Эта статья является кандидатом в добротные статьи

Зелёные серобактерии

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Зелёные серобактерии
Green d winogradsky.jpg
Зелёные серобактерии в колонне Виноградского
Научная классификация
Царство: Бактерии
Надотдел: Bacteroidetes-Chlorobi
Отдел: Chlorobi
Класс: Chlorobia
Порядок: Chlorobiales
Семейство: Chlorobiaceae
Латинское название
Chlorobiaceae
Роды
NCBI 191412

Chlorobiaceae или зелёные серобактерии — семейство облигатно анаэробных (более строгих, чем пурпурные бактерии, в присутствии O2 не растут) фотолитоавтотрофных грамотрицательных бактерий, использующих H2S, H2 и S0 в качестве доноров электронов. По происхождению они принадлежат к типу Bacteroidetes, однако неоднородны и потому их классифицируют как отдельный тип[1].

Характеристика[править | править вики-текст]

Клетки палочковидные, яйцеобразные, слегка изогнутые, в форме сферы или спиральные. При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. В качестве запасного вещества накапливают гликоген. Группа достаточно однородна по нуклеотидному составу ДНК: молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 48 до 58 %[2]. Зеленые серобактерии неподвижны (за исключением Chloroherpeton thalassium, который может проявлять бактериальное скольжения)[1], однако обладают газовыми вакуолями. Фотосинтез происходит с использованием бактериохлорофиллов c, d или e, служащих вспомогательными пигментами к бактериохлорофиллу a, а также каротиноиды алициклического типа[3]. Большая часть вспомогательных хлорофиллов локализованному в хлоросомах — покрытых белковой оболочкой органеллах, закреплённых на внутренней стороне цитоплазматической мембраны клетки клетки при помощи базальной пластинки[1]. Основной источник углерода — углекислота. Эти бактерии используют сульфидные, водород или, в редких случаях, ионы железа как донор электрона; процесс происходит с помощью реакционного центра I типа, сходного по строению с фотосистемой I, и комплекса Фенно-Мэтьюса-Ольсон. В отличие от них, клетки растений в качестве донора электронов используют воду и образуют кислород[1]. Большая часть видов — мезофилы и нейтрофилы, ряд форм относится к галотолерантным[3].

Окисление сульфида, происходящее в периплазматическом пространстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки. После исчерпания H2S из среды S0 поглощается клетками и в периплазматическом пространстве происходит её последующее окисление до сульфата. Изучение локализации процесса образования молекулярной серы у разных групп фототрофных и хемотрофных H2S-окисляющих эубактерий привело к заключению о его однотипности. Во всех случаях сера образуется в клеточном периплазматическом пространстве, но у одних организмов она потом выделяется в среду (зелёные несерные бактерии), у других остаётся в пределах клетки[4].

Местообитание[править | править вики-текст]

Зелёные серобактерии: 1 — Chlorobium limicola; 2 — Chlorobium vibrioforme; 3 — Prosfhecochloris aestuarii; 4 — Pelodictyon lutecium; 5 — Pelodictyon clathratiforme; 6 — Clathrochloris sulfurica; 7 — Ancalochloris perfilievii;

Виды зелёных серобактерий были найдены в воде около чёрных курильщиков на территории тихоокеанского побережья Мексики на глубине до 2 500 м. На этой глубине, куда не попадает солнечный свет, бактерии, обозначеные GSB1, живут исключительно за счёт тусклого свечения гидротермального источника[5].

Зелёные серобактерии также обнаружены в Озере Матано, Индонезия, на глубине приблизительно 110—120 метров. Популяция, возможно, содержит виды Chlorobium ferrooxidans[6].

Зелёные серобактерии редко образуют скопления. Они растут в илах в зоне хемоклина под слоем пурпурных бактерий. С глубиной зелёные виды замещаются коричневыми. Для них характерно образование консорциумов на основе синтрофии по сероводороду[7].

Физиология[править | править вики-текст]

Способность использования зелёными серобактериями органических соединений ограничена несколькими сахарами, аминокислотами и органическими кислотами. Ни в одном случае органические соединения не могут служить донорами электронов или основным источником углерода. Их использование возможно только при наличии в среде H2S и CO2. Для некоторых зелёных серобактерий показана способность к фиксации N2[4], остальные в качестве источника азота предпочитают ионы аммония[3].

Необычной особенностью группы является доказанное наличие восстановительного цикла трикарбоновых кислот, или Цикла Арнона (D.Arnon), вместо обычного Цикла Кальвина.[8] В этом цикле углекислый газ фиксируется всего в ходе ферментативных реакциях, две из которых идут при участии фотохимически восстановленного ферредоксина, а одна — таким же путем образованного НАДН. В результате одного оборота цикла из трёх молекул СО2 и 12Н+ с использованием энергии пяти молекул АТФ синтезируется молекула триозофосфата. Имеется незамкнутый ЦТК без глиоксилатного шунта. Большинство спосбны сами синтезировать все необходимы для жизни вещества, но некоторые нуждаются в витамине B12[3].

