Физиология динозавров: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
(Показать все непатрулированные изменения)
[непроверенная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Строка 12: Строка 12:
=== Изменение взглядов и ренессанс динозавров ===
=== Изменение взглядов и ренессанс динозавров ===


В конце 1960-х годов вновь возникли идеи о том, что динозавры были организованы не так как существа, традиционно называемые рептилиями. Все началось с работы [[Остром, Джон|Джона Острома]] над дейнонихом и эволюцией птиц<ref>Benton, Michael J. (2000). "A brief history of dinosaur paleontology". In Paul, Gregory S. ''The Scientific American Book of Dinosaurs''. New York: St. Martin's Press. pp. 10–44. <nowiki>ISBN 0-312-26226-4</nowiki>.</ref>. Его ученик, Роберт Беккер, популяризировал возникшую идею в ряде работ, начиная с «[[Превосходство динозавров|Превосходства динозавров]]» в 1968 году<ref>Bakker, R.T. (1968). "The superiority of dinosaurs" ''Discovery'', v. 3(2), p. 11-22</ref>. В своих публикациях Беккер аргументировал идею о том, что динозавры и многие другие, даже более ранние архозавры, были активными теплокровными животными, способными на длительные периоды активности. Беккер также указывал на то, что такого рода представления были широко распространены в конце XIX — начале XX веков, но затем (как и предположения о связи динозавров с птицами) были оставлены — что дало ему основание назвать XX век эпохой «депрессии динозавров», а произошедшую научную революцию — «Ренессансом Динозавров». В апреле 1975 года в журнале Scientific American публикуется статья с соответствующим названием — «[[Ренессанс динозавров]]».
В конце 1960-х годов вновь возникли идеи о том, что динозавры были организованы не так как существа, традиционно называемые рептилиями. Все началось с работы [[Остром, Джон|Джона Острома]] над дейнонихом и эволюцией птиц<ref>Benton, Michael J. (2000). "A brief history of dinosaur paleontology". In Paul, Gregory S. ''The Scientific American Book of Dinosaurs''. New York: St. Martin's Press. pp. 10–44. <nowiki>ISBN 0-312-26226-4</nowiki>.</ref>. Его ученик, Роберт Беккер, популяризировал возникшую идею в ряде работ, начиная с «[[Превосходство динозавров|Превосходства динозавров]]» в 1968 году<ref>Bakker, R.T. (1968). "The superiority of dinosaurs" ''Discovery'', v. 3(2), p. 11-22</ref>. В своих публикациях Беккер аргументировал идею о том, что динозавры и многие другие, даже более ранние [[архозавры]], были активными теплокровными животными, способными на длительные периоды активности. Беккер также указывал на то, что такого рода представления были широко распространены в конце XIX — начале XX веков, но затем (как и предположения о связи динозавров с птицами) были оставлены — что дало ему основание назвать XX век эпохой «депрессии динозавров», а произошедшую научную революцию — «Ренессансом Динозавров». В апреле 1975 года в журнале Scientific American публикуется статья с соответствующим названием — «[[Ренессанс динозавров]]».


В своих работах Беккер использовал множество анатомических и статистических аргументов для доказательства своей точки зрения<ref>Bakker, R. T. (1987). "The Return of the Dancing Dinosaurs". In Czerkas, S. J.; Olson, E. C. ''Dinosaurs Past and Present, vol. I''. University of Washington Press. <nowiki>ISBN 0-295-96541-X</nowiki>.</ref><ref>Bakker, Robert T. (1972). "Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs". ''Nature''. '''238'''(5359): 81–85. Bibcode:1972Natur.238...81B. doi:10.1038/238081a0.</ref>. Эта методология была отчаянно раскритикована учеными того времени<ref>Thomas, R.D.K.; Olson, E.C. (1980). ''A Cold Look at the Warm-Blooded Dinosaurs''. Westview Press. <nowiki>ISBN 0-89158-464-1</nowiki>.</ref>, но начала подтверждаться в более современных исследованиях. Эти дебаты вызвали интерес к новым методам для определения особенностей палеобиологии вымерших животных, таких как гистология костей , которая были успешно исследована для определения темпов роста многих вымерших архозавров.
В своих работах Беккер использовал множество анатомических и статистических аргументов для доказательства своей точки зрения<ref>Bakker, R. T. (1987). "The Return of the Dancing Dinosaurs". In Czerkas, S. J.; Olson, E. C. ''Dinosaurs Past and Present, vol. I''. University of Washington Press. <nowiki>ISBN 0-295-96541-X</nowiki>.</ref><ref name=":2">Bakker, Robert T. (1972). "Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs". ''Nature''. '''238'''(5359): 81–85. Bibcode:1972Natur.238...81B. doi:10.1038/238081a0.</ref>. Эта методология была отчаянно раскритикована учеными того времени<ref>Thomas, R.D.K.; Olson, E.C. (1980). ''A Cold Look at the Warm-Blooded Dinosaurs''. Westview Press. <nowiki>ISBN 0-89158-464-1</nowiki>.</ref>, но начала подтверждаться в более современных исследованиях. Эти дебаты вызвали интерес к новым методам для определения особенностей палеобиологии вымерших животных, таких как гистология костей , которая были успешно исследована для определения темпов роста многих вымерших архозавров.


