Monodnaviria: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Строка 15: Строка 15:


== Этимология названия ==
== Этимология названия ==
Название [[таксон]]а происходит от {{lang-grc|μόνος}}, что означает «одиночный» (отсылка к одноцепочной ДНК), и ''DNA'' (ДНК), а также стандартного для реалмов [[суффикс]]а ''-viria''.
Название [[таксон]]а происходит от {{lang-grc|μόνος}}, что означает «одиночный» (отсылка к одноцепочной ДНК), и ''DNA'' (ДНК), а также стандартного для реалмов [[суффикс]]а ''-viria''<ref name=proposal />.


== Описание ==
== Описание ==
Все прототипные члены ''Monodnaviria'', за исключением нитчатых [[бактериофаг]]ов из семейства ''{{нп5|Inoviridae||en|Inoviridae}}'', кодируют эндонуклеазу суперсемейства HUH. Эндонуклеазы этого семейства содержат особый [[Мотив (молекулярная биология)|мотив]] HUH, который состоит из двух остатков [[гистидин]]а и остатка крупной [[Гидрофобность|гидрофобной]] [[аминокислоты]], а также мотив Y, который содержит один или два остатка [[тирозин]]а. У вирусов, чей геном представлен одноцепочечной ДНК (оцДНК), эндонуклеазу HUH нередко называют белком инициации репликации или сокращённо Rep, поскольку именно с внесения этим ферментом разрыва в определённый сайт в геноме запускает репликацию вирусного генома по типу катящегося кольца.
Все прототипные члены ''Monodnaviria'', за исключением нитчатых [[бактериофаг]]ов из семейства ''{{нп5|Inoviridae||en|Inoviridae}}'', кодируют эндонуклеазу суперсемейства HUH. Эндонуклеазы этого семейства содержат особый [[Мотив (молекулярная биология)|мотив]] HUH, который состоит из двух остатков [[гистидин]]а и остатка крупной [[Гидрофобность|гидрофобной]] [[аминокислоты]], а также мотив Y, который содержит один или два остатка [[тирозин]]а. У вирусов, чей геном представлен одноцепочечной ДНК (оцДНК), эндонуклеазу HUH нередко называют белком инициации репликации или сокращённо Rep, поскольку именно с внесения этим ферментом разрыва в определённый сайт в геноме запускает репликацию вирусного генома по типу катящегося кольца<ref name=proposal >{{cite web|author=Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH|title=Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for ssDNA viruses|url=https://talk.ictvonline.org/ictv/proposals/2019.005G.zip|website=International Committee on Taxonomy of Viruses|access-date=27 May 2020|language=en|format=docx|date=18 October 2019}}</ref><ref name=chandler >{{cite pmid|23832240}}</ref>.


После того как вирусная оцДНК попадает в [[Клетка (биология)|клетку]] хозяина, она реплицируется хозяйской [[ДНК-полимераза|ДНК-полимеразой]] с образованием новой формы вирусного генома — двуцепочечной ДНК (дцДНК). Эндонуклеаза HUH распознаёт короткую последовательность на 3'-конце от [[Ориджин репликации|ориджина репликации]], с которой связывается и вносит {{нп5|одноцепочечный разрыв||en|Nick (DNA)}} в цепь ДНК положительной {{нп5|Полярность (биология)|полярности|en|Sense (molecular biology)}}. При этом эндонуклеаза также связывается с 5'-концом разрыва при помощи остатка тирозина, который формирует [[Ковалентная связь|ковалентную связь]] с {{нп5|Сахарофосфаты|сахарофосфатным|en|Sugar phosphates}} остовом ДНК с образованием фосфотирозина, который связывает [[фермент]] с вирусной ДНК.
После того как вирусная оцДНК попадает в [[Клетка (биология)|клетку]] хозяина, она реплицируется хозяйской [[ДНК-полимераза|ДНК-полимеразой]] с образованием новой формы вирусного генома — двуцепочечной ДНК (дцДНК). Эндонуклеаза HUH распознаёт короткую последовательность на 3'-конце от [[Ориджин репликации|ориджина репликации]], с которой связывается и вносит {{нп5|одноцепочечный разрыв||en|Nick (DNA)}} в цепь ДНК положительной {{нп5|Полярность (биология)|полярности|en|Sense (molecular biology)}}. При этом эндонуклеаза также связывается с 5'-концом разрыва при помощи остатка тирозина, который формирует [[Ковалентная связь|ковалентную связь]] с {{нп5|Сахарофосфаты|сахарофосфатным|en|Sugar phosphates}} остовом ДНК с образованием фосфотирозина, который связывает [[фермент]] с вирусной ДНК<ref name=chandler /><ref name=malathi >{{cite pmid|31143827}}</ref><ref name=ssdna >{{cite web|title=ssDNA Rolling circle|url=https://viralzone.expasy.org/1941|website=ViralZone|publisher=Swiss Institute of Bioinformatics|access-date=27 May 2020}}</ref>.


3'-конец разрыва, несущий [[Гидроксильная группа|гидроксильную группу]], служит сигналом для хозяйской ДНК-полимеразы, чтобы та начала репликацию генома. Репликация происходит как удлинение свободного 3'-конца разрыва на цепи положительной полярности, а цепь отрицательной полярности выступает как матрица для репликации. По мере удлинения новосинтезированная цепь вытесняет исходную цепь положительной полярности, в которую и был внесён разрыв, вновь формируя двуцепочечную ДНК. Гидроксильная группа 3'-OH вытесненной цепи затем разрывает связь тирозина с ДНК, благодаря чему цепь положительной полярности высвобождается и замыкается в кольцо, тем самым становясь копией вирусного генома. Далее следует очередной цикл репликации, в начале которого эндонуклеаза HUH распознает сайт на двуцепочечной форме ДНК-генома вируса и вносит в неё разрыв, начиная новый раунд репликации по типу катящегося кольца.
3'-Конец разрыва, несущий [[Гидроксильная группа|гидроксильную группу]], служит сигналом для хозяйской ДНК-полимеразы, чтобы та начала репликацию генома. Репликация происходит как удлинение свободного 3'-конца разрыва на цепи положительной полярности, а цепь отрицательной полярности выступает как матрица для репликации. По мере удлинения новосинтезированная цепь вытесняет исходную цепь положительной полярности, в которую и был внесён разрыв, вновь формируя двуцепочечную ДНК. Гидроксильная группа 3'-OH вытесненной цепи затем разрывает связь тирозина с ДНК, благодаря чему цепь положительной полярности высвобождается и замыкается в кольцо, тем самым становясь копией вирусного генома. Далее следует очередной цикл репликации, в начале которого эндонуклеаза HUH распознает сайт на двуцепочечной форме ДНК-генома вируса и вносит в неё разрыв, начиная новый раунд репликации по типу катящегося кольца<ref name=chandler /><ref name=malathi /><ref name=ssdna />.


