Тираннозавр

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Тираннозавр
Tyrannosaurus Rex Holotype.jpg
Типовой экземпляр (CM9380) в экспозиции Музея естественной истории Карнеги
Научная классификация
Международное научное название

Tyrannosaurus Osborn, 1905

Вид
Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
Геохронология
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
NCBI   436494
EOL   4433634

Тиранноза́вр (лат. Tyrannosaurus — «ящер-тиран», от tyrannos (греч. τύραννος) — «тиран» и saurus (греч. σαῦρος) — ящер, ящерица[1]; в источниках часто встречается также написание тиранозавр[2]) — род плотоядных динозавров из группы целурозавров, подотряда теропод. Вид Tyrannosaurus rex (лат. rex — «король»), название которого часто сокращают до T. rex, обрёл очень большую известность и прочно обосновался в популярной культуре. Он обитал в Северной Америке, точнее, в её западной части, которая в те времена была островом под названием Ларамидия (англ.)русск., причём был более распространён, чем другие тираннозавриды. Окаменелые останки тираннозавра находят в различных геологических формациях, датирующихся маастрихтским веком позднемеловой эпохи, то есть примерно 67—65,5 миллионов лет назад[3]. Это был один из последних нептичьих динозавров, существовавших перед катаклизмом, положившим конец эре динозавров (мел-палеогеновым вымиранием).

Как и другие тираннозавриды, тираннозавр был двуногим хищником с массивным черепом, который уравновешивался длинным тяжёлым хвостом. По сравнению с большими и мощными задними конечностями этого ящера его передние лапы были совсем небольшими, но необыкновенно могучими для своего размера и имели два когтистых пальца. Это был крупнейший динозавр своего семейства, один из крупнейших среди всех теропод и один из самых больших наземных хищников за всю историю нашей планеты. Самый крупный из известных полных скелетов этого ящера имеет длину 12,3 метра[4], высоту до бедра 4 метра[5], а вес этой особи при жизни достигал 6,8 тонн[6]. Как самое большое плотоядное в своей экосистеме, тираннозавр, скорее всего, был сверххищником и охотился на гадрозавров, цератопсов и, возможно, даже на зауропод[7]. Однако некоторые исследователи предполагают, что питался он преимущественно падалью. Более того, спор о том, являлся ли тираннозавр всесильным охотником и сверххищником, или же просто падальщиком, был одним из самых напряжённых и затяжных в истории палеонтологии. Сейчас большинство специалистов считает, что тираннозавр был хищником-оппортунистом, то есть мог и охотиться, и питаться падалью[8].

В общей сложности было идентифицировано более 30 скелетов тираннозавров, некоторые из них сохранились почти полностью. Как минимум в одном из образцов были обнаружены мягкие ткани и белки. Изобилие материала позволило провести серьёзные исследования многих аспектов биологии этого животного, включая жизненную историю и даже биомеханику. Особенности питания, физиология и скорость движения — это только немногие из предметов научных споров. Дискуссионна и таксономия этого рода — к примеру, некоторые специалисты относят к нему только один вид (T. rex), а некоторые включают в этот род и тарбозавра, известного из меловых отложений Монголии. Иногда с тираннозавром синонимизируют и некоторые роды североамериканских тираннозаврид.

Описание[править | править вики-текст]

Размеры[править | править вики-текст]

Размер тираннозавра (силуэт выделен зелёным цветом) в сравнении с другими гигантскими тероподами

Тираннозавр рекс был одним из самых крупных наземных хищников всех времён. Самый большой из полных скелетов, FMNH PR2081 по прозвищу «Сью», в длину достигает 12,3 метра[4], а в высоту — 4 метра до бедра[5]. Оценка массы в течение многих лет сильно изменялась: от более чем 7,2 тонн[9] до менее чем 4,5 тонны[10][11], самая современная же оценка колеблется между 5,4 тонн и 6,8 тоннами[6][12][13][14]. В 2009 году палеонтолог Пакард и его коллеги протестировали метод измерения массы динозавров на слонах и пришёл к выводу, что прежние техники измерения были весьма несовершенны и масса динозавров зачастую переоценивалась, соответственно, вес тираннозавра мог оказаться гораздо меньшим, чем было принято считать[15]. Другие же измерения позволили заключить, что масса тела самого большого из найденных типовых экземпляров приближается[16] либо даже превышает 9 тонн[4].

Телосложение[править | править вики-текст]

Реконструкция внешнего облика тираннозавра

Шея тираннозавра, как и у других теропод, имела S-образный изгиб, но была короткой и мускулистой, что позволяло ей удерживать массивную голову. Передние конечности имели только два когтистых пальца[17] вместе с маленькой пястной костью, рудиментом третьего[18]. Задние конечности, напротив, были самыми длинными по отношению к телу среди всех теропод. Хвост был тяжёлым и длинным, иногда содержал более сорока позвонков, поскольку выполнял функцию балансира, уравновешивая массивную голову и грузный торс. Чтобы компенсировать невероятную громоздкость животного, многие кости скелета были полыми, тем самым снижая свой вес, но при этом лишь незначительно уменьшая крепость[17].

Череп[править | править вики-текст]

Самый большой из когда-либо найденных черепов тираннозавра в длину достигает полутора метров[19]. Большие окна в черепе способствовали уменьшению его веса и создавали необходимое пространство для прикрепления мышц, как и у всех плотоядных динозавров. Но в других отношениях череп тираннозавра очень отличался от таковых у больших теропод, не относящихся к тираннозавридам. Он был очень широк в задней части, но имел узкое рыло, благодаря чему ящер обладал высокоразвитым, необыкновенно хорошим бинокулярным зрением[20][21]. Черепные кости были тяжёлыми, в то время как носовая и некоторые другие кости были объединены, чтобы предотвратить попадание чего-либо постороннего в пространство между ними, но они были пневматизированы (или воздухоносны, имея околоносовые пазухи, как и у других нептичьих динозавров), которые, вероятно, делали кости более гибкими и лёгкими. Эти и некоторые другие свойства, способствовавшие укреплению черепа, являются частью тенденции тираннозаврид к увеличению силы укуса, которая у этих ящеров с огромным преимуществом превосходила таковую у всех теропод-нетираннозаврид[22][23][24]. Кончик верхней челюсти имел U-образную форму (в то время как у большинства хищников, не относящихся к тираннозавридам, он был V-образным); такая форма позволяла увеличить количество тканей и костей, которые тираннозавр мог за один укус вырвать из тела жертвы, а также усиливала давление, оказываемое передними зубами ящера[25][26].

Череп тираннозавра (AMNH 5027) — вид в профиль

Более того, исследования 2012 года, проведённые палеонтологами Карлом Бейтсом и Питером Фолкингемом позволили предположить, что сила укуса тираннозавра была самой большой среди таковой у всех когда-либо живших наземных животных. Судя по расчётам, задние зубы взрослого T. rex могли смыкаться с силой от 35 до 37 килоньютон, что в три раза больше, чем у белой акулы, в 15 раз больше, чем у африканского льва, в три с половиной раза больше, чем у австралийского гребнистого крокодила и почти в семь раз больше, чем предполагаемая сила укуса аллозавра[27][28]. Ранее, в 2003 году, Масон Б. Меерс из университета Тампы[en] получил ещё более высокие результаты. В своих расчётах Меерс оценил силу укуса тираннозавра примерно в 183—235 килоньютон (18,3—23,5 метрические тонны), что примерно равно оценкам силы укуса самых больших особей мегалодона[24][29].

У тираннозавра хорошо выражен гетеродонтизм, то есть у него было несколько типов зубов, различавшихся по форме и функциям[17][30]. Зубы, располагающиеся на передней стороне верхней челюсти, плотно прилегают друг к другу, имеют D-образное поперечное сечение, долотообразное лезвие, укрепляющие гребни и изгиб внутрь. Эти особенности понижали риск слома зуба во время того, как тираннозавр кусал и тянул жертву. Другие зубы более крепкие и массивные, они больше напоминают своего рода «смертельные бананы», чем кинжалы, они шире расставлены и тоже имеют укрепляющие гребни[31]. Зубы верхней челюсти больше зубов нижней (кроме тех, что находятся в её задней части). Самый большой из пока что найденных зубов вместе с корнем достигал высоты 30 сантиметров. Это крупнейший из когда-либо найденных зубов плотоядных ящеров[5].

Классификация[править | править вики-текст]

Тираннозавр — типовой род надсемейства тираннозавроидов, семейства тираннозаврид и подсемейства тираннозаврин, иными словами, это стандарт, по которому палеонтологи ориентируются и решают, включать ли той или иной новый таксон в данную группу или нет. Среди других представителей семейства тираннозаврин можно выделить дасплетозавра из Северной Америки и тарбозавра из Монголии[32][33], оба этих рода иногда считают синонимами тираннозавра[26]. Раньше было принято считать тираннозаврид потомками более ранних крупных плотоядных, таких, как Spinosauroidea (мегалозавриды) и карнозавры, но недавно они были признаны потомками более мелких целурозавров[25].

Диаграмма, показывающая различия между черепами средних тарбозавра (A) и тираннозавра (B)
Слепок голотипа Nanotyrannus lancensis, вероятно, принадлежащего незрелой особи тираннозавра

В 1955 году советский палеонтолог Евгений Малеев открыл в позднемеловых отложениях Монголии новый вид, который он назвал Tyrannosaurus bataar[34]. К 1965-му он стал называться Tarbosaurus bataar[35]. Несмотря на переименование, многие филогенетические исследования показывали, что это был сестринский по отношению к тираннозавру таксон[33], и его часто относили к этому роду[25][36][37]. Недавнее переописание черепа Tarbosaurus bataar показало, что он был гораздо уже, чем у T. rex, а при укусе распределение механического напряжения в черепе было совсем иным — скорее, как у алиорама, другого азиатского теропода[38]. Недавнее кладистическое исследование выявило, что, возможно, не тираннозавр, а именно алиорам, является сестринским таксоном Tarbosaurus bataar, и что если эта гипотеза верна, то Tarbosaurus bataar и тираннозавр в таковых отношениях не находятся и должны рассматриваться как разные роды[32].

Другие окаменелости тираннозавров, найденные в тех же формациях, что и T.rex, были изначально классифицированы как отдельные таксоны, в числе них Aublysodon и Albertosaurus megagracilis,[26] последнему в 1995-м дали название Dinotyrannus megagracilis[39]. Но сейчас эти окаменелости принято считать принадлежащими ювенильным особям T.rex[40]. Маленький, но почти полный череп из Монтаны, длиной в 60 сантиметров — быть может, исключение. Изначально он был приписан одному из видов горгозавра, G. lancensis, Чарльзом Уитни Гилмором в 1946-м[41], но позднее был отнесен к новому виду — нанотираннусу[42]. Мнения учёных разделяются насчет того, имеет ли таксон N.lancensis место быть. Многие ученые считают, что, опять же, это череп незрелого тираннозавра[43]. Различия этих двух видов невелики (в частности, у N. lancensis больше зубов). Поэтому некоторые специалисты рекомендуют оставить их как отдельные таксоны, пока дальнейшие исследования не прольют свет на этот вопрос[33][44].

Ниже приведена кладограмма тираннозаврид, основанная на филогенетическом анализе, проведённом Лёвеном и др. в 2013 году[45].

Tyrannosauridae


Gorgosaurus libratus



Albertosaurus sarcophagus



Tyrannosaurinae

экземпляр из формации Dinosaur Park




Daspletosaurus torosus




экземпляр из формации Two Medicine




Teratophoneus curriei




Bistahieversor sealeyi




Lythronax argestes




Tyrannosaurus rex




Tarbosaurus bataar



Zhuchengtyrannus magnus











Палеобиология[править | править вики-текст]

История жизни[править | править вики-текст]

Череп взрослой и ювенильной особи возрастом 11 лет (по прозвищу «Джейн»), музей Скалистых гор

Исследование нескольких экземпляров ювенильных особей тираннозавров позволило описать онтогенетические изменения, оценить продолжительность жизни и скорость роста. Самая маленькая из когда-либо найденных особей (LACM 28471, известный как «Джорданский теропод») имела массу тела лишь 30 килограммов, в то время как самая большая (FMNH PR2081, по прозвищу «Сью») весила более 5400 килограммов. Гистологический анализ костей тираннозавра показал, что на момент смерти «Джорданский теропод» был двухлетнего возраста, в то время как «Сью» было 28 лет, этот возраст, вероятно, был близок к максимально возможному для данного вида[6].