Сегодня считается, что многие или, возможно, все динозавры имели более высокий уровень обмена веществ, чем современные рептилии, но также и то, что картина может быть более сложной и разнообразной, чем первоначально предлагал Баккер. В частности, было выдвинуто предположение, что крупные динозавры поддерживали постоянную температуру тела за счет [[Инерциальная эндотермия|инерциальной эндотермии]]<ref>Benton, M.J. (2005). ''Vertebrate Palaeontology'' (3rd ed.). Wiley-Blackwell. pp. 221–223. <nowiki>ISBN 0-632-05637-1</nowiki>.</ref><ref>Paladino, F.V.; O'Connor, M.P.; Spotila, J.R. (1990). "Metabolism of leatherback turtles, gigantothermy, and thermoregulation of dinosaurs". ''Nature''. '''344''' (6269): 858–860. Bibcode:1990Natur.344..858P. doi:10.1038/344858a0.</ref>, или имели промежуточный уровень обмена веществ (так называемую [[Мезотермия|мезотермию]])<ref>Barrick, R.E.; Showers, W.J.; Fischer, A.G. (1996). "Comparison of Thermoregulation of Four Ornithischian Dinosaurs and a Varanid Lizard from the Cretaceous Two Medicine Formation: Evidence from Oxygen Isotopes". ''PALAIOS''. '''11''' (4): 295–305. doi:10.2307/3515240.</ref>.
Сегодня считается, что многие или, возможно, все динозавры имели более высокий уровень обмена веществ, чем современные рептилии, но также и то, что картина может быть более сложной и разнообразной, чем первоначально предлагал Баккер. В частности, было выдвинуто предположение, что крупные динозавры поддерживали постоянную температуру тела за счет [[Инерциальная эндотермия|инерциальной эндотермии]]<ref>Benton, M.J. (2005). ''Vertebrate Palaeontology'' (3rd ed.). Wiley-Blackwell. pp. 221–223. <nowiki>ISBN 0-632-05637-1</nowiki>.</ref><ref>Paladino, F.V.; O'Connor, M.P.; Spotila, J.R. (1990). "Metabolism of leatherback turtles, gigantothermy, and thermoregulation of dinosaurs". ''Nature''. '''344''' (6269): 858–860. Bibcode:1990Natur.344..858P. doi:10.1038/344858a0.</ref>, или имели промежуточный уровень обмена веществ (так называемую [[Мезотермия|мезотермию]])<ref>Barrick, R.E.; Showers, W.J.; Fischer, A.G. (1996). "Comparison of Thermoregulation of Four Ornithischian Dinosaurs and a Varanid Lizard from the Cretaceous Two Medicine Formation: Evidence from Oxygen Isotopes". ''PALAIOS''. '''11''' (4): 295–305. doi:10.2307/3515240.</ref>.
Строка 39: Строка 39:


Медуллярная кость была обнаружена у экземпляров суб-взрослых размеров, что говорит о том, что динозавры достигали половой зрелости до того, как они полностью выросли. Половая зрелость до достижения полного размера встречается у современных рептилий, а также у млекопитающих среднего и крупного размера, но птицы и мелкие млекопитающие достигают половой зрелости только после того, как они полностью выросли. Ранняя половая зрелость обычно связана с особенностями жизненного цикла животных: молодые особи рождаются относительно хорошо развитыми и самостоятельными, а не беспомощными; а смертность среди взрослых может быть довольно высока<ref name=":1" />.
Медуллярная кость была обнаружена у экземпляров суб-взрослых размеров, что говорит о том, что динозавры достигали половой зрелости до того, как они полностью выросли. Половая зрелость до достижения полного размера встречается у современных рептилий, а также у млекопитающих среднего и крупного размера, но птицы и мелкие млекопитающие достигают половой зрелости только после того, как они полностью выросли. Ранняя половая зрелость обычно связана с особенностями жизненного цикла животных: молодые особи рождаются относительно хорошо развитыми и самостоятельными, а не беспомощными; а смертность среди взрослых может быть довольно высока<ref name=":1" />.

== Дыхательная система ==

=== Воздушные мешки ===
С 1870 года ученые в целом согласились с тем, что посткраниальные скелеты многих динозавров имеют большое количество заполненных воздухом полостей, которые особенно распространенны в позвонках. Пневматизация [[Череп|черепа]] (например, [[Придаточные пазухи носа|придаточных пазух]]) встречается как у [[Синапсиды|синапсид]], так и у архозавров, но посткраниальная пневматизация встречается только у птиц, динозавров и птерозавров. Долгое время эти структуры рассматривались как простые полости для снижения веса, но Беккер предположил, что они могут быть связаны с воздушными мешками, напоминающими по структуре те, что делают дыхательную систему птиц наиболее эффективной среди всех современных животных<ref name=":2" />.

Джон Рубен — один из основных критиков «Ренессанса динозавров» и приверженец традиционных взглядов, вместе с другими авторами (работы 1997, 1999, 2003 и 2004 года) оспаривали это и предположили, что у динозавров была дыхательная система вроде той, что наблюдается у современных крокодилов и приводится в действие своеобразным печеночным поршнем - мышцей, прикрепленной в основном к лобковой кости и перемещающей печень назад, что заставляет легкие расширяться, чтобы вдыхать кислорода; а когда эти мышцы расслабляются, легкие возвращаются к своим прежним размерам и форме, и животное выдыхает. Они также предоставили свои аргументы как причину для сомнения в том, что птицы происходят от динозавров<ref>Ruben, J.A., Jones, T.D., Geist, N.R. and Hillenius, W. J. (November 1997). "Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds". ''Science''. '''278''' (5341): 1267–1270. Bibcode:1997Sci...278.1267R. doi:10.1126/science.278.5341.1267.</ref><ref>Ruben, J.A., Jones, T.D., Geist, N.R., Leitch, A., and Hillenius, W.J. (1997). "Lung ventilation and gas exchange in theropod dinosaurs". ''Science''. '''278''' (5341): 1267–1270. Bibcode:1997Sci...278.1267R. doi:10.1126/science.278.5341.1267.</ref><ref>Ruben, J.A., Dal Sasso, C., Geist, N.R., Hillenius, W. J., Jones, T.D., and Signore, M. (January 1999). "Pulmonary function and metabolic physiology of theropod dinosaurs". ''Science''. '''283''' (5401): 514–516. Bibcode:1999Sci...283..514R. doi:10.1126/science.283.5401.514. <nowiki>PMID 9915693</nowiki>.</ref><ref>Ruben, J. A., Jones, T. D. and Geist, N. R. (2003). "Respiration and reproductive paleophysiology of dinosaurs and early birds". ''Physiol. Biochem. Zool''. '''76''' (2): 141–164. doi:10.1086/375425. <nowiki>PMID 12794669</nowiki>.</ref><ref>Hillenius, W. J. & Ruben, J.A. (November–December 2004). "The Evolution of Endothermy in Terrestrial Vertebrates: Who? When? Why?". ''Physiological and Biochemical Zoology''. '''77''' (6): 1019–1042. doi:10.1086/425185. <nowiki>PMID 15674773</nowiki>.</ref>.    