Эндонуклеаза HUH может вносить второй разрыв в цепь положительной полярности, используя для этого второй остаток тирозина. В ходе репликации может образовываться {{нп5|конкатемер||en|Concatemer}} — несколько копий генома, следующих друг за другом в составе одной [[молекулы]] ДНК. После того, как положительная цепь будет полностью вытеснена от отрицательной и в неё будет внесён разрыв, OH-группа на 3'-конце может образовать связь с фосфотирозином на 5'-конце, формируя полноценную копию генома в виде оцДНК. Далее она может быть переведена в форму дцДНК, чтобы могла начаться [[Транскрипция (биология)|транскрипция]] вирусных [[ген]]ов, использоваться для нового раунда репликации или быть упакованной в собранные вирусные капсиды. С одного и того же кольцевого генома процесс репликации может начинаться несколько раз, давая множество копий вирусного генома.
Эндонуклеаза HUH может вносить второй разрыв в цепь положительной полярности, используя для этого второй остаток тирозина. В ходе репликации может образовываться {{нп5|конкатемер||en|Concatemer}} — несколько копий генома, следующих друг за другом в составе одной [[молекулы]] ДНК. После того, как положительная цепь будет полностью вытеснена от отрицательной и в неё будет внесён разрыв, OH-группа на 3'-конце может образовать связь с фосфотирозином на 5'-конце, формируя полноценную копию генома в виде оцДНК. Далее она может быть переведена в форму дцДНК, чтобы могла начаться [[Транскрипция (биология)|транскрипция]] вирусных [[ген]]ов, использоваться для нового раунда репликации или быть упакованной в собранные вирусные капсиды. С одного и того же кольцевого генома процесс репликации может начинаться несколько раз, давая множество копий вирусного генома<ref name=chandler /><ref name=malathi /><ref name=ssdna />.


Атипичные представители ''Monodnaviria'' реплицируются не по механизму катящегося кольца. Вирусы, имеющие линейные геномы в виде оцДНК, такие как члены [[Семейство (биология)|семейств]] ''[[Parvoviridae]]'' и ''{{нп5|Bidnaviridae||en|Bidnaviridae}}'', используют различные стратегии для репликации. Парвовирусы используют {{нп5|Репликация по типу катящейся шпильки|механизм катящейся шпильки|en|Rolling hairpin replication}} ({{lang-en|rolling hairpin replication}}), при которой концы генома имеют петли в виде [[Шпилька (биология)|шпилек]], которые в ходе репликации разворачиваются и сворачиваются заново, чтобы сменить направление [[синтез]]а ДНК. В ходе такой репликации непрерывно образуются новые копии генома в составе одного конкатемера, который потом разрезается на отдельные вирусные геномы эндонуклезой HUH. Члены семейства ''Bidnaviridae'' вместо эндонуклеазы HUH используют собственную ДНК-полимеразу, направляемую белками. Она реплицирует геном, представленный двумя молекулами ДНК, которые упаковываются в два разных вириона. ДНК-полимераза клетки-хозяина при этом не используется.
Атипичные представители ''Monodnaviria'' реплицируются не по механизму катящегося кольца. Вирусы, имеющие линейные геномы в виде оцДНК, такие как члены [[Семейство (биология)|семейств]] ''[[Parvoviridae]]'' и ''{{нп5|Bidnaviridae||en|Bidnaviridae}}'', используют различные стратегии для репликации. Парвовирусы используют {{нп5|Репликация по типу катящейся шпильки|механизм катящейся шпильки|en|Rolling hairpin replication}} ({{lang-en|rolling hairpin replication}}), при которой концы генома имеют петли в виде [[Шпилька (биология)|шпилек]], которые в ходе репликации разворачиваются и сворачиваются заново, чтобы сменить направление [[синтез]]а ДНК. В ходе такой репликации непрерывно образуются новые копии генома в составе одного конкатемера, который потом разрезается на отдельные вирусные геномы эндонуклезой HUH<ref name=chandler /><ref>{{cite book |author=Kerr J, Cotmore S, Bloom ME |date=25 November 2005 |title=Parvoviruses |publisher=CRC Press |pages=171–185 |isbn=9781444114782}}</ref>. Члены семейства ''Bidnaviridae'' вместо эндонуклеазы HUH используют собственную ДНК-полимеразу, направляемую белками. Она реплицирует геном, представленный двумя молекулами ДНК, которые упаковываются в два разных вириона. ДНК-полимераза клетки-хозяина при этом не используется<ref name=proposal /><ref name=malathi /><ref name=kazlauskas >{{cite pmid|31366885}}</ref>.


Некоторые члены ''Monodnaviria'', такие как представители семейств ''Polyomaviridae'' и ''Papillomaviridae'', имеют кольцевые дцДНК-геномы. Такие вирусы включены в состав [[Тип (биология)|типа]] ''{{нп5|Cossaviricota||en|Cossaviricota}}'' и используют двунаправленную репликацию ДНК с образованием {{нп5|Тета-структура|тета-структур|en|Theta structure}}. В этом случае репликация ДНК начинается с раскручивания дцДНК в ориджине репликации на две разные цепи. Далее происходит сборка двух репликативных вилок и их продвижение в противоположных направлениях. Репликация завершается, когда две вилки встречаются в сайте, противолежащем ориджину репликации.
Некоторые члены ''Monodnaviria'', такие как представители семейств ''Polyomaviridae'' и ''Papillomaviridae'', имеют кольцевые дцДНК-геномы. Такие вирусы включены в состав [[Тип (биология)|типа]] ''{{нп5|Cossaviricota||en|Cossaviricota}}'' и используют двунаправленную репликацию ДНК с образованием {{нп5|Тета-структура|тета-структур|en|Theta structure}}. В этом случае репликация ДНК начинается с раскручивания дцДНК в ориджине репликации на две разные цепи. Далее происходит сборка двух репликативных вилок и их продвижение в противоположных направлениях. Репликация завершается, когда две вилки встречаются в сайте, противолежащем ориджину репликации<ref name=dsdna >{{cite web|title=dsDNA bidirectional replication|url=https://viralzone.expasy.org/1939|website=ViralZone|publisher=Swiss Institute of Bioinformatics|access-date=27 May 2020}}</ref>.


Помимо описанного пути репликации, представителей ''Monodnaviria'' с оцДНК-геномами сближают и некоторые другие черты. Их капсиды, как правило, имеют [[икосаэдр]]ическую форму и состоят из одного типа белка (исключение составляют парвовирусы, капсиды которых состоят из нескольких типов белков). У всех вирусов с оцДНК-геномами, структура капсидных белков была проанализирована с высоким разрешением, белки капсида содержат один мотив [[Желейный рулет|jelly roll]].
Помимо описанного пути репликации, представителей ''Monodnaviria'' с оцДНК-геномами сближают и некоторые другие черты. Их капсиды, как правило, имеют [[икосаэдр]]ическую форму и состоят из одного типа белка (исключение составляют парвовирусы, капсиды которых состоят из нескольких типов белков). У всех вирусов с оцДНК-геномами, структура капсидных белков была проанализирована с высоким разрешением, белки капсида содержат один мотив [[Желейный рулет|jelly roll]]<ref name=proposal /><ref name=malathi />.