Схема фотосинтеза у зелёных серобактерий. Стрелочками обозначен циклический путь, а пунктиром — нециклический путь. МХ — менахинон.

Зелёные серобактерии способны к аноксигенному фотосинтезу. Из переносчиков электронов у них обнаружены цитохромы с и b, а также менахиноны. Синтез восстановительных эквивалентов осуществляется за счёт электронов окисленной серы, которые поступают в цикл при помощи фермента тиосульфатредуктазы, который окисляет тиосульфат и восстанавливает цитохром с. По отношению к интенсивности света делятся на две группы: первая требует высокой освещённости, а вторая способна существовать на глубинах до 80 м и более при очень слабом освещении[3].

Chlorobium tepidum из этой группы, используется как модельный организм. На данный момент секвенирован геном десяти представителей группы, что вполне достаточно для характеризации биоразнообразия семьи. Эти геномы имеют размеры в 2-3 Mbp и кодируют 1750—2800 генов, 1400—1500 которых общие для всех штаммов. В этих бактерий отсутствуют двухкомпонентные гистидин-киназы и регуляторные гены, что предполагает ограниченную фенотипическую пластичность. Незначительная зависимость этих бактерий от белков-транспортеров органических веществ и факторов транскрипции также указывает на адаптированность этих организмов к узкой экологической ниши с ограниченными источниками энергии, подобно цианобактериям Prochlorococcus и Synechococcus[1].

Филогения[править | править вики-текст]

Данное таксономическое дерево основанно на List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN)[9][10] , филогения основана на анализе 16S рРНК из выпуска № 106 The All-Species Living Tree Project[11]


Ignavibacteriaceae

Ignavibacterium album Iino et al. 2010



Melioribacter roseusPodosokorskaya et al. 2011



Chlorobiaceae

?Ancalochloris perfilieviiGorlenko and Lebedeva 1971



?Clathrochloris sulfuricaWitt et al. 1989



?Pelodictyon phaeum Gorlenko 1972



Chloroherpeton thalassium Gibson et al. 1985



Prosthecochloris

?P. aphaeoasteroides



?P. indicaAnil 2005



P. aestuarii Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003 (type sp.)



P. vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003






Chlorobium chlorovibrioides(Gorlenko et al. 1974) Imhoff 2003


Chlorobaculum

?C. limnaeum Imhoff 2003



?C. macestaeKeppen et al. 2008



?C. parvum Imhoff 2003



C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (type sp.)



C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003




Chlorobium

?C. bathyomarinumBeatty et al. 2005



?C. chlorochromatiiVogl et al. 2006 (epibiont of the phototrophic consortium Chlorochromatium aggregatum)



?C. gokarnaAnil 2005



?C. ferrooxidans Heising et al. 1998 emend. Imhoff 2003



C. luteolum (Schmidle 1901) emend. Imhoff 2003




C. phaeovibrioides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003




C. limicola Nadson 1906 emend. Imhoff 2003 (type sp.)




C. clathratiforme (Szafer 1911) emend. Imhoff 2003



C. phaeobacteroides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003










Примечания:
♪ Прокариоты, которых нельзя выделить в чистую культуру, те. not cultivated or can not be sustained in culture for more than a few serial passages
♥ Таксоны которых нет в National Center for Biotechnology Information (NCBI), но которые числятся в List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)
♠ Таксоны найденные в National Center for Biotechnology Information (NCBI) но отсутствующие в списке List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN)

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 3 4 5 DA Bryant & N.-U. Frigaard. «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated». Trends Microbiol. (11): 488. DOI:10.1016/j.tim.2006.09.001.
  2. Гусев, Менеева, 2003, с. 298
  3. 1 2 3 4 5 Нетрусов, Котова, 2012, с. 190
  4. 1 2 Гусев, Менеева, 2003, с. 303
  5. Beatty JT, Overmann J, Lince MT, Manske AK, Lang AS, Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA, Plumley FG. (2005). «An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent». Proc. Natl Acad. Sci. USA (26): 9306-10. PMID 15967984.
  6. Photoferrotrophs thrive in an Archean Ocean analogue, стр. 15938–43. Проверено 30 июня 2009.
  7. Нетрусов, Котова, 2012, с. 209
  8. Кондратьева Елена Николаевна. Открытия и научная деятельность.
  9. See the List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Data extracted from J.P. Euzéby. Chlorobi. Проверено 17 ноября 2011. Архивировано из первоисточника 11 августа 2012.
  10. See the NCBI webpage on Chlorobi Data extracted from Sayers et al. NCBI Taxonomy Browser. National Center for Biotechnology Information. Проверено 5 июня 2011.
  11. See the All-Species Living Tree Project [1]. Data extracted from the 16S rRNA-based LTP release 106 (full tree). Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database. Проверено 17 ноября 2011. Архивировано из первоисточника 11 августа 2012.

Литература[править | править вики-текст]

  • Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — С. 46. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
  • Гусев М.В, Минеева Л.А Микробиология. — 4-е издание, стереотипное. — Москва: Издательский центр «Академия», 2003. — С. 298,303. — 464 с. — ISBN 5-7695-1403-5.

Ссылки[править | править вики-текст]