Критики утверждают, что довольно скромные модификации дыхательной и кровеносной систем, позволили бы современным рептилиям достичь от 50% до 70% от объема потока кислорода, проходящего через легкие млекопитающих подобного размера<ref>Hicks, J.W. & Farmer, C.G. (November 1997). "Lung Ventilation and Gas Exchange in Theropod Dinosaurs". ''Science''. '''278''' (5341): 1267–1270. Bibcode:1997Sci...278.1267R. doi:10.1126/science.278.5341.1267.</ref>, а также что отсутствие воздушных мешков не помешало бы повышению уровня метаболизма у динозавров<ref>Hicks, J.W. & Farmer, C.G. (September 1999). "Gas exchange potential in reptilian lungs: implications for the dinosaur–avian connection". ''Respiration Physiology''. '''117''' (2–3): 73–83. doi:10.1016/S0034-5687(99)00060-2. <nowiki>PMID 10563436</nowiki>.</ref>. Однако, основным аргументом Джона Рубена и др. в пользу наличия у динозавров печеночно-поршневого механизма вентиляции легких, являются окаменелые останки ''Sinosauropteryx'' с отпечатками мягких тканей, которые были сильно деформированы. Дальнейшие исследования показали, что по ним невозможно было определить, сохраняет ли печень правильную форму, и способна ли она действовать как часть печено-поршневого механизма<ref>Currie, P.J. & Chen, P-j. (December 2001). "Anatomy of ''Sinosauropteryx prima'' from Liaoning, northeastern China". ''Canadian Journal of Earth Sciences''. '''38''' (12): 1705–1727. Bibcode:2001CaJES..38.1705C. doi:10.1139/cjes-38-12-1705.</ref>. Некоторые авторы до сих пор упоминают точку зрению Рубена и др., но не дают каких-либо своих комментариев<ref>Currie, P.J. & Chen, P-j. (December 2001). "Anatomy of ''Sinosauropteryx prima'' from Liaoning, northeastern China". ''Canadian Journal of Earth Sciences''. '''38''' (12): 1705–1727. Bibcode:2001CaJES..38.1705C. doi:10.1139/cjes-38-12-1705.</ref>.

В дальнейшем различные авторы предоставили убедительные доказательства и аргументы в пользу наличия воздушных мешков у зауроподов, [[Прозауроподы|прозауроподов]], [[Целурозавры|целурозавров]]<ref>Naish, D., Martill, D. M. and Frey, E. (June 2004). "Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil". Historical Biology. 16 (2–4): 57–70. doi:10.1080/08912960410001674200.</ref>, [[Цератозавры|цератозавров]]<ref>O'Connor, P. & Claessens, L. (July 2005). "Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs". ''Nature''. '''436''' (7048): 253–256. Bibcode:2005Natur.436..253O. doi:10.1038/nature03716. <nowiki>PMID 16015329</nowiki>.</ref> и тероподов ''[[Аэростеон|Aerosteon]]''<ref name=":3">Sereno PC, Martinez RN, Wilson JA, Varricchio DJ, Alcober OA, et al. (September 2008). Kemp T, ed. "Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina". ''PLOS ONE''. '''3''' (9): e3303. Bibcode:2008PLoSO...3.3303S. doi:10.1371/journal.pone.0003303. PMC 2553519 . <nowiki>PMID 18825273</nowiki>. Retrieved 2008-09-29.</ref> и ''[[Целофиз|Coelophysis]]''<ref name=":4">Wedel, M.J. (June 2006). "Origin of postcranial skeletal pneumaticity in dinosaurs". ''Integrative Zoology''. '''1''' (2): 80–85. doi:10.1111/j.1749-4877.2006.00019.x.</ref>. У продвинутых зауроподов («[[Неозауроподы|неозауроподов]]») задние спинные позвонки демонстрируют явные признаки наличия воздушных мешков. У ранних зауроподов только шейные позвонки имеют эти особенности<ref>Wedel, M.J. (2003). "Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs". Paleobiology. 29 (2): 243–255. doi:10.1666/0094-8373(2003)029<0243:VPASAT>2.0.CO;2.</ref><ref>Wedel, M.J. (2003). "The Evolution of Vertebral Pneumaticity in Sauropod Dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (2): 344–357. doi:10.1671/0272-4634(2003)023[0344:TEOVPI]2.0.CO;2.</ref>. Теропод ''Coelophysis'' происходит из позднего триаса и является одним из самых ранних динозавров, чьи окаменелости демонстрируют наличия каналов для воздушных мешков<ref name=":4" />. ''Aerosteon'', позднемеловой мегарапторид, имел наиболее птицеподобные воздушные мешки, известные для любых не-птичьих динозавров<ref name=":3" />. Ранние зауроподоморфы — представители группы, традиционно называемой «прозауроподам», также могли иметь воздушные мешки. Хотя возможные пневматические углубления были обнаружены у ''[[Платеозавр|Plateosaurus]]'' и ''[[Текодонтозавр|Thecodontosaurus]]'', они были очень малы. В одном из исследований 2007-го года указывается, что у прозауроподов, вероятно, были брюшные и шейные воздушные мешки, что основано на доказательствах их присутствия у сестринских таксонов (тероподов и зауроподов), хотя неизвестно, какое строение имели их легкие<ref>Wedel, Mathew (2007). "What pneumaticity tells us about 'prosauropods', and vice versa". ''Special Papers in Palaeontology''. '''77''': 207–222.</ref>. Еще один аргумент в пользу присутствия воздушных мешков и их участия в вентиляции легких у прозауроподов связано с реконструкцией объема воздухообмена (объема воздуха, перемещаемым с каждым актом дыхания) у ''Plateosaurus'', который должен был иметь отношение объема вдыхаемого воздуха к массе тела около 29 мл/кг, что сходна с величинами у [[Гуси|гусей]] и других птиц, но намного выше, чем у типичных млекопитающих<ref>Mallison, H. (2010). "The digital ''Plateosaurus'' II: an assessment of the range of motion of the limbs and vertebral column and of previous reconstructions using a digital skeletal mount". ''Acta Palaeontologica Polonica''. '''55'''(3): 433–458. doi:10.4202/app.2009.0075.</ref>.

