Пурпурные бактерии

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Пурпурные бактерии.

Пурпурные бактерии (Purple bacteria) — разнородная группа фотосинтезирующих протеобактерий, обитающих в солёных и пресных водах. Пурпурные бактерии относятся к классам Alpa-, Beta-, и Gammaproteobacteria.

История изучения[править | править вики-текст]

Пурпурные бактерии были обнаружены при изучении бескислородного фотосинтеза. Было доказано выделение ими в качестве побочного продукта фотосинтеза не кислорода, а серы, как выяснили позднее и анаэробность многих из них. Так в экспериментах сначала выявили реакцию бактерий на разные концентрации кислорода, оказалось, что даже при следовом содержании его в среде бактерии перемещались в бескислородную зону чашек Петри. Затем на одну сторону чашки фокусировали свет, оставляя другую тёмной — бактерии стремились переместиться в световую зону.

Описание[править | править вики-текст]

Полиморфны, их размеры колеблются в широких пределах (от 1 до 20 мкм), размножаются бинарным делением или почкованием. Для данных клеток характерна очень хорошо развитая система внутри-цитоплазматических фотосинтетических мембран. Ряд водных форм имеет газовые вакуоли. Подвижные виды обладают активным фототаксисом. Некоторые виды могут образовывать цисты и экзоспоры[1]. Предпочитают расти на свету в анаэробных условиях. Клеточная стенка грамотрицательного типа, покрыта слизистым чехлом или капсулой, у некоторых представителей имеется S-слой из гексагонально расположенных белков. В качестве запасных веществ у них обнаружены поли-β-гидроксиалконаты и гликоген.

Используют широкий спектр соединений азота, многие способны к азотофиксации. Источником углерода мугут быть углекислый газ или органические вещества. Диоксид углерода фиксируют в цикле Кальвина, активность которого подавляется добавлением органики. В темноте роль органических веществ как источника энергии увеличивается, происходят брожения разного типа. Энергия также может получаться путём анаэробного дыхания с сульфатом, серой, Fe3+, CO и органическими соединениями в качестве акцепторов электронов. Сахара используются через гликолиз или КДФГ-путь. Имеют полный или незамкнутый ЦТК и глиоксилатный шунт[2].

Синтез бактериохлорофиллов подавляется кислородом, но может идти и в темноте. Содержат красные пигменты: бактериохлорофиллы a и b и каротиноиды, что является причиной того, что колонии или скопления их клеток окрашены в пурпурный цвет. Пигменты дают им возможность использовать свет в тёмно-красном, красном, оранжевом и фиолетовом диапазонах спектра[3]. Фотосинтетические мембраны являются производными ЦПМ и сохраняют с ней отчётливую связь. Имеют вид отдельных пузырьков, трубок или пластинок (ламелл), которые расположены по периферии клетки. В качестве доноров электронов для фотосинтеза используют H2S, S0 или органические вещества[2].

Для большинства представителей необходима высокая интенсивность света (~500 лк), только род Amoebobacter требует низкой освещённости (50—100 лк) при пониженных температурах роста. Большинство видов мезофилы, психроактивные организмы включают Amoebobacter и Lamprocystis, а термофильные виды относятся к родам Halorhodospira, Rhodocista и Thermochromatium. Экстремальных термофилов среди пурпурных бактерий не обнаружено. В основном, это нейтрофильные микроорганизмы, которые хорошо растут при pH 6—8, но есть кислото- (Rhodobacter acidophila) и щёлочелюбивые (Ectothiorhodospira, Halospira). Эти же роды содержат экстремально галофильных представителей, синтезирующих осмпротекторы (глицин-бетаин, экотин, трегалозу).

По характеру отложения серы пурпкрных бактерий подразделяют на пурпурных серных бактерий (имеющие включения серы в цитоплазме) и пурпурных не серных бактерий, откладывающих её снаружи.http://gloriadouble.ru/

Пурпурные серные бактерии[править | править вики-текст]

Сюда относятся в основном представители Гаммапротеобактерий. Облигатные анаэробы. Прототрофы и фотолитоавтотрофы. Для родов Thiocapsa и Thiospirillum показана возможность хемолитоавтотрофного роста с молекулярным водородом и сульфидом в качестве доноров электронов. Подвижные формы обладают полярными жгутиками. Способность использовать органические вещества как доноры электронов ограничена. В основном они служат как источники углерода. могут сбраживать пируват до ацетата. Бактериохлорофиллы имеют максимумы поглощения 470 нм, 870 нм и 1070 нм[2].

Пурпурные несерные бактерии[править | править вики-текст]

Сюда обычно относят представителей из порядков Rhodospirillales, Rhodobacterales и Rhodocyclales. Имеют ферменты защиты от O2. В микроаэрофильных и аэробных условиях способны расти в темноте. Имеют склонность к фотоорганогетеротрофному образу жизни, предпочитая в качестве доноров электронов и источника углерода органические вещества, однако могут быть и фотолитоавтотрофами. У подвижных форм есть жгутики, у многих присутствуют газовые вакуоли. Есть и неподвижные формы. Нуждаются в некоторых витаминах. Бактериохлорофиллы имеют максимумы поглощения 400 нм, 800 нм и 1030 нм[2].