График, показывающий предполагаемую кривую роста тираннозавра, на оси абсцисс — возраст особей, на оси ординат — масса тела (кривая роста для тираннозавра обозначена чёрным цветом, для сравнения приведены кривые роста у других тираннозаврид). Основано на исследованиях Эриксона и др. 2004 года

Гистологические исследования позволили определить возраст и других экземпляров. Чтобы показать зависимость массы той или иной найденной особи тираннозавра от её возраста, можно провести график — «кривую роста». У T.rex кривая роста имеет S-образную форму, причём быстрое увеличение массы начинается около 14 лет (этому возрасту соответствует масса 1800 кг). В течение этой стремительной фазы роста тираннозавр на протяжении 4 лет набирает по 600 килограммов в год. Когда особь достигает восемнадцатилетнего возраста, её рост быстро замедляется. К примеру: у 28-летней особи по прозвищу «Сью» и 22-летней канадской особи (RTMP 81.12.1) разница в весе составляла лишь 600 килограммов[6]. Другие недавние гистологические исследования, проведённые различными работниками, подтверждают эти результаты, показывая, что стремительный рост начинает замедляться при достижении шестнадцатилетнего возраста[46]. А эти исследования, в свою очередь, подкреплены некоторыми другими, показывающими, однако, что рост идёт гораздо быстрее, и за счет него животное набирает 1800 килограммов. Хотя все эти оценки значительно превышали результаты, полученные ранее, их авторы заметили, что данные результаты существенно сгладили различие между настоящими показателями роста и теми, что изначально ожидали от животного таких размеров[4]. Внезапное изменение скорости роста в конце этой «вспышки», вероятно, говорит о достижении физической зрелости — в пользу этой гипотезы говорит обнаружение медуллярной ткани в бедренной кости особи возрастом от 16 до 20 лет из Монтаны (MOR 1125, также известна как «Би-рекс», (англ. «B-rex»)). Медуллярную ткань находили только у самок птиц в период овуляции, что позволяет утверждать, что «Би-рекс» была особью репродуктивного возраста[47]. Дальнейшие исследования показали, что этой особи было 18 лет[48]. У других тираннозаврид кривые роста имеют чрезвычайно похожий вид, несмотря на то, что в связи с меньшими размерами взрослых особей скорость роста у них ниже[49].

Более половины найденных скелетов T.rex запечатлели особей, умерших за шесть лет до достижения половозрелого возраста, что также характерно для других тираннозаврид и некоторых больших, долгоживущих млекопитающих и птиц в наши дни. Эти виды характеризуются высокой смертностью детёнышей, среди ювенильных особей, однако, смертность относительно низка. Среди половозрелых особей уровень смертности опять возрастает, что связано со стрессом при размножении. В ходе одного исследования было высказано предположение, что редкость нахождения ювенильных особей связана с их низкой смертностью, то есть животные не умирали в больших количествах в таком возрасте и потому редко превращались в окаменелости. Тем не менее, эта редкость также может быть связана с неполнотой окаменелого материала или же с пристрастием коллекционеров окаменелостей к более большим, зрелищным экземплярам[49]. В своей лекции 2013 года палеонтолог Томас Хольтц-младший предположил, что динозавры «жили быстро и умирали молодыми», так как быстро размножались, в отличие от млекопитающих, у которых продолжительность жизни больше в связи с тем, что они больше времени затрачивают на продолжение рода[50]. Палеонтолог Грегори С. Пол также пишет, что тираннозавры быстро размножались и умирали в молодом возрасте, но их малую продолжительность жизни объясняет тем, что жили они слишком опасной жизнью[51].

Половой диморфизм[править | править вики-текст]

Слепки скелетов, установленные в позиции спаривания, Юрский музей Астурии

Когда число найденных экземпляров стало увеличиваться, учёные начали анализировать различия между особями и установили два определённых типа телосложения («морфы»), что также было свойственно другим видам теропод. Один из этих типов телосложения относился к более крепким и массивным особям (таких особей стали именовать «робустными»), в то время как животных с другим типом телосложения — «стройными». Некоторые морфологические различия между двумя этими типами были применены для того, чтобы исследовать половой диморфизм у тираннозавров, причём «робустных» особей обычно относили к женскому полу. К примеру, таз нескольких экземпляров, относившихся к особям крепкого телосложения, был расширен, что было связано, возможно, с необходимостью откладывать яйца[52]. Также предполагалось, что одной из главных особенностей морфологии «робустных» особей была редукция шеврона первого хвостового позвонка, связанная с необходимостью выведения яиц из репродуктивного тракта (что было ошибочно приписано крокодилам)[53].

В последние годы доказательства полового диморфизма стали сходить на нет. Исследования 2005 года показали, что прежние данные о половом диморфизме, присутствовавшем в строении шевронов позвонков крокодилов, были ошибочными, что ставит под сомнение наличие подобной особенности у тираннозавров[54]. Шеврон полных размеров был обнаружен на первом хвостовом позвонке «Сью», чрезвычайно крепкой особи, что говорит о том, что особенности строения данного элемента не являются различными у двух типов телосложения. Поскольку скелеты T. rex были обнаружены на просторах от Саскачевана до Нью-Мексико, различия в анатомии особей могут быть вызваны скорее географической изменчивостью, чем половым диморфизмом. Также они могут быть связаны с разным возрастом животных — «робустные» скелеты могли принадлежать старым особям[17].

Пол удалось точно определить только у одного экземпляра T.rex. Изучение останков «Би-рекса» позволило выявить наличие мягких тканей в нескольких костях. Некоторые из этих тканей были идентифицированы как медуллярные, то есть специальные ткани, присутствующие только у современных птиц в качестве источника кальция, необходимого для образования яичной скорлупы в течение периода овуляции. Поскольку яйца откладывают только самки птиц, медуллярную ткань обычно находят в костях особей женского пола, хотя она может образовываться и у самцов при введении таких женских репродуктивных гормонов, как эстрогены. На основании всего этого твердо считается, что «Би-рекс» является особью женского пола, погибшей в период овуляции[47]. Недавние исследования показали, что медуллярная ткань никогда не присутствует у крокодилов, которые считаются ближайшими современными родственниками динозавров помимо птиц. Общность наличия медуллярной ткани у птиц и тероподов является ещё одним свидетельством их эволюционной близости[55].

Осанка[править | править вики-текст]

Устаревшая реконструкция Чарльза Найта, показывающая тираннозавра в вертикальной позе

Современные изображения в музеях, искусстве и фильмах демонстрируют T.rex с телом, примерно параллельным земной поверхности и хвостом, вытянутым позади тела, чтобы уравновесить тяжёлую голову[26].

Как и многих двуногих динозавров, T.rex исторически стали изображать как «живой штатив», с телом, на 45 градусов или меньше отклоняющимся от вертикальной позиции и хвостом, волочащимся вдоль земли, примерно как у кенгуру. Этот концепт берёт начало от реконструкции гадрозавра от 1865 года, выполненной Джозефом Лейди, первого рисунка, запечатлевшего динозавра как двуногого существа[56]. В 1915 году, когда уже было принято считать тираннозавра двуногим, известный учёный Генри Файрфилд Осборн (бывший президент AMNH — Американского музея естественной истории, Нью-Йорк), открыв первый полный скелет тираннозавра, который запечатлел животного именно в такой позе, ещё раз подтвердил эту точку зрения. В двуногой позе этот скелет простоял целых 77 лет, вплоть до того момента, как в 1992 году был демонтирован[57].

К 1970 году учёные поняли, что предположение о такой позе неверно и что она не могла сохраняться ящером при жизни, иначе это вылилось бы в вывих или ослабление нескольких суставов, включая бедренный и сочленение между головой и позвоночным столбом[58]. Неправильно установленный в AMNH скелет послужил основой для подобных изображений ящера во многих фильмах и произведениях живописи (таких, как знаменитая фреска «Век рептилий» Рудольфа Франца Цаллингера, которую можно увидеть в музее естественной истории Пибоди Йельского университета)[59], созданных до 1990-х, когда в таких фильмах, как «Парк юрского периода», была представлена уже более правильная осанка ящера[60].

Передние конечности[править | править вики-текст]

Передние конечностей могли служить T.rex для того, чтобы встать из позы отдыха, что наблюдается у экземпляра по прозвищу «Бакки»

Когда T.rex был обнаружен, плечевая кость была единственной известной учёным частью его передних конечностей[61]. Во впервые установленном в музее скелете, который был показан публике в 1915 году, вместо ещё не обнаруженных конечностей тираннозавра Осборн поставил более длинные, трёхпалые лапы, похожие на таковые у аллозавра[62]. Годом ранее Лоуренс Ламб описал короткие, двупалые передние лапы близкого родственника T.rex горгозавра[63]. Это давало сильные основания утверждать, что у T.rex передние конечности были схожи, однако это предположение было доказано только в 1989 году, когда были идентифицированы полные окаменелые останки передних лап тираннозавра (экземпляр MOR 555, известный как «Уонкел рекс» — англ. «Wankel rex»)[64]. В скелете «Сью», кстати говоря, передние конечности тоже полностью сохранились[17]. Руки тираннозавра чрезвычайно малы по отношению к общим размерам тела, в длину они достигают лишь один метр, некоторые учёные вообще считают их рудиментарными. Но при рассмотрении костей можно заметить большие участки для прикрепления мышц, что говорит о значительной силе. Впервые эта особенность была замечена ещё в 1906 году Осборном, который предположил, что передние конечности могли использоваться для удержания полового партнёра во время спаривания[65]. Также предполагалось, что они использовались с целью помочь животному подняться из лежачего положения[58]. Другая их возможная функция могла заключаться в том, чтобы удерживать пытающуюся вырваться жертву, пока хищник убивал её своими огромными челюстями. Эта гипотеза может найти подтверждение в ходе биомеханического анализа.

Диаграмма, иллюстрирующая строение передней конечности тираннозавра

Кости передних конечностей T.rex отличаются исключительно толстым поверхностным (непористым) слоем, что говорит об их способности выдерживать большую нагрузку. Двуглавая мышца плеча взрослого тираннозавра была способна самостоятельно поднять груз весом в 200 килограммов[66][67]. Другие мышцы, такие, как плечевая работали параллельно с двуглавой, чтобы сгибание локтя становилось ещё мощнее. Бицепс T.rex был в три с половиной раза мощнее человеческого. Диапазон движений предплечья тираннозавра был ограничен, плечевые и локтевые суставы могли двигаться лишь на 40 и 45 градусов соответственно. Для сравнения: те же два сустава дейнониха могли передвигаться на 88 и 130 градусов, а у человека — на 360 и 165 градусов соответственно. Тяжёлое сложение костей рук, мускульная сила и ограниченный диапазон движений — все это говорит о наличии у ящера особой системы, эволюционировавшей для того, чтобы крепко удерживать жертву, несмотря на все её отчаянные усилия при попытке вырваться. Палеонтологи Карпентер и Смит подвергли сомнению доводы о бесполезности передних конечностей тираннозавра и о том, что он был исключительным падальщиком[66].