До сих пор не было обнаружено никаких явных признаков наличия воздушных мешков у орнитиший (данные ограничены неявными свидетельствами возможного наличия неинвазивных воздушных мешков у ''[[Сцелидозавр|Scelidosaurus]]'' и ''[[Mantellisaurus]]'', и одна неубедительная находка предполагаемого пневматического отверстия в ребре игуанодонта ''[[Delapparentia]]''). Однако, предполагается, что у них могли присутствовать воздушные мешки, не образующие полости в костях, либо циркуляция больших объемов воздуха в легких достигалась иным образом. Воздушные мешки были описаны для птерозавров, что может говорить о том, что некоторые особенности дыхательной системы, присущие современным птицам, могли появиться ещё у общего предка птерозавров и динозавров среди базальных орнитодир<ref>{{Статья|автор=Leon P. A. M. Claessens, Patrick M. O'Connor, David M. Unwin|заглавие=Respiratory Evolution Facilitated the Origin of Pterosaur Flight and Aerial Gigantism|ссылка=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0004497|язык=en|издание=PLOS ONE|год=2009-02-18|том=4|выпуск=2|страницы=e4497|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0004497}}</ref><ref>{{Статья|автор=Richard J. Butler, Paul M. Barrett, David J. Gower|заглавие=Postcranial skeletal pneumaticity and air-sacs in the earliest pterosaurs|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19411265|издание=Biology Letters|год=2009-08-23|том=5|выпуск=4|страницы=557–560|issn=1744-957X|doi=10.1098/rsbl.2009.0139}}</ref>. Если последовательность развития воздушных мешков у динозавров соответствует последовательности их развития, обнаруженной у эмбрионов птиц, воздушные мешки фактически появились еще до образования полостей в скелете, которые появляются у более поздних форм, но могли не развиться у орнитиший<ref>Wedel, M.J. (June 2006). "Origin of postcranial skeletal pneumaticity in dinosaurs". ''Integrative Zoology''. '''1''' (2): 80–85. doi:10.1111/j.1749-4877.2006.00019.x.</ref>. Любопытно, что многие триасовые таксоны архозавров и даже базальные архозавроморфы (например, ''[[Erythrosuchus]]'') обладают сложным набором пластинок и углублений на позвонках, которые, скорее всего, гомологичны таковым у орнитодир. Они не связаны с полостями в костях и, как показано в более ранних работах, не могут считаться настоящей пневматизацией и однозначно показывать развитие системы воздушных мешков. Система небольших неинвазивных лёгочных воздушных мешков, которая теоретически могла присутствовать у этих таксонов, может быть потенциально примитивным признаком для архозавров в целом, и была вторично утрачена у крокодиломорфов или, по крайней мере, у современных крокодилов<ref>{{Статья|автор=D. J. Gower|заглавие=Possible postcranial pneumaticity in the last common ancestor of birds and crocodilians: evidence from Erythrosuchus and other Mesozoic archosaurs|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11402840|издание=Die Naturwissenschaften|год=March 2001|том=88|выпуск=3|страницы=119–122|issn=0028-1042}}</ref><ref>{{Статья|автор=Patrick M. O'Connor|заглавие=Postcranial pneumaticity: an evaluation of soft-tissue influences on the postcranial skeleton and the reconstruction of pulmonary anatomy in archosaurs|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16850471|издание=Journal of Morphology|год=October 2006|том=267|выпуск=10|страницы=1199–1226|issn=0362-2525|doi=10.1002/jmor.10470}}</ref><ref>''Butler R.J., Barrett P.M. & Gower D.J.'' (2012) Reassessment of the Evidence for Postcranial Skeletal Pneumaticity in Triassic Archosaurs, and the Early Evolution of the Avian Respiratory System</ref>.

В целом было предложено три объяснения для развития воздушных мешков у динозавров:

* Увеличение дыхательных способностей. Это, вероятно, самая распространенная гипотеза, которая хорошо сочетается с идеей о том, что у динозавров были довольно высокие базовые показатели метаболизма.
* Улучшение баланса и маневренности за счет снижения центра тяжести. Однако, это не объясняет расширение воздушных мешков у квадропедальных таксонов.
* В качестве механизма для охлаждения.


== Смотрите также ==
== Смотрите также ==

Версия от 10:44, 17 апреля 2018

Рисунок Чарльза Найта 1897 года.

Физиология динозавров исторически была популярным объектом обсуждения у многих палеонтологов и стала причиной множества научных споров, особенно касательно терморегуляция и скорости метаболизма. В последнее время многие новые линии доказательств были приведены в отношении высокого уровня организации динозавров, опровергающие традиционные представления о физиологии динозавров. Новые данные включают в себя не только свидетельства об особенностях метаболизма и терморегуляции динозавров, но и реконструкцию их дыхательной и сердечно-сосудистой систем.

В ранние годы палеонтологии динозавры представлялись в качестве вялых, громоздких и неуклюжих холоднокровных рептилий. Однако, с открытием гораздо более полных скелетов динозавров в западной части США, начиная с 1870-х годов ученые получили возможность предложить более информированные интерпретации касательно биологии и физиологии динозавров. Эдвард Дринкер Коуп предложил, что по крайней мере некоторые динозавры были активными и подвижными, как отображено на картине двух сражающихся дриптозавров созданных под его руководством Чарльзом Р. Найтом[1]. Параллельно развитию дарвиновского учения об эволюции, открытие археоптерикса и компсогната привело Томаса Генри Хаксли к выводу о том, чтобы динозавры были тесно связаны с птицами[2]. Несмотря на эти соображения, образ динозавров как больших ящерицеподобных существ уже укоренился в культуре, и большинство аспектов их палеобиологии по прежнему интерпретировались как типично рептильные до конца первой половины двадцатого века[3]. Начиная с 1960-х годов, с появлением фундаментального труда Роберта Т. Беккера «Ренессанс динозавров», представления о динозаврах и их физиологии резко изменились. Этому способствовало в том числе и открытие пернатых динозавров в раннемеловых отложениях в Китае, поддерживающих связь птиц с мелкими манирапторами.

История изучения

Ранние представления о динозаврах: 1820-е - начало 1900-х гг.

Реконструкция мегалозавра 1854 года в Crystal Palace, Лондон.

