Тираннозавр

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Тираннозавр
Тираннозавр
Типовой экземпляр (CM9380) в экспозиции Музея естественной истории Карнеги
Научная классификация
Международное научное название

Tyrannosaurus Osborn, 1905

Вид
Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
Геохронология
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
NCBI   436494
EOL   4433638

Тиранноза́вр (лат. Tyrannosaurus — «ящер-тиран», от tyrannos (греч. τύραννος) — «тиран» и saurus (греч. σαῦρος) — ящер, ящерица[1]) — род плотоядных динозавров из группы целурозавров, подотряда теропод. Вид Tyrannosaurus rex (лат. rex — «король»), название которого часто сокращают до T. rex, обрёл очень большую известность и прочно обосновался в популярной культуре. Он проживал в Северной Америке, точнее, в её западной части, которая в те времена была островом под названием Ларамидия (англ.), причём был более распространён, чем другие тираннозавриды. Окаменелые останки тираннозавра находят в различных геологических формациях, датирующихся маастрихтским веком позднемеловой эпохи, то есть примерно 67—65,5 миллионов лет назад[2]. Это был один из последних нептичьих динозавров, существовавших перед катаклизмом, положившим конец эре динозавров (мел-палеогеновым вымиранием).

Как и другие тираннозавриды, тираннозавр был двуногим хищником с массивным черепом, который уравновешивался длинным тяжёлым хвостом. По сравнению с большими и мощными задними конечностями этого ящера его передние лапы были совсем небольшими, но необыкновенно могучими для своего размера и имели два когтистых пальца. Это был крупнейший динозавр своего семейства, один из крупнейших среди всех теропод и один из самых больших наземных хищников за всю историю нашей планеты. Самый крупный из известных полных скелетов этого ящера имеет длину 12,3 метра[3], высоту до бедра 4 метра[4], а вес этой особи при жизни достигал 6,8 тонн[5]. Как самое большое плотоядное в своей экосистеме, тираннозавр, скорее всего, был сверххищником и охотился на гадрозавров, цератопсов и, возможно, даже на зауропод[6]. Однако некоторые исследователи предполагают, что питался он преимущественно падалью. Более того, спор о том, являлся ли тираннозавр всесильным охотником и сверххищником, или же просто падальщиком, был одним из самых напряжённых и затяжных в истории палеонтологии. Сейчас большинство специалистов считает, что тираннозавр был хищником-оппортунистом, то есть мог и охотиться, и питаться падалью[7].

В общей сложности было идентифицировано более 30 скелетов тираннозавров, некоторые из них сохранились почти полностью. Как минимум в одном из образцов были обнаружены мягкие ткани и белки. Изобилие материала позволило провести серьёзные исследования многих аспектов биологии этого животного, включая жизненную историю и даже биомеханику. Особенности питания, физиология и скорость движения — это только немногие из предметов научных споров. Дискуссионна и таксономия этого рода — к примеру, некоторые специалисты относят к нему только один вид (T. rex), а некоторые включают в этот род и тарбозавра, известного из меловых отложений Монголии. Иногда с тираннозавром синонимизируют и некоторые роды североамериканских тираннозаврид.

История изучения[править | править вики-текст]

В 1874 году А. Лейкс (англ. Lakes) отправил профессору палеонтологии Йельского университета Г. Маршу зуб ископаемого ящера, найденный им недалеко от посёлка Голден (штат Колорадо) у подножия Скалистых гор (Денверская формация[8]). В начале 1890-х годов Дж. Б. Хетчер, работавший на Г. Марша, обнаружил на западе штата Вайоминг (формация Ленс[9]) элементы затылочной части большого теропода. Зуб так и не был описан Маршем, а находки из Вайоминга были приписаны к новому виду орнитомима, названному им Ornithomimus grandis Marsh, 1896[10].

Примерно в то же время Э. Д. Коп в западной части штата Южная Дакота обнаружил фрагменты позвонков крупного цератопса мелового периода, по которым он описал в 1892 году новый вид — Manospondylus gigas[10].

В 1900 году сотрудник Американского музея естественной истории Барнум Браун во время поисков черепа трицератопса в округе Вестон (Вайоминг) находит несколько костей неизвестного плотоядного динозавра, которого принимает за предка цератозавра (экземпляр AMNH 5866)[11]. На основании находки его непосредственный начальник Генри Осборн описывает новый вид и присваивает ему название Dynamosaurus imperiosus[12].

В 1902 году тот же Браун в Монтане (формация Хелл-Крик) обнаруживает небольшое количество фрагментов скелета динозавра, который Осборн классифицирует как Tyrannosaurus rex (AMNH 973). Когда в 1905 году при повторном осмотре карьера в Хелл-Крик недостающие кости были найдены и доставлены в музей, Осборн и Браун при сравнении этой находки и находки 1900 года пришли к выводу, что они принадлежат одному и тому же виду. Приоритет остался за названием Tyrannosaurus rex, поскольку оно было использовано первым[13].

Типовой экземпляр тираннозавра первоначально хранился в Американском музее естественной истории, однако во время Второй мировой войны был продан Питтсбургскому музею Карнеги (англ. Carnegie Museums of Pittsburgh), поскольку руководство музея опасалось его уничтожения немецкой авиацией. В самом музее сохранился следующий найденный скелет тираннозавра, который в 1908 году также добыл Барнум Браун[14].

Описание[править | править вики-текст]

Размеры[править | править вики-текст]

Размер тираннозавра (силуэт выделен зелёным цветом) в сравнении с другими гигантскими тероподами

Тираннозавр рекс был одним из самых крупных наземных хищников всех времён. Самый большой из полных скелетов, FMNH PR2081 по прозвищу «Сью», в длину достигает 12,3 метра[3], а в высоту — 4 метра до бедра[4]. Оценка массы в течение многих лет сильно изменялась: от более чем 7,2 тонн[15] до менее чем 4,5 тонны[16][17], самая современная же оценка колеблется между 5,4 тонн и 6,8 тоннами[5][18][19][20]. В 2009 году палеонтолог Пакард и его коллеги протестировали метод измерения массы динозавров на слонах и пришёл к выводу, что прежние техники измерения были весьма несовершенны и масса динозавров зачастую переоценивалась, соответственно, вес тираннозавра мог оказаться гораздо меньшим, чем было принято считать[21]. Другие же измерения позволили заключить, что масса тела самого большого из найденных типовых экземпляров приближается[22] либо даже превышает 9 тонн[3].

Телосложение[править | править вики-текст]

Реконструкция внешнего облика тираннозавра

Шея тираннозавра, как и у других теропод, имела S-образный изгиб, но была короткой и мускулистой, что позволяло ей удерживать массивную голову. Передние конечности имели только два когтистых пальца[23] вместе с маленькой пястной костью, рудиментом третьего[24]. Задние конечности, напротив, были самыми длинными по отношению к телу среди всех теропод. Хвост был тяжёлым и длинным, иногда содержал более сорока позвонков, поскольку выполнял функцию балансира, уравновешивая массивную голову и грузный торс. Чтобы компенсировать невероятную громоздкость животного, многие кости скелета были полыми, тем самым снижая свой вес, но при этом лишь незначительно уменьшая крепость[23].