Мягкие ткани[править | править вики-текст]

В марте 2005 года в выпуске журнала Science Мэри Хигби Швейцер, палеонтолог из Университета штата Северная Каролина, и её коллеги объявили о находке мягких тканей в костном мозге окаменелой ноги T.rex. Эта кость была намеренно разбита для вертолётной перевозки и поэтому подошла для обследования на наличие мягких тканей[68]. Обозначенный как MOR 1125 (1125-й экземпляр в коллекции Музея Скалистых гор), этот динозавр был найден в формации Хелл-Крик. Специалисты смогли различить гибкие разветвлённые кровеносные сосуды и волокнистую, но эластичную костную матрицу. Более того, внутри матрицы и сосудов были найдены микроструктуры, напоминающие кровяные тельца. Все эти объекты очень похожи на кровяные тельца и сосуды страусов. Исследователям пока что неизвестно, сохранился ли данный материал вследствие какого-то процесса, отличного от обычной фоссилизации, либо же это ткани в исходном виде, и пока они воздерживаются от каких-либо предположений на этот счёт[69]. Если это ткани в исходном виде, то любые сохранившиеся белки могут позволить угадать часть структуры ДНК динозавров, поскольку каждый белок, как известно, закодирован собственным геном. Отсутствие предыдущих подобных находок, вероятно, объясняется тем, что специалисты ранее просто не верили в то, что до наших дней могут дойти живые ткани, и, соответственно, не занимались поиском и исследованием таковых. Со времени первого подобного открытия учёные обнаружили ещё два экземпляра тираннозавров и один экземпляр гадрозавра, у которых также сохранились тканевые структуры такого рода[68]. Исследования некоторых из этих тканей позволили предположить, что птицы родственны тираннозаврам более, чем каким-либо современным животным[70].

Бедренная кость T.rex (MOR 1125), из которой были добыты деминерализированный матрикс и пептиды

В ходе исследований, о которых сообщалось в журнале Science в апреле 2007 года, Асара с коллегами заключили, что коллаген, обнаруженный в очищенной кости T.rex, ближе всего к коллагену курицы и более далёк от коллагена лягушек и тритонов. Открытие белков в окаменелостях возрастом в десятки миллионов лет, как и в костях мастодонта возрастом 160 тыс. лет, может перевернуть все традиционные взгляды на останки древних животных и заставить палеонтологов переключиться с охоты за окаменелостями на биохимию. До этих открытий было принято считать, что в течение процесса фоссилизации все живые ткани заменялись инертными минералами. Палеонтолог Ганс Ларссон из Мак-Джильского университета города Монреаль, который не принимал участия в этих исследованиях, назвал данные открытия «вехами» и предположил, что динозавры могут «войти в сферу молекулярной биологии и запустить палеонтологию в современный мир»[71].

Предполагаемое наличие мягких тканей у тираннозавра было подвергнуто сомнению палеонтологом Томасом Кеем (англ. Thomas Kaye) из Вашингтонского университета и его коллегами в 2008 году. Они заявляли, что в действительности внутри кости тираннозавра находилась слизистая биоплёнка, созданная бактериями, покрывавшими стенки полостей, где раньше были кровеносные сосуды и кровяные тельца[72]. Исследователи также посчитали, что то, что ранее было идентифицировано как остатки кровяных телец вследствие содержания железа, на самом деле представляло собой фрамбоиды, микроскопические минеральные сферы, содержащие железо. Подобные сферы находили и у множества других окаменелостей из разных периодов, в том числе у аммонитов. Что касается последних, то у них фрамбоиды нашли в том месте, где содержащееся в них железо не могло иметь никакого отношения к наличию крови[73]. Швейцер подвергла доводы Кея жёсткой критике, заявляя, что нет должных свидетельств тому, что биоплёнка способна образовывать разветвления и полые трубки, которые она обнаружила в ходе своих исследований. В 2011 году Сан Антонио и Швейцер вместе со своими коллегами опубликовали анализ тех частей коллагена, что были обнаружены, считая сохранившиеся образования внутренними частями коллагеновых колец постольку, поскольку именно их формирование происходит в ходе долгого периода распада протеинов[74]. Другое исследование ставит под сомнение идентификацию тех мягких тканей как биоплёнки и подтверждает наличие внутри кости «ветвящихся, похожих на сосуды структур»[75].

Кожа и перья[править | править вики-текст]

Модель тираннозавра в натуральную величину, установленная в Польше, показывающая наличие как чешуи, так и перьев

Многие учёные считают, что T. rex имел перья (по крайней мере, на отдельных частях тела), хотя прямых подтверждений этого нет[76]. Это предположение основывается на наличии перьев у родственных видов схожего размера. Доктор Марк Норелл из Американского музея естественной истории подытожил все факты и свидетельства следующими словами: «У нас столько же свидетельств того, что T.rex был покрыт перьями, хотя бы на определённых этапах своей жизни, сколько и того, что австралопитеки, такие как Люси, были покрыты шерстью»[77].

Первое свидетельство наличия перьев у тираннозавроидов было обнаружено у маленького динозавра Dilong paradoxus, чьи останки были найдены в знаменитой китайской формации Исянь, о чём было сообщено в журнале Nature в 2004 году. Как и у многих других теропод из той формации, окаменелый скелет этого существа был окаймлён слоем нитевидных структур, которые обычно считают протооперением[78]. Поскольку у более крупных тираннозавроид нашли окаменевшую чешую, ученые, изучавшие динозавра Dilong, сделали вывод, что количество перьев с возрастом уменьшалось — незрелые особи были оперены, а к зрелому возрасту, когда животные достигали больших размеров, у них оставалась лишь чешуя, так как перья больше не требовались для сохранения тепла[78]. Тем не менее, последующие открытия подвергли эту гипотезу сомнению: даже у больших тираннозавроидов нашли перья, покрывавшие большую часть тела[79].

В то время как «Wyrex» (экземпляр BHI 6230) — кусок окаменевшей кожи, найденный в Монтане в 2002 году[80], а также некоторые другие экземпляры гигантских тираннозавроид показывают наличие чешуи[81], у других (таких, как Yutyrannus huali, который достигал 9 метров в длину и весил 1,4 тонны) сохранились отпечатки перьев на разных участках тела. В связи с этим можно утверждать, что перья могли целиком покрывать их тела[79]. Возможно, что количество перьев и характер перьевого покрова у тираннозавроид могли изменяться со временем, в связи с изменением размеров ящеров, потеплением климата или другими факторами[79].

Терморегуляция[править | править вики-текст]

Тираннозавра, как и большинство других динозавров, долгое время считали холоднокровным. Гипотеза о холоднокровности динозавров была подвергнута сомнению палеонтологами Робертом Бэккером и Джоном Остромом в конце 1960-х годов.[82][83]. Они утверждали, что тираннозавр был теплокровным и вел очень активный образ жизни[11]. В пользу этой гипотезы может говорить высокий темп роста тираннозавров, сопоставимый с таковым у млекопитающих и птиц. Графики (кривые роста) показывают, что рост этих ящеров приостанавливался еще в незрелом возрасте, в отличие от большинства других позвоночных[46].

Количество изотопов кислорода в окаменелых останках тираннозавров часто позволяет определить температуру, при которой они были захоронены. У одного экземпляра температура между позвоночником и берцовой костью варьировалась от 4 до 5 °C. По мнению палеонтолога Риз Баррик и геохимика Уильяма Шоуэрса, маленькая разница в температуре туловища и конечностей говорит о том, что тираннозавр поддерживал постоянную внутреннюю температуру тела (гомеотермию (англ.)русск.), и что его метаболизм — нечто среднее между метаболизмами холоднокровных рептилий и теплокровных млекопитающих[84]. Однако другие ученые считают, что количество изотопов кислорода в окаменелостях, зафиксированное в наши дни, не соответствует тому количеству, что было в далеком прошлом, поскольку оно могло изменяться во время или после процесса фоссилизации (это явление называют диагенезом)[85]. Тем не менее, Баррик и Шоуэрс нашли аргумент в пользу своих утверждений: в останках гигантозавра — теропода, жившего на другом континенте и на десять миллионов лет ранее тираннозавра, были обнаружены такие же показатели[86]. У птицетазовых динозавров также находили свидетельства гомеотермии, в то время как у ящериц из семейства варановых из той же формации ничего подобного обнаружено не было[87]. Но даже если тираннозавр действительно поддерживал постоянную температуру тела, это не означает, что он точно был теплокровным. Такая терморегуляция может быть объяснена гигантотермией (англ.)русск., которая наблюдается у ныне живущих морских черепах[88][89].

Следы[править | править вики-текст]

Отпечаток из Нью-Мексико

Тираннозавру рексу были приписаны два отдельных отпечатка стопы. Один из них обнаружил геолог Чарльз Пиллмор в 1983 году на ранчо Филмонт-Скаут (англ.)русск., в штате Нью-Мексико. Первоначально след был приписан гадрозавриду, однако большой размер пятки и четвертый палец, нехарактерные для орнитопод, натолкнули на вывод о принадлежности отпечатка тираннозавру. В 1994 году Мартин Локли и Адриан Хант дали этому ихнотаксону название Tyrannosauripus pillmorei. След был оставлен в водно-болотных угодьях. Длина отпечатка равняется 83 сантиметрам, а ширина — 71 сантиметру[90].

О втором вероятном отпечатке стопы тираннозавра было впервые упомянуто в 2007 году британским палеонтологом Филом Мэннингом, найден он был в формации Хелл-Крик, штат Монтана. Ширина это следа составляет 72 сантиметра. Точно неизвестно, принадлежал ли след тираннозавру, поскольку в отложениях Хелл-Крик нашли останки только двух крупных теропод — собственно тираннозавра и нанотираннуса. Дальнейшие исследования следа из Хелл-Крик будут направлены на его сравнение с отпечатком из Нью-Мексико[91].

Передвижение[править | править вики-текст]

Два основных вопроса, касающихся передвижения тираннозавра: насколько он мог поворачиваться и какова была его максимальная скорость при прямолинейном движении. Оба связаны со спором о том, был ли этот ящер охотником или падальщиком.

Скорее всего, тираннозавр разворачивался медленно, вероятно, для поворота на 45° ему требовалась одна или две секунды[92]. Причина этих сложностей заключается в том, что большая часть массы тираннозавра была удалена от его центра тяжести, однако он мог уменьшить это расстояние, выгибая спину и хвост и прижимая голову и конечности к туловищу[93].

Дорожки следов тираннозаврид, формация Вапити, Британская Колумбия

Существует много предположительных оценок максимальной скорости тираннозавра, в основном около 11 метров в секунду, наименьшая оценка — от 5 м/с, а наивысшая — 20 м/с. Исследователи должны полагаться на различные технологии, поскольку было найдено множество дорожек следов, оставленных большими тероподами во время хождения, но не было найдено ни одной, оставленной ими во время бега. Это может означать, что к бегу они не были способны[94]. Ученые, считающие, что тираннозавр мог бегать, объясняют это тем, что вследствие полых костей и других свойств, облегчающих вес тела, взрослые особи этих ящеров весили не более чем 4,5 тонны. Кроме того, некоторые другие специалисты отмечали, что мышцы ног тираннозавра были больше, чем у любого современного животного, благодаря чему он мог развивать большую скорость в 40-70 километров в час[95].

В 1993 году Джек Хорнер и Дон Лессем заявили, что тираннозавр был медлительным животным и, вероятно, не умел бегать, поскольку отношение длины бедренной кости к длины берцовой превышало 1, как и у большинства крупных теропод и современного слона[64]. Тем не менее, в 1998 году Томас Хольтц отмечал, что у тираннозаврид и родственных им групп дистальные (дальние) компоненты задних конечностей были значительно длиннее по отношению к бедренной кости, чем у большинства других теропод, а также что у тираннозаврид и их родственников плюсна очень плотно сцеплялась с другими частями стопы, благодаря чему более эффективно передавала усилие (импульс) от стопы к голени, чем то было у более ранних теропод. Хольтц заключил, что вследствие этого тираннозавриды и родственные им динозавры были самыми быстрыми из всех больших теропод[96]. Эти предположения он упомянул и в своей лекции 2013 года, утверждая, что у аллозавров при том же размере туловища, что и у тираннозавров, ступни были короче[50].

В 1998 году Кристиансен предположил, что кости ног тираннозавра были не сильнее, чем кости ног слона, скорость которых весьма ограниченна и которые не позволяют бегать. Из этого он сделал вывод, что максимальная скорость тираннозавра не превышала 11 м/с (40 км/ч, это примерно равняется скорости человека-спринтера). Однако он также заметил, что справедливость этого вывода зависит от правильности многих поставленных под сомнение гипотез[97].

