автор=Bell P. R., Campione N. E., Persons W. S., Currie P. J., Larson P. L., Tanke D. H., Bakker R. T.|заглавие=Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution|год=2017|язык=en|издание=[[Biology Letters]]|тип=journal|том=13|выпуск=6|страницы=20170092|issn=1744-957X|doi=10.1098/rsbl.2017.0092}}</ref>. Не исключено, что у некоторых других крупных целурозавров, таких как [[дейнохейриды]] и [[теризинозавриды]], также почти или полностью отсутствовали перья, поскольку они являются лишними с точки зрения их [[Теплоэнергетика|теплоэнергетики]], но проверить данное утверждение в настоящее время невозможно из-за отсутствия отпечатков покровов этих животных<ref>{{Cite web|url=https://paleonews.live/exclousive/1389-witton-puh-gigantov|title=Пух гигантов под микроскопом: насколько достоверны пушистые реконструкции гигантских вымерших животных?|author={{нп4|Уиттон, Марк|Марк Уиттон||Mark P. Witton}}|website=PaleoNews|date=2020-05-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20210926094806/https://paleonews.live/exclousive/1389-witton-puh-gigantov|archive-date=2021-09-26|access-date=2021-09-26}}</ref>.

Основные группы целурозавров возникли в результате сравнительно быстрой дивергенции. В ходе такой [[Эволюционная радиация|эволюционной радиации]] появились и первые [[авиалы]] (птицы в широком смысле). Один из наиболее известных базальных авиал — [[археоптерикс]] — жил в [[Поздняя юра|поздней юре]]. Как показывают некоторые недавние анализы, к авиалам может также относиться семейство [[Anchiornithidae]], занимая более базальную позицию, чем археоптерикс<ref name="geol_avialae">{{Cite web|lang=en|url=https://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/lectures/104aves.html|title=Theropoda IV, Avialae: Rise of the Birds|website=GEOL 104 Dinosaurs: A Natural History|archive-url=https://web.archive.org/web/20210926081955/https://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/lectures/104aves.html|archive-date=2021-09-26|access-date=2021-09-26}}</ref><ref>{{Статья|автор=Cau A., Beyrand V., Voeten D. F. A. E., et al.|заглавие=Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs|год=2017|язык=en|издание=[[Nature]]|тип=journal|том=552|выпуск=7685|страницы=395—399|issn=1476-4687|doi=10.1038/nature24679|bibcode=2017Natur.552..395C|pmid=29211712}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.7554/eLife.43789|автор=Rauhut O. W. M., Tischlinger H., Foth C.|заглавие=A non-archaeopterygid avialan theropod from the Late Jurassic of southern Germany|год=2019|ответственный=|язык=en|издание=[[eLife]]|тип=journal|том=8|страницы=e43789|issn=2050-084X|doi=10.7554/eLife.43789|pmid=31084702}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2020.06.105|автор=Pei R., Pittman M., Goloboff P. A., et al.|заглавие=Potential for Powered Flight Neared by Most Close Avialan Relatives, but Few Crossed Its Thresholds|год=2020|язык=en|издание=[[Current Biology]]|тип=journal|том=30|выпуск=20|страницы=4033—4046.e8|issn=0960-9822|doi=10.1016/j.cub.2020.06.105}}</ref><ref name="nebreda2021" />; представители этого семейства существовали в средней юре, около 160 млн лет назад<ref>{{Статья|ссылка=https://agupubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/2016GC006529|автор=Chu Z., He H., Ramezani J., Bowring S. A., Hu D.|заглавие=High-precision U-Pb geochronology of the Jurassic Yanliao Biota from Jianchang (western Liaoning Province, China): Age constraints on the rise of feathered dinosaurs and eutherian mammals|год=2016|язык=en|издание=Geochemistry, Geophysics, Geosystems|том=17|выпуск=10|страницы=3983—3992|issn=1525-2027|doi=10.1002/2016GC006529}}</ref>. Все целурозавры, кроме [[Веерохвостые птицы|веерохвостых птиц]] (т. е. птиц в узком смысле), вымерли в ходе [[Мел-палеогеновое вымирание|мел-палеогенового вымирания]], произошедшего 66 млн лет назад<ref name="geol_avialae" />.