Череп[править | править вики-текст]

Самый большой из когда-либо найденных черепов тираннозавра в длину достигает полутора метров[25]. Большие окна в черепе способствовали уменьшению его веса и создавали необходимое пространство для прикрепления мышц, как и у всех плотоядных динозавров. Но в других отношениях череп тираннозавра очень отличался от таковых у больших теропод, не относящихся к тираннозавридам. Он был очень широк в задней части, но имел узкое рыло, благодаря чему ящер обладал высокоразвитым, необыкновенно хорошим бинокулярным зрением[26][27]. Черепные кости были тяжёлыми, в то время как носовая и некоторые другие кости были объединены, чтобы предотвратить попадание чего-либо постороннего в пространство между ними, но они были пневматизированы (или воздухоносны, имея околоносовые пазухи, как и у других нептичьих динозавров), которые, вероятно, делали кости более гибкими и лёгкими. Эти и некоторые другие свойства, способствовавшие укреплению черепа, являются частью тенденции тираннозаврид к увеличению силы укуса, которая у этих ящеров с огромным преимуществом превосходила таковую у всех теропод-нетираннозаврид[28][29][30]. Кончик верхней челюсти имел U-образную форму (в то время как у большинства хищников, не относящихся к тираннозавридам, он был V-образным); такая форма позволяла увеличить количество тканей и костей, которые тираннозавр мог за один укус вырвать из тела жертвы, а также усиливала давление, оказываемое передними зубами ящера[31][32].

Череп тираннозавра (AMNH 5027) — вид в профиль

Более того, исследования 2012 года, проведённые палеонтологами Карлом Бейтсом и Питером Фолкингемом позволили предположить, что сила укуса тираннозавра была самой большой среди таковой у всех когда-либо живших наземных животных. Судя по расчётам, задние зубы взрослого T. rex могли смыкаться с силой от 35 до 37 килоньютон, что в три раза больше, чем у белой акулы, в 15 раз больше, чем у африканского льва, в три с половиной раза больше, чем у австралийского гребнистого крокодила и почти в семь раз больше, чем предполагаемая сила укуса аллозавра[33][34]. Ранее, в 2003 году, Масон Б. Меерс из университета Тампы[en] получил ещё более высокие результаты. В своих расчётах Меерс оценил силу укуса тираннозавра примерно в 183—235 килоньютон (18,3—23,5 метрические тонны), что примерно равно оценкам силы укуса самых больших особей мегалодона[30][35].

У тираннозавра хорошо выражен гетеродонтизм, то есть у него было несколько типов зубов, различавшихся по форме и функциям[23][36]. Зубы, располагающиеся на передней стороне верхней челюсти, плотно прилегают друг к другу, имеют D-образное поперечное сечение, долотообразное лезвие, укрепляющие гребни и изгиб внутрь. Эти особенности понижали риск слома зуба во время того, как тираннозавр кусал и тянул жертву. Другие зубы более крепкие и массивные, они больше напоминают своего рода «смертельные бананы», чем кинжалы, они шире расставлены и тоже имеют укрепляющие гребни[37]. Зубы верхней челюсти больше зубов нижней (кроме тех, что находятся в её задней части). Самый большой из пока что найденных зубов вместе с корнем достигал высоты 30 сантиметров. Это крупнейший из когда-либо найденных зубов плотоядных ящеров[4].

Классификация[править | править вики-текст]

Тираннозавр — типовой род надсемейства тираннозавроидов, семейства тираннозаврид и подсемейства тираннозаврин, иными словами, это стандарт, по которому палеонтологи ориентируются и решают, включать ли той или иной новый таксон в данную группу или нет. Среди других представителей семейства тираннозаврин можно выделить дасплетозавра из Северной Америки и тарбозавра из Монголии[38][39], оба этих рода иногда считают синонимами тираннозавра[32]. Раньше было принято считать тираннозаврид потомками более ранних крупных плотоядных, таких, как Spinosauroidea (мегалозавриды) и карнозавры, но недавно они были признаны потомками более мелких целурозавров[31].

Диаграмма, показывающая различия между черепами средних тарбозавра (A) и тираннозавра (B)
Слепок голотипа Nanotyrannus lancensis, вероятно, принадлежащего незрелой особи тираннозавра

В 1955 году советский палеонтолог Евгений Малеев открыл в позднемеловых отложениях Монголии новый вид, который он назвал Tyrannosaurus bataar[40]. К 1965-му он стал называться Tarbosaurus bataar[41]. Несмотря на переименование, многие филогенетические исследования показывали, что это был сестринский по отношению к тираннозавру таксон[39], и его часто относили к этому роду[31][42][43]. Недавнее переописание черепа Tarbosaurus bataar показало, что он был гораздо уже, чем у T. rex, а при укусе распределение механического напряжения в черепе было совсем иным — скорее, как у алиорама, другого азиатского теропода[44]. Недавнее кладистическое исследование выявило, что, возможно, не тираннозавр, а именно алиорам, является сестринским таксоном Tarbosaurus bataar, и что если эта гипотеза верна, то Tarbosaurus bataar и тираннозавр в таковых отношениях не находятся и должны рассматриваться как разные роды[38].

Другие окаменелости тираннозавров, найденные в тех же формациях, что и T.rex, были изначально классифицированы как отдельные таксоны, в числе них Aublysodon и Albertosaurus megagracilis,[32] последнему в 1995-м дали название Dinotyrannus megagracilis[45]. Но сейчас эти окаменелости принято считать принадлежащими ювенильным особям T.rex[46]. Маленький, но почти полный череп из Монтаны, длиной в 60 сантиметров — быть может, исключение. Изначально он был приписан одному из видов горгозавра, G. lancensis, Чарльзом Уитни Гилмором в 1946-м[47], но позднее был отнесен к новому виду — нанотираннусу[48]. Мнения учёных разделяются насчет того, имеет ли таксон N.lancensis место быть. Многие ученые считают, что, опять же, это череп незрелого тираннозавра[49]. Различия этих двух видов невелики (в частности, у N. lancensis больше зубов). Поэтому некоторые специалисты рекомендуют оставить их как отдельные таксоны, пока дальнейшие исследования не прольют свет на этот вопрос[39][50].

Ниже приведена кладограмма тираннозаврид, основанная на филогенетическом анализе, проведённом Лёвеном и др. в 2013 году[51].

Tyrannosauridae


Gorgosaurus libratus



Albertosaurus sarcophagus



Tyrannosaurinae

экземпляр из формации Dinosaur Park




Daspletosaurus torosus




экземпляр из формации Two Medicine




Teratophoneus curriei




Bistahieversor sealeyi




Lythronax argestes




Tyrannosaurus rex




Tarbosaurus bataar



Zhuchengtyrannus magnus











Палеобиология[править | править вики-текст]

История жизни[править | править вики-текст]

Череп взрослой и ювенильной особи возрастом 11 лет (по прозвищу «Джейн»), музей Скалистых гор

Исследование нескольких экземпляров ювенильных особей тираннозавров позволило описать онтогенетические изменения, оценить продолжительность жизни и скорость роста. Самая маленькая из когда-либо найденных особей (LACM 28471, известный как «Джорданский теропод») имела массу тела лишь 30 килограммов, в то время как самая большая (FMNH PR2081, по прозвищу «Сью») весила более 5400 килограммов. Гистологический анализ костей тираннозавра показал, что на момент смерти «Джорданский теропод» был двухлетнего возраста, в то время как «Сью» было 28 лет, этот возраст, вероятно, был близок к максимально возможному для данного вида[5].