В 1995 Фарлоу со своими коллегами оценил массу тираннозавра от 5,4 до 7,3 тонны. Для такого тяжелого животного падение во время быстрого движения могло оказаться роковым[12]. Тем не менее, жирафы способны развивать скорость до 50 км/ч, рискуя сломать ногу или получить еще худшие повреждения, которые могут привести к смерти не только в дикой среде, но и в безопасной среде — например, зоопарке[98][99]. Весьма вероятно, что в случае необходимости тираннозавр тоже подвергал себя подобному риску[100][101].

Иллюстрация Луиса Рея, сравнивающая массу ног тираннозавра и курицы

В своем исследовании, опубликованном в журнале «Гайа» (англ. Gaia), Грегори С. Пол заявил, что тираннозавр был гораздо лучше приспособлен к бегу, чем люди или слоны, поскольку имел большую подвздошную кость и большую большерубцовую кость, на которых, соответственно, крепились большие мышцы. Также Пол отмечал, что формула для расчета скорости по силе костей, выведенная палеонтологом Александром в 1989 году, была лишь частично верной. По его мнению, в формуле чрезмерно большое значение уделялось длине костей, а кости значительной длины согласно этой формуле получались неестественно слабыми. Также он утверждал, что риск получить раны в схватках с другими животными был вполне сопоставим с риском упасть во время бега[102].

Недавние исследования особенностей движения тираннозавра показывают, что бегал этот ящер со средней скоростью, не быстрее чем 40 км/ч. К примеру, в публикации журнала Nature от 2002 года рассказывается о математической модели (применимой также к современным животным: аллигаторам, курицам, эму, страусам, а также человеку[94]), с помощью которой можно оценить размер мышц, необходимых для быстрого бега (свыше 40 км/ч)[95]. Исследователи посчитали, что тираннозавр не мог развивать скорость выше 40 км/ч, поскольку для этого потребовались бы мускулы, составляющие 40-86 % от общей массы тела. Даже умеренно большая скорость потребовала бы больших мышц. Однако этот вопрос разрешить трудно, поскольку неизвестно, насколько большие мускулы имел тираннозавр. Если они были небольшими, тираннозавр мог лишь ходить или легко бегать со скоростью 18 км/ч[95].

В исследовании 2007 года использовалась компьютерная модель для измерения скорости бега, основывалась она на информации, полученной непосредственно из окаменелостей. Согласно ей, максимальная скорость тираннозавра достигала 8 м/с (29 км/ч). Скорость среднего футболиста чуть меньше, а спринтер может развивать скорость 12 м/c (43 км/ч). Примечательно, что максимальную скорость трехкилограммовой (возможно, ювенальной[103]) особи компсогната модель оценила в 17,8 м/c (64 км/ч)[104][105].

Реконструкция хвостово-бедренной мышцы тираннозавра

Тем не менее, в 2010 году выпускник университета Альберты Скотт Персонс предположил, что скорость тираннозавра могла увеличиваться с помощью сильных мышц хвоста[106]. Он выяснил, что у теропод, таких, как тираннозавр, были некоторые мускулы, отличавшиеся от тех, что имеют современные млекопитающие и птицы, но имеющие некоторые сходства с мышцами современных рептилий[107]. Студент сделал вывод, что хвостово-бедренные мышцы (лат. caudofemoralis) повышали способность к бегу и проворство тираннозавра, помогали сохранять равновесие, а также были наиболее важными сгибающими мышцами ног[106]. Исследование также показало, что в скелете тираннозавра и родственных ему теропод были такие приспособления, как поперечные отростки позвонков (англ.)русск., которые способствовали увеличению мускулов хвоста. Также было выявлено, что масса хвостовых мышц тираннозавра составляла 25—45 % от всей мышечной массы, а масса хвостово-бедренной мышцы составляла 58 % от массы всех хвостовых мышц. Согласно Персонсу, увеличение мышц хвоста перебрасывало центр массы ближе к задним конечностям, что помогало им лучше выдерживать тяжесть тела и сохранять равновесие. Помимо этого Персонс отмечает, что хвост тираннозавра был богат сухожилиями и септами (перегородками), что придавало ему эластичность и, следовательно, улучшало движение. Исследователь добавляет, что у нептичьих теропод хвосты были шире, чем изображали ранее, и были столь же или даже более широкими в боковом направлении, чем в спинно-брюшном[106][107].

Генрих Маллисон из Берлинского музея естественной истории в 2011 году представил теорию, согласно которой тираннозавр и многие другие динозавры могли развивать относительно высокую скорость с помощью коротких быстрых шагов (современные млекопитающие и птицы, напротив, во время бега делают большие шаги). Согласно Маллисону, скорость этих динозавров не зависела от силы суставов и не требовала дополнительной мышечной массы на ногах (в частности, на лодыжках). В подтверждение своей теории Маллисон изучил конечности разных динозавров и установил, что они отличались от конечностей современных млекопитающих и птиц, поскольку особое строение скелета строго ограничивало длину их шага, но зато они имели относительно большие мускулы на крупе. Тем не менее, он нашел несколько сходств между мускулатурами динозавров и быстрых современных животных: на их крупе мышечная масса больше, чем на лодыжках. Маллисон также предполагает, что отличия между динозаврами и ныне живущими млекопитающими и птицами позволят составить уравнения для расчета скорости по длине шага. Однако Джон Хатчисон считает, что правильнее сначала изучить мускулы динозавров и выявить, как часто они могли сокращаться[108][109].

Ученые, считающие, что тираннозавр был неспособен бегать, оценивают максимальную скорость ящера примерно в 17 км/ч. В любом случае, это превышает скорость добычи тираннозавра — гадрозаврид и цератопсов[95]. Более того, сторонники мнения, что тираннозавр был активным хищником, утверждают, что скорость бега тираннозавра несущественна — даже если он был медлительным, все равно передвигался быстрее своих жертв[110]. Томас Хольтц отмечал, что ступня тираннозавра была пропорционально длиннее, чем у тех животных, на которых он охотился — утконосых и рогатых динозавров[50]. Тем не менее, в 2000 году Пол и Кристиансен возразили, что поздние цератопсы имели прямые передние конечности, и их крупные разновидности могли передвигаться так же быстро, как современные носороги[111]. Однако против их довода говорят отметины от зубов тираннозавра на окаменелостях цератопсов, причем они были нанесены во время атаки на живых цератопсов (см. ниже), то есть тираннозавр был достаточно быстр, чтобы поймать свою добычу[101].

Мозг и органы чувств[править | править вики-текст]

Череп экземпляра «Сью», вид спереди. На рисунке отчетливо видно положение глаз ящера, придававшее ему хорошее бинокулярное зрение

Исследования, проведенные под руководством Лоренса Уитмера и Райана Риджли, палеонтологов из университета Огайо, добавили некоторые подробности к уже известным фактам об органах чувств у тираннозавра. Специалисты заявили, что разделяют мнение о повышенных сенсорных способностях целурозавров, подчеркнули быстрые и хорошо скоординированные движения зрачков и головы, а также способность улавливать низкочастотные звуки, которые помогали тираннозавру обнаруживать добычу на больших расстояниях, и превосходное обоняние[112]. Исследование Кена Стивенса из университета Орегона позволило сделать вывод, что у тираннозавра было острое зрение. Стивенс выявил, что бинокулярный диапазон у тираннозавра равнялся 55 градусам — больше чем у современного ястреба. Также было установлена, что острота зрения тираннозавра в 13 раз превышала таковую у человека, и, соответственно, превышала остроту зрения орла (которая лишь в 3,6 раза выше человеческой). Все это позволяло тираннозавру распознавать объекты на расстоянии 6 километров, в то время как человек различает их на расстоянии 1,6 километра[20][21][113][114].

Томас Хольтц-младший отмечал, что повышенное глубинное восприятие тираннозавра могло быть связано с животными, на которых он охотился; таковыми являлись рогатый динозавр трицератопс, панцирный динозавр анкилозавр и утконосые динозавры, все из которых обладали сложным социальным поведением. В отличие от тираннозавра, акрокантозавр — другой гигантский хищный динозавр — имел весьма ограниченное глубинное восприятие, так как охотился на больших зауропод, которые ко времени появления тираннозавра в большинстве своем исчезли[50].

Слепок мозга тираннозавра в Австралийском музее, Сидней

Тираннозавр примечателен большими размерами обонятельных луковиц (англ.)русск. и обонятельных нервов по отношению к размеру всего мозга, вследствие чего ящер обладал отличным обонянием, и, соответственно, мог учуять запах мертвечины на большом расстоянии. Вероятно, обоняние тираннозавра было сопоставимо с таковым у современных стервятников. Исследование обонятельных луковиц у 21 рода нептичьих динозавров показало, что наиболее развитым обонянием среди них обладал именно тираннозавр[115].

У тираннозавра была очень длинная улитка уха, что нехарактерно для теропод. Длина улитки часто связана с остротой слуха, или, по крайней мере, показывает, насколько важным аспектом поведения был слух. Следовательно, в жизни тираннозавра это чувство играло большую роль. Исследования показали, что тираннозавр наиболее хорошо улавливал низкочастотные звуки[112].

Исследование, проведенное Грантом Р. Херлбертом вместе с вышеупомянутыми Уитмером и Риджли было направлено на измерение коэффициента энцефализации (EQ) динозавров, основываясь на этом показателе у рептилий (REQ) и птиц (BEQ), также палеонтологи измеряли отношение массы конечного мозга к общей мозговой массе. Ученые установили, что тираннозавр имел самый большой мозг среди всех нептичьих динозавров, кроме небольших представителей манирапторов (бэмбираптора, троодона и орнитомима). Тем не менее, было выявлено, что относительный размер мозга тираннозавра ненамного превышал таковой у современных рептилий. В частности, отношение массы конечного мозга к общей мозговой массе составляло от 47,5 до 49,53 %, что превышает наименьший показатель у птиц, но приближается к типичному показателю у аллигаторов (45,9-47,9 %)[116].

Особенности питания[править | править вики-текст]

Модель головы тираннозавра в Венском музее естественной истории

Спор о том, был ли тираннозавр активным хищником или падальщиком, начался тогда же, когда и спор об особенностях его передвижения. В 1917 году Ламбе описал скелет горгозавра — близкого родственника тираннозавра и заключил, что горгозавр и, соответственно, тираннозавр были исключительно падальщиками, поскольку зубы горгозавра почти не были изношены[117]. Однако в наши дни этот аргумент не воспринимают всерьёз, так как известно, что у теропод на месте изношенных зубов быстро вырастали новые. Со времени открытия тираннозавра ученым стало ясно, что это был хищник, и как большинство современных крупных плотоядных, он мог питаться падалью или по возможности отнимал добычу у других хищников[118].

