Пеликозавры

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Пеликозавры
Диметродон
Скелет Диметродона,
представителя пеликозавров
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Синапсиды
Отряд: Пеликозавры
Латинское название
Pelycosauria Cope, 1878
Подотряды и семейства

Пеликоза́вры[1] (лат. Pelycosauria) — отряд наиболее примитивных синапсид. Сохраняли типично рептильную физиологию и внешний облик (за исключением того, что не имели достаточно развитых чешуйных покровов). Являются парафилетической группой; поэтому сторонники кладистической классификации не считают эту группу таксоном, а название её берут в кавычки: «пеликозавры».

Состав и филогения[править | править вики-текст]

Выделяют[2][3][4] следующие группы пеликозавров:

Известно около 50 родов пеликозавров[5].

Представлениям о филогении пеликозавров, отражённым во многих современных работах по палеонтологии синапсид, отвечает[6][7] следующая кладограмма:


† Caseasauria

Eothyrididae



Caseidae



Eupelycosauria

Varanopseidae




Ophiacodontidae




Edaphosauridae


Sphenacodontia

Haptodus garnettensis




Palaeohatteria




Pantelosaurus




Cutleria


Sphenacodontoidea

Sphenacodontidae



Therapsida (вкл. Mammalia)











В соответствии с данными представлениями, в состав отряда пеликозавров входят таксоны, отвечающие терминальным узлам данной кладограммы (исключая последний).

Однако по результатам структурного анализа 45 таксонов пеликозавров, выполненного Р. Бенсоном в 2012 г., филогенетические связи семейств пеликозавров представляются такой кладограммой[8]:




Ophiacodontidae



Varanopseidae




† Caseasauria

Eothyrididae



Caseidae





Ianthodon schultzei




Edaphosauridae


Sphenacodontia

Haptodus garnettensis




Pantelosaurus saxonicus


Sphenacodontoidea

Sphenacodontidae



Therapsida (вкл. Mammalia)









Таким образом, по данным Р. Бенсона семейства Ophiacodontidae и Varanopseidae составляют кладу, которая ответвилась от филогенетического древа пеликозавров ранее казеазавров. Данные результаты ставят под сомнение обоснованность выделения подотряда эупеликозавров в его ныне принятом объёме.

Заметим, что М. Ф. Ивахненко вообще отрицает принадлежность казеид, эотирид, офиакодонтов и варанопсеид к синапсидной ветви амниот и считает — исходя из особенностей строения височной области представителей данных групп — необоснованным выделение как класса синапсид, так и отряда пеликозавров. Вместо этого он предлагает рассматривать в составе пресмыкающихся два новых подкласса, включая представителей указанных четырёх семейств в один из них — подкласс Ophiacomorpha (офиакоморфы), а всех остальных синапсид — в подкласс Theromorpha (тероморфы); при этом офиакоморфы, по его мнению, состоят в более близком родстве с архозавроморфами, чем с тероморфами[9].

Время существования[править | править вики-текст]

 
Пеликозавры
Дк Кембрий Ордовик Сил. Девон Карбон Пер. Триас Юра Мел Палеог. Нг Чт
542 488 443 416 359 299 251 200 146 66 23 2
 ◄ млн. лет назад 

Хотя наиболее примитивными пеликозаврами являются эотириды, самые древние из найденных пеликозавров относятся к семейству офиакодонтов; именно к нему относят описанных по найденным в Новой Шотландии ископаемым остаткам, датируемым средним карбоном, протоклепсидропса (Protoclepsydrops[en]), жившего 314 млн лет назад, и археотириса (Archaeothyris[en]), жившего 306 млн лет назад[10][11]. Сфенакодонты, варанопсеиды и эдафозавры появляются в конце каменноугольной эпохи, а казеиды известны с начала перми. Варанопсеиды и казеиды дожили до позднепермской эпохи, остальные пеликозавры вымерли в середине пермского периода[7].

Пеликозавры найдены преимущественно в Северном полушарии (Европа и Северная Америка), но последние из варанопсеид обнаружены в Южной Африке. Неописанные останки известны из Южной Америки.

Описание[править | править вики-текст]

Пеликозавры в целом находились на уровне организации, характерном для ранних амниот. Внешностью большинство из них походило на ящериц; они имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные рёбра. Однако зубы их сидели в альвеолах (как у терапсид и млекопитающих), а у некоторых пеликозавров (например, у сфенакодона) намечалась — пусть и слабовыраженная — дифференциация зубов[12]. Череп у пеликозавров синапсидный: с одним височным окном (обычно небольшого размера) и височной дугой, образованной скуловой и чешуйчатой костями. Затылок сильно скошен назад. Ушной вырезки нет. Челюстной сустав, образованный квадратной и сочленовной костями, отодвинут каудально и располагается позади затылочного мыщелка[13].

В плечевом поясе у пеликозавров сохранялся клейтрум[en], который у терапсид обычно отсутствует. Конечности занимали латеральное положение, а их кости были массивными, имея крупные бугры для крепления мышц[14].

Среди пеликозавров встречались как крупные (длиной 3—6,5 м), так и существенно более мелкие (1—2 м) животные — хищные и растительноядные. В конце карбона и начале перми (300—270 млн лет тому назад) пеликозавры доминировали в наземных экосистемах[8].

У некоторых сфенакодонтов (например, у диметродона) и всех эдафозавров на спине имелся гребень («парус») из кожи, образующей перепонку, которая была натянута на верхние остистые отростки позвонков. Предположительно служил для терморегуляции: днём кровь, протекавшая через многочисленные кровеносные сосуды перепонки, охлаждалась, отводя избыток тепла, а по утрам, подставив гребень солнечным лучам, животное быстро прогревалось и становилось активным[15][16].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Пеликозавры / А. К. Рождественский // Отоми — Пластырь. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 19).
  2. Основы палеонтологии, 1964, с. 235—246.
  3. Кэрролл, т. 2, 1993, с. 176—185.
  4. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 203.
  5. Черепанов, Иванов, 2007, с. 253.
  6. Laurin M., Reisz R. R.  Synapsida. Mammals and their extinct relatives. The Tree of Life Web Project (2011). Архивировано из первоисточника 20 января 2013. Проверено 26 апреля 2012.
  7. 1 2 Kemp T. S.  The Origin and Radiation of Therapsids // Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology / Ed. by A. Chinsamy-Turan. — Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. — xv + 330 p. — ISBN 978-0-253-35697-0. — P. 3—30.
  8. 1 2 Benson R. B. J.  Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies // Journal of Systematic Paleontology, 10 (4), 2012. — P. 601—624.DOI:10.1080/14772019.2011.631042.
  9. Ископаемые позвоночные, 2008, с. 95, 101—104.
  10. Benton M. J., Donoghue P. C. J.  Paleontological Evidence to Date the Tree of Life. — Molecular Biology and Evolution, 2007, 24 (1). — P. 26—53.DOI:10.1093/molbev/msl150.
  11. Kermack D. M., Kermack K. A.  The Evolution of Mammalian Characters. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2013. — x + 149 p. — ISBN 978-1-4214-0040-2. — P. 10—13.
  12. Наумов С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с. — С. 189.
  13. Черепанов, Иванов, 2007, с. 251, 253—254.
  14. Черепанов, Иванов, 2007, с. 254—255.
  15. Медников Б. М.  Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1. — С. 298.
  16. Черепанов, Иванов, 2007, с. 254.

Литература[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]