График, показывающий предполагаемую кривую роста тираннозавра, на оси абсцисс — возраст особей, на оси ординат — масса тела (кривая роста для тираннозавра обозначена чёрным цветом, для сравнения приведены кривые роста у других тираннозаврид). Основано на исследованиях Эриксона и др. 2004 года

Гистологические исследования позволили определить возраст и других экземпляров. Чтобы показать зависимость массы той или иной найденной особи тираннозавра от её возраста, можно провести график — «кривую роста». У T.rex кривая роста имеет S-образную форму, причём быстрое увеличение массы начинается около 14 лет (этому возрасту соответствует масса 1800 кг). В течение этой стремительной фазы роста тираннозавр на протяжении 4 лет набирает по 600 килограммов в год. Когда особь достигает восемнадцатилетнего возраста, её рост быстро замедляется. К примеру: у 28-летней особи по прозвищу «Сью» и 22-летней канадской особи (RTMP 81.12.1) разница в весе составляла лишь 600 килограммов[5]. Другие недавние гистологические исследования, проведённые различными работниками, подтверждают эти результаты, показывая, что стремительный рост начинает замедляться при достижении шестнадцатилетнего возраста[52]. А эти исследования, в свою очередь, подкреплены некоторыми другими, показывающими, однако, что рост идёт гораздо быстрее, и за счет него животное набирает 1800 килограммов. Хотя все эти оценки значительно превышали результаты, полученные ранее, их авторы заметили, что данные результаты существенно сгладили различие между настоящими показателями роста и теми, что изначально ожидали от животного таких размеров[3]. Внезапное изменение скорости роста в конце этой «вспышки», вероятно, говорит о достижении физической зрелости — в пользу этой гипотезы говорит обнаружение медуллярной ткани в бедренной кости особи возрастом от 16 до 20 лет из Монтаны (MOR 1125, также известна как «Би-рекс», (англ. «B-rex»)). Медуллярную ткань находили только у самок птиц в период овуляции, что позволяет утверждать, что «Би-рекс» была особью репродуктивного возраста[53]. Дальнейшие исследования показали, что этой особи было 18 лет[54]. У других тираннозаврид кривые роста имеют чрезвычайно похожий вид, несмотря на то, что в связи с меньшими размерами взрослых особей скорость роста у них ниже[55].

Более половины найденных скелетов T.rex запечатлели особей, умерших за шесть лет до достижения половозрелого возраста, что также характерно для других тираннозаврид и некоторых больших, долгоживущих млекопитающих и птиц в наши дни. Эти виды характеризуются высокой смертностью детёнышей, среди ювенильных особей, однако смертность относительно низка. Среди половозрелых особей уровень смертности опять возрастает, что связано со стрессом при размножении. В ходе одного исследования было высказано предположение, что редкость нахождения ювенильных особей связана с их низкой смертностью, то есть животные не умирали в больших количествах в таком возрасте и потому редко превращались в окаменелости. Тем не менее, эта редкость также может быть связана с неполнотой окаменелого материала или же с пристрастием коллекционеров окаменелостей к более большим, зрелищным экземплярам[55]. В своей лекции 2013 года палеонтолог Томас Хольтц-младший предположил, что динозавры «жили быстро и умирали молодыми», так как быстро размножались, в отличие от млекопитающих, у которых продолжительность жизни больше в связи с тем, что они больше времени затрачивают на продолжение рода[56]. Палеонтолог Грегори С. Пол также пишет, что тираннозавры быстро размножались и умирали в молодом возрасте, но их малую продолжительность жизни объясняет тем, что жили они слишком опасной жизнью[57].

Половой диморфизм[править | править вики-текст]

Слепки скелетов, установленные в позиции спаривания, Юрский музей Астурии

Когда число найденных экземпляров стало увеличиваться, учёные начали анализировать различия между особями и установили два определённых типа телосложения («морфы»), что также было свойственно другим видам теропод. Один из этих типов телосложения относился к более крепким и массивным особям (таких особей стали именовать «робустными»), в то время как животных с другим типом телосложения — «стройными». Некоторые морфологические различия между двумя этими типами были применены для того, чтобы исследовать половой диморфизм у тираннозавров, причём «робустных» особей обычно относили к женскому полу. К примеру, таз нескольких экземпляров, относившихся к особям крепкого телосложения, был расширен, что было связано, возможно, с необходимостью откладывать яйца[58]. Также предполагалось, что одной из главных особенностей морфологии «робустных» особей была редукция шеврона первого хвостового позвонка, связанная с необходимостью выведения яиц из репродуктивного тракта (что было ошибочно приписано крокодилам)[59].

В последние годы доказательства полового диморфизма стали сходить на нет. Исследования 2005 года показали, что прежние данные о половом диморфизме, присутствовавшем в строении шевронов позвонков крокодилов, были ошибочными, что ставит под сомнение наличие подобной особенности у тираннозавров[60]. Шеврон полных размеров был обнаружен на первом хвостовом позвонке «Сью», чрезвычайно крепкой особи, что говорит о том, что особенности строения данного элемента не являются различными у двух типов телосложения. Поскольку скелеты T. rex были обнаружены на просторах от Саскачевана до Нью-Мексико, различия в анатомии особей могут быть вызваны скорее географической изменчивостью, чем половым диморфизмом. Также они могут быть связаны с разным возрастом животных — «робустные» скелеты могли принадлежать старым особям[23].

Пол удалось точно определить только у одного экземпляра T.rex. Изучение останков «Би-рекса» позволило выявить наличие мягких тканей в нескольких костях. Некоторые из этих тканей были идентифицированы как медуллярные, то есть специальные ткани, присутствующие только у современных птиц в качестве источника кальция, необходимого для образования яичной скорлупы в течение периода овуляции. Поскольку яйца откладывают только самки птиц, медуллярную ткань обычно находят в костях особей женского пола, хотя она может образовываться и у самцов при введении таких женских репродуктивных гормонов, как эстрогены. На основании всего этого твердо считается, что «Би-рекс» является особью женского пола, погибшей в период овуляции[53]. Недавние исследования показали, что медуллярная ткань никогда не присутствует у крокодилов, которые считаются ближайшими современными родственниками динозавров помимо птиц. Общность наличия медуллярной ткани у птиц и тероподов является ещё одним свидетельством их эволюционной близости[61].

Осанка[править | править вики-текст]

Устаревшая реконструкция Чарльза Найта, показывающая тираннозавра в вертикальной позе

Современные изображения в музеях, искусстве и фильмах демонстрируют T.rex с телом, примерно параллельным земной поверхности и хвостом, вытянутым позади тела, чтобы уравновесить тяжёлую голову[32].