Палеонтолог Джек Хорнер отстаивал гипотезу о том, что тираннозавр был исключительно падальщиком и никогда не занимался активной охотой[64][119][120]. Однако он же утверждал, что никогда не публиковал эту гипотезу в научной литературе, а лишь преподносил её широкой публике и использовал в образовательных целях, чтобы научить детей, собирающихся стать учёными, в будущем не допускать ошибок и не делать голословных утверждений (таких, как то, что тираннозавр был активным хищником)[121]. Тем не менее, в научно-популярной литературе Хорнер предоставил следующие доказательства в пользу своего предположения:

  • Передние конечности тираннозавра слишком малы по сравнению с таковыми у других хищников. По мнению Хорнера, они были совершенно неспособны к захвату жертвы[122].
  • У тираннозавра было превосходное обоняние, как у стервятников, которое позволяло ему обнаруживать туши мертвых животных на больших расстояниях (см. выше). Оппоненты Хорнера заявили, что сравнение со стервятниками необоснованно, так как единственными чистыми падальщиками среди современных животных являются большие планирующие птицы, способные покрывать большие расстояния и обладающие высокоразвитыми органами чувств[123]. Тем не менее, ученые из Глазго пришли к выводу, что экосистема, столь же плодородная, сколь современная Серенгети, могла обеспечить крупного падальщика большим количеством падали. Однако для подтверждения этого вывода тираннозавр должен был быть холоднокровным, чтобы получить из падали больше калорий, чем он затратил на поиск пропитания. Они также заявили, что на территории современной экосистемы Серенгети нет крупных наземных падальщиков, поскольку они не выдержали бы конкуренции со стороны больших планирующих птиц, в то время как во времена тираннозавров их экологическая ниша пустовала, и у ящеров конкурентов не было[124].
  • Зубы тираннозавра могли дробить кости, и поэтому ящер мог получить максимум пропитания из останков мертвых животных. Карен Чин со своими коллегами нашли костные фрагменты в копролитах, которые они приписали тираннозавру, однако заявили, что тираннозавр не обладал способностью пережевывать кости и извлекать костный мозг, как это делают современные гиены[125].
  • Поскольку некоторые жертвы тираннозавра могли передвигаться быстро, свидетельства в пользу того, что тираннозавр ходил, а не бегал, говорят о том, что он был падальщиком[119][126]. С другой стороны, недавние исследования показали, что тираннозавр, будучи медлительнее больших наземных хищников современности, мог перемещаться достаточно быстро, чтобы успешно охотиться на крупных гадрозавров и цератопсов[95][110].
Скелет эдмонтозавра, выставленный в Денверском музее природы и науки. Повреждения на хвосте говорят о том, что эдмонтозавра, вероятно, ранил тираннозавр во время охоты

Другие свидетельства говорят в пользу того, что тираннозавр был активным хищником. Глазницы тираннозавра были расположены так, что взгляд был устремлен вперед, и у ящера было хорошее бинокулярное зрение, лучше даже чем у ястребов. Хорнер также отмечал, что в родословной тираннозавров прослеживается неуклонное улучшение бинокулярного зрения. Неизвестно, почему имела место эта долгосрочная тенденция, если тираннозавр был исключительным падальщиком (падальщики не нуждаются в повышенном глубинном восприятии)[20][21]. Более того, в современном мире хорошее стереоскопическое зрение присуще именно быстро бегающим хищникам[67].

В Монтане был найден скелет гадрозаврида Edmontosaurus annectens с повреждениями на хвосте, которые были оставлены укусом тираннозавра. По всей видимости, эдмонтозавр выжил после атаки хищника, и повреждения зажили; все это может говорить в пользу того, что тираннозавр охотился на живых динозавров, то есть был активным хищником[127]. Также были найдены окаменевшие свидетельства агрессивных столкновений между тираннозавром и трицератопсом: следы от зубов на надбровном роге и некоторых костях шеи (впоследствии вместо сломанного рога вырос новый, а рана на шее зажила). Однако точно неизвестно, кто в схватке был агрессором[128]. Как сказано выше, окаменелости свидетельствуют о том, что раны трицератопса зажили — из этого можно сделать вывод, что он выжил в битве и даже победил тираннозавра. Этого мнения придерживается палеонтолог Питер Додсон, считающий, что рога трицератопса могли нанести увечья, смертельные для тираннозавра[129].

Во время изучения экземпляра «Сью» палеонтолог Питер Ларсон обнаружил сросшиеся после перелома малоберцовую кость и хвостовые позвонки, а также трещины на лицевых костях и зуб другого тираннозавра, застрявший в шейных позвонках. Это может свидетельствовать об агрессивном поведении между тираннозаврами, но точно неизвестно, были ли тираннозавры каннибалами или просто участвовали в межвидовой борьбе (за территорию или право спаривания)[130]. Тем не менее, дальнейшие исследования показали, что эти раны, скорее всего, были получены вследствие инфекционного заболевания, либо окаменелости были повреждены уже после смерти ящера, к тому же травмы эти имеют слишком общий характер, чтобы свидетельствовать о межвидовом конфликте[119].

Некоторые учёные высказались против версии о тираннозавре-падальщике, объясняя это тем, что если тираннозавр действительно являлся таковым, то главным хищником позднемеловой Америки должен был быть другой динозавр. Главной добычей были маргиноцефалы и орнитоподы. Другие тираннозавриды имели столько общих черт с тираннозавром, что главными хищниками можно назвать лишь небольших дромеозавров и троодонтид. Ученые, считающие тираннозавра падальщиком, полагают, что его физическая сила и размеры позволяли ему отбирать добычу у более мелких плотоядных[126]. Однако весьма вероятно, что они с трудом могли найти достаточное количество падали из-за численного превосходства мелких хищников[131] (тираннозавров же было немного, так как они, скорее всего, жили на больших участках площадью в 100 км²[67]). Большинство палеонтологов придерживаются мнения, что тираннозавр был и активным хищником, и падальщиком, как и многие плотоядные больших размеров.

Два зуба экземпляра MOR 1125 («Би-рекс»)

Существует гипотеза, что тираннозавр мог умерщвлять жертву с помощью своей зараженной слюны. Впервые эту теорию предложил Уильям Аблер[132]. Он изучил зазубрины на зубах тираннозавра и сделал вывод, что между ними могли скапливаться сгнившие остатки мяса, вследствие чего тираннозавр обладал смертельным укусом, заражавшим жертву вредными бактериями (ранее считалось, что подобное биологическое оружие использовал комодский варан). Тем не менее, Джек Хорнер обратил внимание на то, что зазубрины у тираннозавра имеют скорее кубическую форму, в то время как у комодского дракона они закруглены[133]. Более того, вредные бактерии могут содержаться в слюне у любого животного, поэтому вопрос о том, использовал ли их тираннозавр для умерщвления жертвы, остается открытым.

Как и многие другие тероподы, тираннозавр, вероятно, вырывал из туши куски мяса, тряся голову из стороны в сторону в боковом направлении, как это делают крокодилы. Голова у тираннозавра была не такой подвижной, как у аллозавроид, из-за плоских сочленений шейных позвонков[134]. Однако, по мнению специалистов, за один укус тираннозавр мог вырвать из тела жертвы кусок мяса весом в 70 кг[67].

Каннибализм[править | править вики-текст]

Исследование, проведенное в 2010 году палеонтологами Карри, Хорнером, Эриксоном и Лонгричем, подняло вопрос о том, был ли каннибализм свойственен тираннозаврам. Они изучили несколько экземпляров тираннозавров с отметинами, оставленными зубами динозавров этого же рода. Подобные отметины были обнаружены в плечевой кости, костях стопы и плюсне. Однако они свидетельствуют не о межвидовых столкновениях, а о том, что тираннозавры могли питаться останками своих сородичей (поскольку в схватке ящерам было тяжело добраться до этих частей тела). То, что отметины были оставлены на наименее мясистых участках туши, означает, что либо мясистые части уже были съедены, либо к моменту обнаружения трупа они уже сгнили. Возможно, что подобное поведением наблюдалось и у других тираннозаврид[135].

Стайные охотники?[править | править вики-текст]

Скелеты тираннозавров разных возрастов, Музей естественной истории Лос-Анджелеса

Филип Джон Карри, палеонтолог из Университета Альберты, высказал предположение о том, что тираннозавры могли жить в стаях. Карри сравнил тираннозавра рекса с близкородственными ему видами — Tarbosaurus bataar и Albertosaurus sarcophagus, для которых Карри ранее уже нашел окаменелые свидетельства стайной жизни[136]. Карри отмечал, что в Южной Дакоте была сделана находка скелетов трех тираннозавров в непосредственной близости друг от друга[137]. Выполнив компьютерную томографию, Карри заявил, что размер мозга тираннозавра в три раза превышает обычный размер для животного таких габаритов, следовательно, ящер был способен к сложному социальному поведению. В частности, отношение размеров мозга тираннозавра к общему размеру тела превышало этот показатель у крокодилов и было в три раза выше, чем у таких травоядных, как трицератопс. По мнению Карри, тираннозавр был в шесть раз умнее большинства других динозавров и рептилий[136][138]. Карри объяснял необходимость стайной охоты тем, что жертвы тираннозавров были либо хорошо вооружены (трицератопс и анкилозавр), либо могли быстро бегать. Учёный также отмечал, что ювенальные и взрослые особи охотились вместе: небольшие и, следовательно, проворные молодые особи преследовали жертву, а взрослые использовали свою силу для ее умерщвления (эта стратегия охоты наблюдается и у современных стайных хищников)[136].

Тем не менее, гипотеза Карри о стайной охоте тираннозавров подверглась жесткой критике со стороны других специалистов. Брайан Суитек, в своей статье для газеты The Guardian от 2011 года[139], отмечал, что гипотеза Карри не была представлена в реферируемых научных журналах, а лишь в телевизионном выпуске и написанной по нему книге «Dino Gangs» («Банды динозавров»). Помимо этого, Суитек заявил, что Карри основывается лишь на свидетельствах стайной жизни у современных хищников, а также другого вида динозавров (Tarbosaurus bataar), к тому же доказательства подобного образа жизни у T. bataar тоже не были опубликованы и представлены научному сообществу. Согласно Суитеку и некоторым другим ученым, вступившим в дискуссии о телевизионном выпуске «Dino Gangs», доказательства стайной жизни для тираннозавра и альбертозавра весьма неубедительны, так как основываются лишь на найденных рядом скелетах, которые могли оказаться вместе вследствие наводнений или прочих бедствий. По мнению Суитека, месторождение костей альбертозавра, на котором основывался Карри, как раз предоставляет геологические свидетельства наводнения. Суитек писал: «Поведение динозавров невозможно воссоздать, основываясь исключительно на костях. Геологический контекст, в котором были обнаружены кости <…> необходим для исследования жизни и смерти динозавров»[139], а также отмечал, что прежде, чем делать выводы о социальном поведении, Карри должен описать окружающую среду, какой она была на месте захоронения останков тираннозавров. Суитек назвал те сенсационные заявления, которые делала пресса и новости о программе «Dino Gangs», «тошнотворным надувательством», и обвинял компанию Atlantic Productions, транслировавшую программу, в постоянных мистификациях, вспоминая уже имевший место скандал с Darwinius masillae — якобы предком человека, который на самом деле оказался родственником лемуров[139].

О своём мнении насчет теории Карри высказывался также Лоренс Уитмер. Он писал, что социальное поведение не может быть воссоздано по эндокранам мозга, так как даже у леопардов, которые ведут одинокий образ жизни, мозг имеет ту же форму, что у львов, живущих и охотящихся в группах. Уитмер заявил, что максимум, что могут сделать специалисты — изучить размеры конечного мозга тираннозавра, сравнить с современными животными и сделать некоторые измерения. По мнению Уитмера, тираннозавры обладали достаточно большим мозгом, чтобы охотиться сообща. Учёный полагает, что совместной охотой (англ. communal hunting) можно назвать тот процесс, при котором каждый хищник атакует ту или иную особь травоядного животного, а под согласованной охотой (англ. cooperative hunting) он подразумевает нечто более сложное. Также он придерживается мнения, что в процессе эволюции хищники перешли от охоты в одиночку к согласованной охоте, причем совместная охота, которой занимались тираннозавры, является неким «промежуточным звеном». Специалист заявил, что главной особенностью согласованной охоты является то, что член стаи в случае своего индивидуального успеха не пожирает жертву сразу после ее умерщвления, а продолжает охоту вместе со своими сородичами (например, гонит жертву по направлению к другим хищникам), зная, что при таком раскладе охота может оказаться более результативной. Также Уитмер говорил о том, что не может однозначно утверждать, были ли тираннозавры способны к согласованной охоте, так как сведений, которые предоставляют эндокраны, недостаточно. Согласованная охота увеличила бы результативность, но в то же время повысила бы степень риска[140].

23 июля 2014 года в Канаде были впервые найдены окаменевшие дорожки следов (англ.)русск., которые могут говорить в пользу того, что тираннозавры могли охотиться стаями[141][142].