У подавляющего большинства вирусов с оцДНК-геномами геномы представлены цепями ДНК положительной полярности. Единственное исключение составляют вирусы семейства ''{{нп5|Anelloviridae||en|Anelloviridae}}'', которые пока не отнесены к какому-либо реалму и имеют оцДНК-геномы отрицательной полярности. В любом случае, для начала транскрипции вирусных генов необходимо, чтобы вирусные геномы были переведены в форму дцДНК. Наконец, все вирусы с оцДНК-геномами характеризуются относительно высокой частотой генетической рекомбинации и [[Точечная мутация|точечных мутаций]], приводящих к аминокислотным заменам. Рекомбинация оцДНК-геномов может происходить между близкородственными вирусами, когда один и тот же ген реплицируется и транскрибируется в одно и то же время. Это обстоятельство может приводить к тому, что ДНК-полимеразы клетки-хозяина переключаются на репликацию цепей с отрицательной полярностью, что приводит к рекомбинации. Как правило, рекомбинации затрагивают цепи отрицательной полярности и происходят вне генов или на их периферии, а не в самих генах.
У подавляющего большинства вирусов с оцДНК-геномами геномы представлены цепями ДНК положительной полярности. Единственное исключение составляют вирусы семейства ''{{нп5|Anelloviridae||en|Anelloviridae}}'', которые пока не отнесены к какому-либо реалму и имеют оцДНК-геномы отрицательной полярности. В любом случае, для начала транскрипции вирусных генов необходимо, чтобы вирусные геномы были переведены в форму дцДНК<ref name=proposal /><ref name=malathi /><ref name=ssdna /><ref name=trans >{{cite web|title=Viral replication/transcription/translation|url=https://viralzone.expasy.org/915|website=ViralZone|publisher=Swiss Institute of Bioinformatics|access-date=15 June 2020}}</ref>. Наконец, все вирусы с оцДНК-геномами характеризуются относительно высокой частотой генетической рекомбинации и [[Точечная мутация|точечных мутаций]], приводящих к аминокислотным заменам. Рекомбинация оцДНК-геномов может происходить между близкородственными вирусами, когда один и тот же ген реплицируется и транскрибируется в одно и то же время. Это обстоятельство может приводить к тому, что ДНК-полимеразы клетки-хозяина переключаются на репликацию цепей с отрицательной полярностью, что приводит к рекомбинации. Как правило, рекомбинации затрагивают цепи отрицательной полярности и происходят вне генов или на их периферии, а не в самих генах<ref name=malathi />.


Высокая частота точечных мутаций у вирусов с оцДНК-геномами необычна, поскольку их удвоением занимаются ДНК-полимеразы клетки-хозяина, имеющие специальные механизмы корректировки ошибок репликации. Точечные мутации могут происходить из-за того, что вирусная {{нп5|Окисление ДНК|ДНК окисляется|en|DNA oxidation}} внутри капсида. Высокая частота мутаций и рекомбинаций свидетельствует, что оцДНК-вирусы могут стать опасными [[патоген]]ами.
Высокая частота точечных мутаций у вирусов с оцДНК-геномами необычна, поскольку их удвоением занимаются ДНК-полимеразы клетки-хозяина, имеющие специальные механизмы корректировки ошибок репликации. Точечные мутации могут происходить из-за того, что вирусная {{нп5|Окисление ДНК|ДНК окисляется|en|DNA oxidation}} внутри капсида. Высокая частота мутаций и рекомбинаций свидетельствует, что оцДНК-вирусы могут стать опасными [[патоген]]ами<ref name=malathi />.


== Филогенетика ==
== Филогенетика ==
Сравнительный анализ геномов и [[Филогенетика|филогенетический]] анализ {{нп5|Биомолекулярные структуры|последовательностей|en|Biomolecular structure}} эндонуклеаз HUH, [[Хеликаза|хеликаз]] суперсемейства 3, а также капсидных белков представителей ''Monodnaviria'' показал, что они являются [[Полифилия|полифилетической]] группой и возникали в ходе эволюции независимо несколько раз. Эндонуклеазы HUH CRESS-ДНК-вирусов наиболее близки к тем, что закодированы в маленьких плазмидах бактерий и архей, которые реплицируются по механизму катящегося кольца, и происходили от этих предковых ферментов по меньшей мере три раза. Эндонуклеазы HUH CRESS-ДНК-вирусов, инфицирующих прокариот, вероятно, произошли от эндонуклеаз, кодируемых плазмидами и лишенных [[Домен белка|домена]] S3H, в то время как у CRESS-ДНК-вирусов, заражающих эукариот, эти ферменты произошли от эндонуклеаз с S3H-доменами.
Сравнительный анализ геномов и [[Филогенетика|филогенетический]] анализ {{нп5|Биомолекулярные структуры|последовательностей|en|Biomolecular structure}} эндонуклеаз HUH, [[Хеликаза|хеликаз]] суперсемейства 3, а также капсидных белков представителей ''Monodnaviria'' показал, что они являются [[Полифилия|полифилетической]] группой и возникали в ходе эволюции независимо несколько раз. Эндонуклеазы HUH CRESS-ДНК-вирусов наиболее близки к тем, что закодированы в маленьких плазмидах бактерий и архей, которые реплицируются по механизму катящегося кольца, и происходили от этих предковых ферментов по меньшей мере три раза. Эндонуклеазы HUH CRESS-ДНК-вирусов, инфицирующих прокариот, вероятно, произошли от эндонуклеаз, кодируемых плазмидами и лишенных [[Домен белка|домена]] S3H, в то время как у CRESS-ДНК-вирусов, заражающих эукариот, эти ферменты произошли от эндонуклеаз с S3H-доменами<ref name=proposal /><ref name=kazlauskas />.


Капсидные белки CRESS-ДНК-вирусов, инфицирующих эукариот, наиболее близки к тем, что кодируют различные [[вирусы растений]] и {{нп5|Вирусы животных|животных|en|Animal virus}}, геном которых представлен одноцепочечной [[РНК]] (оцРНК) положительной полярности. Эти вирусы входят в состав реалма ''[[Riboviria]]''. По этой причине эукариотические CRESS-ДНК-вирусы, вероятно, возникали несколько раз в результате рекомбинации между ДНК-плазмидами архей и бактерий и [[Комплементарность (биология)|комплементарными]] копиями РНК-вирусов положительной полярности. Таким образом, CRESS-ДНК-вирусы можно рассматривать как пример [[Конвергентная эволюция|конвергентной эволюции]]: организмы, неродственные друг другу, независимо приобрели схожие черты.
Капсидные белки CRESS-ДНК-вирусов, инфицирующих эукариот, наиболее близки к тем, что кодируют различные [[вирусы растений]] и {{нп5|Вирусы животных|животных|en|Animal virus}}, геном которых представлен одноцепочечной [[РНК]] (оцРНК) положительной полярности. Эти вирусы входят в состав реалма ''[[Riboviria]]''. По этой причине эукариотические CRESS-ДНК-вирусы, вероятно, возникали несколько раз в результате рекомбинации между ДНК-плазмидами архей и бактерий и [[Комплементарность (биология)|комплементарными]] копиями РНК-вирусов положительной полярности. Таким образом, CRESS-ДНК-вирусы можно рассматривать как пример [[Конвергентная эволюция|конвергентной эволюции]]: организмы, неродственные друг другу, независимо приобрели схожие черты<ref name=proposal />.