Как и многих двуногих динозавров, T.rex исторически стали изображать как «живой штатив», с телом, на 45 градусов или меньше отклоняющимся от вертикальной позиции и хвостом, волочащимся вдоль земли, примерно как у кенгуру. Этот концепт берёт начало от реконструкции гадрозавра от 1865 года, выполненной Джозефом Лейди, первого рисунка, запечатлевшего динозавра как двуногого существа[62]. В 1915 году, когда уже было принято считать тираннозавра двуногим, известный учёный Генри Файрфилд Осборн (бывший президент AMNH — Американского музея естественной истории, Нью-Йорк), открыв первый полный скелет тираннозавра, который запечатлел животного именно в такой позе, ещё раз подтвердил эту точку зрения. В двуногой позе этот скелет простоял целых 77 лет, вплоть до того момента, как в 1992 году был демонтирован[63].

К 1970 году учёные поняли, что предположение о такой позе неверно и что она не могла сохраняться ящером при жизни, иначе это вылилось бы в вывих или ослабление нескольких суставов, включая бедренный и сочленение между головой и позвоночным столбом[64]. Неправильно установленный в AMNH скелет послужил основой для подобных изображений ящера во многих фильмах и произведениях живописи (таких, как знаменитая фреска «Век рептилий» Рудольфа Франца Цаллингера, которую можно увидеть в музее естественной истории Пибоди Йельского университета)[65], созданных до 1990-х, когда в таких фильмах, как «Парк юрского периода», была представлена уже более правильная осанка ящера[66].

Передние конечности[править | править вики-текст]

Передние конечностей могли служить T.rex для того, чтобы встать из позы отдыха, что наблюдается у экземпляра по прозвищу «Бакки»

Когда T.rex был обнаружен, плечевая кость была единственной известной учёным частью его передних конечностей[67]. Во впервые установленном в музее скелете, который был показан публике в 1915 году, вместо ещё не обнаруженных конечностей тираннозавра Осборн поставил более длинные, трёхпалые лапы, похожие на таковые у аллозавра[68]. Годом ранее Лоуренс Ламб описал короткие, двупалые передние лапы близкого родственника T.rex горгозавра[69]. Это давало сильные основания утверждать, что у T.rex передние конечности были схожи, однако это предположение было доказано только в 1989 году, когда были идентифицированы полные окаменелые останки передних лап тираннозавра (экземпляр MOR 555, известный как «Уонкел рекс» — англ. «Wankel rex»)[70]. В скелете «Сью», кстати говоря, передние конечности тоже полностью сохранились[23]. Руки тираннозавра чрезвычайно малы по отношению к общим размерам тела, в длину они достигают лишь один метр, некоторые учёные вообще считают их рудиментарными. Но при рассмотрении костей можно заметить большие участки для прикрепления мышц, что говорит о значительной силе. Впервые эта особенность была замечена ещё в 1906 году Осборном, который предположил, что передние конечности могли использоваться для удержания полового партнёра во время спаривания[71]. Также предполагалось, что они использовались с целью помочь животному подняться из лежачего положения[64]. Другая их возможная функция могла заключаться в том, чтобы удерживать пытающуюся вырваться жертву, пока хищник убивал её своими огромными челюстями. Эта гипотеза может найти подтверждение в ходе биомеханического анализа.

Диаграмма, иллюстрирующая строение передней конечности тираннозавра

Кости передних конечностей T.rex отличаются исключительно толстым поверхностным (непористым) слоем, что говорит об их способности выдерживать большую нагрузку. Двуглавая мышца плеча взрослого тираннозавра была способна самостоятельно поднять груз весом в 200 килограммов. Другие мышцы, такие, как плечевая работали параллельно с двуглавой, чтобы сгибание локтя становилось ещё мощнее. Бицепс T.rex был в три с половиной раза мощнее человеческого. Диапазон движений предплечья тираннозавра был ограничен, плечевые и локтевые суставы могли двигаться лишь на 40 и 45 градусов соответственно. Для сравнения: те же два сустава дейнониха могли передвигаться на 88 и 130 градусов, а у человека — на 360 и 165 градусов соответственно. Тяжёлое сложение костей рук, мускульная сила и ограниченный диапазон движений — все это говорит о наличии у ящера особой системы, эволюционировавшей для того, чтобы крепко удерживать жертву, несмотря на все её отчаянные усилия при попытке вырваться. Палеонтологи Карпентер и Смит подвергли сомнению доводы о бесполезности передних конечностей тираннозавра и о том, что он был исключительным падальщиком[72].

Мягкие ткани[править | править вики-текст]

В марте 2005 года в выпуске журнала Science Мэри Хигби Швейцер, палеонтолог из Университета штата Северная Каролина, и её коллеги объявили о находке мягких тканей в костном мозге окаменелой ноги T.rex. Эта кость была намеренно разбита для вертолётной перевозки и поэтому подошла для обследования на наличие мягких тканей[73]. Обозначенный как MOR 1125 (1125-й экземпляр в коллекции Музея Скалистых гор), этот динозавр был найден в формации Хелл-Крик. Специалисты смогли различить гибкие разветвлённые кровеносные сосуды и волокнистую, но эластичную костную матрицу. Более того, внутри матрицы и сосудов были найдены микроструктуры, напоминающие кровяные тельца. Все эти объекты очень похожи на кровяные тельца и сосуды страусов. Исследователям пока что неизвестно, сохранился ли данный материал вследствие какого-то процесса, отличного от обычной фоссилизации, либо же это ткани в исходном виде, и пока они воздерживаются от каких-либо предположений на этот счёт[74]. Если это ткани в исходном виде, то любые сохранившиеся белки могут позволить угадать часть структуры ДНК динозавров, поскольку каждый белок, как известно, закодирован собственным геном. Отсутствие предыдущих подобных находок, вероятно, объясняется тем, что специалисты ранее просто не верили в то, что до наших дней могут дойти живые ткани, и, соответственно, не занимались поиском и исследованием таковых. Со времени первого подобного открытия учёные обнаружили ещё два экземпляра тираннозавров и один экземпляр гадрозавра, у которых также сохранились тканевые структуры такого рода[73]. Исследования некоторых из этих тканей позволили предположить, что птицы родственны тираннозаврам более, чем каким-либо современным животным[75].

Бедренная кость T.rex (MOR 1125), из которой были добыты деминерализированный матрикс и пептиды

В ходе исследований, о которых сообщалось в журнале Science в апреле 2007 года, Асара с коллегами заключили, что коллаген, обнаруженный в очищенной кости T.rex, ближе всего к коллагену курицы и более далёк от коллагена лягушек и тритонов. Открытие белков в окаменелостях возрастом в десятки миллионов лет, как и в костях мастодонта возрастом 160 тыс. лет, может перевернуть все традиционные взгляды на останки древних животных и заставить палеонтологов переключиться с охоты за окаменелостями на биохимию. До этих открытий было принято считать, что в течение процесса фоссилизации все живые ткани заменялись инертными минералами. Палеонтолог Ганс Ларссон из Мак-Джильского университета города Монреаль, который не принимал участия в этих исследованиях, назвал данные открытия «вехами» и предположил, что динозавры могут «войти в сферу молекулярной биологии и запустить палеонтологию в современный мир»[76].