Изучение динозавров началось в 1820-х годах в Англии. Первопроходцы в этой области, такие как Уильям Бакленд, Гидеон Мантелл и Ричард Оуэн, описывали первые, очень фрагментарные находки, принадлежавшие крупным четвероногим животным. Их ранние работы сегодня демонстрируются в музее Crystal Palace Dinosaurs, построенном в 1850-х годах, и известные на тот момент динозавры изображаются как своеобразные смеси ящериц и слонов[4]. Несмотря на то, что динозавры были классифицированы как рептилии, Оуэн предположил, что сердца динозавров и их дыхательные системы были более похожими на таковые у млекопитающих, а не у рептилий[5].

Изменение взглядов и ренессанс динозавров

В конце 1960-х годов вновь возникли идеи о том, что динозавры были организованы не так как существа, традиционно называемые рептилиями. Все началось с работы Джона Острома над дейнонихом и эволюцией птиц[6]. Его ученик, Роберт Беккер, популяризировал возникшую идею в ряде работ, начиная с «Превосходства динозавров» в 1968 году[7]. В своих публикациях Беккер аргументировал идею о том, что динозавры и многие другие, даже более ранние архозавры, были активными теплокровными животными, способными на длительные периоды активности. Беккер также указывал на то, что такого рода представления были широко распространены в конце XIX — начале XX веков, но затем (как и предположения о связи динозавров с птицами) были оставлены — что дало ему основание назвать XX век эпохой «депрессии динозавров», а произошедшую научную революцию — «Ренессансом Динозавров». В апреле 1975 года в журнале Scientific American публикуется статья с соответствующим названием — «Ренессанс динозавров».

В своих работах Беккер использовал множество анатомических и статистических аргументов для доказательства своей точки зрения[8][9]. Эта методология была отчаянно раскритикована учеными того времени[10], но начала подтверждаться в более современных исследованиях. Эти дебаты вызвали интерес к новым методам для определения особенностей палеобиологии вымерших животных, таких как гистология костей , которая были успешно исследована для определения темпов роста многих вымерших архозавров.

Сегодня считается, что многие или, возможно, все динозавры имели более высокий уровень обмена веществ, чем современные рептилии, но также и то, что картина может быть более сложной и разнообразной, чем первоначально предлагал Баккер. В частности, было выдвинуто предположение, что крупные динозавры поддерживали постоянную температуру тела за счет инерциальной эндотермии[11][12], или имели промежуточный уровень обмена веществ (так называемую мезотермию)[13].

Способ потребления пищи и пищеварение

Самые ранние динозавры почти наверняка были хищниками и разделяли несколько общих хищнических черт с их ближайшими родственниками, такими как Lagosuchus, в том числе: относительно крупные лезвиеобразные зубы, расположенные в крупных широко раскрывающихся челюстях и образующие ножницеподобный прикус; относительно небольшие брюшные полости, поскольку плотоядные животные не нуждаются в крупных пищеварительных системах. Позже хищные динозавры достигали нанмого более крупных размеров, но сохраняли тот же самый набор признаков. Вместо того, чтобы пережевывать свою пищу, эти хищники отрывали куски и проглатывали их целиком, подобно современным крокодилам или хищным птицам[14].

Пищевые привычки орнитомимозавров и овирапторозавров неочевидны: хотя они развились из линии хищных теропод, их челюсти сравнительно невелики и у них нету лезвийных зубов типичных хищных динозавров. Также нет никаких доказательств их рациона питания в виде окаменевшего содержимого желудков[14].

Особенности других групп динозавров четко указывают на то, что они были приспособлены для поедания растительной пищи. Эти черты включают в себя:

  • Челюсти, имевшие небольшой угол открытия и близко расположенные друг к другу зубы.
  • Большие брюшные полости, которые могут вместить в себя большое количество растительного материала и хранить его в течение длительного времени, необходимого для переваривания.
  • Длинные кишечники, которые, вероятно, содержали эндосимбиотические микроорганизмы, которые выделяли ферменты для переваривания целлюлозу: ни одно позвоночное не может переварить этот жесткий материал своими собственными ферментами[14].

Зауроподы, которые были травоядными, не измельчали пищу, поскольку их зубы и челюсти подходили только для снятия листьев с растений. Орнитишии, также травоядные, демонстрируют множество различных адаптаций. Бронированные анкилозавры и стегозавры имели небольшие головы, слабые челюсти и зубы, и скорее всего кормились подобно зауроподов. У пахицефалозавров были небольшие головы, слабые челюсти и зубы, но отсутствие крупных брюшных полостей предполагает другую диету, состоящую, возможно, из фруктов, семян или молодых побегов, которые были бы более питательными для них, чем листья. С другой стороны, некоторые орнитоподы, такие как гипсилофодоны, игуанодонты и различные гадрозавры, имели роговые клювы для отрывания растительности, челюсти и зубы, которые были хорошо приспособлены для пережевывания пищи. Рогатые цератопсы имели сходные адаптации для кормления.[14]

Часто высказывалось предположение о том, что по крайней мере некоторые динозавры использовали проглоченные ими камни, известные как гастролиты, чтобы помочь пищеварению путем измельчения мим пищи в мускульных желудках, и что это была особенность, которую они разделяли с птицами. В 2007 году Оливер Вингс рассмотрел описания гастролитов в научной литературе и обнаружил значительную путаницу, включавшую в себя даже отсутствия согласованного и объективного определения «гастролита». Он обнаружил, что проглоченные твердые камни или песок могут помочь пищеварению у птиц, которые питаются в основном зерном, но могут быть несущественными для птиц, которые едят насекомых летом и семена зимой и обычно избавляются от камней и песка летом. Гастролиты часто описывались как важные элементы для зауроподов, чей рацион из растительности требовал бы очень тщательного перетирания в желудке, но Вингс пришли к выводу, что эта идея неверна: гастролиты встречались в ассоциации лишь с небольшим процентом окаменелостей зауроподов; а где они были найдены, их количество было небольшим, и во многих случаях камни были слишком мягкими, чтобы эффективно измельчать пищу; большинство из этих гастролитов сильно стерты и относительно гладкие, но гастролиты, используемые современными животными для измельчения пищи, напротив, как правило шероховаты от износа и разрушения кислотной средой желудка; поэтому гастролиты зауроподов, вероятно, были проглочены ими случайно. С другой стороны, Вингс пришел к выводу, что гастролиты, найденные в ассоциации с окаменелостями тероподов, таких как Sinornithomimus и Caudipteryx, напоминают таковые у птиц, и что использование гастролитов для измельчения пищи могло появиться на ранней стадии линии динозавров, ведущей к птицам[15][16].