Входящие в состав ''Monodnaviria'' вирусы с линейными оцДНК-геномами, в особенности, парвовирусы, вероятно, произошли от CRESS-ДНК-вирусов в результате утраты механизмов, позволяющих замкнуть линейный геном в кольцо. Представители ''Monodnaviria'' с дцДНК-геномами, возможно, произошли от парвовирусов в результате инактивации эндонуклеазного домена у Rep. Домен HUH в результате стал просто {{нп5|ДНК-связывающий домен|ДНК-связывающим доменом|en|DNA-binding domain}}, а механизм репликации этих вирусов сменился с механизма катящегося кольца на двунаправленную репликацию. Капсидные белки этих дцДНК-вирусов сильно отличаются друг от друга, поэтому остаётся неясным, произошли ли они от капсидных белков парвовирусов или от других источников. Члены семейства ''Bidnaviridae'', геномы которых представлены линейной оцДНК, скорее всего, произошли в результате интеграции генома парвовируса в состав [[полинтон]]а, при этом эндонуклеаза HUH была заменена на ДНК-полимеразу полинтона.
Входящие в состав ''Monodnaviria'' вирусы с линейными оцДНК-геномами, в особенности, парвовирусы, вероятно, произошли от CRESS-ДНК-вирусов в результате утраты механизмов, позволяющих замкнуть линейный геном в кольцо. Представители ''Monodnaviria'' с дцДНК-геномами, возможно, произошли от парвовирусов в результате инактивации эндонуклеазного домена у Rep. Домен HUH в результате стал просто {{нп5|ДНК-связывающий домен|ДНК-связывающим доменом|en|DNA-binding domain}}, а механизм репликации этих вирусов сменился с механизма катящегося кольца на двунаправленную репликацию. Капсидные белки этих дцДНК-вирусов сильно отличаются друг от друга, поэтому остаётся неясным, произошли ли они от капсидных белков парвовирусов или от других источников<ref name=proposal />. Члены семейства ''Bidnaviridae'', геномы которых представлены линейной оцДНК, скорее всего, произошли в результате интеграции генома парвовируса в состав [[полинтон]]а, при этом эндонуклеаза HUH была заменена на ДНК-полимеразу полинтона<ref name=kazlauskas /><ref>{{cite pmid|24939392}}</ref>.


== Классификация ==
== Классификация ==
На март 2020 года к реалму ''Monodnaviria'' относят следующие таксоны до класса включительно<ref name=ICTV>{{Viruses|ref}}{{v|2020|4|27}}.</ref>:
На март 2020 года к реалму ''Monodnaviria'' относят следующие таксоны до [[Класс (биология)|класса]] включительно<ref name=ICTV>{{Viruses|ref}}{{v|2020|4|27}}.</ref>:
{{кол}}
{{кол}}
* Царство ''{{нп5|Loebvirae||en|Loebvirae}}'' (Поражают только бактерий, имеют нитчатые или палочковидные [[вирион]]ы, капсиды состоят из белка, содержащего [[Альфа-спираль|α-спирали]], кодируют [[АТФаза|АТФазу]] суперсемейства {{нп5|FtsK||en|FtsK}}-HerA)
* Царство ''{{нп5|Loebvirae||en|Loebvirae}}'' (Поражают только бактерий, имеют нитчатые или палочковидные [[вирион]]ы, капсиды состоят из белка, содержащего [[Альфа-спираль|α-спирали]], кодируют [[АТФаза|АТФазу]] суперсемейства {{нп5|FtsK||en|FtsK}}-HerA)
** Тип ''{{нп5|Hofneiviricota||en|Hofneiviricota}}''
** Тип ''{{нп5|Hofneiviricota||en|Hofneiviricota}}''
*** [[Класс (биология)|Класс]] ''{{нп5|Faserviricetes||en|Faserviricetes}}''
*** Класс ''{{нп5|Faserviricetes||en|Faserviricetes}}''
* Царство ''{{нп5|Sangervirae||en|Sangervirae}}'' (Поражают только бактерий, капсидные белки содержат единственный мотив jelly roll, имеют белок для транспорта ДНК через [[Клеточная стенка|оболочку]] [[Строение бактериальной клетки|бактериальной клетки]]. Эндонуклеазы имеют [[Монофилия|монофилетическое]] происхождение)
* Царство ''{{нп5|Sangervirae||en|Sangervirae}}'' (Поражают только бактерий, капсидные белки содержат единственный мотив jelly roll, имеют белок для транспорта ДНК через [[Клеточная стенка|оболочку]] [[Строение бактериальной клетки|бактериальной клетки]]. Эндонуклеазы имеют [[Монофилия|монофилетическое]] происхождение)
** Тип ''{{нп5|Phixviricota||en|Phixviricota}}''
** Тип ''{{нп5|Phixviricota||en|Phixviricota}}''
Строка 65: Строка 65:
{{кол-конец}}
{{кол-конец}}


В состав ''Monodnaviria'' входит подавляющее большинство вирусов с оцДНК-геномами, которые относятся к группе II в [[Классификация вирусов по Балтимору|классификации вирусов по Балтимору]]. Из 16 семейств вирусов с геномами в виде оцДНК к ''Monodnaviria'' не относятся только семейства ''Anelloviridae'', ''{{нп5|Finnlakeviridae||en|Finnlakeviridae}}'' (предполагаемый член реалма ''[[Varidnaviria]]'') и ''{{нп5|Spiraviridae||en|Spiraviridae}}''. Представители ''Monodnaviria'' с дцДНК-геномами относятся к группе I в классификации Балтимора. Семейство ''Anelloviridae'', возможно, все же относится к ''Monodnaviria'', так как они [[Морфология (биология)|морфологически]] близки к вирусам семейства ''{{нп5|Circoviridae||en|Circoviridae}}''. Было высказано предположение, что ''Anelloviridae'' относятся к CRESS-ДНК-вирусам с геномами отрицательной полярности, хотя обычно они имеют геномы положительной полярности.
В состав ''Monodnaviria'' входит подавляющее большинство вирусов с оцДНК-геномами, которые относятся к группе II в [[Классификация вирусов по Балтимору|классификации вирусов по Балтимору]]. Из 16 семейств вирусов с геномами в виде оцДНК к ''Monodnaviria'' не относятся только семейства ''Anelloviridae'', ''{{нп5|Finnlakeviridae||en|Finnlakeviridae}}'' (предполагаемый член реалма ''[[Varidnaviria]]'') и ''{{нп5|Spiraviridae||en|Spiraviridae}}''. Представители ''Monodnaviria'' с дцДНК-геномами относятся к группе I в классификации Балтимора<ref name=proposal /><ref name=malathi /><ref name=ictv />. Семейство ''Anelloviridae'', возможно, все же относится к ''Monodnaviria'', так как они [[Морфология (биология)|морфологически]] близки к вирусам семейства ''{{нп5|Circoviridae||en|Circoviridae}}''. Было высказано предположение, что ''Anelloviridae'' относятся к CRESS-ДНК-вирусам с геномами отрицательной полярности, хотя обычно они имеют геномы положительной полярности<ref>{{cite pmid|30635078}}</ref>.