Палеопатология[править | править вики-текст]

Реконструкция особи тираннозавра, зараженной паразитами, основанная на экземпляре MOR 980

В 2001 году Брюс Ротшильд со своими коллегами опубликовал исследование, рассмотревшее окаменелые свидетельства усталостных (англ.)русск. и отрывных переломов у теропод, а также последствий поведения этих ящеров. В отличие от других травм, усталостные переломы были вызваны постоянными нагрузками на конечности, а не какими-либо неожиданными происшествиями. Всего исследователи изучили 81 кость стопы тираннозавров, и только у одной из них был обнаружен усталостный перелом, и ни у одной из 10 костей передних конечностей такого повреждения не было. Палеонтологам удавалось находить отрывные переломы только у тираннозавров и аллозавров. В частности, отрывной перелом обнаружили на плечевой кости тираннозавра «Сью», на том участке, где располагались дельтовидная и большая круглая мышцы. Тот факт, что и у тираннозавров, и у аллозавров отрывные переломы находили только в пределах передних конечностей и плечевого пояса, говорит о том, что у теропод была более сложная мускулатура, чем у птиц, и имела функциональные отличия. Учёные полагают, что разрыв сухожилия у тираннозавра «Сью» был вызван тем, что она пыталась схватить активно сопротивлявшуюся жертву. Кроме того, наличие подобных переломов указывает на то, что тираннозавры скорее вели образ жизни активных хищников, чем падальщиков[143].

Исследование 2009 года показало, что дыры, обнаруженные в черепе у некоторых экземпляров тираннозавров, которые прежде считали ранами, полученными в межвидовых конфликтах, на самом деле были вызваны паразитами вроде трихомонады (англ.)русск. — простейшего, которое обычно поражает птиц[144]. Эти паразиты способны не только поражать мягкие ткани, но и делать в костях рубцы изнутри. Возможно, паразиты передавались через воду, которую пили зараженные динозавры[145].

Свидетельства в пользу межвидовых столкновений были найдены Джозефом Питерсоном и его коллегами у ювенальной особи тираннозавра, которую они окрестили «Джейн». Питерсон со своими сотрудниками обнаружил впоследствии зажившие колотые раны на нижней челюсти и морде и предположил, что их нанес другой молодой тираннозавр. Последующая компьютерная томография подтвердила гипотезу Питерсона[146]. Специалисты также обратили внимание на то, что повреждения у «Джейн» отличались по структуре от тех, что были найдены у «Сью» и располагались на других участках[147].

Палеоэкология[править | править вики-текст]

 
Тираннозавр
Дк Кембрий Ордовик Сил. Девон Карбон Пер. Триас Юра Мел Палеог. Нг Чт
542 488 443 416 359 299 251 200 146 66 23 2
 ◄ млн. лет назад 

Останки тираннозавра были найдены в отложениях лансского яруса, жил ящер в эпоху позднего мелового периода, в маастрихтский век. Ареал обитания тираннозавра простирался от Канады до штатов Техас и Нью-Мексико, США. В северных районах ареала среди травоядных доминировал трицератопс, а в южных — зауропод аламозавр. Останки тираннозавров были найдены в различных экосистемах — удаленных от моря участках суши, болотистых местностях, засушливых и полузасушливых (аридных и полуаридных) равнинах. Несколько примечательных находок тираннозавра было сделано в формации Хелл-Крик. В эпоху маастрихтского века этот район был субтропическим, с теплым и влажным климатом. Флора была представлена преимущественно цветковыми растениями, но также встречались хвойные деревья вроде метасеквои и араукарии. Тираннозавр делил среду обитания с трицератопсом, а также близкородственным трицератопсу торозавром, утконосым эдмонтозавром, закованным в панцирь анкилозавром, пахицефалозавром, представителем гипсилофодонтид тесцелозавром и тероподами орнитомимом и троодоном[148]

Другое месторождение останков тираннозавра — Лансская формация (англ.)русск. Вайоминга. Считается, что миллионы лет назад она представляла собой байу — экосистему, похожую на современное побережье Мексиканского залива. Фауна этой формации очень схожа с фауной Хелл-Крик, но нишу орнитомима занимал струтиомим, кроме того, там обитал небольшой представитель цератопсов под названием лептоцератопс (англ.)русск.[149].

В южных районах своего ареала тираннозавр жил бок о бок с аламозавром, торозавром, эдмонтозавром, возможно, с представителем анкилозавров Glyptodontopelta (англ.)русск. и гигантским птерозавром кетцалькоатлем[150]. В тех местах преобладали полузасушливые равнины, на месте которых ранее располагалось Западное Внутреннее море (англ.)русск.[151].

История изучения[править | править вики-текст]

Первая из всех известных реконструкций тираннозавра, выполненная Уильямом Д. Мэтью в 1905 году[152]

Генри Файрфилд Осборн, президент Американского музея естественной истории, придумал название Tyrannosaurus rex в 1905 году. Оно переводится как «королевский ящер-тиран», тем самым Осборн подчеркивал размеры животного и доминирование над другими животными того времени[61].

Ранние находки[править | править вики-текст]

Зубы, сейчас приписываемые тираннозавру рексу, нашел в 1874 году Артур Лейкс около Голдена, штат Колорадо. В начале 1890-х Джон Белл Хэтчер коллекционировал посткраниальные элементы скелета, найденные на востоке Вайоминга. Тогда считалось, что эти окаменелости принадлежат крупной особи орнитомима, но сейчас их приписывают тираннозавру. А в 1982 году Эдвард Дринкер Коп нашел в Южной Дакоте фрагменты позвоночника и описал новый вид динозавра — Manospondylus gigas[153].

Типовой экземпляр Dynamosaurus imperiosus

Барнум Браун, помощник куратора Американского музея естественной истории, нашел первый частично сохранившийся скелет тираннозавра в 1900 году в восточном Вайоминге и предоставил останки Осборну, который по ним в публикации от 1905-го описал новый вид — Dynamosaurus imperiosus. В 1902 году Браун нашел другой частичный скелет в формации Хелл-Крик, Монтана, и в той же публикации, в которой был описан D. imperiosus, Осборн приписал эти останки новому виду, который он назвал Tyrannosaurus rex[61]. В 1906-м Осборн признал две описанные разновидности синонимичными и первым дал законное родовое наименование Tyrannosaurus[65]. Теперь окаменелости, приписанные D. imperiosus, хранятся в Лондонском музее естествознания[154].

Общее количество частичных скелетов тираннозавра, найденных Брауном, равняется пяти. В 1941 году находка Брауна от 1902-го была продана Музею естественной истории Карнеги, Питтсбург, штат Пенсильвания. Четвертая, самая большая находка Брауна, сделанная в формации Хелл-Крик, была выставлена в Американском Музее естественной истории в Нью-Йорке[155].

Несмотря на то, что скелетов тираннозавра было найдено множество, палеонтологам до сих пор удалось обнаружить только одну цепочку окаменевших следов — у Ранчо Филмонт-Скаут на северо-востоке Нью-Мексико. Она была обнаружена в 1983 году, а идентифицирована и представлена научному сообществу в 1994-м[156].

Маноспондил или тираннозавр рекс?[править | править вики-текст]

Зарисовка типового экземпляра (AMNH 3982) Manospondylus gigas

Первый названный экземпляр, который можно приписать тираннозавру рексу, состоит из двух частично сохранившихся позвонков (один из которых утерян), найденных Эдвардом Копом в 1892 году. Коп считал, что они принадлежат представителю цератопсид, и окрестил их «маноспондилом» (лат. Manospondylus gigas — «гигантский пористый позвонок», в связи с многочисленными отверстиями для кровеносных сосудов, найденными в окаменелостях)[153]. Позднее ученые пришли к выводу, что эти останки принадлежали скорее тероподу, чем цератопсиду, и в 1917 году Осборн заметил схожие черты в останках M. gigas и T. rex. Тем не менее, тогда Осборн не мог синонимизировать эти две разновидности, поскольку в его руках были лишь останки фрагментарного характера[62].

В июне 2000 года, геологический институт Блэк-Хилс (англ.)русск. отыскал местонахождение останков M. gigas и раскопал там еще некоторые останки тираннозавров, которые принадлежали этому же виду и были идентичны останкам вида Tyrannosaurus rex[157]. Согласно правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры, название Manospondylus gigas должно было быть в приоритете над именем Tyrannosaurus rex, поскольку было дано ранее. Тем не менее, в четвертом издании кодекса, вышедшем 1 января 2000 года, говорится, что «должно быть принято название, которое имеет преобладающее применение» в случае, если «ранний синоним или омоним не использовался как законное наименование после 1899 года» и если «поздний синоним или омоним использовался для отдельного таксона и был упомянут не менее чем в 50 работах, изданных не менее чем 10 авторами в последующие 50 лет…»[158] Согласно этим условиям, имя Tyrannosaurus rex является законным и может считаться «защищенным названием» (лат. nomen protectum), в то время как Manospondylus gigas можно считать «забытым названием» (лат. nomen oblitum)[159].

В культуре[править | править вики-текст]

Модель головы тираннозавра, использованная в сериале «Прогулки с динозаврами»