== Классификация ==
== Классификация ==
[[Файл:‘Dinosaur-bird’ macroevolution-ru.png|мини|[[Филогенетика|Филогенетические]] взаимоотношения между основными группами целурозавров (по {{s|Nebreda ''et al.'', 2021}})<ref name="nebreda2021" />|440x440пкс]]
Помимо нескольких примитивных родов целурозавры включают компсогнатидов, [[Тираннозавроиды|тираннозавроидов]], [[Орнитомимозавры|орнитомимозавров]], манирапторов. Компсогнатиды — это мелкие, очень примитивные целурозавры. Тираннозавроиды — это в основном крупные хищники (хотя ранние представители группы были мелкими и покрытыми протоперьями). Орнитомимозавры — немалоизвестные, похожие на [[страус]]а динозавры. А животные самой развитой группы — [[Манирапторы|манирапторов]] — в большинстве своём уже были покрыты [[Перо|перьями]]. Некоторые считают, что [[Дромеозавриды|дромеозавридов]] (группа манирапторов) лучше классифицировать как [[Птицы|птиц]], а не динозавров<ref>Martin L. D. (2004). A basal archosaurian origin for birds. ''Acta Zoologica Sinica'' '''50'''(6): 978—990.</ref>.
[[Готье, Жак|Ж. А. Готье]] (1986) определил кладу Coelurosauria как объединяющую птиц и все таксоны [[Тетануры|тетануров]], более близкие к птицам, чем к карнозаврам<ref name="gauthier1986" />. Уточнённую версию этого определения дали [[Хольц, Томас|Т. Р. Хольц]], Р. Е. Мольнар и [[Карри, Филип|Ф. Д. Карри]] (2004); в качестве спецификатора птиц исследователи выбрали [[Домовый воробей|домового воробья]] (''Passer domesticus''), тогда как на роль представителя карнозавров был выбран [[аллозавр]] (''Allosaurus fragilis''){{sfn|Weishampel, Dodson & Osmolska|2004|loc=chpt. 4: "Basal Tetanurae" by [[Хольц, Томас|T. R. Holtz Jr.]], R. E. Molnar, [[Карри, Филип|P. J. Currie]]|pp=71—110|name=TheDinosauria}}. Почти все целурозавры, кроме наиболее базальных родов, входят в состав клады [[Tyrannoraptora]], определяемой как {{abbr|наименее инклюзивная|Тип филогенетического определения: «клада, состоящая из ближайшего общего предка А и B и всех его потомков» или «наименее инклюзивная клада, содержащая А и B»|0}} [[клада]], включающая [[тираннозавр]]а и современных птиц<ref>{{Статья|автор=[[Серено, Пол|Sereno P. C.]]|заглавие=The Evolution of Dinosaurs|год=1999|язык=en|издание=[[Science]]|тип=journal|том=284|номер=5423|страницы=2137—2147|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.284.5423.2137|pmid=10381873}}</ref> (домового воробья<ref name="TheDinosauria" />).


Спорное положение в пределах группы тетануров занимает клада [[Megaraptora]], в разных исследованиях относимая к [[Аллозавроиды|аллозавроидам]] (карнозаврам) семейства [[Neovenatoridae]]<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/272152523_A_new_clade_of_archaic_large-bodied_predatory_dinosaurs_Theropoda_Allosauroidea_that_survived_to_the_latest_Mesozoic|автор=Benson R. B. J., Carrano M. T., [[Брусатти, Стивен|Brusatte S. L.]]|заглавие=A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic|год=2010|язык=en|издание=Naturwissenschaften|тип=journal|том=97|выпуск=1|страницы=71—78|issn=1432-1904|doi=10.1007/s00114-009-0614-x|bibcode=2010NW.....97...71B|pmid=19826771}}</ref><ref name="Carrano2012">{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/230808558_The_phylogeny_of_Tetanurae_Dinosauria_Theropoda|автор=Carrano M. T., Benson R. B. J., [[Сэмпсон, Скотт|Sampson S. D.]]|заглавие=The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)|год=2012|язык=en|издание={{нп4|Journal of Systematic Palaeontology}}|тип=journal|том=10|выпуск=2|страницы=211—300|issn=1477-2019|doi=10.1080/14772019.2011.630927}}</ref><ref name="Zanno2013">{{Статья|ссылка=https://www.nature.com/articles/ncomms3827|автор=Zanno L. E., Makovicky P. J.|заглавие=Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America|год=2013|язык=en|издание=[[Nature Communications]]|тип=journal|том=4|выпуск=1|страницы=2827|issn=2041-1723|doi=10.1038/ncomms3827}}</ref>, к тираннозавроидам<ref>{{Статья|ссылка=http://www.ameghiniana.org.ar/index.php/ameghiniana/article/view/868/1618|автор=Novas F. E., Agnolín F. L., Ezcurra M. D., Canale J. I., Porfiri J. D.|заглавие=Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana|год=2012|язык=en|издание={{нп4|Ameghiniana}}|тип=journal|том=49 (Suppl)|номер=4|страницы=R33}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/263280059_Juvenile_specimen_of_Megaraptor_Dinosauria_Theropoda_sheds_light_about_tyrannosauroid_radiation|автор=Porfiri J. D., Novas F. E., Calvo J. O., Agnolín F. L., Ezcurra M. D., Cerda I. A.|заглавие=Juvenile specimen of ''Megaraptor'' (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation|год=2014|язык=en|издание={{нп4|Cretaceous Research}}|тип=journal|том=51|страницы=35—55|issn=0195-6671|doi=10.1016/j.cretres.2014.04.007}}</ref> или к базальным целурозаврам (вне клады Tyrannoraptora)<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/323878344_A_new_megaraptoran_theropod_dinosaur_from_the_Upper_Cretaceous_Bajo_de_la_Carpa_Formation_of_northwestern_Patagonia|автор=Porfiri J. D., Juárez Valieri R. D., Santos D. D. D., Lamanna M. C.|заглавие=A new megaraptoran theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bajo de la Carpa Formation of northwestern Patagonia|год=2018|язык=en|издание={{нп4|Cretaceous Research}}|тип=journal|том=89|страницы=302—319|issn=0195-6671|doi=10.1016/j.cretres.2018.03.014}}</ref><ref>{{Статья|автор=Delcourt R., Grillo O. N.|заглавие=Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy|год=2018|язык=en|издание={{нп4|Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology}}|тип=journal|том=511|страницы=379—387|issn=0031-0182|doi=10.1016/j.palaeo.2018.09.003|bibcode=2018PPP...511..379D}}</ref>. В составе Tyrannoraptora выделяют следующие основные подгруппы: тираннозавроиды, компсогнатиды, орнитомимозавры и манирапторы<ref name="hendrickx2015" /><ref name="nebreda2021" />.
* Группа '''Целурозавры''' (Coelurosauria)