Репродуктивная биология

При откладки яиц у самок образовывался особый тип костной ткани в конечностях между твердой наружной частью кости и костным мозгом[17]. Эта так называемая медуллярная кость, накапливающая кальций, который используется для изготовления яичной скорлупы, рассасывается у современных птиц после того, как они отложили яйца[18]. Медуллярная кость была обнаружена у окаменелостей тероподов Tyrannosaurus и Allosaurus, а также у орнитопода Tenontosaurus[18][19].

Поскольку эволюционная линия динозавров, которая включает Allosaurus и Tyrannosaurus, отделилась от линии, ведущей к Tenontosaurus еще на заре эволюции динозавров, наличие медуллярной кости в обеих группах свидетельствует о том, что скорее всего большинство динозавров вырабатывало медуллярную костную ткань. С другой стороны, крокодилы, которые являются вторыми ближайшими родственниками динозавров после птиц, не производят медуллярную костную ткань перед откладкой яиц. Эта ткань, возможно, впервые появилась у примитивных представителей орнитодир (группе архозавров, включающей в себя две эволюционные линии: динозавроморфов и птерозавроморфов), предшествующих динозаврам[18].

Медуллярная кость была обнаружена у экземпляров суб-взрослых размеров, что говорит о том, что динозавры достигали половой зрелости до того, как они полностью выросли. Половая зрелость до достижения полного размера встречается у современных рептилий, а также у млекопитающих среднего и крупного размера, но птицы и мелкие млекопитающие достигают половой зрелости только после того, как они полностью выросли. Ранняя половая зрелость обычно связана с особенностями жизненного цикла животных: молодые особи рождаются относительно хорошо развитыми и самостоятельными, а не беспомощными; а смертность среди взрослых может быть довольно высока[18].

Дыхательная система

Воздушные мешки

С 1870 года ученые в целом согласились с тем, что посткраниальные скелеты многих динозавров имеют большое количество заполненных воздухом полостей, которые особенно распространенны в позвонках. Пневматизация черепа (например, придаточных пазух) встречается как у синапсид, так и у архозавров, но посткраниальная пневматизация встречается только у птиц, динозавров и птерозавров. Долгое время эти структуры рассматривались как простые полости для снижения веса, но Беккер предположил, что они могут быть связаны с воздушными мешками, напоминающими по структуре те, что делают дыхательную систему птиц наиболее эффективной среди всех современных животных[9].

Джон Рубен — один из основных критиков «Ренессанса динозавров» и приверженец традиционных взглядов, вместе с другими авторами (работы 1997, 1999, 2003 и 2004 года) оспаривали это и предположили, что у динозавров была дыхательная система вроде той, что наблюдается у современных крокодилов и приводится в действие своеобразным печеночным поршнем - мышцей, прикрепленной в основном к лобковой кости и перемещающей печень назад, что заставляет легкие расширяться, чтобы вдыхать кислорода; а когда эти мышцы расслабляются, легкие возвращаются к своим прежним размерам и форме, и животное выдыхает. Они также предоставили свои аргументы как причину для сомнения в том, что птицы происходят от динозавров[20][21][22][23][24].    

Критики утверждают, что довольно скромные модификации дыхательной и кровеносной систем, позволили бы современным рептилиям достичь от 50% до 70% от объема потока кислорода, проходящего через легкие млекопитающих подобного размера[25], а также что отсутствие воздушных мешков не помешало бы повышению уровня метаболизма у динозавров[26]. Однако, основным аргументом Джона Рубена и др. в пользу наличия у динозавров печеночно-поршневого механизма вентиляции легких, являются окаменелые останки Sinosauropteryx с отпечатками мягких тканей, которые были сильно деформированы. Дальнейшие исследования показали, что по ним невозможно было определить, сохраняет ли печень правильную форму, и способна ли она действовать как часть печено-поршневого механизма[27]. Некоторые авторы до сих пор упоминают точку зрению Рубена и др., но не дают каких-либо своих комментариев[28].

В дальнейшем различные авторы предоставили убедительные доказательства и аргументы в пользу наличия воздушных мешков у зауроподов, прозауроподов, целурозавров[29], цератозавров[30] и тероподов Aerosteon[31] и Coelophysis[32]. У продвинутых зауроподов («неозауроподов») задние спинные позвонки демонстрируют явные признаки наличия воздушных мешков. У ранних зауроподов только шейные позвонки имеют эти особенности[33][34]. Теропод Coelophysis происходит из позднего триаса и является одним из самых ранних динозавров, чьи окаменелости демонстрируют наличия каналов для воздушных мешков[32]. Aerosteon, позднемеловой мегарапторид, имел наиболее птицеподобные воздушные мешки, известные для любых не-птичьих динозавров[31]. Ранние зауроподоморфы — представители группы, традиционно называемой «прозауроподам», также могли иметь воздушные мешки. Хотя возможные пневматические углубления были обнаружены у Plateosaurus и Thecodontosaurus, они были очень малы. В одном из исследований 2007-го года указывается, что у прозауроподов, вероятно, были брюшные и шейные воздушные мешки, что основано на доказательствах их присутствия у сестринских таксонов (тероподов и зауроподов), хотя неизвестно, какое строение имели их легкие[35]. Еще один аргумент в пользу присутствия воздушных мешков и их участия в вентиляции легких у прозауроподов связано с реконструкцией объема воздухообмена (объема воздуха, перемещаемым с каждым актом дыхания) у Plateosaurus, который должен был иметь отношение объема вдыхаемого воздуха к массе тела около 29 мл/кг, что сходна с величинами у гусей и других птиц, но намного выше, чем у типичных млекопитающих[36].