Со времени своего открытия в 1905 году, тираннозавр стал одним из наиболее популярных видов динозавров. Это единственный динозавр, который наиболее известен широкой публике по своему видовому, а не родовому названию (тираннозавр рекс), ученые также часто используют сокращение T. rex[17]. Роберт Бэккер отмечает эту особенность в своей книге «Ереси о динозаврах» (англ.)русск.. По его мнению, видовое название является более звучным[11].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Tyrannosaurus. Online Etymology Dictionary.
  2. [1]
  3. Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J.D., Tauxe, L. and Clark, D. (2002). «Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary». Geological Society of America Special Papers 361: 35–55. DOI:10.1130/0-8137-2361-2.35.
  4. 1 2 3 4 Hutchinson J.R., Bates K.T., Molnar J., Allen V, Makovicky P.J. (2011). «A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth». PLoS ONE 6 (10). DOI:10.1371/journal.pone.0026037.
  5. 1 2 3 Sue's vital statistics. Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. Проверено 15 сентября 2007. Архивировано из первоисточника 29 сентября 2007.
  6. 1 2 3 4 Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; & Brochu, Christopher A. (2004). «Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs». Nature 430 (7001): 772–775. DOI:10.1038/nature02699. PMID 15306807.
  7. Switeck, Brian. When Tyrannosaurus Chomped Sauropods. Smithsonian Media (13 апреля 2012). Проверено 24 августа 2013.
  8. Hutchinson, John. Tyrannosaurus rex: predator or media hype?. What's in John's Freezer? (15 июля 2013). Проверено 26 августа 2013.
  9. Henderson DM (January 1, 1999). «Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing». Paleobiology 25 (1): 88–106.
  10. Anderson, J.F.; Hall-Martin A.J., Russell D.A. (1985). «Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs». Journal of Zoology 207 (1): 53–61. DOI:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x.
  11. 1 2 3 Bakker Robert T. The Dinosaur Heresies. — New York: Kensington Publishing, 1986. — ISBN 0-688-04287-2.
  12. 1 2 Farlow, JO; Smith MB, Robinson JM (1995). «Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of Tyrannosaurus rex». Journal of Vertebrate Paleontology 15 (4): 713–725. DOI:10.1080/02724634.1995.10011257.
  13. Seebacher, Frank. (2001). «A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1): 51–60. DOI:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
  14. Christiansen, Per; & Fariña, Richard A. (2004). «Mass prediction in theropod dinosaurs». Historical Biology 16 (2–4): 85–92. DOI:10.1080/08912960412331284313.
  15. Boardman T.J., Packard G.C., Birchard G.F. (2009). «Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs». Journal of Zoology 279 (1): 102–110. DOI:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x.
  16. Hartman, Scott. Mass estimates: North vs South redux. Scott Hartman's Skeletal Drawing.com (7 июля 2013). Проверено 24 августа 2013.
  17. 1 2 3 4 5 6 Brochu, C.R. (2003). «Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull». Society of Vertebrate Paleontology Memoirs 7: 1–138. DOI:10.2307/3889334.
  18. Lipkin Christine Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex // Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). — Bloomington: Indiana University Press, 2008. — P. 167–190. — ISBN 0-253-35087-5.
  19. Montana State University (2006-04-07). Museum unveils world's largest T-rex skull. Пресс-релиз. Проверено 2008-09-13.
  20. 1 2 3 Stevens, Kent A. (June 2006). «Binocular vision in theropod dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology 26 (2): 321–330. DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2.
  21. 1 2 3 Jaffe, Eric (2006-07-01). «Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best». Science News 170 (1): 3–4. DOI:10.2307/4017288. Проверено 2008-10-06.
  22. Snively, Eric; Donald M. Henderson, and Doug S. Phillips (2006). «Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 51 (3): 435–454. Проверено 2008-10-08.
  23. Erickson, G.M.; Van Kirk, S.D.; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; and Carter, D.R. (1996). «Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones». Nature 382 (6593): 706–708. DOI:10.1038/382706a0.
  24. 1 2 Meers, Mason B. (August 2003). «Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior». Historical Biology: A Journal of Paleobiology 16 (1): 1–12. DOI:10.1080/0891296021000050755.
  25. 1 2 3 Holtz, Thomas R. (1994). «The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics». Journal of Palaeontology 68 (5): 1100–1117.
  26. 1 2 3 4 Paul, Gregory S. Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. — New York: Simon and Schuster, 1988. — ISBN 0-671-61946-2.
  27. Switek, Brian The Tyrannosaurus Rex’s Dangerous and Deadly Bite. Smithsonian.com (October 2012).
  28. Bates, K.T & Falkingham P.L. (2012). «Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics». Biological Letters. DOI:10.1098/rsbl.2012.0056.
  29. Meers, Mason B.(2003) T. Rex Bite Force and Prey Size. Retrieved on July 15, 2013 from
  30. Smith, J.B. (December 2005). «Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions». Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 865–887. DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2.
  31. Douglas K, Young S (1998). «The dinosaur detectives». New Scientist. Проверено 2008-10-16. “One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'”
  32. 1 2 Currie, Philip J.; Jørn H. Hurum and Karol Sabath (2003). «Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs». Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227–234.
  33. 1 2 3 Holtz Thomas R., Jr. Tyrannosauroidea // The dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 111–136. — ISBN 0-520-24209-2.
  34. Maleev, E. A. (1955). «Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia (translated by F. J. Alcock)». Doklady Akademii Nauk SSSR 104 (4): 634–637.
  35. Rozhdestvensky, A.K. (1965). «Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy». Paleontological Journal 3: 95–109.
  36. Carpenter Kenneth Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America // Aspects of nonmarine Cretaceous geology / Niall J. Mateer and Pei-ji Chen. — Beijing: China Ocean Press, 1992. — ISBN 978-7-5027-1463-5.
  37. Carr, Thomas D.; Thomas E. Williamson and David R. Schwimmer (March 2005). «A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama». Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1): 119–143. DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
  38. Hurum, Jørn H.; Karol Sabath (2003). «Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 161–190. Проверено 2008-10-08.
  39. Olshevsky, George (1995). «The origin and evolution of the tyrannosaurids». Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline] 9–10: 92–119.
  40. Carr, T.D.; T.E. Williamson (2004). «Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America». Zoological Journal of the Linnean Society 142 (4): 479–523. DOI:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x.
  41. Gilmore, C.W. (1946). «A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana». Smithsonian Miscellaneous Collections 106: 1–19.
  42. Bakker, R.T.; M. Williams and P.J. Currie (1988). «Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana». Hunteria 1 (5): 1–30.
  43. Carr, T.D. (1999). «Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda)». Journal of Vertebrate Paleontology 19 (3): 497–520. DOI:10.1080/02724634.1999.10011161.
  44. Currie, Philip J. (2003). «Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada». Acta Palaeontologica Polonica 42 (2): 191–226.
  45. Loewen, M. A.; Irmis, R. B.; Sertich, J. J. W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (2013). «Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans». PLoS ONE 8 (11): 79420. DOI:10.1371/journal.pone.0079420.
  46. 1 2 Horner J.R., Padian K. (September 2004). «Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex». Proceedings of Biological sciences the Royal Society 271 (1551): 1875–1880. DOI:10.1098/rspb.2004.2829. PMID 15347508.
  47. 1 2 Schweitzer M.H., Wittmeyer J.L., Horner J.R. (June 2005). «Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex». Science 308 (5727): 1456–60. DOI:10.1126/science.1112158. PMID 15933198. Проверено 2008-10-05.
  48. Lee, Andrew H.; and Werning, Sarah (2008). «Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models». Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (2): 582–587. DOI:10.1073/pnas.0708903105. PMID 18195356.
  49. 1 2 Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA (July 2006). «Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology». Science 313 (5784): 213–7. DOI:10.1126/science.1125721. PMID 16840697.
  50. 1 2 3 4 Holtz, Thomas R Jr.. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz [Lecture]. Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle, WA 98195: Burke Museum of Natural History and Culture. Проверено 12 октября 2013.
  51. Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia // Tyrannosaurus, The Tyrant King. — Indiana University Press, 2008. — P. 307–345. — ISBN 9780253350879.
  52. Carpenter Kenneth Variation in Tyrannosaurus rex // Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives / Kenneth Carpenter and Philip J. Currie. — Cambridge: Cambridge University Press, 1992. — P. 141–145. — ISBN 0-521-43810-1.
  53. Larson, P.L. 1994. Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest. The Paleontological Society Special Publications. 7: 139—155.
  54. Erickson G.M., Kristopher Lappin A., Larson P. (2005). «Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs». Zoology (Jena, Germany) 108 (4): 277–86. DOI:10.1016/j.zool.2005.08.001. PMID 16351976.
  55. Schweitzer M.H., Elsey R.M., Dacke C.G., Horner J.R., Lamm E.T. (April 2007). «Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?». Bone 40 (4): 1152–8. DOI:10.1016/j.bone.2006.10.029. PMID 17223615. Проверено 2008-10-08.
  56. Leidy, J (1865). «Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States». Smithsonian Contributions to Knowledge 14: 1–135.
  57. Tyrannosaurus. American Museum of Natural History. Проверено 16 октября 2008.
  58. 1 2 Newman, B.H. (1970). «Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus». Biological Journal of the Linnean Society 2 (2): 119–123. DOI:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x.
  59. The Age of Reptiles Mural. Yale University (2008). Проверено 16 октября 2008.
  60. Ross, R. M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. (2013). «The Posture of Tyrannosaurus rex: Why Do Student Views Lag Behind the Science?». Journal of Geoscience Education 61 (145). DOI:10.5408/11-259.1. Bibcode2013JGeEd..61..145R.
  61. 1 2 3 Osborn, H. F. (1905). «Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs». Bulletin of the AMNH (American Museum of Natural History) 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved 2008-10-06.
  62. 1 2 Osborn, H. F. (1917). «Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus». Bulletin of the American Museum of Natural History (American Museum of Natural History) 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved 2008-10-08.
  63. Lambe, L. M. (1914). «On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon». Ottawa Naturalist 27: 129–135.
  64. 1 2 3 Horner John R. The complete T. rex. — New York City: Simon & Schuster, 1993. — ISBN 0-671-74185-3.
  65. 1 2 Osborn, Henry Fairfield; Barnum Brown (1906). «Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur». Bulletin of the AMNH (American Museum of Natural History) 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Проверено 2008-10-06.
  66. 1 2 Carpenter Kenneth Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex // Mesozoic vertebrate life / Darren Tanke and Kenneth Carpenter. — Bloomington: Indiana University Press, 2001. — P. 90–116. — ISBN 0-253-33907-3.
  67. 1 2 3 4 Габдуллин Р.Р., Феоктистова Н.Ю., Иваницкий В.В. Я познаю мир: История жизни на Земле / Т. Ю. Пинталь. — Кызыл: «Издательство АСТ», 2004. — С. 304—305. — 512 с. — ISBN 5-17-024940-3.
  68. 1 2 Fields, Helen Dinosaur Shocker // Smithsonian Magazine. — май 2006. Архивировано из первоисточника 25 июня 2014.
  69. Schweitzer, Mary H.; Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner and Jan K. Toporski (March 2005). «Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex». Science 307 (5717): 1952–5. DOI:10.1126/science.1108397. PMID 15790853. Bibcode2005Sci...307.1952S. Проверено 2008-10-02.
  70. Rincon, Paul. Protein links T. rex to chickens, BBC News (12 апреля 2007). Проверено 2 октября 2008.
  71. Vergano, Dan. Yesterday's T. Rex is today's chicken, USA Today (13 апреля 2007). Проверено 8 октября 2008.
  72. Kaye, Thomas G.; Gary Gaugler and Zbigniew Sawlowicz (July 2008). «Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms». PLoS ONE 3 (7): e2808. DOI:10.1371/journal.pone.0002808. PMID 18665236.
  73. Newswise (2008-07-24). New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive. Пресс-релиз. Проверено 2008-10-08.
  74. San Antonio JD, Schweitzer MH, Jensen ST, Kalluri R, Buckley M, et al. (2011). «Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival». PLoS ONE 6 (6): e20381. DOI:10.1371/journal.pone.0020381. PMID 21687667.
  75. Peterson, Joseph E.; Melissa E. Lenczewski, Reed P. Scherer (October 12, 2010). «Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs». PLoS ONE 5 (10): e13334. DOI:10.1371/journal.pone.0013334. Проверено 2012-03-30. “[T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely”
  76. Hone, D. (2012) «Did Tyrannosaurus rex have feathers?» The Guardian, 17 October 2012. Accessed online 08 August 2013
  77. Keim, B. (2012). «Giant Feathered Tyrannosaur Found in China.» Wired, 04 April 2012. Accessed online 08 August 2013
  78. 1 2 Xu, Xing; Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao and Chengkai Jia (2004-10-07). «Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids». Nature 431 (7009): 680–684. DOI:10.1038/nature02855. PMID 15470426.