** Род ''[[Bicentenaria]]''
Тираннозавроиды просуществовали со средней юры до конца мела, став наиболее успешной группой базальных целурозавров. На протяжении большей части своей эволюционной истории тираннозавроиды были в основном небольшими оперёнными плотоядными животными (на фоне своих мелких родственников выделяются ютираннус<ref name="xu2012" /> и [[синотираннус]]<ref>{{Статья|ссылка=http://xa.yimg.com/kq/groups/1225428/375768469/name/20091001.pdf|автор=Ji Q., Ji S.-A., Zhang L.-J.|заглавие=First large tyrannosauroid theropod from the Early Cretaceous Jehol Biota in northeastern China|год=2009|язык=en|издание=Geological Bulletin of China|тип=journal|том=28|номер=10|страницы=1369—1374|archiveurl=http://xa.yimg.com/kq/groups/1225428/375768469/name/20091001.pdf|archivedate=2018-10-01}}</ref>, достигавшие 7,5—8,5 м в длину{{sfn|Molina-Pérez & Larramendi|2019|pp=264—265}}). Только после того как ниши высших хищников [[Северная Америка|Северной Америки]] и Азии, которые прежде занимали [[кархародонтозавриды]] и [[спинозавриды]], оказались освобождены, продвинутые тираннозавроиды семейства тираннозаврид сумели стать успешными сверххищниками. Тираннозавриды жили 80—66 млн лет назад<ref name="geol" />.
** Род ''[[Juravenator]]''

** Род ''[[Richardoestesia]]''
Компсогнатиды — это мелкие целурозавры, вероятно, более продвинутые (в плане близости к птицам), чем тираннозавроиды<ref name="nebreda2021" />, хотя и весьма примитивные по своей морфологии. Компсогнатиды обитали на территории Азии, [[Европа|Европы]] и [[Южная Америка|Южной Америки]] с верхней юры по ранний мел, в длину достигали от 1 м ([[компсогнат]]) до 2,5 м ([[синокаллиоптерикс]])<ref name="geol" />.
** Род ''[[Santanaraptor]]''

** Род ''[[Zuolong]]''
Клада манирапториформ подразделяется на орнитомимозавров и манирапторов. Орнитомимозавры — [[страус|страусоподобные]] растительноядные или всеядные динозавры мелового периода, наиболее заметными чертами которых были удлинённая шея с небольшой головой на ней и, у продвинутых представителей, беззубый клюв<ref name="geol" />. Манирапторов обычно подразделяют на клады [[Alvarezsauria]], [[Therizinosauria]] (теризинозавры), [[Oviraptorosauria]] (овирапторозавры), [[Scansoriopterygidae]] (скансориоптеригиды), [[Deinonychosauria]] (дейнонихозавры; иногда считаются [[Парафилия (биологическая систематика)|парафилетической группой]]<ref name="hendrickx2015" />) и [[Avialae]] (авиалы)<ref name="geol_mani" />; последний таксон включает около {{Счётчик современных видов птиц}} современных видов птиц<ref>{{IOC-ref}}</ref> (в составе [[Кроновая группа|кроновой группы]] Aves{{sfn|In de Queiroz, Cantino & Gauthier|2020|loc=''Aves'' C. Linnaeus 1758 [J. A. Clarke, D. P. Mindell, K. de Queiroz, M. Hanson, M. A. Norell & J. A. Gautheir], converted clade name|pp=1247—1253}}<ref name="geol_avialae" /> / Neornithes<ref name="nebreda2021" />), что делает его самой успешной группой целурозавров и динозавров в целом<ref name="geol_avialae" /><ref name="geol_mani" />.
** Семейство [[Компсогнатиды]] (Compsognathidae)
** Надсемейство [[Тираннозавроиды]] (Tyrannosauroidea)
** Группа [[Maniraptoriformes]]
*** Инфраотряд [[Орнитомимозавры]] (Ornithomimosauria)
*** Клада [[Манирапторы]] (Maniraptora)


