Эта статья выставлена на рецензию

Униониды: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
уточнение
Нет описания правки
Строка 27: Строка 27:
Униониды известны своим характерным сложным жизненным циклом. Практически все виды раздельнополые, за исключением отдельных [[гермафродитизм|гермафродитных]] особей, например, ''{{нп5|Elliptio complanata||en|Elliptio complanata}}''<ref>{{статья |автор=Downing J. A., Amyot J. P., Pérusse M., Rochon Y. |заглавие=Visceral sex, hermaphroditism, and protandry in a population of the freshwater bivalve ''Elliptio complanata''. |ссылка=http://www.public.iastate.edu/~downing/tier%202/jadpdfs/1989%20Downing%20Amyot%20Perusse%20and%20Rochon%20Visceral%20sex%20hermaphroditism.pdf |язык= |издание=Journal of the North American Benthological Society |тип= |год= |volume=8 |номер=1 |pages=92—99 |doi= |issn=}}</ref>.
Униониды известны своим характерным сложным жизненным циклом. Практически все виды раздельнополые, за исключением отдельных [[гермафродитизм|гермафродитных]] особей, например, ''{{нп5|Elliptio complanata||en|Elliptio complanata}}''<ref>{{статья |автор=Downing J. A., Amyot J. P., Pérusse M., Rochon Y. |заглавие=Visceral sex, hermaphroditism, and protandry in a population of the freshwater bivalve ''Elliptio complanata''. |ссылка=http://www.public.iastate.edu/~downing/tier%202/jadpdfs/1989%20Downing%20Amyot%20Perusse%20and%20Rochon%20Visceral%20sex%20hermaphroditism.pdf |язык= |издание=Journal of the North American Benthological Society |тип= |год= |volume=8 |номер=1 |pages=92—99 |doi= |issn=}}</ref>.


