Эта статья входит в число добротных статей

Зелёные серобактерии

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Зелёные серобактерии
Green d winogradsky.jpg
Зелёные серобактерии в колонне Виноградского
Научная классификация
Международное научное название

Chlorobiaceae Copeland 1956

Роды
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   956355
NCBI   191412
EOL   7825

Зелёные серобактерии (лат. Chlorobiaceae) — семейство облигатно анаэробных (более строгих, чем пурпурные бактерии, в присутствии O2 не растут) фотолитоавтотрофных грамотрицательных бактерий, использующих сероводород (H2S), водород (H2) и элементарную серу (S0) в качестве доноров электронов. По происхождению они принадлежат к надтипу Bacteroidetes-Chlorobi, однако неоднородны и потому их классифицируют как отдельный тип[1].

Характеристика[править | править вики-текст]

Клетки палочковидные, яйцеобразные, слегка изогнутые, в форме сферы или спиральные. При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. В качестве запасного вещества накапливают гликоген. Группа достаточно однородна по нуклеотидному составу ДНК: молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 48 до 58 %[2]. Зелёные серобактерии неподвижны (за исключением Chloroherpeton thalassium, который может передвигаться путём бактериального скольжения)[1], однако обладают газовыми вакуолями. Фотосинтез происходит с использованием бактериохлорофиллов c, d или e, служащих вспомогательными пигментами к бактериохлорофиллу a, а также каротиноидов алициклического типа[3]. Большая часть вспомогательных хлорофиллов, локализовано в хлоросомах — покрытых белковой оболочкой органеллах, закреплённых на внутренней стороне цитоплазматической мембраны клетки при помощи базальной пластинки[1]. Основной источник углерода — углекислота. Эти бактерии используют сульфиды, водород или, в редких случаях, ионы железа как донор электрона; фотосинтез происходит с помощью реакционного центра I типа, сходного по строению с фотосистемой I, и комплекса Фенна-Мэтьюса-Ольсона. В отличие от них, клетки растений в качестве донора электронов используют воду и образуют кислород[1]. Большая часть видов — мезофилы и нейтрофилы, ряд форм относится к галотолерантным[3].

Окисление сульфида, происходящее в периплазматическом пространстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки. После исчерпания H2S из среды, S0 поглощается клетками и в периплазматическом пространстве окисляется до сульфата. Изучение локализации процесса образования молекулярной серы у разных групп фототрофных и хемотрофных H2S-окисляющих эубактерий привело к заключению о его однотипности. Во всех случаях сера образуется в клеточном периплазматическом пространстве, но у одних организмов она потом выделяется в среду (зелёные несерные бактерии), у других остаётся в пределах клетки[4].

Местообитание[править | править вики-текст]

Виды зелёных серобактерий были найдены в воде около чёрных курильщиков, на территории тихоокеанского побережья Мексики, на глубине до 2 500 м. На этой глубине, куда не попадает солнечный свет, бактерии, обозначенные GSB1, живут исключительно за счёт тусклого свечения гидротермального источника[5].

Зелёные серобактерии также обнаружены в Озере Матано, Индонезия, на глубине приблизительно 110—120 метров. Популяция, возможно, содержит виды Chlorobium ferrooxidans[6].

Зелёные серобактерии редко образуют скопления. Они растут в илах в зоне хемоклина под слоем пурпурных бактерий. С глубиной зелёные виды замещаются коричневыми. Для них характерно образование консорциумов на основе синтрофии по сероводороду[7].

Физиология[править | править вики-текст]

Способность использования зелёными серобактериями органических соединений ограничена несколькими сахарами, аминокислотами и органическими кислотами. Ни в одном случае органические соединения не могут служить донорами электронов или основным источником углерода. Их использование возможно только при наличии в среде H2S и CO2. Для некоторых зелёных серобактерий показана способность к фиксации N2[4], остальные в качестве источника азота предпочитают ионы аммония[3].