== Взаимодействие с хозяином ==
== Взаимодействие с хозяином ==
CRESS-ДНК-вирусы, инфицирующие эукариот, являются возбудителями многих болезней. Семейства вирусов растений ''{{нп5|Geminiviridae||en|Geminiviridae}}'' и ''{{нп5|Nanoviridae||en|Nanoviridae}}'' содержат возбудителей заболеваний хозяйственно важных растений и наносят существенный урон [[Растениеводство|растениеводству]]. Вирусы семейства ''Circoviridae'', поражающие животных, вызывают [[Респираторные заболевания|респираторные]] и [[кишечные инфекции]], а также болезни [[Репродуктивная система|репродуктивной системы]]. Вирусы семейства ''[[Bacilladnaviruses]]'' поражают преимущественно [[диатомовые водоросли]] и играют существенную роль в регуляции [[Цветение воды|цветения водоёмов]]. Атипичные члены реалма также вызывают ряд болезней. Парвовирусы вызывают {{нп5|Парвовирус собак|смертельную инфекцию у собак|en|Canine parvovirus}} и {{нп5|Пятая болезнь|пятую болезнь|en|Fifth disease}} у человека. Папилломавирусы и полиомавирусы вызывают различные виды рака и другие заболевания. В частности, полиомавирусы вызывают {{нп5|Карцинома клеток Меркеля|карциному клеток Меркеля|en|Merkel-cell carcinoma}}, а папилломавирусы вызывают рак репродуктивных органов и приводят к появлению [[Бородавка|бородавок]].
CRESS-ДНК-вирусы, инфицирующие эукариот, являются возбудителями многих болезней. Семейства вирусов растений ''{{нп5|Geminiviridae||en|Geminiviridae}}'' и ''{{нп5|Nanoviridae||en|Nanoviridae}}'' содержат возбудителей заболеваний хозяйственно важных растений и наносят существенный урон [[Растениеводство|растениеводству]]. Вирусы семейства ''Circoviridae'', поражающие животных, вызывают [[Респираторные заболевания|респираторные]] и [[кишечные инфекции]], а также болезни [[Репродуктивная система|репродуктивной системы]]. Вирусы семейства ''[[Bacilladnaviruses]]'' поражают преимущественно [[диатомовые водоросли]] и играют существенную роль в регуляции [[Цветение воды|цветения водоёмов]]<ref name=malathi />. Атипичные члены реалма также вызывают ряд болезней. Парвовирусы вызывают {{нп5|Парвовирус собак|смертельную инфекцию у собак|en|Canine parvovirus}} и {{нп5|Пятая болезнь|пятую болезнь|en|Fifth disease}} у человека<ref name=parvo >{{cite web|title=Parvoviridae|url=https://viralzone.expasy.org/103|website=ViralZone|publisher=Swiss Institute of Bioinformatics|access-date=27 May 2020}}</ref>. Папилломавирусы и полиомавирусы вызывают различные виды рака и другие заболевания. В частности, полиомавирусы вызывают {{нп5|Карцинома клеток Меркеля|карциному клеток Меркеля|en|Merkel-cell carcinoma}}, а папилломавирусы вызывают рак репродуктивных органов и приводят к появлению [[Бородавка|бородавок]]<ref name=polyoma >{{cite web|title=Polyomaviridae|url=https://viralzone.expasy.org/148|website=ViralZone|publisher=Swiss Institute of Bioinformatics|access-date=27 May 2020}}</ref><ref name=papilloma >{{cite web|title=Papillomaviridae|url=https://viralzone.expasy.org/5|website=ViralZone|publisher=Swiss Institute of Bioinformatics|access-date=27 May 2020}}</ref>.


Эндонуклеазы HUH, или белки Rep, не имеют [[Гомология (биология)|гомологов]] у клеточных организмов, поэтому по их наличию в клеточных геномах можно судить о факте встраивания (эндогенизации) вируса из реалма ''Monodnaviria'' в геном хозяина. Таким образом, геномы представителей ''Monodnaviria'' могут выступать как инструменты [[Горизонтальный перенос генов|горизонтального переноса генов]]. Некоторые ''Monodnaviria'' интегрировались в геномы своих хозяев довольно давно. Так, некоторые члены семейств ''Circoviridae'' и ''Parvoviridae'' интегрировались в геномы своих хозяев по меньшей мере 40—50 миллионов лет назад.
Эндонуклеазы HUH, или белки Rep, не имеют [[Гомология (биология)|гомологов]] у клеточных организмов, поэтому по их наличию в клеточных геномах можно судить о факте встраивания (эндогенизации) вируса из реалма ''Monodnaviria'' в геном хозяина. Таким образом, геномы представителей ''Monodnaviria'' могут выступать как инструменты [[Горизонтальный перенос генов|горизонтального переноса генов]]. Чаще всего признаки эндогенизации выявляются у растений, однако они также были найдены в геномах животных, [[Грибы|грибов]] и [[Протисты|протистов]]. Эндогенизация могла происходить с помощью [[Интеграза|интегразы]] и [[Транспозаза|транспозазы]] или же аппарата рекомбинации клетки-хозяина. Некоторые ''Monodnaviria'' интегрировались в геномы своих хозяев довольно давно. Так, некоторые члены семейств ''Circoviridae'' и ''Parvoviridae'' интегрировались в геномы своих хозяев по меньшей мере 40—50 миллионов лет назад<ref name=malathi />.


== История изучения ==
== История изучения ==
Первые упоминания о вирусе, входящего в реалм ''Monodnaviria'', относятся к 752 году, когда [[Япония|японская]] [[Императрица Кокэн]] написала стихотворение, в котором описала заболевание {{bt-ruslat|Посконник{{!}}посконника|Eupatorium}}, сопровождающееся пожелтением или исчезновением [[Жилка (ботаника)|жилок]] в [[лист]]ьях и, вероятно, вызванное вирусом семейства ''Geminiviridae''. Много веков спустя, в 1888 году, в [[Австралия|Австралии]] была отмечена вспышка инфекции [[Птицы|птиц]], вызванной вирусом [[Род (биология)|рода]] ''{{нп5|Circovirus||en|Circovirus}}'' и проявляющейся в утрате [[Оперение (птицы)|оперения]]. Первым охарактеризованным вирусом из группы CRESS-ДНК, поражающий животных, стал {{нп5|цирковирус свиней||en|Porcine circovirus}}, который был описан в 1974 году. В 1977 году был детально охарактеризован геном вируса золотой мозаики [[Бобовые|бобовых]] ({{lang-en|Bean golden mosaic virus}}). С начала 1970-х годов было описано множество семейств представителей ''Monodnaviria'', первым из которых стало семейство ''Parvoviridae''.
Первые упоминания о вирусе, входящего в реалм ''Monodnaviria'', относятся к 752 году, когда [[Япония|японская]] [[Императрица Кокэн]] написала стихотворение, в котором описала заболевание {{bt-ruslat|Посконник{{!}}посконника|Eupatorium}}, сопровождающееся пожелтением или исчезновением [[Жилка (ботаника)|жилок]] в [[лист]]ьях и, вероятно, вызванное вирусом семейства ''Geminiviridae''. Много веков спустя, в 1888 году, в [[Австралия|Австралии]] была отмечена вспышка инфекции [[Птицы|птиц]], вызванной вирусом [[Род (биология)|рода]] ''{{нп5|Circovirus||en|Circovirus}}'' и проявляющейся в утрате [[Оперение (птицы)|оперения]]. Первым охарактеризованным вирусом из группы CRESS-ДНК, поражающий животных, стал {{нп5|цирковирус свиней||en|Porcine circovirus}}, который был описан в 1974 году. В 1977 году был детально охарактеризован геном вируса золотой мозаики [[Бобовые|бобовых]] ({{lang-en|Bean golden mosaic virus}}). С начала 1970-х годов было описано множество семейств представителей ''Monodnaviria'', первым из которых стало семейство ''Parvoviridae''<ref name=proposal /><ref name=malathi /><ref name=ICTV />.