[[Сперма]] выводится из [[Мантийная полость|мантийной полости]] мужской особи через выводящий проток и попадает в женскую мантийную полость через соответствующее вводное отверстие. [[Оплодотворение|Оплодотворенные]] [[яйца]] переносятся из [[Гонады|гонад]] в жабры, где молодые особи вылупляются и достигают [[Личинка|личиночной]] стадии — [[Глохидий|глохидия]]. Развитие молоди до стадии глохидия происходит внутри жаберных полостей, играющих роль выводковых сумок. Сформировавшиеся глохидии имеют двустворчатую раковину с округлыми створками, нижняя сторона каждой из которых снабжена крупным зубцом с загнутым острым крючком; жабры отсутствуют, нога рудиментарна, имеется [[биссусовая железа]]. Они выводятся из тела самки через сифон в окружающую среду, когда мимо материнского моллюска проплывает рыба. После этого глохидии прикрепляются к к чешуе или жабрам рыбы-хозяина с помощью [[биссус]]а и зазубренных створок. Вокруг личинки формируется циста, в которой глохидий проводит несколько недель, прежде чем упасть на дно уже в виде молодого моллюска и перейти к [[бентос]]ному образу жизни{{sfn|Жизнь животных|1968|c=132—133}}<ref name="ЭСл" />. Таким образом, глохидий является [[Эктопаразиты|эктопаразитом]], а рыбы обеспечивают его распространение{{sfn|Шарова|2002|с=312}}. Тем не менее, серьёзного ущерба рыбе глохидии не приносят<ref name="Глохидий" />.
[[Сперма]] выводится из [[Мантийная полость|мантийной полости]] мужской особи через выводящий проток и попадает в женскую мантийную полость через соответствующее вводное отверстие. [[Оплодотворение|Оплодотворенные]] [[яйца]] переносятся из [[Гонады|гонад]] в жабры, где молодые особи вылупляются и достигают [[Личинка|личиночной]] стадии — [[Глохидий|глохидия]]. Развитие молоди до стадии глохидия происходит внутри жаберных полостей, играющих роль выводковых сумок. Сформировавшиеся глохидии имеют двустворчатую раковину с округлыми створками, нижняя сторона каждой из которых снабжена крупным зубцом с загнутым острым крючком; жабры отсутствуют, нога рудиментарна, имеется [[биссусовая железа]]. Они выводятся из тела самки через сифон в окружающую среду, когда мимо материнского моллюска проплывает рыба. После этого глохидии прикрепляются к к чешуе или жабрам рыбы-хозяина с помощью [[биссус]]а и зазубренных створок. Вокруг личинки формируется циста, в которой глохидий проводит несколько недель, прежде чем упасть на дно уже в виде молодого моллюска и перейти к [[бентос]]ному образу жизни{{sfn|Жизнь животных|1968|c=132—133}}<ref name="ЭСл" />. Таким образом, глохидий является [[Эктопаразиты|эктопаразитом]], а рыбы обеспечивают его распространение{{sfn|Шарова|2002|с=312}}. Тем не менее, серьёзного ущерба рыбе глохидии не приносят<ref name="Глохидий" />. В ходе недавних исследований было показано, что глохидии могут изменять поведение рыб-хозяев, делая их более пассивными и вызывая небольшие изменения среды обитания, однако эти изменения поведения не направлены на увеличение расселения моллюсков<ref>{{статья |автор=Pavel Horký, Karel Douda, Matúš Maciak, Libor Závorka, Ondřej Slavík. |заглавие=Parasite-induced alterations of host behaviour in a riverine fish: the effects of glochidia on host dispersal. |ссылка= |язык= |издание=Freshwater Biology |тип= |год=2014 |volume=59 |номер=7 |pages=1452—1461 |doi=10.1111/fwb.12357 |issn=}}</ref>. Униониды и рыбы-хозяева их глохидиев тесно связаны друг с другом. В частности, была показана линейная связь между количеством видов рыб и видов унионид в одном водоёме, и изменения в видовом составе рыб водоёма приводят к изменению видового состава унионид в этом водоёме<ref>{{статья |автор=J. A. Daraio, L. J. Weber, Steven J. Zigler, Teresa J. Newton, John M. Nestler. |заглавие=Simulated effects of host fish distirbution on juvenile unionid mussels dispersal in a large river. |ссылка=http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1600&context=usgsstaffpub |язык= |издание=RIVER RESEARCH AND APPLICATIONS |тип= |год=2012 |volume=28 |номер= |pages=594—608 |doi=10.1002/rra.1469 |issn=}}</ref>.


{{External media
{{External media

Версия от 13:09, 10 августа 2014

Униониды
Раковина Anodonta anatina[англ.]
Раковина Anodonta anatina[англ.]
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Подкласс:
Отряд:
Семейство:
Униониды
Международное научное название
Unionidae Fleming, 1825
Роды

Униони́ды (лат. Unionidae) — семейство пресноводных моллюсков. Самое большое семейство в составе класса Двустворчатые[1][2]. К наиболее известным представителям семейства можно отнести беззубок (Anodonta) и перловиц (Unio)[3]. Многие представители семейства имеют практическое значение[4].

Биологическое описание

Унионидный замок

Раковина длиной 30—35 см[5], с равными створками, изнутри выстланными хорошо развитым перламутровым слоем. Лигамент наружный. Замковый аппарат[англ.]* гетеродонтный, с небольшим количеством зубов или отсутствует. Иногда замковый аппарат унионид описывают как «псевдогетеродонтный», или унионидный: зубья могут быть более или менее расщеплёнными, расходящимися и несут функции центральных или боковых зубьев. Нога клиновидная, лишена биссусовой железы. Жабры пластинчатые[6]. Сифоны обычно развиты слабо[4], мантия несросшаяся[7]. У многих представителей подсемейства лампсилин (Lampsilinae) выражен половой диморфизм, проявляющийся даже в форме их раковины[8].

Размножение и развитие

Глохидий беззубки Anodonta cygnea[англ.]

Униониды известны своим характерным сложным жизненным циклом. Практически все виды раздельнополые, за исключением отдельных гермафродитных особей, например, Elliptio complanata[англ.][9].