Предполагаемое наличие мягких тканей у тираннозавра было подвергнуто сомнению палеонтологом Томасом Кеем (англ. Thomas Kaye) из Вашингтонского университета и его коллегами в 2008 году. Они заявляли, что в действительности внутри кости тираннозавра находилась слизистая биоплёнка, созданная бактериями, покрывавшими стенки полостей, где раньше были кровеносные сосуды и кровяные тельца[77]. Исследователи также посчитали, что то, что ранее было идентифицировано как остатки кровяных телец вследствие содержания железа, на самом деле представляло собой фрамбоиды, микроскопические минеральные сферы, содержащие железо. Подобные сферы находили и у множества других окаменелостей из разных периодов, в том числе у аммонитов. Что касается последних, то у них фрамбоиды нашли в том месте, где содержащееся в них железо не могло иметь никакого отношения к наличию крови[78]. Швейцер подвергла доводы Кея жёсткой критике, заявляя, что нет должных свидетельств тому, что биоплёнка способна образовывать разветвления и полые трубки, которые она обнаружила в ходе своих исследований. В 2011 году Сан Антонио и Швейцер вместе со своими коллегами опубликовали анализ тех частей коллагена, что были обнаружены, считая сохранившиеся образования внутренними частями коллагеновых колец постольку, поскольку именно их формирование происходит в ходе долгого периода распада протеинов[79]. Другое исследование ставит под сомнение идентификацию тех мягких тканей как биоплёнки и подтверждает наличие внутри кости «ветвящихся, похожих на сосуды структур»[80].

Кожа и перья[править | править вики-текст]

Многие учёные считают, что T. rex имел перья (по крайней мере, на отдельных частях тела), хотя прямых подтверждений этого нет[81]. Это предположение основывается на наличии перьев у родственных видов схожего размера. Доктор Марк Норелл из Американского музея естественной истории подытожил все факты и свидетельства следующими словами: «У нас столько же свидетельств того, что T.rex был покрыт перьями, хотя бы на определённых этапах своей жизни, сколько и того, что австралопитеки, такие как Люси, были покрыты шерстью»[82].

Первое свидетельство наличия перьев у тираннозавроидов было обнаружено у маленького динозавра Dilong paradoxus, чьи останки были найдены в знаменитой китайской формации Исянь, о чём было сообщено в журнале Nature в 2004 году. Как и у многих других теропод из той формации, окаменелый скелет этого существа был окаймлён слоем нитевидных структур, которые обычно считают протооперением[83].

Терморегуляция[править | править вики-текст]

Тираннозавра, как и большинство других динозавров, долгое время считали холоднокровным. Гипотеза о холоднокровности динозавров была подвергнута сомнению палеонтологами Робертом Бэккером и Джоном Остромом в конце 1960-х годов.[84][85]. Они утверждали, что тираннозавр был теплокровным и вел очень активный образ жизни[17]. В пользу этой гипотезы может говорить высокий темп роста тираннозавров, сопоставимый с таковым у млекопитающих и птиц. Кривые роста показывают, что рост этих ящеров приостанавливался еще в незрелом возрасте, в отличие от большинства других позвоночных[52].

Количество изотопов кислорода в окаменелых останках тираннозавров часто позволяет определить температуру, при которой они были захоронены. У одного экземпляра температура между позвоночником и берцовой костью варьировалась от 4 до 5 °C. По мнению палеонтолога Риз Баррик и геохимика Уильяма Шоуэрса, маленькая разница в температуре туловища и конечностей говорит о том, что тираннозавр поддерживал постоянную внутреннюю температуру тела (гомеотермию (англ.)русск.), и что его метаболизм — нечто среднее между метаболизмами холоднокровных рептилий и теплокровных млекопитающих[86]. Однако другие ученые считают, что количество изотопов кислорода в окаменелостях, зафиксированное в наши дни, не соответствует тому количеству, что было в далеком прошлом, поскольку оно могло изменяться во время или после процесса фоссилизации (это явлению называют диагенезом)[87]. Тем не менее, Баррик и Шоуэрс нашли аргумент в пользу своих утверждений: в останках гигантозавра — теропода, жившего на другом континенте и на десять миллионов лет ранее тираннозавра, были обнаружены такие же показатели[88]. У птицетазовых динозавров также находили свидетельства гомеотермии, в то время как у ящериц из семейства варановых из той же формации ничего подобного обнаружено не было[89]. Но даже если тираннозавр действительно поддерживал постоянную температуру тела, это не означает, что он точно был теплокровным. Такая терморегуляция может быть объяснена гигантотермией (англ.)русск., которая наблюдается у ныне живущих морских черепах[90][91].

Следы[править | править вики-текст]

Отпечаток из Нью-Мексико

Тираннозавру рексу были приписаны два отдельных отпечатка стопы. Один из них обнаружил геолог Чарльз Пиллмор в 1983 году на ранчо Филмонт-Скаут (англ.)русск., в штате Нью-Мексико. Первоначально след был приписан гадрозавриду, однако большой размер пятки и четвертый палец, нехарактерные для орнитопод, натолкнули на вывод о принадлежности отпечатка тираннозавру. В 1994 году Мартин Локли и Адриан Хант дали этому ихнотаксону название Tyrannosauripus pillmorei. След был оставлен в водно-болотных угодьях. Длина отпечатка равняется 83 сантиметрам, а ширина — 71 сантиметру[92].

О втором вероятном отпечатке стопы тираннозавра было впервые упомянуто в 2007 году британским палеонтологом Филом Мэннингом, найден он был в формации Хелл-Крик, штат Монтана. Ширина это следа составляет 72 сантиметра. Точно неизвестно, принадлежал ли след тираннозавру, поскольку в отложениях Хелл-Крик нашли останки только двух крупных тероподов — собственно тираннозавра и нанотираннуса. Дальнейшие исследования следа из Хелл-Крик будут направлены на его сравнение с отпечатком из Нью-Мексико[93].

Способ питания[править | править вики-текст]

Окончательно не установлено, были ли тираннозавры хищниками или же они питались падалью.

Версия: Тираннозавры — падальщики. Один из палеонтологов, американский эксперт Джек Хорнер (англ. Jack Horner) утверждает, что тираннозавры были исключительно падальщиками и вовсе не принимали участие в охоте[94]. Его гипотеза строится на следующих соображениях:

  • тираннозавры имели большие (относительно мозга) обонятельные рецепторы, что предполагает хорошо развитое обоняние, которое предположительно служило для нахождения гниющих останков на огромных расстояниях;
  • мощные зубы длиной в 20-30 см каждый[4] позволяют дробить кости, что требуется не столько для убийства, сколько для извлечения как можно большего количества пищи из того, что осталось от туши, включая костный мозг;
  • если принимать, что тираннозавры ходили, а не бегали (см. ниже), а их добыча двигалась гораздо быстрее их, то это может служить доказательством в пользу питания падалью. В подтверждение этой гипотезы в работе китайских палеонтологов приводится исследования плечевой кости зауролофа, объеденной родственником тираннозавра — тарбозавром. Следы укусов по их мнению свидетельствуют в пользу версии о питании падалью[95].

Версия: Тираннозавры — хищники. Существуют доказательства и в пользу хищнического образа жизни тираннозавра:

  • глазные впадины расположены таким образом, что глаза могли смотреть вперёд, обеспечивая тираннозавра бинокулярным зрением (позволяя точно оценивать расстояния), что требуется в первую очередь хищнику (хотя есть много исключений);
  • следы укусов на других животных и даже других тираннозаврах;
  • сравнительная редкость находок останков тираннозавров, в любой экосистеме количество крупных хищников значительно меньше их жертв.