В последние годы благодаря [[Метагеномика|метагеномному]] анализу [[Морские отложения|морских отложений]] и [[Фекалии|фекалиев]] стало понятно, что вирусы с геномами в виде оцДНК очень широко распространены в природе. В 2015—2017 годах были установлены родственные связи между вирусами группы CRESS-ДНК, и в 2019 году было предложено выделение реалма ''Monodnaviria'', в который вошли CRESS-ДНК-вирусы и произошедшие от них группы вирусов. Несмотря на полифилетическое происхождение, представители реалма имеют множество общих признаков.
В последние годы благодаря [[Метагеномика|метагеномному]] анализу [[Морские отложения|морских отложений]] и [[Фекалии|фекалиев]] стало понятно, что вирусы с геномами в виде оцДНК очень широко распространены в природе. В 2015—2017 годах были установлены родственные связи между вирусами группы CRESS-ДНК<ref name=malathi />, и в 2019 году было предложено выделение реалма ''Monodnaviria'', в который вошли CRESS-ДНК-вирусы и произошедшие от них группы вирусов. Несмотря на полифилетическое происхождение, представители реалма имеют множество общих признаков<ref name=proposal />.


== Примечания ==
== Примечания ==

Версия от 17:44, 20 февраля 2022

Monodnaviria
Вирионы парвовируса в крови
Вирионы парвовируса в крови
Научная классификация
Группа:
Вирусы[1]
Реалм:
Monodnaviria
Международное научное название
Monodnaviria

Monodnaviria (лат.) — реалм?![Ком. 1] ДНК-содержащих вирусов. Геном большинства членов реалма представлен кольцевой[англ.] одноцепочечной ДНК, которая реплицируется по типу катящегося кольца, причём инициация репликации обеспечивается эндонуклеазой из суперсемейства HUH, закодированной в геномах Monodnaviria. В состав реалма также включаются вирусы, произошедшие от «типичных» Monodnaviria и имеющих либо линейный геном, представленный одноцепочечной ДНК, либо геном в виде кольцевой двуцепочечной?! ДНК.

Реалм Monodnaviria был выделен в 2019 году и содержит четыре царства: Loebvirae[англ.], Sangervirae[англ.], Trapavirae[англ.] и Shotokuvirae?!. Представители трёх первых царств поражают прокариот, а представители царства Shotokuvirae, в состав которого входят и атипичные Monodnaviria, инфицируют эукариот. В ходе эволюции представители Monodnaviria, вероятно, возникали неоднократно и независимо от линейных плазмид бактерий и архей, которые кодируют эндонуклеазу HUH. Члены реалма, поражающие эукариот, по-видимому, также возникали несколько раз в ходе рекомбинации, которая приводила к слиянию вышеупомянутых плазмид с фрагментами ДНК, кодирующими белки капсида ряда РНК-содержащих вирусов. Большинство вирусов, имеющих одноцепочечную геномную ДНК, входят в состав реалма Monodnaviria.

Прототипные члены реалма часто обозначаются как CRESS-ДНК-вирусы. CRESS-ДНК-вирусы вызывают широкий спектр заболеваний, включая инфекции хозяйственно значимых культур растений, кроме того, они могут вызывать заболевания и у животных. К атипичным представителям реалма относятся, в числе прочих, папилломавирусы и полиомавирусы, которые могут вызывать разные виды рака. Многие представители Monodnaviria способны встраиваться в геномы своих хозяев, кроме того, среди Monodnaviria есть и вирусы, характеризующиеся высокой частотой мутаций и рекомбинаций.

Этимология названия

Название таксона происходит от др.-греч. μόνος, что означает «одиночный» (отсылка к одноцепочной ДНК), и DNA (ДНК), а также стандартного для реалмов суффикса -viria[2].

Описание

Все прототипные члены Monodnaviria, за исключением нитчатых бактериофагов из семейства Inoviridae[англ.], кодируют эндонуклеазу суперсемейства HUH. Эндонуклеазы этого семейства содержат особый мотив HUH, который состоит из двух остатков гистидина и остатка крупной гидрофобной аминокислоты, а также мотив Y, который содержит один или два остатка тирозина. У вирусов, чей геном представлен одноцепочечной ДНК (оцДНК), эндонуклеазу HUH нередко называют белком инициации репликации или сокращённо Rep, поскольку именно с внесения этим ферментом разрыва в определённый сайт в геноме запускает репликацию вирусного генома по типу катящегося кольца[2][3].

После того как вирусная оцДНК попадает в клетку хозяина, она реплицируется хозяйской ДНК-полимеразой с образованием новой формы вирусного генома — двуцепочечной ДНК (дцДНК). Эндонуклеаза HUH распознаёт короткую последовательность на 3'-конце от ориджина репликации, с которой связывается и вносит одноцепочечный разрыв[англ.] в цепь ДНК положительной полярности[англ.]. При этом эндонуклеаза также связывается с 5'-концом разрыва при помощи остатка тирозина, который формирует ковалентную связь с сахарофосфатным[англ.] остовом ДНК с образованием фосфотирозина, который связывает фермент с вирусной ДНК[3][4][5].

3'-Конец разрыва, несущий гидроксильную группу, служит сигналом для хозяйской ДНК-полимеразы, чтобы та начала репликацию генома. Репликация происходит как удлинение свободного 3'-конца разрыва на цепи положительной полярности, а цепь отрицательной полярности выступает как матрица для репликации. По мере удлинения новосинтезированная цепь вытесняет исходную цепь положительной полярности, в которую и был внесён разрыв, вновь формируя двуцепочечную ДНК. Гидроксильная группа 3'-OH вытесненной цепи затем разрывает связь тирозина с ДНК, благодаря чему цепь положительной полярности высвобождается и замыкается в кольцо, тем самым становясь копией вирусного генома. Далее следует очередной цикл репликации, в начале которого эндонуклеаза HUH распознает сайт на двуцепочечной форме ДНК-генома вируса и вносит в неё разрыв, начиная новый раунд репликации по типу катящегося кольца[3][4][5].