  79. 1 2 3 (2012) «A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China» (PDF). Nature 484: 92–95. DOI:10.1038/nature10906. PMID 22481363.
  80. Larson Neal L. One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons // Tyrannosaurus rex, the tyrant king / Larson, Peter; and Carpenter, Kenneth, editors. — Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. — P. 1–55. — ISBN 978-0-253-35087-9.
  81. Paul Gregory S. The extreme lifestyles and habits of the gigantic tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia // Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). — Bloomington: Indiana University Press, 2008. — P. 316. — ISBN 0-253-35087-5.
  82. Bakker, Robert T. (1968). «The superiority of dinosaurs» (PDF). Discovery 3 (2): 11–12. Проверено 2008-10-07.
  83. Bakker, Robert T. (1972). «Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs» (PDF). Nature 238 (5359): 81–85. DOI:10.1038/238081a0. Bibcode1972Natur.238...81B. Проверено 2008-10-07.
  84. (July 1994) «Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes». Science 265 (5169): 222–224. DOI:10.1126/science.265.5169.222. PMID 17750663. Проверено 2008-10-07.
  85. (2003) «Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments». Journal of the Geological Society 160 (6): 895. DOI:10.1144/0016-764903-019.
  86. (October 1999) «Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus». Palaeontologia Electronica 2 (2). Проверено 2008-10-07.
  87. Oxygen isotopes in dinosaur bones // The Complete Dinosaur / James O. Farlow and M. K. Brett-Surman. — Bloomington: Indiana University Press, 1999. — P. 474–490. — ISBN 0-253-21313-4.
  88. A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs // The Complete Dinosaur / James O. Farlow and M. K. Brett-Surman. — Bloomington: Indiana University Press, 1999. — P. 491–504. — ISBN 0-253-21313-4.
  89. Physiology of nonavian dinosaurs // The dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 643–659. — ISBN 0-520-24209-2.
  90. (1994) «A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico». Ichnos 3 (3): 213–218. DOI:10.1080/10420949409386390.
  91. A PROBABLE TYRANNOSAURID TRACK FROM THE HELL CREEK FORMATION(UPPER CRETACEOUS), MONTANA, UNITED STATES (2008).
  92. Hutchinson JR, Ng-Thow-Hing V, Anderson FC (June 2007). «A 3D interactive method for estimating body segmental parameters in animals: application to the turning and running performance of Tyrannosaurus rex». Journal of Theoretical Biology 246 (4): 660–80. DOI:10.1016/j.jtbi.2007.01.023. PMID 17363001.
  93. (2001-11-15) «Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia». Journal of Experimental Biology (Company of Biologists) 204 (22): 3917–3926. PMID 11807109.
  94. 1 2 Hutchinson, J.R. (2004). «Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa» (PDF). Journal of Morphology 262 (1): 441–461. DOI:10.1002/jmor.10240. PMID 15352202.
  95. 1 2 3 4 5 Hutchinson JR, Garcia M (February 2002). «Tyrannosaurus was not a fast runner». Nature 415 (6875): 1018–21. DOI:10.1038/4151018a. PMID 11875567.
  96. Holtz, Thomas R. (1996-05-01). «Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda)». Journal of Paleontology 70 (3): 536–538. Проверено 2008-10-03.
  97. Christiansen, P. (1998). «Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential» (pdf). Gaia 15: 241–255. ISSN 0871-5424.
  98. Giraffe. WildlifeSafari.info. Проверено 29 апреля 2006.
  99. The History of Woodland Park Zoo – Chapter 4. Проверено 29 апреля 2006. (недоступная ссылка)
  100. Alexander, R.M. (August 7, 2006). «Dinosaur biomechanics». Proc Biol Sci. (The Royal Society) 273 (1596): 1849–1855. DOI:10.1098/rspb.2006.3532. PMID 16822743.
  101. 1 2 Hanna, Rebecca R. (2002). «Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection». Journal of Vertebrate Paleontology 22 (1): 76–90. DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634.
  102. (2000) «Limb design, function and running performance in ostrich-mimics and tyrannosaurs». Gaia 15: 257–270. Проверено 2013.
  103. (1984) «Tiny dinosaurs: Are they fully grown?». Journal of Vertebrate Paleontology 3 (4): 200–209. DOI:10.1080/02724634.1984.10011975.
  104. Sellers, W.I., and Manning, P.L. (July 2007). «Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics». Proc. R. Soc. B (The Royal Society) 274 (1626): 2711–6. DOI:10.1098/rspb.2007.0846. PMID 17711833.
  105. Seward, L T. rex 'would outrun footballer'. BBCNews (21 августа 2007). Проверено 16 октября 2008.
  106. 1 2 3 (January 2011) «The Tail of Tyrannosaurus: Reassessing the Size and Locomotive Importance of the M. caudofemoralis in Non-Avian Theropods». The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology 294 (1): 119–131,. DOI:10.1002/ar.21290. Проверено 2013.
  107. 1 2 Persons, Scott W. (2010)Guest Post: Bulking-Up the Back End — Why Tyrannosaurus Tail Mass Matters. (2010) Retrieved from http://archosaurmusings.wordpress.com/2010/12/06/guest-post-bulking-up-the-back-end-why-tyrannosaurus-tail-mass-matters/
  108. Kaplan, Matt. Tyrannosaurs were power-walkers. Nature (7 ноября 2011). Проверено 23 августа 2013.
  109. Daily Mail Reporter. T Rex 'power walked' to hunt down prey thanks to superior muscles in his posterior. Associated Newspapers Ltd (15 ноября 2011). Проверено 23 августа 2013.
  110. 1 2 Manning P T. rex speed trap // Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) / Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E.. — Bloomington: Indiana University Press, 2008. — P. 205–228. — ISBN 0-253-35087-5.
  111. Paul, G.S., Christiansen, P. (September 2000). «Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion». Paleobiology 26 (3): 450. DOI:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373.
  112. 1 2 [2], Witmer, Lawrence M., Ridgely, Ryan C. (26 Aug 2009) New insights into the brain, braincase, and ear region of tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with implications for sensory organization and behavior. The Anatomical Record 292(9) 1266—1296. DOI:10.1002/ar.20983
  113. [3], Emily,John(3 July 2006).Supersight for a Dino King. Retrieved July 7, 2006 from http://www.sciencenewsforkids.org/2006/07/supersight-for-a-dino-king-3/
  114. [4], Stevens, Kent A. (1 April 2011)The Binocular Vision of Theropod Dinosaurs.Retrieved July 29, 2013 from http://ix.cs.uoregon.edu/~kent/paleontology/binocularVision/
  115. T. Rex brain study reveals a refined 'nose'. Calgary Herald (28 октября 2008). Проверено 29 октября 2008.
  116. Chapter 6: Relative size of brain and cerebrum in Tyrannosaurid dinosaurs: an analysis using brain-endocast quantitative relationships in extant alligators // Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past). — Indiana University Press. — P. 134–154. — ISBN 9780253009470.
  117. Lambe, L. B. (1917). «The Cretaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus». Memoirs of the Geological Survey of Canada 100: 1–84.
  118. Farlow, J. O. and Holtz, T. R. The Fossil Record of Predation (pdf) 251–266 (2002).
  119. 1 2 3 Horner, J.R. (1994). «Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of Tyrannosaurus as a scavenger)». The Paleontological Society Special Publication 7: 157–164.
  120. Amos, J. T. rex goes on trial. BBC (31 июля 2003).
  121. Novella, S. «Interview with Jack Horner.» The Skeptics Guide to the Universe. 14-OCT-2011. Accessed 24-OCT-2011, http://media.libsyn.com/media/skepticsguide/skepticast2009-10-14.mp3
  122. The king of killers or fearsome freeloader? It is one of the big questions currently in palaeontology.
  123. Paul G. S. Predatory Dinosaurs of the World. — Simon and Schuster, 1988. — ISBN 0-671-61946-2.
  124. (April 2003) «Could Tyrannosaurus rex have been a scavenger rather than a predator? An energetics approach». Proceedings. Biological sciences / the Royal Society 270 (1516): 731–3. DOI:10.1098/rspb.2002.2279. PMID 12713747. Проверено 2008-10-05.
  125. Chin, K., Erickson, G.M. et al. (1998-06-18). «A king-sized theropod coprolite». Nature 393 (6686): 680. DOI:10.1038/31461. Summary at Monastersky, R. (1998-06-20). «Getting the scoop from the poop of T. rex». Science News 153 (25): 391. DOI:10.2307/4010364.
  126. 1 2 Walters Martin Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries). — Godfrey Cave Associates Ltd, 1995. — ISBN 1-85471-648-4.
  127. Carpenter, K. (1998). «Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs». Gaia 15: 135–144. Проверено 2007-12-05.
  128. An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops // Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). — Bloomington: Indiana University Press, 2008. — P. 355–368. — ISBN 0-253-35087-5.
  129. Dodson, Peter, The Horned Dinosaurs, Princeton Press. p.19
  130. (1998) «Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence» (pdf). Gaia (15): 167–184. ISSN 0871-5424.
  131. Carbone C., Turvey, S. T., Bielby, J. Intra-guild Competition and its Implications for One of the Biggest Terrestrial Predators, Tyrannosaurus rex (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2011. — № 278. — С. 2682-2690. — DOI:10.1098/rspb.2010.2497
  132. 1999. The teeth of the Tyrannosaurus. Scientific American 281: 40-41.
  133. The Complete T. Rex: How Stunning New Discoveries are Changing our Understanding of the World’s Most Famous Dinosaur copyright 1993 by John R. Horner: pp 214—215
  134. (2013) «Multibody dynamics model of head and neck function in Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)». Palaeontologica Electronica 16 (2).
  135. Longrich N R., Horner J.R., Erickson G.M. & Currie P.J. (2010), «Cannibalism in Tyrannosaurus rex», Public Library of Science.
  136. 1 2 3 Dino Gangs (англ.). Discovery Channel. discoveryuk.com. Проверено 5 августа 2014.
  137. Collins, Nick. Tyrannosaurus Rex 'hunted in packs' (22 Jun 2011). Проверено 23 марта 2014.
  138. Paul Wallis. Op-Ed: T. Rex pack hunters? Scary, but likely to be true (англ.). Science. Digital Journal (June 11, 2012). Проверено 5 августа 2014.
  139. 1 2 3 Switek, B. (2011). «A bunch of bones doesn’t make a gang of bloodthirsty tyrannosaurs: Evidence presented in Dino Gangs that tyrannosaurs hunted cooperatively is a triumph of PR over hard scientific evidence.» The Guardian, 25 July 2011. Accessed online 29 July 2013, http://www.guardian.co.uk/science/blog/2011/jul/25/bunch-bones-gang-bloodthirsty-tyrannosaurs
  140. Larry Witmer. Dino Gangs: solitary, communal or cooperative hunting in tyrannosaurs (англ.). Pick & Scalpel. witmerlab.wordpress.com (July 13, 2011). Проверено 5 августа 2014.
  141. Sample, Ian Researchers find first sign that tyrannosaurs hunted in packs. The Guardian (23 July 2014). Проверено 28 июля 2014.
  142. Dodson Peter, McCrea Richard T., Buckley Lisa G., Farlow James O., Lockley Martin G., Currie Philip J., Matthews Neffra A., Pemberton S. George A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae // PLoS ONE. — 2014. — Vol. 9. — № 7. — DOI:10.1371/journal.pone.0103613 исправить
  143. Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331—336.
  144. Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ (2009). «Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs». PLoS ONE 4 (9). DOI:10.1371/journal.pone.0007288. PMID 19789646. Проверено 2009-11-01.
  145. Tyrannosaurus (англ.). Prehistoric Wildlife. prehistoric-wildlife.com. Проверено 5 августа 2014.
  146. (November 2009) «Face Biting On A Juvenile Tyrannosaurid And Behavioral Implications». Palaios 24 (11): 780–784. DOI:10.2110/palo.2009.p09-056r.
  147. Parisi, Tom The terrible teens of T. rex NIU scientists: Young tyrannosaurs did serious battle against each other. Northern Illinois University (2 ноября 2009). Проверено 10 августа 2013.
  148. Estes, R., Berberian P. (1970) Paleoecology of a late Cretaceous vertebrate community from Montana. Breviora volume 343, 35 pp.
  149. Derstler, Kraig (1994). «Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming». In: Nelson, Gerald E. (ed.). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. pp. 127—146.
  150. Weishampel, David B; et al. (2004). «Dinosaur distribution (Late Cretaceous, North America).» In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. Pp. 574—588. ISBN 0-520-24209-2.
  151. Jasinski, S. E., Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2011). Taxonomic composition of the Alamo Wash local fauna from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member) San Juan Basin, New Mexico. Bulletin, 53, 216—271.
  152. The First Tyrannosaurus Skeleton, 1905. Linda Hall Library of Science, Engineering and Technology. Проверено 3 августа 2008. Архивировано из первоисточника 28 сентября 2006.
  153. 1 2 (2005-10-18) "In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West" in 2005 Salt Lake City Annual Meeting. Abstracts with Programs 37: 406, Geological Society of America. Проверено 2008-10-08. 
  154. (2006) «Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West». New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 257–258.
  155. The complete T. rex. — New York City: Simon & Schuster, 1993. — ISBN 0-671-74185-3.
  156. Footprint of a Giant. Online guide to the continental Cretaceous–Tertiary boundary in the Raton basin, Colorado and New Mexico. United States Geological Survey. Проверено 9 октября 2008.
  157. New discovery may endanger T-Rex's name (англ.). IOL. iol.co.za (June 13 2000 03:51pm). Проверено 5 августа 2014.
  158. Ride W. D. L. Article 23.9 – Reversal of Precedence // International code of zoological nomenclature. — London: International Commission on Zoological Nomenclature, 1999. — ISBN 0-85301-006-4.
  159. Taylor, Mike So why hasn't Tyrannosaurus been renamed Manospondylus?. The Dinosaur FAQ (27 августа 2002). Проверено 8 октября 2008.
  160. Walking with Dinosaurs — Chronology: 65 Million Years Ago (англ.). ABC Online. abc.net.au. Проверено 5 августа 2014.

Литература[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]