При изучении одного из тираннозавров палеонтолог Питер Ларсон (Peter Larson) обнаружил заживший перелом малоберцовой кости и одного позвонка, царапины на лицевых костях и зуб другого тираннозавра, внедрившийся в шейный позвонок. Если предположения верны, то это свидетельствует об агрессивном поведении тираннозавров по отношению друг к другу, хотя остаются неясными мотивы: было ли это конкуренцией за пищу/партнёра или же примером каннибализма. Однако более поздние исследования этих ран показали, что большинство их имеют не травматический, а инфекционный характер, или же могли быть нанесены уже после смерти. Позже появились данные о том, что тираннозавры были каннибалами[96].

Многие крупные растительноядные динозавры имели защиту на спине, что свидетельствует об опасности нападения высокого хищника с мощными челюстями.

Версия: Тираннозавры — хищники и падальщики. Многие учёные считают, что тираннозавры могли иметь смешанный рацион, как, например, современные львы — хищники, но могут поедать останки от убитых гиенами животных.

Способ передвижения[править | править вики-текст]

Спорным вопросом остаётся способ передвижения тираннозавра. Часть учёных склоняется к версии, что они могли бегать, достигая скорости 40—70 км/ч. Другие считают, что тираннозавры ходили, а не бегали.

«По всей видимости, — пишет Герберт Уэллс в знаменитых „Очерках истории цивилизации“, — тираннозавры передвигались, как кенгуру, опираясь на массивный хвост и задние ноги. Некоторые учёные даже предполагают, что тираннозавр двигался прыжками — в таком случае, он должен был обладать совершенно невероятными мускулами. Прыгающий слон куда меньше поражал бы воображение. Скорее всего, тираннозавр охотился на травоядных рептилий — обитателей болот. Наполовину погрузившись в жидкую болотную грязь, он преследовал свою жертву по протокам и озерцам заболоченных равнин, вроде нынешних Норфолкских болот или болот Эверглейдс во Флориде».

Мнение о двуногих динозаврах — подобиях кенгуру было широко распространено до середины XX века. Изучение следов, тем не менее, не показало наличия отпечатков хвоста. Все хищные динозавры при ходьбе держали тело горизонтально, хвост служил противовесом и балансиром. В целом тираннозавр близок по облику к огромной бегающей птице.

Филогенез[править | править вики-текст]

Недавние исследования белков, найденных при исследовании ископаемого бедра тираннозавра показали близость динозавров к птицам. Тираннозавр происходит от мелких хищных динозавров конца юрской эпохи, а не от карнозавров. Известные в настоящее время мелкие предки тираннозавра (например, дилонг из раннего мела Китая) были оперены тонкими волосовидными перьями. У самого тираннозавра перьев могло и не быть (известные отпечатки кожи бедра тираннозавра несут типичный для динозавров рисунок из полигональных чешуй).

Тираннозавр в массовой культуре[править | править вики-текст]

Благодаря огромным размерам, громадным зубам и прочим впечатляющим атрибутам в XX веке тираннозавр стал одним из самых узнаваемых динозавров в мире. Именно поэтому он часто становился «суперчудовищем» — динозавром-убийцей в кинофильмах, таких как «Затерянный мир», «Кинг-Конг» и др. Главным и самым запоминающимся фильмом с участием тираннозавра является фильм Стивена Спилберга «Парк юрского периода», где данный персонаж был тщательно проработан и поэтому выглядит очень внушительно.
В сиквеле — фильме «Парк юрского периода 2» — присутствовала уже целая семья тираннозавров — самец и самка с детёнышем, что значительно снизило их отрицательную роль; более того, погоня тираннозавров за героями фильма, а затем разгром, учинённый самцом-тираннозавром на улицах Сан-Диего, до некоторой степени оправдывались их родительским инстинктом и желанием спасти своего детёныша.
В конечном итоге, в фильме «Парк юрского периода 3» разработчикам понадобился новый динозавр на роль главного злодея, и их выбор пал на египетского спинозавра. Сам тираннозавр появился в фильме лишь эпизодически.

Образ тираннозавра «укоренился» также и в мультфильмах. Под именем «Острозуба» тираннозавр фигурирует в качестве основного отрицательного персонажа в популярной серии американских полнометражных мультфильмов «Земля до начала времён», действующими лицами которой являются динозавры.

Тираннозавр стал персонажем также целого ряда мультсериалов о трансформерах. Так, по его «образу и подобию» создан Триптикон — колоссальный трансформер, город-крепость десептиконов. Он также является «ездовым животным» Задавалы — командира отряда «Боевых Динозавров» в сериале «Transformers: Victory». В тираннозавра (как самого страшного земного существа) трансформируется лидер предаконов Мегатрон в сериале «Звериные Войны», когда трансформеры, попав на доисторическую Землю, принимают облик земных животных — как живых, так и вымерших. Однако обличие тираннозавра принимают не только носители злого начала: в тираннозавра трансформируется также Гримлок, командир группы Диноботов — не особенно умных, но могучих роботов, созданных автоботами и сражающихся вместе с ними против десептиконов.

Тираннозавр также встречается в серии игр Dino Crisis. В игре Dino Crisis он является самым сильным динозавром (как и в игре Dino Stalker) на протяжении всей игры, а в Dino Crisis 2 тираннозавр только в конце игры, предположительно, умирает в борьбе с гиганотозавром, который в игре представлен намного более крупным (длина более 20 метров), чем это известно по ископаемым останкам. В компьютерной игре ParaWorld тираннозавр является самым сильным юнитом у расы Пустынников и самым сильным юнитом в игре. В игре тираннозавр намного больше, чем в реальности.

Интересные факты[править | править вики-текст]

  • Учёные Гарвардского университета, изучив некоторые белки, полученные из костей тираннозавра, обитавшего 68 млн лет назад, и сравнив их структуру с современными птицами, пришли к выводу, что птицы имеют потенциально доказуемое филогенетическое родство с этим динозавром, более близкое, нежели современные рептилии, такие как ящерицы и аллигаторы. Это подтверждает теорию о том, что птицы произошли от одной из групп динозавров[97][98].
  • В 1993 году американской оружейной фирмой A-SQUARE был создан сверхмощный охотничий патрон, рассчитанный на самого крупного слона, калибра .577, или 14,9 мм. Он был назван .577 Tyrannosaur. Такое название было выбрано благодаря установившемуся в культуре образу тираннозавра, олицетворяющему чудовищную силу и неукротимую мощь.