Эндонуклеаза HUH может вносить второй разрыв в цепь положительной полярности, используя для этого второй остаток тирозина. В ходе репликации может образовываться конкатемер[англ.] — несколько копий генома, следующих друг за другом в составе одной молекулы ДНК. После того, как положительная цепь будет полностью вытеснена от отрицательной и в неё будет внесён разрыв, OH-группа на 3'-конце может образовать связь с фосфотирозином на 5'-конце, формируя полноценную копию генома в виде оцДНК. Далее она может быть переведена в форму дцДНК, чтобы могла начаться транскрипция вирусных генов, использоваться для нового раунда репликации или быть упакованной в собранные вирусные капсиды. С одного и того же кольцевого генома процесс репликации может начинаться несколько раз, давая множество копий вирусного генома[3][4][5].

Атипичные представители Monodnaviria реплицируются не по механизму катящегося кольца. Вирусы, имеющие линейные геномы в виде оцДНК, такие как члены семейств Parvoviridae и Bidnaviridae[англ.], используют различные стратегии для репликации. Парвовирусы используют механизм катящейся шпильки[англ.] (англ. rolling hairpin replication), при которой концы генома имеют петли в виде шпилек, которые в ходе репликации разворачиваются и сворачиваются заново, чтобы сменить направление синтеза ДНК. В ходе такой репликации непрерывно образуются новые копии генома в составе одного конкатемера, который потом разрезается на отдельные вирусные геномы эндонуклезой HUH[3][6]. Члены семейства Bidnaviridae вместо эндонуклеазы HUH используют собственную ДНК-полимеразу, направляемую белками. Она реплицирует геном, представленный двумя молекулами ДНК, которые упаковываются в два разных вириона. ДНК-полимераза клетки-хозяина при этом не используется[2][4][7].

Некоторые члены Monodnaviria, такие как представители семейств Polyomaviridae и Papillomaviridae, имеют кольцевые дцДНК-геномы. Такие вирусы включены в состав типа Cossaviricota[англ.] и используют двунаправленную репликацию ДНК с образованием тета-структур[англ.]. В этом случае репликация ДНК начинается с раскручивания дцДНК в ориджине репликации на две разные цепи. Далее происходит сборка двух репликативных вилок и их продвижение в противоположных направлениях. Репликация завершается, когда две вилки встречаются в сайте, противолежащем ориджину репликации[8].

Помимо описанного пути репликации, представителей Monodnaviria с оцДНК-геномами сближают и некоторые другие черты. Их капсиды, как правило, имеют икосаэдрическую форму и состоят из одного типа белка (исключение составляют парвовирусы, капсиды которых состоят из нескольких типов белков). У всех вирусов с оцДНК-геномами, структура капсидных белков была проанализирована с высоким разрешением, белки капсида содержат один мотив jelly roll[2][4].

У подавляющего большинства вирусов с оцДНК-геномами геномы представлены цепями ДНК положительной полярности. Единственное исключение составляют вирусы семейства Anelloviridae?!, которые пока не отнесены к какому-либо реалму и имеют оцДНК-геномы отрицательной полярности. В любом случае, для начала транскрипции вирусных генов необходимо, чтобы вирусные геномы были переведены в форму дцДНК[2][4][5][9]. Наконец, все вирусы с оцДНК-геномами характеризуются относительно высокой частотой генетической рекомбинации и точечных мутаций, приводящих к аминокислотным заменам. Рекомбинация оцДНК-геномов может происходить между близкородственными вирусами, когда один и тот же ген реплицируется и транскрибируется в одно и то же время. Это обстоятельство может приводить к тому, что ДНК-полимеразы клетки-хозяина переключаются на репликацию цепей с отрицательной полярностью, что приводит к рекомбинации. Как правило, рекомбинации затрагивают цепи отрицательной полярности и происходят вне генов или на их периферии, а не в самих генах[4].

Высокая частота точечных мутаций у вирусов с оцДНК-геномами необычна, поскольку их удвоением занимаются ДНК-полимеразы клетки-хозяина, имеющие специальные механизмы корректировки ошибок репликации. Точечные мутации могут происходить из-за того, что вирусная ДНК окисляется[англ.] внутри капсида. Высокая частота мутаций и рекомбинаций свидетельствует, что оцДНК-вирусы могут стать опасными патогенами[4].

Филогенетика

Сравнительный анализ геномов и филогенетический анализ последовательностей[англ.] эндонуклеаз HUH, хеликаз суперсемейства 3, а также капсидных белков представителей Monodnaviria показал, что они являются полифилетической группой и возникали в ходе эволюции независимо несколько раз. Эндонуклеазы HUH CRESS-ДНК-вирусов наиболее близки к тем, что закодированы в маленьких плазмидах бактерий и архей, которые реплицируются по механизму катящегося кольца, и происходили от этих предковых ферментов по меньшей мере три раза. Эндонуклеазы HUH CRESS-ДНК-вирусов, инфицирующих прокариот, вероятно, произошли от эндонуклеаз, кодируемых плазмидами и лишенных домена S3H, в то время как у CRESS-ДНК-вирусов, заражающих эукариот, эти ферменты произошли от эндонуклеаз с S3H-доменами[2][7].

Капсидные белки CRESS-ДНК-вирусов, инфицирующих эукариот, наиболее близки к тем, что кодируют различные вирусы растений и животных[англ.], геном которых представлен одноцепочечной РНК (оцРНК) положительной полярности. Эти вирусы входят в состав реалма Riboviria. По этой причине эукариотические CRESS-ДНК-вирусы, вероятно, возникали несколько раз в результате рекомбинации между ДНК-плазмидами архей и бактерий и комплементарными копиями РНК-вирусов положительной полярности. Таким образом, CRESS-ДНК-вирусы можно рассматривать как пример конвергентной эволюции: организмы, неродственные друг другу, независимо приобрели схожие черты[2].

Входящие в состав Monodnaviria вирусы с линейными оцДНК-геномами, в особенности, парвовирусы, вероятно, произошли от CRESS-ДНК-вирусов в результате утраты механизмов, позволяющих замкнуть линейный геном в кольцо. Представители Monodnaviria с дцДНК-геномами, возможно, произошли от парвовирусов в результате инактивации эндонуклеазного домена у Rep. Домен HUH в результате стал просто ДНК-связывающим доменом[англ.], а механизм репликации этих вирусов сменился с механизма катящегося кольца на двунаправленную репликацию. Капсидные белки этих дцДНК-вирусов сильно отличаются друг от друга, поэтому остаётся неясным, произошли ли они от капсидных белков парвовирусов или от других источников[2]. Члены семейства Bidnaviridae, геномы которых представлены линейной оцДНК, скорее всего, произошли в результате интеграции генома парвовируса в состав полинтона, при этом эндонуклеаза HUH была заменена на ДНК-полимеразу полинтона[7][10].