Сперма выводится из мантийной полости мужской особи через выводящий проток и попадает в женскую мантийную полость через соответствующее вводное отверстие. Оплодотворенные яйца переносятся из гонад в жабры, где молодые особи вылупляются и достигают личиночной стадии — глохидия. Развитие молоди до стадии глохидия происходит внутри жаберных полостей, играющих роль выводковых сумок. Сформировавшиеся глохидии имеют двустворчатую раковину с округлыми створками, нижняя сторона каждой из которых снабжена крупным зубцом с загнутым острым крючком; жабры отсутствуют, нога рудиментарна, имеется биссусовая железа. Они выводятся из тела самки через сифон в окружающую среду, когда мимо материнского моллюска проплывает рыба. После этого глохидии прикрепляются к к чешуе или жабрам рыбы-хозяина с помощью биссуса и зазубренных створок. Вокруг личинки формируется циста, в которой глохидий проводит несколько недель, прежде чем упасть на дно уже в виде молодого моллюска и перейти к бентосному образу жизни[10][5]. Таким образом, глохидий является эктопаразитом, а рыбы обеспечивают его распространение[11]. Тем не менее, серьёзного ущерба рыбе глохидии не приносят[12]. В ходе недавних исследований было показано, что глохидии могут изменять поведение рыб-хозяев, делая их более пассивными и вызывая небольшие изменения среды обитания, однако эти изменения поведения не направлены на увеличение расселения моллюсков[13]. Униониды и рыбы-хозяева их глохидиев тесно связаны друг с другом. В частности, была показана линейная связь между количеством видов рыб и видов унионид в одном водоёме, и изменения в видовом составе рыб водоёма приводят к изменению видового состава унионид в этом водоёме[14].

Внешние изображения
Участок мантии моллюска, напоминающий рыбу

У некоторых пресноводных двустворчатых семейства унионид стратегия размножения весьма необычна. Мантия самки выдаётся из раковины и имитирует маленькую рыбу: на ней появляются отметины, напоминающие чешую рыб, и ложные глаза. Эта приманка привлекает внимание настоящих рыб. Некоторые рыбы рассматривают её как добычу, другие видят в ней особь своего вида. Рыбы подплывают ближе, чтобы рассмотреть приманку, и тогда моллюск выбрасывает колоссальное количество глохидиев на рыбу, которые внедряются в её жабры и покровы[12].

Генетика

У унионид наблюдается уникальный механизм наследования митохондриальной ДНК, причём мтДНК также вовлечена в определения пола. Пол унионид определяется нуклеотидной последовательностью в составе митохондриальной ДНК — мужской (M-ORF) или женской (F-ORF) открытой рамкой считывания; таким образом, у них происходит наследование мтДНК как по мужской, так и по женской линии. Представители гермафродитных видов лишены обеих последовательностей, однако несут напоминающую F-ORF гермафродитную открытую рамку считывания (H-ORF). Предполагается, что для предковых форм большинства моллюсков был характерен гермафродитизм с дальнейшим появлением отдельно мужских особей. Кроме того, участок м-ДНК, определяющий пол, мог сыграть ключевую роль в эволюции двойного унипарентального наследования, характерного для некоторых пресноводных моллюсков[15]. Наконец, анализ женских и мужских митохондриальных последовательностей используется в филогенетических исследованиях[16].

Распространение

Распространены практически повсеместно; как правило, встречаются в лотических экосистемах (пресноводные водоемы с проточной водой). Наибольшее известное число таксонов (297) насчитывается в Северной Америке[17][18][19], однако территории Китая и Юго-Восточной Азии также отличаются разнообразием унионид[20][21]. В реках европейской части России наиболее часто встречаются беззубки, а в реках Дальнего Востока нередки гребенчатки (Cristaria)[6], а наибольшее разнообразие перловиц наблюдается в Восточной Азии[21].