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Tyrannosaurus. Online Etymology Dictionary.
  2. Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J.D., Tauxe, L. and Clark, D. (2002). «Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary». Geological Society of America Special Papers 361: 35–55. DOI:10.1130/0-8137-2361-2.35.
  3. 1 2 3 4 Hutchinson J.R., Bates K.T., Molnar J., Allen V, Makovicky P.J. (2011). «A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth». PLoS ONE 6 (10). DOI:10.1371/journal.pone.0026037.
  4. 1 2 3 4 Sue's vital statistics. Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. Проверено 15 сентября 2007. Архивировано из первоисточника 29 сентября 2007.
  5. 1 2 3 4 Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; & Brochu, Christopher A. (2004). «Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs». Nature 430 (7001): 772–775. DOI:10.1038/nature02699. PMID 15306807.
  6. Switeck, Brian. When Tyrannosaurus Chomped Sauropods. Smithsonian Media (13 апреля 2012). Проверено 24 августа 2013.
  7. Hutchinson, John. Tyrannosaurus rex: predator or media hype?. What's in John's Freezer? (15 июля 2013). Проверено 26 августа 2013.
  8. см.en:Denver Formation
  9. см. en:Lance Formation
  10. 1 2 Breithaupt, Brent H.; Elizabeth H. Southwell and Neffra A. Matthews (2005-10-18). "In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus Rex: Manospondylus Gigas, Ornithomimus Grandis, and Dynamosaurus Imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West" in 2005 Salt Lake City Annual Meeting. Abstracts with Programs 37: 406, Geological Society of America. Проверено 2008-10-08. 
  11. Dingus, Norell, 2011, p. 81—82
  12. Dingus, Norell, 2011, p. 122
  13. Dingus, Norell, 2011, p. 112
  14. Dingus, Norell, 2011, p. 113
  15. Henderson DM (January 1, 1999). «Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing». Paleobiology 25 (1): 88–106.
  16. Anderson, J.F.; Hall-Martin A.J., Russell D.A. (1985). «Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs». Journal of Zoology 207 (1): 53–61. DOI:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x.
  17. 1 2 Bakker Robert T. The Dinosaur Heresies. — New York: Kensington Publishing, 1986. — ISBN 0-688-04287-2
  18. Farlow, JO; Smith MB, Robinson JM (1995). «Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of Tyrannosaurus rex». Journal of Vertebrate Paleontology 15 (4): 713–725. DOI:10.1080/02724634.1995.10011257.
  19. Seebacher, Frank. (2001). «A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1): 51–60. DOI:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
  20. Christiansen, Per; & Fariña, Richard A. (2004). «Mass prediction in theropod dinosaurs». Historical Biology 16 (2–4): 85–92. DOI:10.1080/08912960412331284313.
  21. Boardman T.J., Packard G.C., Birchard G.F. (2009). «Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs». Journal of Zoology 279 (1): 102–110. DOI:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x.
  22. Hartman, Scott. Mass estimates: North vs South redux. Scott Hartman's Skeletal Drawing.com (7 июля 2013). Проверено 24 августа 2013.
  23. 1 2 3 4 5 Brochu, C.R. (2003). «Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull». Society of Vertebrate Paleontology Memoirs 7: 1–138. DOI:10.2307/3889334.
  24. Lipkin Christine Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex // Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). — Bloomington: Indiana University Press, 2008. — P. 167–190. — ISBN 0-253-35087-5
  25. Montana State University (2006-04-07). Museum unveils world's largest T-rex skull. Пресс-релиз. Проверено 2008-09-13.
  26. Stevens, Kent A. (June 2006). «Binocular vision in theropod dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology 26 (2): 321–330. DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2.
  27. Jaffe, Eric (2006-07-01). «Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best». Science News 170 (1): 3–4. DOI:10.2307/4017288. Проверено 2008-10-06.
  28. Snively, Eric; Donald M. Henderson, and Doug S. Phillips (2006). «Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 51 (3): 435–454. Проверено 2008-10-08.
  29. Erickson, G.M.; Van Kirk, S.D.; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; and Carter, D.R. (1996). «Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones». Nature 382 (6593): 706–708. DOI:10.1038/382706a0.
  30. 1 2 Meers, Mason B. (August 2003). «Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior». Historical Biology: A Journal of Paleobiology 16 (1): 1–12. DOI:10.1080/0891296021000050755.
  31. 1 2 3 Holtz, Thomas R. (1994). «The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics». Journal of Palaeontology 68 (5): 1100–1117.
  32. 1 2 3 4 Paul, Gregory S. Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. — New York: Simon and Schuster, 1988. — ISBN 0-671-61946-2
  33. Switek, Brian The Tyrannosaurus Rex’s Dangerous and Deadly Bite. Smithsonian.com (October 2012).
  34. Bates, K.T & Falkingham P.L. (2012). «Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics». Biological Letters. DOI:10.1098/rsbl.2012.0056.
  35. Meers, Mason B.(2003) T. Rex Bite Force and Prey Size. Retrieved on July 15, 2013 from
  36. Smith, J.B. (December 2005). «Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions». Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 865–887. DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2.
  37. Douglas K, Young S (1998). «The dinosaur detectives». New Scientist. Проверено 2008-10-16. “One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'”
  38. 1 2 Currie, Philip J.; Jørn H. Hurum and Karol Sabath (2003). «Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs». Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227–234.
  39. 1 2 3 Holtz Thomas R., Jr. Tyrannosauroidea // The dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 111–136. — ISBN 0-520-24209-2
  40. Maleev, E. A. (1955). «Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia (translated by F. J. Alcock)». Doklady Akademii Nauk SSSR 104 (4): 634–637.
  41. Rozhdestvensky, A.K. (1965). «Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy». Paleontological Journal 3: 95–109.
  42. Carpenter Kenneth Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America // Aspects of nonmarine Cretaceous geology / Niall J. Mateer and Pei-ji Chen. — Beijing: China Ocean Press, 1992. — ISBN 978-7-5027-1463-5
  43. Carr, Thomas D.; Thomas E. Williamson and David R. Schwimmer (March 2005). «A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama». Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1): 119–143. DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
  44. Hurum, Jørn H.; Karol Sabath (2003). «Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 161–190. Проверено 2008-10-08.
  45. Olshevsky, George (1995). «The origin and evolution of the tyrannosaurids». Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline] 9–10: 92–119.
  46. Carr, T.D.; T.E. Williamson (2004). «Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America». Zoological Journal of the Linnean Society 142 (4): 479–523. DOI:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x.
  47. Gilmore, C.W. (1946). «A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana». Smithsonian Miscellaneous Collections 106: 1–19.
  48. Bakker, R.T.; M. Williams and P.J. Currie (1988). «Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana». Hunteria 1 (5): 1–30.
  49. Carr, T.D. (1999). «Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda)». Journal of Vertebrate Paleontology 19 (3): 497–520. DOI:10.1080/02724634.1999.10011161.
  50. Currie, Philip J. (2003). «Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada». Acta Palaeontologica Polonica 42 (2): 191–226.
  51. Loewen, M. A.; Irmis, R. B.; Sertich, J. J. W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (2013). «Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans». PLoS ONE 8 (11): 79420. DOI:10.1371/journal.pone.0079420.
  52. 1 2 Horner J.R., Padian K. (September 2004). «Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex». Proceedings of Biological sciences the Royal Society 271 (1551): 1875–1880. DOI:10.1098/rspb.2004.2829. PMID 15347508.