Классификация

На март 2020 года к реалму Monodnaviria относят следующие таксоны до класса включительно[11]:

В состав Monodnaviria входит подавляющее большинство вирусов с оцДНК-геномами, которые относятся к группе II в классификации вирусов по Балтимору. Из 16 семейств вирусов с геномами в виде оцДНК к Monodnaviria не относятся только семейства Anelloviridae, Finnlakeviridae?! (предполагаемый член реалма Varidnaviria) и Spiraviridae[англ.]. Представители Monodnaviria с дцДНК-геномами относятся к группе I в классификации Балтимора[2][4][12]. Семейство Anelloviridae, возможно, все же относится к Monodnaviria, так как они морфологически близки к вирусам семейства Circoviridae[англ.]. Было высказано предположение, что Anelloviridae относятся к CRESS-ДНК-вирусам с геномами отрицательной полярности, хотя обычно они имеют геномы положительной полярности[13].

Взаимодействие с хозяином

CRESS-ДНК-вирусы, инфицирующие эукариот, являются возбудителями многих болезней. Семейства вирусов растений Geminiviridae[англ.] и Nanoviridae[англ.] содержат возбудителей заболеваний хозяйственно важных растений и наносят существенный урон растениеводству. Вирусы семейства Circoviridae, поражающие животных, вызывают респираторные и кишечные инфекции, а также болезни репродуктивной системы. Вирусы семейства Bacilladnaviruses поражают преимущественно диатомовые водоросли и играют существенную роль в регуляции цветения водоёмов[4]. Атипичные члены реалма также вызывают ряд болезней. Парвовирусы вызывают смертельную инфекцию у собак[англ.] и пятую болезнь[англ.] у человека[14]. Папилломавирусы и полиомавирусы вызывают различные виды рака и другие заболевания. В частности, полиомавирусы вызывают карциному клеток Меркеля[англ.], а папилломавирусы вызывают рак репродуктивных органов и приводят к появлению бородавок[15][16].

Эндонуклеазы HUH, или белки Rep, не имеют гомологов у клеточных организмов, поэтому по их наличию в клеточных геномах можно судить о факте встраивания (эндогенизации) вируса из реалма Monodnaviria в геном хозяина. Таким образом, геномы представителей Monodnaviria могут выступать как инструменты горизонтального переноса генов. Чаще всего признаки эндогенизации выявляются у растений, однако они также были найдены в геномах животных, грибов и протистов. Эндогенизация могла происходить с помощью интегразы и транспозазы или же аппарата рекомбинации клетки-хозяина. Некоторые Monodnaviria интегрировались в геномы своих хозяев довольно давно. Так, некоторые члены семейств Circoviridae и Parvoviridae интегрировались в геномы своих хозяев по меньшей мере 40—50 миллионов лет назад[4].

История изучения

Первые упоминания о вирусе, входящего в реалм Monodnaviria, относятся к 752 году, когда японская Императрица Кокэн написала стихотворение, в котором описала заболевание посконника (Eupatorium), сопровождающееся пожелтением или исчезновением жилок в листьях и, вероятно, вызванное вирусом семейства Geminiviridae. Много веков спустя, в 1888 году, в Австралии была отмечена вспышка инфекции птиц, вызванной вирусом рода Circovirus[англ.] и проявляющейся в утрате оперения. Первым охарактеризованным вирусом из группы CRESS-ДНК, поражающий животных, стал цирковирус свиней[англ.], который был описан в 1974 году. В 1977 году был детально охарактеризован геном вируса золотой мозаики бобовых (англ. Bean golden mosaic virus). С начала 1970-х годов было описано множество семейств представителей Monodnaviria, первым из которых стало семейство Parvoviridae[2][4][11].

В последние годы благодаря метагеномному анализу морских отложений и фекалиев стало понятно, что вирусы с геномами в виде оцДНК очень широко распространены в природе. В 2015—2017 годах были установлены родственные связи между вирусами группы CRESS-ДНК[4], и в 2019 году было предложено выделение реалма Monodnaviria, в который вошли CRESS-ДНК-вирусы и произошедшие от них группы вирусов. Несмотря на полифилетическое происхождение, представители реалма имеют множество общих признаков[2].

Примечания

Комментарии

  1. ↑ На данный момент устоявшегося русскоязычного термина, соответствующего англ. realm в таксономии, нет.

Источники

  1. ↑ Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV).
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for ssDNA viruses (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 октября 2019). Дата обращения: 27 мая 2020.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Chandler M., de la Cruz F., Dyda F., Hickman A. B., Moncalian G., Ton-Hoang B. Breaking and joining single-stranded DNA: the HUH endonuclease superfamily. (англ.) // Nature Reviews. Microbiology. — 2013. — August (vol. 11, no. 8). — P. 525—538. — doi:10.1038/nrmicro3067. — PMID 23832240. [исправить]
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Malathi V. G., Renuka Devi P. ssDNA viruses: key players in global virome. (англ.) // Virusdisease. — 2019. — March (vol. 30, no. 1). — P. 3—12. — doi:10.1007/s13337-019-00519-4. — PMID 31143827. [исправить]
  5. ↑ 1 2 3 4 ssDNA Rolling circle. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 27 мая 2020.
  6. ↑ Kerr J, Cotmore S, Bloom ME. Parvoviruses. — CRC Press, 25 November 2005. — P. 171–185. — ISBN 9781444114782.
  7. ↑ 1 2 3 Kazlauskas D., Varsani A., Koonin E. V., Krupovic M. Multiple origins of prokaryotic and eukaryotic single-stranded DNA viruses from bacterial and archaeal plasmids. (англ.) // Nature Communications. — 2019. — 31 July (vol. 10, no. 1). — P. 3425—3425. — doi:10.1038/s41467-019-11433-0. — PMID 31366885. [исправить]
  8. ↑ dsDNA bidirectional replication. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 27 мая 2020.
  9. ↑ Viral replication/transcription/translation. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 15 июня 2020.
  10. ↑ Krupovic M., Koonin E. V. Evolution of eukaryotic single-stranded DNA viruses of the Bidnaviridae family from genes of four other groups of widely different viruses. (англ.) // Scientific Reports. — 2014. — 18 June (vol. 4). — P. 5347—5347. — doi:10.1038/srep05347. — PMID 24939392. [исправить]
  11. ↑ 1 2 Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV). (Дата обращения: 27 апреля 2020).
  12. ↑ Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок ictv не указан текст
  13. ↑ Zhao L., Rosario K., Breitbart M., Duffy S. Eukaryotic Circular Rep-Encoding Single-Stranded DNA (CRESS DNA) Viruses: Ubiquitous Viruses With Small Genomes and a Diverse Host Range. (англ.) // Advances In Virus Research. — 2019. — Vol. 103. — P. 71—133. — doi:10.1016/bs.aivir.2018.10.001. — PMID 30635078. [исправить]
  14. ↑ Parvoviridae. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 27 мая 2020.
  15. ↑ Polyomaviridae. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 27 мая 2020.
  16. ↑ Papillomaviridae. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 27 мая 2020.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Monodnaviria&oldid=120184175