Необычной особенностью группы является доказанное наличие восстановительного цикла трикарбоновых кислот, или цикла Арнона (D. Arnon), вместо обычного цикла Калвина. В этом цикле углекислый газ фиксируется всего в ходе ферментативных реакциях, две из которых идут при участии фотохимически восстановленного ферредоксина, а одна — таким же путём образованного НАДН. В результате одного оборота цикла из трёх молекул СО2 и 12Н+ с использованием энергии пяти молекул АТФ синтезируется молекула триозофосфата. Имеется незамкнутый ЦТК без глиоксилатного шунта. Большинство способны сами синтезировать все необходимы для жизни вещества, но некоторые нуждаются в витамине B12[3].

Схема фотосинтеза у зелёных серобактерий. Стрелочками обозначен циклический путь, а пунктиром — нециклический путь. МХ — менахинон.

Зелёные серобактерии способны к аноксигенному фотосинтезу. Из переносчиков электронов у них обнаружены цитохромы с и b, а также менахиноны. Синтез восстановительных эквивалентов осуществляется за счёт электронов окисленной серы, которые поступают в цикл при помощи фермента тиосульфатредуктазы, который окисляет тиосульфат и восстанавливает цитохром с. По отношению к интенсивности света делятся на две группы: первая требует высокой освещённости, а вторая способна существовать на глубинах до 80 м и более при очень слабом освещении[3].

Chlorobium tepidum из этой группы, используется как модельный организм. На данный момент секвенирован геном десяти представителей группы, что вполне достаточно для характеризации биоразнообразия всего семейства. Эти геномы имеют размеры в 2—3 Mbp и кодируют 1750—2800 генов, 1400—1500 из которых общие для всех штаммов. У этих бактерий отсутствуют двухкомпонентные гистидин-киназы и регуляторные гены, что предполагает ограниченную фенотипическую пластичность и неспособность быстро приспосабливаться к быстро меняющимся условиям среды. Незначительная зависимость этих бактерий от белков-транспортеров органических веществ и факторов транскрипции также указывает на адаптированность этих организмов к узкой экологической нише с ограниченными источниками энергии, подобно цианобактериям Prochlorococcus и Synechococcus[1].

Филогения[править | править вики-текст]

Данное таксономическое дерево основано на List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN)[8][9], филогения основана на анализе 16S рРНК из выпуска № 106[10].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 3 4 5 DA Bryant & N.-U. Frigaard. «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated». Trends Microbiol. (11): 488. DOI:10.1016/j.tim.2006.09.001.
  2. Гусев, Минеева, 2003, с. 298.
  3. 1 2 3 4 5 Нетрусов, Котова, 2012, с. 190.
  4. 1 2 Гусев, Минеева, 2003, с. 303.
  5. Beatty JT, Overmann J, Lince MT, Manske AK, Lang AS, Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA, Plumley FG. (2005). «An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent». Proc. Natl Acad. Sci. USA (26): 9306-10. PMID 15967984.
  6. Crowe Sean, Jones CarriAyne, Katsev Sergei et al. C. (2008). «Photoferrotrophs thrive in an Archean Ocean analogue» 105 (41): 15938–43. DOI:10.1073/pnas.0805313105. ISSN 0148-0227. PMID 18838679.
  7. Нетрусов, Котова, 2012, с. 209.
  8. См. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Информация взята с сайта J.P. Euzéby. Chlorobi. Проверено 17 ноября 2011. Архивировано из первоисточника 11 августа 2012.
  9. См. NCBI страница Chlorobi Информация взята с сайта Sayers et al. NCBI Taxonomy Browser. National Center for Biotechnology Information. Проверено 5 июня 2011.
  10. См. The All-Species Living Tree Project (англ.) [1]. Информация взята с сайта 16S rRNA-based LTP release 106 (full tree). Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database (англ.). Проверено 17 ноября 2011. Архивировано из первоисточника 11 августа 2012.

Литература[править | править вики-текст]

  • Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — С. 109, 209. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
  • Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. — 4-е издание, стереотипное. — Москва: Издательский центр «Академия», 2003. — С. 298,303. — 464 с. — ISBN 5-7695-1403-5.