До сих пор не было обнаружено никаких явных признаков наличия воздушных мешков у орнитиший (данные ограничены неявными свидетельствами возможного наличия неинвазивных воздушных мешков у Scelidosaurus и Mantellisaurus, и одна неубедительная находка предполагаемого пневматического отверстия в ребре игуанодонта Delapparentia). Однако, предполагается, что у них могли присутствовать воздушные мешки, не образующие полости в костях, либо циркуляция больших объемов воздуха в легких достигалась иным образом. Воздушные мешки были описаны для птерозавров, что может говорить о том, что некоторые особенности дыхательной системы, присущие современным птицам, могли появиться ещё у общего предка птерозавров и динозавров среди базальных орнитодир[37][38]. Если последовательность развития воздушных мешков у динозавров соответствует последовательности их развития, обнаруженной у эмбрионов птиц, воздушные мешки фактически появились еще до образования полостей в скелете, которые появляются у более поздних форм, но могли не развиться у орнитиший[39]. Любопытно, что многие триасовые таксоны архозавров и даже базальные архозавроморфы (например, Erythrosuchus) обладают сложным набором пластинок и углублений на позвонках, которые, скорее всего, гомологичны таковым у орнитодир. Они не связаны с полостями в костях и, как показано в более ранних работах, не могут считаться настоящей пневматизацией и однозначно показывать развитие системы воздушных мешков. Система небольших неинвазивных лёгочных воздушных мешков, которая теоретически могла присутствовать у этих таксонов, может быть потенциально примитивным признаком для архозавров в целом, и была вторично утрачена у крокодиломорфов или, по крайней мере, у современных крокодилов[40][41][42].

В целом было предложено три объяснения для развития воздушных мешков у динозавров:

  • Увеличение дыхательных способностей. Это, вероятно, самая распространенная гипотеза, которая хорошо сочетается с идеей о том, что у динозавров были довольно высокие базовые показатели метаболизма.
  • Улучшение баланса и маневренности за счет снижения центра тяжести. Однако, это не объясняет расширение воздушных мешков у квадропедальных таксонов.
  • В качестве механизма для охлаждения.

Смотрите также

Впервые на русском: Ренессанс динозавров - PaleoNews. paleonews.ru.