=== Филогения ===
=== Филогения ===
Кладограмма согласно [[Филогенетический анализ|филогенетическому анализу]] 2020 года (Sayao ''et al.'', 2020)<ref name="sayao2020" />:
Упрощённая филогения группы дана по работе ''Hendrickx'' и коллег 2015 года<ref>Hendrickx C., Hartman S. A., and Mateus O. (2015). An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification. ''Journal of Vertebrate Palaeontology'' '''12'''(1): 1—73.</ref>:
⚫
{{clade|{{clade
{{clade |style=font-size:100%;line-height:80%
|label1=[[Avetheropoda]]&nbsp;
|label1={{вымер}} [[Carnosauria]]
|1=[[Allosauroidea]] [[Файл:Allosaurus Revised.jpg|90px]]
⚫
|1={{clade
⚫
|label2='''Coelurosauria'''
|1=[[Allosauroidea]]
⚫
|label2=&nbsp;'''Coelurosauria'''&nbsp;
|2={{clade
|2={{clade
|1=[[Tyrannosauroidea]]
|1={{clade
|2={{clade
|1={{вымер}} ''[[Aratasaurus]]''
|2={{вымер}} ''[[Zuolong]]'' [[Файл:Zuolong salleei (Flipped).jpg|90px]]
|1=[[Compsognathidae]]
}}
⚫
|label2=&nbsp;[[Maniraptoriformes]]&nbsp;
⚫
|2={{clade
|1={{вымер}} ''[[Tanycolagreus]]'' <span style="{{MirrorH}}">[[Файл:Tanycolagreus reconstruction.png|90px]]</span>
|label2=[[Tyrannoraptora]]
|2={{clade
|1={{вымер}} [[Tyrannosauroidea]] [[Файл:Tarbosaurus Steveoc86 flipped.jpg|90px]]
⚫
|label2=[[Maniraptoromorpha]]
|2={{clade
|2={{clade
|1=[[Ornithomimosauria]]
|1={{clade
|1={{вымер}} ''[[Ornitholestes]]'' [[Файл:Ornitholestes reconstruction (flipped).png|90px]]
|label2=&nbsp;[[Maniraptora]]&nbsp;
|2={{вымер}} ''[[Bicentenaria]]'' <span style="{{MirrorH}}">[[Файл:Bicentenaria.jpg|90px]]</span>
⚫
|2={{clade
}}
|1=[[Alvarezsauroidea]]
|2={{clade
|label2=[[Neocoelurosauria]]
|1=[[Therizinosauria]]
|2={{clade
|1={{вымер}} [[Compsognathidae]] [[Файл:Sinosauropteryx color (without scale bar).jpg|90px]]
|label2=&nbsp;[[Pennaraptora]]&nbsp;
|2={{clade
|label2=[[Maniraptoriformes]]
|1=[[Oviraptorosauria]]
|2={{clade
|1={{вымер}} [[Ornithomimosauria]] [[Файл:Garudimimus Restoration (flipped).png|90px]]
|label2=&nbsp;[[Paraves]]&nbsp;
|2=[[Maniraptora]] [[Файл:Nanshiungosaurus Restoration (flipped).png|90px]][[Файл:Columba livia in Japan white background.JPG|60px]]
|2= → [[Aves]]
}} }} }} }} }} }} }} }}
}} }} }} }} }} }} }}|label1=[[Avetheropoda]]}}



== Примечания ==
== Примечания ==
Строка 65: Строка 85:


== Литература ==
== Литература ==

* ''Нэйш Д., Барретт П.'' Динозавры: 150 000 000 лет господства на Земле / пер. Рыбаков К., науч. ред. Аверьянов А. О.— ООО «Альпина нон-фикшн», 2018.— 223 с.— ISBN 978-5-0013-9010-7.
=== На русском языке ===
* {{книга|ref=Нэйш и Барретт|автор={{нп4|Нэйш, Даррен|Нэйш Д.||Darren Naish}}, Барретт П.|заглавие= Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле|ответственный=науч. ред. [[Аверьянов, Александр Олегович|А. О. Аверьянов]], д-р биол. наук|ссылка=|место=М.|издательство=[[Альпина нон-фикшн]]|год=2018|страниц=223|isbn=978-5-91671-940-6}}

=== На английском языке ===
* {{книга|ref=Weishampel, Dodson & Osmolska|заглавие={{нп4|The Dinosauria}}|ответственный=[[Вейзхемпел, Дэвид|D. B. Weishampel]], P. Dodson, [[Осмульская, Хальшка|H. Osmolska]], eds|год=2004|язык=en|издание=2nd ed|место=Berkeley|издательство=[[University of California Press]]|страниц=880|isbn=978-0-520-25408-4}}
* {{книга|ref=In de Queiroz, Cantino & Gauthier|заглавие=Phylonyms: A Companion to the PhyloCode|ответственный={{нп4|Кейрош, Кевин де|de Queiroz K.||Kevin de Queiroz}}, Cantino P. D., [[Готье, Жак|Gauthier J. A.]], eds|год=2020|язык=en|место=[[Бока-Ратон|Boca Raton]]|издательство=[[Taylor & Francis Group]], [[CRC Press]]|страниц=1352|isbn=978-1-138-33293-5}}
* {{книга|ref=Molina-Pérez & Larramendi|автор=Molina-Pérez R., Larramendi A.|заглавие=Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes|год=2019|язык=en|место=Princeton, New Jersey|издательство=[[Princeton University Press]]|страниц=288|isbn=978-0-691-18031-1|ответсвенный=Illustrations by [[Атучин, Андрей Анатольевич|A. Atuchin]] and S. Mazzei}}