Экология

Униониды закапываются в субстрат створками наружу. Они являются фильтраторами, отфильтровывают из воды фито- и зоопланктон, бактерии, грибные споры и мертвую органику[22][23][24][25][26][27][28][29][30][31]. Несмотря на многочисленные исследования, конечный продукт обмена моллюсков не ясен. При высокой плотности взвешенной органики моллюски регулируют уровень фильтрации и, соответственно, прозрачность воды[32][33], однако объем и скорость фильтрации зависят от внешних факторов (температура воды, скорость течения, размер и концентрация фильтрата). Кроме того, объем фильтрации и размер захватываемых частиц зависит от морфологии жабр[26]. Таким образом, они выступают в роли природных биофильтров и регулируют самоочищение воды; кроме того, многие из них являются индикаторами состояния водной среды[34].

Палеонтология

В больших количствах раковины двустворчатых моллюсков могут влиять на состояние других ископаемых останков. Например, два единственных известных микрофрагмента скорлупы яиц гадрозавров были обнаружены в свите Dinosaur Park Formation[англ.], где сохранились исключительно благодаря наличию вокруг раковин древних беспозвоночных, в том числе и унионид. Как правило, скорлупа разрушается под действием таннинов окружающих хвойных, уменьшающих pH грунтовых вод. Однако медленное разложение известковых раковин моллюсков сопровождается выделением карбоната кальция, что восстанавливает нейтральность среды и создает условия для фоссилизации скорлупы[35].

Охрана

Alasmidonta raveneliana[англ.] — один из видов унионид, находящихся на грани вымирания[36]

По состоянию на август 2014 года в Международной Красной книге МСОП имеется информация о 438 видах унионид, при этом 131 вид находится в разной степени риска (категории CR, EN, VU), а 28 видов признаны вымершими[37]. В Красную книгу России занесены следующие 13 видов унионид: 7 видов рода миддендорффиная (Middendorffinaia), 1 вид рода нодулярия (Nodularia), 4 вида рода ланцеолярия (Lanceolaria), 1 вид рода гребенчатки (Cristaria)[38].

Для двустворчатых, находящихся под угрозой исчезновения, характерен ряд общих черт: позднее половое созревание, относительно высокая продолжительность жизни, низкая плодовитость, ограниченный ареал, специфическая среда обитания, а для унионид дополнительным фактором является наличие специфических хозяев для глохидиев[39].

Хозяйственное значение и применение

Многие представители семейства унионид нашли разнообразное практическое применение. В частности, в некоторых странах унионид используют в пищу, особенно для откорма животных. Раньше из раковин унионид делали бельевые пуговицы, имеются промысловые виды перловниц и беззубок с красивым перламутром. К их числу относятся гребенчатки, раковина которых может достигать 34 см. В Китае, Японии и Индокитае из гребенчаток изготавливают перламутровые изделия[6]. В США вылавливают и разводят представителей подсемейства лампсилин (Lampsilinae), особенно некоторые быстрорастущие виды из рода Lampsilis[англ.] и других. При искусственном разведении рыб специально заражают глохидиями моллюсков[8].

Классификация

Ранее в ходе предыдущих молекулярно-филогенетических исследований была показана парафилия таксона Unionidae, однако, не подтверждавшаяся морфологическими данными. Согласно новейшим исследованиям, этот таксон вновь признан монофилетическим[40].

Систематика унионид является одной из самых запутанных и неопределённых среди двустворчатых моллюсков. Это обусловлено значительной изменчивостью раковин унионид: раковины взрослых моллюсков, обычно используемые в классификации, не имеют выраженных видоспецифичных признаков (особенно это касается беззубок, чьи раковины не имеют замка). По этой причине имеются разногласия в выделении видов, родов и даже подсемейств[34]. Как упоминалось выше, в настоящее время в классификации, помимо морфологических признаков, также используется анализ митохондриальных геномов унионид. Согласно наиболее общепринятым современным представлениям, в семейства Униониды насчитывается 43 рода[1]:

Примечания

  1. 1 2 Семейство Unionidae (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species)  (Дата обращения: 9 августа 2014).
  2. Huber, Markus. Compendium of Bivalves. A Full-color Guide to 3'300 of the World's Marine Bivalves. A Status on Bivalvia after 250 Years of Research. — Hackenheim : ConchBooks, 2010. — P. 901 pp. + CD. — ISBN 978-3-939767-28-2.
  3. Жизнь животных, 1968, с. 134—135.
  4. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 260.
  5. 1 2 Униониды — статья из Энциклопедического словаря, 2009
  6. 1 2 3 Шарова, 2002, с. 314.
  7. Жизнь животных, 1968, с. 132.
  8. 1 2 Жизнь животных, 1968, с. 136.
  9. Downing J. A., Amyot J. P., Pérusse M., Rochon Y. Visceral sex, hermaphroditism, and protandry in a population of the freshwater bivalve Elliptio complanata. // Journal of the North American Benthological Society. — Vol. 8, № 1. — P. 92—99.
  10. Жизнь животных, 1968, с. 132—133.
  11. Шарова, 2002, с. 312.
  12. 1 2 Ross Piper. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. — USA: Greenwood Press, 2007. — P. 224—225. — 321 p. — ISBN 978–0–313–33922–6.
  13. Pavel Horký, Karel Douda, Matúš Maciak, Libor Závorka, Ondřej Slavík. Parasite-induced alterations of host behaviour in a riverine fish: the effects of glochidia on host dispersal. // Freshwater Biology. — 2014. — Vol. 59, № 7. — P. 1452—1461. — doi:10.1111/fwb.12357.
  14. J. A. Daraio, L. J. Weber, Steven J. Zigler, Teresa J. Newton, John M. Nestler. Simulated effects of host fish distirbution on juvenile unionid mussels dispersal in a large river. // RIVER RESEARCH AND APPLICATIONS. — 2012. — Vol. 28. — P. 594—608. — doi:10.1002/rra.1469.
  15. Breton S., Stewart D. T., Shepardson S., Trdan R. J., Bogan A. E., Chapman E. G., Ruminas A. J., Piontkivska H., Hoeh W. R. Novel protein genes in animal mtDNA: a new sex determination system in freshwater mussels (Bivalvia: Unionoida)? (англ.) // Molecular biology and evolution. — 2011. — Vol. 28, no. 5. — P. 1645—1659. — doi:10.1093/molbev/msq345. — PMID 21172831. [исправить]
  16. Doucet-Beaupré H., Blier P. U., Chapman E. G., Piontkivska H., Dufresne F., Sietman B. E., Mulcrone R. S., Hoeh W. R. Pyganodon (Bivalvia: Unionoida: Unionidae) phylogenetics: a male- and female-transmitted mitochondrial DNA perspective. (англ.) // Molecular phylogenetics and evolution. — 2012. — Vol. 63, no. 2. — P. 430—444. — doi:10.1016/j.ympev.2012.01.017. — PMID 22326838. [исправить]
  17. Williams, J. D, M. L. Warren, K. S. Cummings, J. L. Harris, and R. J. Neves (1993). "Conservation Status of Freshwater Mussels of the United States and Canada". Fisheries. 18 (9): 6—22. doi:10.1577/1548-8446(1993)018<0006:CSOFMO>2.0.CO;2. ISSN 1548-8446.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  18. Burch, John B. Freshwater unionacean clams (Mollusca: Pelecypoda) of North America. — 1973. — P. 114. — 176 p.
  19. Heard, William H. Identification Manual of the Freshwater Clams of Florida.. — 1979. — Vol. 4. — P. 1—83.
  20. Шаблон:Ссылка
  21. 1 2 Жизнь животных, 1968, с. 134.
  22. Allan W. R. The food and feeding habits of freshwater mussels // Biological Bulletin. — 1914. — Vol. 27. — P. 127—147.
  23. Coker R. E., Shira A.F., Clark H. W., Howard, A. D. Natural history and propagation of fresh-water mussels // Bulletin of the Bureau of Fisheries. — 1921. — Vol. 37. — P. 77—181.
  24. Churchill E. P., Lewis S. I. Food and feeding in fresh-water mussels. // Bulletin of the Bureau of Fisheries. — 1924. — Vol. 39. — P. 439—471.
  25. James H. Thorp, Alan P. Covich. Ecology and classification of North American freshwater invertebrates.. — San Diego: Academic Press, 2001. — P. 331—429. — 1056 p.