Примечания

  1. ↑ Lucas, Spencer G. (1999). Dinosaurs: The Textbook(3rd ed.). McGraw-Hill Companies, Inc. pp. 3–9. ISBN 0-07-303642-0.
  2. ↑ Fastovsky DE, Weishampel DB (2005). "Theropoda I:Nature red in tooth and claw". In Fastovsky DE, Weishampel DB. The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd Edition). Cambridge University Press. pp. 265–299. ISBN 0-521-81172-4.
  3. ↑ E.H., Cowles, R.B. and Bogert, C.M. (June 1947). "Temperature Tolerances in the American Alligator and Their Bearing on the Habits, Evolution, and Extinction of the Dinosaurs". The Quarterly Review of Biology. 22 (2): 145–146. doi:10.1086/395712.
  4. ↑ Torrens, Hugh (1997). "Politics and Paleontology". In Farlow, James O.; Brett-Surman, Michael K. The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. pp. 175–190. ISBN 0-253-33349-0.
  5. ↑ Lucas, Spencer G. (2000). Dinosaurs: The Textbook(3rd ed.). McGraw-Hill Companies, Inc. pp. 1–3. ISBN 0-07-303642-0.
  6. ↑ Benton, Michael J. (2000). "A brief history of dinosaur paleontology". In Paul, Gregory S. The Scientific American Book of Dinosaurs. New York: St. Martin's Press. pp. 10–44. ISBN 0-312-26226-4.
  7. ↑ Bakker, R.T. (1968). "The superiority of dinosaurs" Discovery, v. 3(2), p. 11-22
  8. ↑ Bakker, R. T. (1987). "The Return of the Dancing Dinosaurs". In Czerkas, S. J.; Olson, E. C. Dinosaurs Past and Present, vol. I. University of Washington Press. ISBN 0-295-96541-X.
  9. ↑ 1 2 Bakker, Robert T. (1972). "Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs". Nature. 238(5359): 81–85. Bibcode:1972Natur.238...81B. doi:10.1038/238081a0.
  10. ↑ Thomas, R.D.K.; Olson, E.C. (1980). A Cold Look at the Warm-Blooded Dinosaurs. Westview Press. ISBN 0-89158-464-1.
  11. ↑ Benton, M.J. (2005). Vertebrate Palaeontology (3rd ed.). Wiley-Blackwell. pp. 221–223. ISBN 0-632-05637-1.
  12. ↑ Paladino, F.V.; O'Connor, M.P.; Spotila, J.R. (1990). "Metabolism of leatherback turtles, gigantothermy, and thermoregulation of dinosaurs". Nature. 344 (6269): 858–860. Bibcode:1990Natur.344..858P. doi:10.1038/344858a0.
  13. ↑ Barrick, R.E.; Showers, W.J.; Fischer, A.G. (1996). "Comparison of Thermoregulation of Four Ornithischian Dinosaurs and a Varanid Lizard from the Cretaceous Two Medicine Formation: Evidence from Oxygen Isotopes". PALAIOS. 11 (4): 295–305. doi:10.2307/3515240.
  14. ↑ 1 2 3 4 Norman, D.B. (April 2001). "Dinosaur Feeding". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons. doi:10.1038/npg.els.0003321. Retrieved 2009-09-10.
  15. ↑ Wings, O. (2007). "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 52(1): 1–16. Retrieved 2008-09-10.
  16. ↑ Wings, O. (2007). "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification". Acta Palaeontologica Polonica. 52(1): 1–16. Retrieved 2008-09-10.
  17. ↑ Dacke, C.G., Arkle, S., Cook, D.J., Wormstone, I.M., Jones, S. Medullary bone and avian calcium regulation (англ.) // Journal of Experimental Biology (United Kingdom). — 1993.
  18. ↑ 1 2 3 4 Lee, Andrew H.; Werning, Sarah (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (2): 582–587. Bibcode:2008PNAS..105..582L. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579 . PMID 18195356.
  19. ↑ Schweitzer, M.H.; Wittmeyer, J.L.; Horner, J.R. (2005). "Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex". Science. 308 (5727): 1456–1460. Bibcode:2005Sci...308.1456S. doi:10.1126/science.1112158. PMID 15933198.
  20. ↑ Ruben, J.A., Jones, T.D., Geist, N.R. and Hillenius, W. J. (November 1997). "Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds". Science. 278 (5341): 1267–1270. Bibcode:1997Sci...278.1267R. doi:10.1126/science.278.5341.1267.
  21. ↑ Ruben, J.A., Jones, T.D., Geist, N.R., Leitch, A., and Hillenius, W.J. (1997). "Lung ventilation and gas exchange in theropod dinosaurs". Science. 278 (5341): 1267–1270. Bibcode:1997Sci...278.1267R. doi:10.1126/science.278.5341.1267.
  22. ↑ Ruben, J.A., Dal Sasso, C., Geist, N.R., Hillenius, W. J., Jones, T.D., and Signore, M. (January 1999). "Pulmonary function and metabolic physiology of theropod dinosaurs". Science. 283 (5401): 514–516. Bibcode:1999Sci...283..514R. doi:10.1126/science.283.5401.514. PMID 9915693.
  23. ↑ Ruben, J. A., Jones, T. D. and Geist, N. R. (2003). "Respiration and reproductive paleophysiology of dinosaurs and early birds". Physiol. Biochem. Zool. 76 (2): 141–164. doi:10.1086/375425. PMID 12794669.
  24. ↑ Hillenius, W. J. & Ruben, J.A. (November–December 2004). "The Evolution of Endothermy in Terrestrial Vertebrates: Who? When? Why?". Physiological and Biochemical Zoology. 77 (6): 1019–1042. doi:10.1086/425185. PMID 15674773.
  25. ↑ Hicks, J.W. & Farmer, C.G. (November 1997). "Lung Ventilation and Gas Exchange in Theropod Dinosaurs". Science. 278 (5341): 1267–1270. Bibcode:1997Sci...278.1267R. doi:10.1126/science.278.5341.1267.
  26. ↑ Hicks, J.W. & Farmer, C.G. (September 1999). "Gas exchange potential in reptilian lungs: implications for the dinosaur–avian connection". Respiration Physiology. 117 (2–3): 73–83. doi:10.1016/S0034-5687(99)00060-2. PMID 10563436.
  27. ↑ Currie, P.J. & Chen, P-j. (December 2001). "Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China". Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (12): 1705–1727. Bibcode:2001CaJES..38.1705C. doi:10.1139/cjes-38-12-1705.
  28. ↑ Currie, P.J. & Chen, P-j. (December 2001). "Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China". Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (12): 1705–1727. Bibcode:2001CaJES..38.1705C. doi:10.1139/cjes-38-12-1705.
  29. ↑ Naish, D., Martill, D. M. and Frey, E. (June 2004). "Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil". Historical Biology. 16 (2–4): 57–70. doi:10.1080/08912960410001674200.
  30. ↑ O'Connor, P. & Claessens, L. (July 2005). "Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs". Nature. 436 (7048): 253–256. Bibcode:2005Natur.436..253O. doi:10.1038/nature03716. PMID 16015329.
  31. ↑ 1 2 Sereno PC, Martinez RN, Wilson JA, Varricchio DJ, Alcober OA, et al. (September 2008). Kemp T, ed. "Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina". PLOS ONE. 3 (9): e3303. Bibcode:2008PLoSO...3.3303S. doi:10.1371/journal.pone.0003303. PMC 2553519 . PMID 18825273. Retrieved 2008-09-29.
  32. ↑ 1 2 Wedel, M.J. (June 2006). "Origin of postcranial skeletal pneumaticity in dinosaurs". Integrative Zoology. 1 (2): 80–85. doi:10.1111/j.1749-4877.2006.00019.x.
  33. ↑ Wedel, M.J. (2003). "Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs". Paleobiology. 29 (2): 243–255. doi:10.1666/0094-8373(2003)029<0243:VPASAT>2.0.CO;2.
  34. ↑ Wedel, M.J. (2003). "The Evolution of Vertebral Pneumaticity in Sauropod Dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (2): 344–357. doi:10.1671/0272-4634(2003)023[0344:TEOVPI]2.0.CO;2.
  35. ↑ Wedel, Mathew (2007). "What pneumaticity tells us about 'prosauropods', and vice versa". Special Papers in Palaeontology. 77: 207–222.
  36. ↑ Mallison, H. (2010). "The digital Plateosaurus II: an assessment of the range of motion of the limbs and vertebral column and of previous reconstructions using a digital skeletal mount". Acta Palaeontologica Polonica. 55(3): 433–458. doi:10.4202/app.2009.0075.
  37. ↑ Leon P. A. M. Claessens, Patrick M. O'Connor, David M. Unwin. Respiratory Evolution Facilitated the Origin of Pterosaur Flight and Aerial Gigantism (англ.) // PLOS ONE. — 2009-02-18. — Vol. 4, iss. 2. — P. e4497. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0004497.
  38. ↑ Richard J. Butler, Paul M. Barrett, David J. Gower. Postcranial skeletal pneumaticity and air-sacs in the earliest pterosaurs // Biology Letters. — 2009-08-23. — Т. 5, вып. 4. — С. 557–560. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2009.0139.
  39. ↑ Wedel, M.J. (June 2006). "Origin of postcranial skeletal pneumaticity in dinosaurs". Integrative Zoology. 1 (2): 80–85. doi:10.1111/j.1749-4877.2006.00019.x.
  40. ↑ D. J. Gower. Possible postcranial pneumaticity in the last common ancestor of birds and crocodilians: evidence from Erythrosuchus and other Mesozoic archosaurs // Die Naturwissenschaften. — March 2001. — Т. 88, вып. 3. — С. 119–122. — ISSN 0028-1042.
  41. ↑ Patrick M. O'Connor. Postcranial pneumaticity: an evaluation of soft-tissue influences on the postcranial skeleton and the reconstruction of pulmonary anatomy in archosaurs // Journal of Morphology. — October 2006. — Т. 267, вып. 10. — С. 1199–1226. — ISSN 0362-2525. — doi:10.1002/jmor.10470.
  42. ↑ Butler R.J., Barrett P.M. & Gower D.J. (2012) Reassessment of the Evidence for Postcranial Skeletal Pneumaticity in Triassic Archosaurs, and the Early Evolution of the Avian Respiratory System
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Физиология_динозавров&oldid=92134362