[[Категория:Тероподы]]
[[Категория:Тероподы]]

Версия от 10:34, 26 сентября 2021

Целурозавры
По часовой стрелке, начиная сверху слева: овирапторид GIN 100/42 (читипати?), синозавроптерикс, Nothronychus mckinleyi, тираннозавр, бэмбираптор, домовый воробей, струтиомим и микрораптор гуи

По часовой стрелке, начиная сверху слева: овирапторид GIN 100/42 (читипати?), синозавроптерикс,

Nothronychus mckinleyi, тираннозавр, бэмбираптор, домовый воробей, струтиомим и микрораптор гуи
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Клада:
Целурозавры
Международное научное название
Coelurosauria von Huene, 1914
Синонимы

по The Theropod Database[1]:

  • Coelurosauridae Williston, 1925?
  • Coelurosauroidea Williston, 1925? sensu Nopsca, 1928
  • Metatheropoda Ji & Ji, 2001
Геохронология
 появился 167,7 млн лет
Не следует путать с целурозавравом.

Целуроза́вры[2] (лат. Coelurosauria) — самая многочисленная группа тероподовых динозавров, объединяющая все таксоны, более близкие к птицам, чем к карнозаврам[3]. Возникают в палеонтологической летописи в средней юре. К целурозаврам относятся тираннозавроиды (Tyrannosauroidea), компсогнатиды (Compsognathidae), орнитомимозавры (Ornithomimosauria) и манирапторы (Maniraptora)[4][5]; в состав последних, помимо нескольких вымерших таксонов, входят птицы (Aves) — единственная современная группа целурозавров[6][7][8][9].

Отличительные черты

От других теропод целурозавры отличаются по следующим признакам[4]:

Эволюционная история

Голотипный череп процератозавра

Первые остатки целурозавров найдены в отложениях, датируемых средней юрой. Древнейшими родами, достоверно относящимися к целурозаврам, являются тираннозавроиды процератозавр[10] и килеск[11][12], жившие на территории Азии около 167,7—164,7 млн лет назад (окаменелости первого обнаружены в Англии, второго — в Сибири)[13][14].

Одним из наиболее базальных целурозавров является Bicentenaria[15], жившая на территории нынешней Аргентины в позднем («среднем») мелу, около 99,7—94,3 млн лет назад[16]. Это был небольшой стройный динозавр, достигавший 2—4 м в длину, который, судя по тонким конечностям и узкому динамичному стабилизирующему хвосту, был весьма проворными. Исходя из наличия узких хватательных передних конечностей, можно предположить, что Bicentenaria и прочие примитивные целурозавры специализировались на ловле небольшой добычи[4]. Кроме того, к числу базальных целурозавров относят Zuolong[17] и, в некоторых классификациях, Aorun[18] (по другой версии — примитивный альваресзаврид[19]) из среднеюрских отложений Китая, а также раннемеловых Aratasaurus (Бразилия)[20] и Vayuraptor (Таиланд)[21].

Хотя древнейшие целурозавры были небольшими активными хищниками, их потомки быстро разделились на множество морфологически и экологически отличных подгрупп. Зубы базальных целурозавров зифодонтные, т. е. уплощены с боков и имеют режущие пильчатые края. У продвинутых целурозавров — манирапториформ (орнитомимозавры и манирапторы) — зубы приобретают листовидную форму (англ. phyllodont teeth), либо утрачиваются вовсе, часто отсутствуют хватательные когти, а череп обладает сравнительно небольшими размерами. Судя по этим признакам, манирапториформы отходили от строго плотоядной диеты своих предков и родственников[4][22].

Наружные покровы различных групп динозавров (на основе Benton et al., 2019[23]). Все включённые в кладограмму целурозавры относятся к кладе Tyrannoraptora.

Эволюционная история перьев во многом неясна. Отпечатки примитивных нитеобразных перьев обнаружены у некоторых птерозавров, птицетазовых и многих теропод. Таким образом, согласно филогенетическому брекетингу[англ.], протоперья могли появиться у орнитодир ещё в раннем триасе и имелись уже у ближайшего общего предка птерозавров и динозавров. С другой стороны, известны многочисленные отпечатки чешуи динозавров; если у их предка были протоперья, то, возможно, они были вторично утрачены в некоторых группах. Наибольшее разнообразие перьев наблюдается у целурозавров. У базальных целурозавров, таких как тираннозавроиды ютираннус[24] и дилун[25], а также компсогнатиды синозавроптерикс[26] и "Ubirajara"[27], имелись примитивные нитеподобные перья. У манирапторов появляются контурные перья[англ.], как у современных птиц[23]. Известно множество отпечатков чешуи тираннозаврид, что, в сочетании с наличием перьев у более базальных тираннозавроид, свидетельствует в пользу того, что тираннозавриды вторично утратили перьевой покров (возможно, из-за увеличения размеров тела)[28]. Не исключено, что у некоторых других крупных целурозавров, таких как дейнохейриды и теризинозавриды, также почти или полностью отсутствовали перья, поскольку они являются лишними с точки зрения их теплоэнергетики, но проверить данное утверждение в настоящее время невозможно из-за отсутствия отпечатков покровов этих животных[29].

