Магниторецепция: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[отпатрулированная версия][непроверенная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Нет описания правки
расстановка источников из украинской версии
Строка 1: Строка 1:
[[Файл:Homing_pigeon.jpg|мини|[[Почтовый голубь|Домашние голуби]] могут найти дорогу домой, используя свою способность чувствовать магнитное поле Земли и другие внешние сигналы, которые помогают им в ориентировании.]]
[[Файл:Homing_pigeon.jpg|мини|[[Почтовый голубь|Домашние голуби]] могут найти дорогу домой, используя свою способность чувствовать магнитное поле Земли и другие внешние сигналы, которые помогают им в ориентировании.]]
'''Магніторецепція''' (употребление термина известно с 1972 года<ref>(англ.</ref>, {{Lang-en|magnetoception, ''або'' magnetoreception}})&#x20;— это чувство, которое дает организму возможность чувствовать [[магнитное поле]], что позволяет определять направление движения, высоту или местоположение на местности. Это [[Ощущение|чувство]] рассматривается как объяснение феномена [[Бионавигация|біонавігації]] у беспозвоночных и насекомых, а также как средство развития у животных ориентировка в региональных экосистемах. При применении магнітоцепції как средства и способа навигации, организм имеет дело с обнаружением [[Магнитное поле Земли|магнитного поля Земли]] и его направлении.
'''Магниторецепция''' (употребление термина известно с 1972 года<ref>{{cite news|author=M. LINDAUER & H. MARTIN in S. R. Galler et al. |title=Animal Orientation & Navigation |lang=en|volume=559/1}}</ref>, {{Lang-en|magnetoception}}, также {{Lang-en2|magnetoreception}}) — это чувство, которое даёт организму возможность чувствовать [[магнитное поле]], что позволяет определять направление движения, высоту или местоположение на местности. Это [[Ощущение|чувство]] рассматривается как объяснение феномена [[Бионавигация|бионавигации]] у беспозвоночных и насекомых, а также как средство развития у животных ориентировка в региональных экосистемах. При применении магнитоцепции как средства и способа навигации, организм имеет дело с обнаружением [[Магнитное поле Земли|магнитного поля Земли]] и его направления.


Магнітоцепцію наблюдали у [[Бактерии|бактерий]], у таких беспозвоночных как [[Дрозофилы|плодовые мухи]], [[Омары|лобстеры]] и [[Медоносная пчела|медоносные пчелы]]. Это ощущение присутствует и у некоторых позвоночных, в частности&#x20;— [[Птицы|птиц]], [[Черепахи|черепах]], [[Акулы|акул]] и некоторых [[Скаты|скатов]]. Утверждение о присутствии магнітоцепції у человека является спорным, и до сих пор не было подтверждено научно.
Магниторецепцию наблюдали у [[Бактерии|бактерий]], у таких беспозвоночных как [[Дрозофилы|плодовые мухи]], [[Омары|лобстеры]] и [[Медоносная пчела|медоносные пчелы]]. Это ощущение присутствует и у некоторых позвоночных, в частности — [[Птицы|птиц]], [[Черепахи|черепах]], [[Акулы|акул]] и некоторых [[Скаты|скатов]]. Утверждение о присутствии магнитоцепции у человека является спорным, и до сих пор не было подтверждено научно.