  26. 1 2 Silverman H., Nichols S. J., Cherry J. S., Archberger E., Lynn J. S., Dietz T. H. Clearance of laboratory-cultured bacteria by freshwater bivalves: differences between lentic and lotic unionids. // Canadian Journal of Zoology. — 1997. — Vol. 75. — P. 1857—1866.
  27. Bärlocher F., Brendelberger H. Clearance of aquatic hyphomycete spores by a benthic suspension feeder. // Limnology and Oceanography. — 2004. — Vol. 49, № 6. — P. 2292—2296. — doi:10.4319/lo.2004.49.6.2292.
  28. Roditi H. A., Fisher N. S., Sañudo-Wilhelmy S. A. Uptake of dissolved organic carbon and trace elements by zebra mussels. (англ.) // Nature. — 2000. — Vol. 407, no. 6800. — P. 78—80. — doi:10.1038/35024069. — PMID 10993076. [исправить]
  29. Baines S. B., Fisher N. S., Cole J. J. Uptake of dissolved organic matter (DOM) and its importance to metabolic requirements of the zebra mussel, Dreissena polymorpha. // Limnology and Oceanography. — 2005. — Vol. 50, № 1. — P. 36—47.
  30. Yeager M. M., Cherry D. S., Neves R. J. Feeding and burrowing behaviors of juvenile rainbow mussels, Villosa iris (Bivalvia, Unionidae). // Journal of the North American Benthological Society. — 1994. — Vol. 13, № 2. — P. 217—222.
  31. Nichols S. J., Silverman H., Dietx T. H., Lynn J. W., Garling D. L. Pathways of food uptake in native (Unionidae) and introduced (Corbiculidae and Dreissenidae) freshwater bivalves. // Journal of Great Lakes Research. — 2005. — Vol. 31, № 1. — P. 87—96. — doi:10.1016/S0380-1330(05)70240-9.
  32. Cohen R. R. H., Dresler P. V., Phillips E. P. J., Cory R. L. The effects of the Asiatic clam, Corbicula fluminea, on phytoplankton of the Potomac River, Maryland. // Limnology and Oceanography. — 1984. — Vol. 29, № 1. — P. 170—180.
  33. Phelps H. L. The Asiatic clam (Corbicula fluminea): invasion and system-level ecological change in the Potomac River estuary near Washington, D. C. // Estuaries. — 1994. — Vol. 17, № 3. — P. 614—621.
  34. 1 2 Саенко Е. М. Беззубки (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) российского Дальнего Востока. — 2003.
  35. Tanke D. H., Brett-Surman M. K. Evidence of Hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia:Ornithischia) from Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Canada. / D. H. Tanke, K. Carpenter. — Mesozoic Vertebrate Life—New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie.. — Bloomington: Indiana University Press, 2011. — P. 206—218. — xviii + 577 p.
  36. Alasmidonta raveneliana (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.
  37. Шаблон:Ссылка
  38. Красная книга России: моллюски. Дата обращения: 19 августа 2013.
  39. The Conservation Biology of Molluscs // E. Alison Kay. — International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 1995. — ISBN 2-8317-0053-1.
  40. Whelan N. V., Geneva A. J., Graf D. L. Molecular phylogenetic analysis of tropical freshwater mussels (Mollusca: Bivalvia: Unionoida) resolves the position of Coelatura and supports a monophyletic Unionidae. (англ.) // Molecular phylogenetics and evolution. — 2011. — Vol. 61, no. 2. — P. 504—514. — doi:10.1016/j.ympev.2011.07.016. — PMID 21827862. [исправить]

Литература

  • Жизнь животных в 6 т. / Под ред. академика Л. А. Зенкевича. — М.: «Просвещение», 1968. — Т. 2. — 606 с.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 2. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-3495-9.
  • Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1.
  • Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — 7-е изд. — М.: Высшая школа, 1981. — 614 с.

Ссылки