  53. 1 2 Schweitzer M.H., Wittmeyer J.L., Horner J.R. (June 2005). «Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex». Science 308 (5727): 1456–60. DOI:10.1126/science.1112158. PMID 15933198. Проверено 2008-10-05.
  54. Lee, Andrew H.; and Werning, Sarah (2008). «Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models». Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (2): 582–587. DOI:10.1073/pnas.0708903105. PMID 18195356.
  55. 1 2 Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA (July 2006). «Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology». Science 313 (5784): 213–7. DOI:10.1126/science.1125721. PMID 16840697.
  56. Holtz, Thomas R Jr.. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz [Lecture]. Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle, WA 98195: Burke Museum of Natural History and Culture. Проверено 12 октября 2013.
  57. Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia // Tyrannosaurus, The Tyrant King. — Indiana University Press, 2008. — P. 307–345. — ISBN 9780253350879
  58. Carpenter Kenneth Variation in Tyrannosaurus rex // Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives / Kenneth Carpenter and Philip J. Currie. — Cambridge: Cambridge University Press, 1992. — P. 141–145. — ISBN 0-521-43810-1
  59. Larson, P.L. 1994. Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest. The Paleontological Society Special Publications. 7: 139—155.
  60. Erickson G.M., Kristopher Lappin A., Larson P. (2005). «Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs». Zoology (Jena, Germany) 108 (4): 277–86. DOI:10.1016/j.zool.2005.08.001. PMID 16351976.
  61. Schweitzer M.H., Elsey R.M., Dacke C.G., Horner J.R., Lamm E.T. (April 2007). «Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?». Bone 40 (4): 1152–8. DOI:10.1016/j.bone.2006.10.029. PMID 17223615. Проверено 2008-10-08.
  62. Leidy, J (1865). «Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States». Smithsonian Contributions to Knowledge 14: 1–135.
  63. Tyrannosaurus. American Museum of Natural History. Проверено 16 октября 2008.
  64. 1 2 Newman, B.H. (1970). «Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus». Biological Journal of the Linnean Society 2 (2): 119–123. DOI:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x.
  65. The Age of Reptiles Mural. Yale University (2008). Проверено 16 октября 2008.
  66. Ross, R. M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. (2013). «The Posture of Tyrannosaurus rex: Why Do Student Views Lag Behind the Science?». Journal of Geoscience Education 61 (145). DOI:10.5408/11-259.1. Bibcode:2013JGeEd..61..145R.
  67. Osborn, H. F. (1905). «Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs». Bulletin of the AMNH (American Museum of Natural History) 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved 2008-10-06.
  68. Osborn, H. F. (1917). «Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus». Bulletin of the American Museum of Natural History (American Museum of Natural History) 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved 2008-10-08.
  69. Lambe, L. M. (1914). «On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon». Ottawa Naturalist 27: 129–135.
  70. Horner John R. The complete T. rex. — New York City: Simon & Schuster, 1993. — ISBN 0-671-74185-3
  71. Osborn, Henry Fairfield; Barnum Brown (1906). «Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur». Bulletin of the AMNH (American Museum of Natural History) 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Проверено 2008-10-06.
  72. Carpenter Kenneth Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex // Mesozoic vertebrate life / Darren Tanke and Kenneth Carpenter. — Bloomington: Indiana University Press, 2001. — P. 90–116. — ISBN 0-253-33907-3
  73. 1 2 Fields, Helen Dinosaur Shocker // Smithsonian Magazine. — май 2006. Архивировано из первоисточника 25 июня 2014.
  74. Schweitzer, Mary H.; Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner and Jan K. Toporski (March 2005). «Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex». Science 307 (5717): 1952–5. DOI:10.1126/science.1108397. PMID 15790853. Bibcode:2005Sci...307.1952S. Проверено 2008-10-02.
  75. Rincon, Paul. Protein links T. rex to chickens, BBC News (12 апреля 2007). Проверено 2 октября 2008.
  76. Vergano, Dan. Yesterday's T. Rex is today's chicken, USA Today (13 апреля 2007). Проверено 8 октября 2008.
  77. Kaye, Thomas G.; Gary Gaugler and Zbigniew Sawlowicz (July 2008). «Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms». PLoS ONE 3 (7): e2808. DOI:10.1371/journal.pone.0002808. PMID 18665236.
  78. Newswise (2008-07-24). New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive. Пресс-релиз. Проверено 2008-10-08.
  79. San Antonio JD, Schweitzer MH, Jensen ST, Kalluri R, Buckley M, et al. (2011). «Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival». PLoS ONE 6 (6): e20381. DOI:10.1371/journal.pone.0020381. PMID 21687667.
  80. Peterson, Joseph E.; Melissa E. Lenczewski, Reed P. Scherer (October 12, 2010). «Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs». PLoS ONE 5 (10): e13334. DOI:10.1371/journal.pone.0013334. Проверено 2012-03-30. “[T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely”
  81. Hone, D. (2012) «Did Tyrannosaurus rex have feathers?» The Guardian, 17 October 2012. Accessed online 08 August 2013
  82. Keim, B. (2012). «Giant Feathered Tyrannosaur Found in China.» Wired, 04 April 2012. Accessed online 08 August 2013
  83. Xu, Xing; Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao and Chengkai Jia (2004-10-07). «Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids». Nature 431 (7009): 680–684. DOI:10.1038/nature02855. PMID 15470426.
  84. Bakker, Robert T. (1968). «The superiority of dinosaurs» (PDF). Discovery 3 (2): 11–12. Проверено 2008-10-07.
  85. Bakker, Robert T. (1972). «Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs» (PDF). Nature 238 (5359): 81–85. DOI:10.1038/238081a0. Bibcode:1972Natur.238...81B. Проверено 2008-10-07.
  86. (July 1994) «Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes». Science 265 (5169): 222–224. DOI:10.1126/science.265.5169.222. PMID 17750663. Проверено 2008-10-07.
  87. (2003) «Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments». Journal of the Geological Society 160 (6): 895. DOI:10.1144/0016-764903-019.
  88. (October 1999) «Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus». Palaeontologia Electronica 2 (2). Проверено 2008-10-07.
  89. Oxygen isotopes in dinosaur bones // The Complete Dinosaur / James O. Farlow and M. K. Brett-Surman. — Bloomington: Indiana University Press, 1999. — P. 474–490. — ISBN 0-253-21313-4
  90. A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs // The Complete Dinosaur / James O. Farlow and M. K. Brett-Surman. — Bloomington: Indiana University Press, 1999. — P. 491–504. — ISBN 0-253-21313-4
  91. Physiology of nonavian dinosaurs // The dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 643–659. — ISBN 0-520-24209-2
  92. (1994) «A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico». Ichnos 3 (3): 213–218. DOI:10.1080/10420949409386390.
  93. A PROBABLE TYRANNOSAURID TRACK FROM THE HELL CREEK FORMATION(UPPER CRETACEOUS), MONTANA, UNITED STATES (2008).
  94. Horner, J.R. and Lessem, D. (1993). The Complete T. rex: How Stunning New Discoveries Are Changing Our Understanding of the World’s Most Famous Dinosaur. New York: Simon & Schuster.
  95. David W.E. Hhone and Mahito Watabe (2010). «New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurs». Acta Palaeontologica Polonica 55 (4). DOI:10.4202/app.2009.0133.
  96. Тираннозавр Рекс признан каннибалом (рус.). Membrana (19 октября 2010). Проверено 19 октября 2010. Архивировано из первоисточника 28 августа 2011.
  97. Chris L. Organ, Mary H. Schweitzer, Wenxia Zheng, Lisa M. Freimark, Lewis C. Cantley, John M. Asara Molecular Phylogenetics of Mastodon and Tyrannosaurus rex. Science 25 April 2008. p. 499 онлайн
  98. Newsru.com «Американские ученые выяснили, что куры произошли от тираннозавров» Прочитано 2008-04-25

Литература[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]