У ряда пурпурных несерных бактерий без глиоксилатного шунта (Rhodospirillum rubrum, Rhodobacter sphaeroides) обнаружен цитратмалатный цикл, в котором ацетил-КоА превращается в глиоксилат в цепи реакций:

ацетил-КоА + пируват → цитрамалил-КоА → цитрамалат → мезаконил-КоА → 3-метилмалил-КоА → глиоксилат + пропионил-КоА

Образовавшийся глиоксилат включается в ЦТК при участии малатсинтазы, а пируват регенерирует из пропионил-КоА через карбоксилазную реакцию:

пропионил-КоА → метилмалонил-КоА → сукцинил-КоА → сукцинатфумаратмалатоксалоацетатФЕПпируват

Местообитание[править | править вики-текст]

Пурпурные серобактерии - это в основном водные микроорганизмы. Помимо этого они встречаются в почве, но там их роль невелика. Развиваются обычно в бескислородных водах с сероводородом, куда проникает свет, в редких случаях обнаруживаются на бо́льших глубинах. Пурпурные несерные бактерии предпочитают богатые органикой воды и болотистые почвы, при этом редко образуют скопления, придающие воде окраску. Иногда развиваются в прибрежных морских водах. Пурпурные серные бактерии, наоборот, создают видимые скопления в прозрачных водоёмах на границе анаэробной зоны. Такие слои лучше всего формируются в меромиктических (с более высокой придонной солёностью) или голомиктических (с сезонной стратификацией) водоёмах и по берегам морей в лиманных областях. В прибрежных зонах морей могут образовывать красные приливы. Представители Ectothiorhodospira тяготеют к солёным и щелочным местообитаниям, морским эстуариям. В глобальном круговороте серы функционально тесно связаны с сульфатредукторами.

Для пурпурных бактерий отмечено сосуществование аналогичных видов в одном и том же слое водоёма за счёт разобщения их активности во времени. Например, Chromatium okenii и Chromatium vinosum по константе сродства и скорости окисления сульфида. В смешанной культуре второй организм вытесняет первый, а в природе они сменяют друг друга в течение суток: утром, когда сульфида много C. okenii быстро окисляет сероводород, концентрация которого падает, а вечером C. vinosum начинает медленно окислять малые количества H2S, в то время как первый микроорганизм прекращает свой рост[4].

Таксономия[править | править вики-текст]

Несерные пурпурные бактерии[5]

Входящие в класс Альфа-протеобактерии

  • Род Rhodospirillum — спириллы с полярными жгутиками
  • Род Rhodopseudomonas — палочки с полярными жгутиками, размножаются почкованием
  • Род Rhodobacter — палочки, размножаются бинарным делением
  • Род Rhodovulvum — яйцеобразные клетки
  • Род Rhodopila — большие сферические клетки, ацидофилы (pH 5,0)

Входящие в класс Бета-протеобактерии

  • Род Rhodocyclus — кольцеобразные изогнутые клетки
  • Род Rubrivivax — искривлённые палочки
  • Род Rhodoferax — искривлённые палочки
Пурпурные серные бактерии[5]

Входящие в класс Гамма-протеобактерии

  • Род Ectothiorhodospira — спириллы с полярными жгутиками (откладывают серу снаружи)
  • Род Halorhodospira — спириллы, экстремальные галофилы (откладывают серу снаружи)

нет газовых вакуолей

  • Род Chromatium — овальные палочки с полярными жгутиками
  • Род Thiocapsa — диполококки и тетрады, неподвижны
  • Род Thiocystis — сферические или овальные клетки с полярными жгутиками
  • Род Thiospirillum — большие спириллы с полярными жгутиками
  • Род Thiorhodovibrio — маленькие спириллы
  • Род Rhabdochromatium — крупные палочки-веретёнца (1,5-1,7 х 16-32 мкм)

есть газовые вакуоли

  • Род Amoebobacter — неправильные сферические или овальные клетки, неподвижны
  • Род Lamprobacter — палочки с полярными жгутиками
  • Род Lamprocystis — сферические или овальные клетки с полярными жгутиками
  • Род Thiodiction — неподвижные палочки, образующие сетку
  • Род Thiopedia — неподвижные сферические клетки в плоских тетрадах

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Гусев, Менеева, 2003, с. 303
  2. 1 2 3 4 Нетрусов, Котова, 2012, с. 187
  3. D.A. Bryant & N.-U. Frigaard (November 2006). «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated». Trends Microbiol. 14 (11): 488. DOI:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
  4. Нетрусов, Котова, 2012, с. 207
  5. 1 2 Нетрусов, Котова, 2012, с. 204

Литература[править | править вики-текст]