Основные группы целурозавров возникли в результате сравнительно быстрой дивергенции. В ходе такой эволюционной радиации появились и первые авиалы (птицы в широком смысле). Один из наиболее известных базальных авиал — археоптерикс — жил в поздней юре. Как показывают некоторые недавние анализы, к авиалам может также относиться семейство Anchiornithidae, занимая более базальную позицию, чем археоптерикс[30][31][32][33][8]; представители этого семейства существовали в средней юре, около 160 млн лет назад[34]. Все целурозавры, кроме веерохвостых птиц (т. е. птиц в узком смысле), вымерли в ходе мел-палеогенового вымирания, произошедшего 66 млн лет назад[30].

Классификация

Филогенетические взаимоотношения между основными группами целурозавров (по Nebreda et al., 2021)[8]

Ж. А. Готье (1986) определил кладу Coelurosauria как объединяющую птиц и все таксоны тетануров, более близкие к птицам, чем к карнозаврам[3]. Уточнённую версию этого определения дали Т. Р. Хольц, Р. Е. Мольнар и Ф. Д. Карри (2004); в качестве спецификатора птиц исследователи выбрали домового воробья (Passer domesticus), тогда как на роль представителя карнозавров был выбран аллозавр (Allosaurus fragilis)[35]. Почти все целурозавры, кроме наиболее базальных родов, входят в состав клады Tyrannoraptora, определяемой как наименее инклюзивная клада, включающая тираннозавра и современных птиц[36] (домового воробья[35]).

Спорное положение в пределах группы тетануров занимает клада Megaraptora, в разных исследованиях относимая к аллозавроидам (карнозаврам) семейства Neovenatoridae[37][38][39], к тираннозавроидам[40][41] или к базальным целурозаврам (вне клады Tyrannoraptora)[42][43]. В составе Tyrannoraptora выделяют следующие основные подгруппы: тираннозавроиды, компсогнатиды, орнитомимозавры и манирапторы[7][8].

Тираннозавроиды просуществовали со средней юры до конца мела, став наиболее успешной группой базальных целурозавров. На протяжении большей части своей эволюционной истории тираннозавроиды были в основном небольшими оперёнными плотоядными животными (на фоне своих мелких родственников выделяются ютираннус[24] и синотираннус[44], достигавшие 7,5—8,5 м в длину[45]). Только после того как ниши высших хищников Северной Америки и Азии, которые прежде занимали кархародонтозавриды и спинозавриды, оказались освобождены, продвинутые тираннозавроиды семейства тираннозаврид сумели стать успешными сверххищниками. Тираннозавриды жили 80—66 млн лет назад[4].

Компсогнатиды — это мелкие целурозавры, вероятно, более продвинутые (в плане близости к птицам), чем тираннозавроиды[8], хотя и весьма примитивные по своей морфологии. Компсогнатиды обитали на территории Азии, Европы и Южной Америки с верхней юры по ранний мел, в длину достигали от 1 м (компсогнат) до 2,5 м (синокаллиоптерикс)[4].

Клада манирапториформ подразделяется на орнитомимозавров и манирапторов. Орнитомимозавры — страусоподобные растительноядные или всеядные динозавры мелового периода, наиболее заметными чертами которых были удлинённая шея с небольшой головой на ней и, у продвинутых представителей, беззубый клюв[4]. Манирапторов обычно подразделяют на клады Alvarezsauria, Therizinosauria (теризинозавры), Oviraptorosauria (овирапторозавры), Scansoriopterygidae (скансориоптеригиды), Deinonychosauria (дейнонихозавры; иногда считаются парафилетической группой[7]) и Avialae (авиалы)[6]; последний таксон включает около 11 032 современных видов птиц[46] (в составе кроновой группы Aves[47][30] / Neornithes[8]), что делает его самой успешной группой целурозавров и динозавров в целом[30][6].

Филогения

Кладограмма согласно филогенетическому анализу 2020 года (Sayao et al., 2020)[20]:

Примечания

  1. ↑ Mortimer M. Coelurosauria (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 26 сентября 2021.
  2. ↑ Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 530. — 724 с. — 3000 экз.
  3. ↑ 1 2 Gauthier J. A. Saurischian monophyly and the origin of birds (англ.) // The Origin of Birds and the Evolution of Flight / In K. Padian[англ.]. — San Francisco, CA: Memoirs of the California Academy of Sciences, 1986. — Vol. 8. — P. 1—55.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Theropoda II, Coelurosauria: Tyrant Kings and Lesser Royals (англ.). GEOL 104 Dinosaurs: A Natural History. Дата обращения: 26 сентября 2021. Архивировано 15 января 2021 года.
  5. ↑ Нэйш и Барретт, 2019, с. 50—52.
  6. ↑ 1 2 3 Theropoda III, Maniraptora: The Feathered Dinosaurs (англ.). GEOL 104 Dinosaurs: A Natural History. Дата обращения: 26 сентября 2021. Архивировано 26 сентября 2021 года.
  7. ↑ 1 2 3 Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology : journal. — 2015. — Vol. 12, iss. 1. — P. 1—73.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Nebreda S. M., Fernández M. H., Marugán-Lobón J. ‘Dinosaur-bird’ macroevolution, locomotor modules and the origins of flight (англ.) // Journal of Iberian Geology[англ.]. — 2021. — Vol. 47, iss. 3. — P. 565—574. — ISSN 1886-7995. — doi:10.1007/s41513-021-00170-3.
  9. ↑ Нэйш и Барретт, 2018, с. 52—57.
  10. ↑ Rauhut O. W. M., Milner A. C., Moore-Fay S. Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society[англ.]. — 2010. — Vol. 158, iss. 1. — P. 155—195. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x.
  11. ↑ Averianov A. O., Krasnolutskii S. A., Ivantsov S. V. A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia (англ.) // Proceedings of the Zoological Institute. — 2010. — Vol. 314, no. 1. — P. 42—57.
  12. ↑ Averianov A. O., Osochnikova A., Skutschas P., Krasnolutskii S., Schellhorn R., Schultz J. A., Martin T. New data on the tyrannosauroid dinosaur Kileskus from the Middle Jurassic of Siberia, Russia (англ.) // Historical Biology[англ.] : journal. — 2021. — Vol. 33, iss. 7. — P. 897—903. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2019.1666839.
  13. ↑ Proceratosaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 21 сентября 2021).
  14. ↑ Kileskus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 21 сентября 2021).
  15. ↑ Novas F., Ezcurra M., Agnolin F., Pol D., Ortiz R. New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria (англ.) // Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie : journal. — 2012. — Vol. 14, iss. 1. — P. 57—81. — ISSN 1853-0400. — doi:10.22179/revmacn.14.372.
  16. ↑ Bicentenaria (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 21 сентября 2021).
  17. ↑ Choiniere J. N., Clark J. M., Forster C. A., Xu X. A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2010. — Vol. 30, iss. 6. — P. 1773—1796. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2010.520779.
  18. ↑ Choiniere J. N., Clark J. M., Forster C. M., Norella M. A., Eberth D. A., Erickson G. M., Chu H., Xu X. A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle–Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2014. — Vol. 12, iss. 2. — P. 177—215. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2013.781067. Архивировано 11 января 2019 года.
  19. ↑ Xu X., Choiniere J., Tan Q., Benson R. B. J., Clark J., Sullivan C., Zhao Q., Han F., Ma Q., He Y., Wang S., Xing H., Tan L. Two Early Cretaceous Fossils Document Transitional Stages in Alvarezsaurian Dinosaur Evolution (англ.) // Current Biology : journal. — 2018. — Vol. 28, iss. 17. — P. 2853—2860.e3. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2018.07.057.
  20. ↑ 1 2 Sayao J. M., Saraiva A. Á. F., Brum A. S., Bantim R. A. M., de Andrade R. C. L. P., Cheng X., de Lima F. J., de Paula Silva H., Kellner A. W. A. The first theropod dinosaur (Coelurosauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil (англ.) // Scientific Reports[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 10, iss. 1. — P. 10892. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-020-67822-9.
  21. ↑ Samathi A., Chanthasit P., Sander P. Two new basal coelurosaurian theropod dinosaurs from the Early Cretaceous Sao Khua Formation of Thailand (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica?! : journal. — 2019. — Vol. 64. — P. 239—260. — ISSN 0567-7920. — doi:10.4202/app.00540.2018.
  22. ↑ Zanno L. E.[англ.], Makovicky P. J. Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2011. — Vol. 108, iss. 1. — P. 232—237. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1011924108.
  23. ↑ 1 2 Benton M. J., Dhouailly D., Jiang B., McNamara M. The Early Origin of Feathers (англ.) // Trends in Ecology & Evolution : journal. — 2019. — Vol. 34, iss. 9. — P. 856—869. — ISSN 0169-5347. — doi:10.1016/j.tree.2019.04.018. — PMID 31164250.
  24. ↑ 1 2 Xu X., Wang K., Zhang K., Ma Q., Xing L., Sullivan C., Hu D., Cheng S., Wang S. A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China (англ.) // Nature : journal. — 2012. — Vol. 484, iss. 7392. — P. 92—95. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature10906.
  25. ↑ Xu X., Norell M. A., Kuang X., Wang X., Zhao Q., Jia C. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids (англ.) // Nature : journal. — 2004-10. — Vol. 431, iss. 7009. — P. 680—684. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature02855. — PMID 15470426. Архивировано 17 августа 2016 года.
  26. ↑ Currie P. J., Chen P.-J. Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 2001. — Vol. 38, no. 12. — P. 1705—1727. — ISSN 1480-3313. — doi:10.1139/e01-050.
  27. ↑ Smyth R. S. H., Martill D. M., Frey E., Rivera-Silva H. E., Lenz N. TEMPORARY REMOVAL: A maned theropod dinosaur from Gondwana with elaborate integumentary structures (англ.) // Cretaceous Research?! : journal. — 2020 online. — No. 104686. — P. 1—20. — doi:10.1016/j.cretres.2020.104686.
  28. ↑ Bell P. R., Campione N. E., Persons W. S., Currie P. J., Larson P. L., Tanke D. H., Bakker R. T. Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution (англ.) // Biology Letters : journal. — 2017. — Vol. 13, iss. 6. — P. 20170092. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2017.0092.
  29. ↑ Марк Уиттон[англ.]. Пух гигантов под микроскопом: насколько достоверны пушистые реконструкции гигантских вымерших животных? PaleoNews (15 мая 2020). Дата обращения: 26 сентября 2021. Архивировано 26 сентября 2021 года.
  30. ↑ 1 2 3 4 Theropoda IV, Avialae: Rise of the Birds (англ.). GEOL 104 Dinosaurs: A Natural History. Дата обращения: 26 сентября 2021. Архивировано 26 сентября 2021 года.
  31. ↑ Cau A., Beyrand V., Voeten D. F. A. E., et al. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 552, iss. 7685. — P. 395—399. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature24679. — Bibcode: 2017Natur.552..395C. — PMID 29211712.
  32. ↑ Rauhut O. W. M., Tischlinger H., Foth C. A non-archaeopterygid avialan theropod from the Late Jurassic of southern Germany (англ.) // eLife : journal. — 2019. — Vol. 8. — P. e43789. — ISSN 2050-084X. — doi:10.7554/eLife.43789. — PMID 31084702.
  33. ↑ Pei R., Pittman M., Goloboff P. A., et al. Potential for Powered Flight Neared by Most Close Avialan Relatives, but Few Crossed Its Thresholds (англ.) // Current Biology : journal. — 2020. — Vol. 30, iss. 20. — P. 4033—4046.e8. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2020.06.105.
  34. ↑ Chu Z., He H., Ramezani J., Bowring S. A., Hu D. High-precision U-Pb geochronology of the Jurassic Yanliao Biota from Jianchang (western Liaoning Province, China): Age constraints on the rise of feathered dinosaurs and eutherian mammals (англ.) // Geochemistry, Geophysics, Geosystems. — 2016. — Vol. 17, iss. 10. — P. 3983—3992. — ISSN 1525-2027. — doi:10.1002/2016GC006529.
  35. ↑ 1 2 Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, chpt. 4: "Basal Tetanurae" by T. R. Holtz Jr., R. E. Molnar, P. J. Currie, pp. 71—110.
  36. ↑ Sereno P. C. The Evolution of Dinosaurs (англ.) // Science : journal. — 1999. — Vol. 284, no. 5423. — P. 2137—2147. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.284.5423.2137. — PMID 10381873.
  37. ↑ Benson R. B. J., Carrano M. T., Brusatte S. L. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2010. — Vol. 97, iss. 1. — P. 71—78. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-009-0614-x. — Bibcode: 2010NW.....97...71B. — PMID 19826771.
  38. ↑ Carrano M. T., Benson R. B. J., Sampson S. D. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 10, iss. 2. — P. 211—300. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2011.630927.
  39. ↑ Zanno L. E., Makovicky P. J. Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America (англ.) // Nature Communications : journal. — 2013. — Vol. 4, iss. 1. — P. 2827. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms3827.
  40. ↑ Novas F. E., Agnolín F. L., Ezcurra M. D., Canale J. I., Porfiri J. D. Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana (англ.) // Ameghiniana[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 49 (Suppl), no. 4. — P. R33.
  41. ↑ Porfiri J. D., Novas F. E., Calvo J. O., Agnolín F. L., Ezcurra M. D., Cerda I. A. Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation (англ.) // Cretaceous Research?! : journal. — 2014. — Vol. 51. — P. 35—55. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007.
  42. ↑ Porfiri J. D., Juárez Valieri R. D., Santos D. D. D., Lamanna M. C. A new megaraptoran theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bajo de la Carpa Formation of northwestern Patagonia (англ.) // Cretaceous Research?! : journal. — 2018. — Vol. 89. — P. 302—319. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2018.03.014.
  43. ↑ Delcourt R., Grillo O. N. Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology[англ.] : journal. — 2018. — Vol. 511. — P. 379—387. — ISSN 0031-0182. — doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003. — Bibcode: 2018PPP...511..379D.
  44. ↑ Ji Q., Ji S.-A., Zhang L.-J. First large tyrannosauroid theropod from the Early Cretaceous Jehol Biota in northeastern China (англ.) // Geological Bulletin of China : journal. — 2009. — Vol. 28, no. 10. — P. 1369—1374. Архивировано 1 октября 2018 года.
  45. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2019, pp. 264—265.
  46. ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): IOC World Bird List (v 11.2) (англ.). IOC World Bird List (2021). doi:10.14344/IOC.ML.11.1. Дата обращения: 26 сентября 2021.
  47. ↑ In de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Aves C. Linnaeus 1758 [J. A. Clarke, D. P. Mindell, K. de Queiroz, M. Hanson, M. A. Norell & J. A. Gautheir], converted clade name, pp. 1247—1253.

Литература

На русском языке

  • Нэйш Д.[англ.], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. А. О. Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.

На английском языке

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Целурозавры&oldid=116866980