== Предложенные объяснения феномена ==
== Предложенные объяснения феномена ==
Недвусмысленная демонстрация использования живыми организмами магнитных полей для ориентации в пространстве, проявилась у определенного класса бактерий, известного как магнетотактичні бактерии. Эти микроорганизмы демонстрируют бихевиоральный феномен, известный под термином [[Магнитотаксис|магнетотаксис]], который заключается в том, что бактерия ориентируется и корректирует направление своего движения вдоль линий магнитного поля Земли. Такие бактерии имеют [[Магнетосома|магнетосоми]]&#x20;— частицы магнетита или сульфида железа, расположенные внутри бактериальных клеток.<ref /> Каждая отдельная бактериальная клетка работает, фактически, как [[Магнитный момент|магнитный диполь]]. Они объединяются в цепочки, в которых дипольный момент каждой магнетосоми выравнивается параллельно до всех остальных, тем самым предоставляя такой бактерии перманентных магнитных характеристик. Эти цепочки формируются симметрично, что позволяет сохранить кристаллическую структуру клеток.<ref /> Считается, что такие бактерии имеют перманентную магнитную чувствительность.
Недвусмысленная демонстрация использования живыми организмами магнитных полей для ориентации в пространстве проявилась у определённого класса бактерий, известного как магнетотактични бактерии. Эти микроорганизмы демонстрируют бихевиоральный феномен, известный под термином [[Магнитотаксис|магнетотаксис]], который заключается в том, что бактерия ориентируется и корректирует направление своего движения вдоль линий магнитного поля Земли. Такие бактерии имеют [[Магнетосома|магнетосомы]] — частицы магнетита или сульфида железа, расположенные внутри бактериальных клеток.<ref>{{cite journal |last = Blakemore |first = R. |year = 1975 |title = Magnetotactic Bacteria |url = |journal = Science |language=en |volume = 190 |issue = 4212 |pages = 377–379 |doi = 10.1126/science.170679 |pmid = 170679 |bibcode = 1975Sci...190..377B }}</ref> Каждая отдельная бактериальная клетка работает, фактически, как [[Магнитный момент|магнитный диполь]]. Они объединяются в цепочки, в которых дипольный момент каждой магнетосомы выравнивается параллельно со всеми остальными, тем самым предоставляя такой бактерии перманентных магнитных характеристик. Эти цепочки формируются симметрично, что позволяет сохранить кристаллическую структуру клеток.<ref>{{cite web|publisher=The Magneto-Lab|title=Biochemistry and molecular biology of magnetosome formation in ''Magnetospirillum gryphiswaldense''|url=http://magnum.mpi-bremen.de/magneto/research/index.html |lang=en}}</ref> Считается, что такие бактерии имеют перманентную магнитную чувствительность.


Механизм действия магнітоцепції у животных остается неясным, однако существуют две главные гипотезы, способные объяснить это явление.<ref /> По одной из моделей, если подвергать криптохромы освещению синего спектра, они активизируются и формируют пару из двух [[Свободные радикалы|радикалов]] (молекул с единственным неспаренным электроном), при чем [[Спин|спіни]] таких двух непарных электронов коррелируют между собой. Окружающую магнитное поле оказывает влияние на проявление этой корреляции (параллельная или анти-параллельная), а это, в свою очередь, влияет на продолжительность времени, в течение которого криптохромы остаются в своем активированном состоянии. Активация криптохромів может повлечь изменение чувствительности нейронов [[Сетчатка|сетчатки]], а как результат&#x20;— птица может «увидеть» магнитное поле.<ref /> Магнитное поле Земли составляет всего 0.5 [[Гаусс (единица измерения)|гаусса]], а потому очень трудно понять, каким образом оно может вызывать любые химические изменения, кроме тех, при которых оно осуществляет влияние на слабые магнитные поля между парами радикалов.<ref /> Именно поэтому криптохромы считаются определяющими для світлозалежної способности плодовой мухи ''[[Дрозофила фруктовая|Drosophila melanogaster]]'' чувствовать магнитные поля.<ref />
Механизм действия магнитоцепции у животных остаётся неясным, однако существуют две главные гипотезы, способные объяснить это явление.<ref name="Wiltschko" /> По одной из моделей, если подвергать [[криптохром]]ы освещению светом синего спектра, они активизируются и формируют пару из двух [[Свободные радикалы|радикалов]] (молекул с единственным неспаренным электроном), причём [[спин]]ы таких двух непарных электронов коррелируют между собой. Окружающщее магнитное поле оказывает влияние на проявление этой корреляции (параллельная или анти-параллельная), а это, в свою очередь, влияет на продолжительность времени, в течение которого криптохромы остаются в своём активированном состоянии. Активация криптохромов может повлечь изменение чувствительности нейронов [[Сетчатка|сетчатки]], а как результат — птица может «увидеть» магнитное поле.<ref>{{cite web|url=http://www.ks.uiuc.edu/Research/cryptochrome/ |title=Cryptochrome and Magnetic Sensing |work="Theoretical and Computational Biophysics Group" at the University of Illinois at Urbana-Champaign |lang=en |accessdate = 13-02-2009}}</ref> Магнитное поле Земли составляет всего 0.5 [[Гаусс (единица измерения)|гаусса]], а потому очень трудно понять, каким образом оно может вызывать любые химические изменения, кроме тех, при которых оно осуществляет влияние на слабые магнитные поля между парами радикалов.<ref name="Rodgers, C. T. 2009" /> Именно поэтому криптохромы считаются определяющими для светозависимой способности плодовой мухи ''[[Дрозофила фруктовая|Drosophila melanogaster]]'' чувствовать магнитные поля.<ref name="Gegear2008" />


Другая предложенная модель механизма магніторецепції базируется вокруг Fe<sub>3</sub>O<sub>4</sub>, известного также как оксид железа (II, III), или [[магнетит]], который является естественным оксидом с сильным магнетизмом. Оксид железа (II, III) остается постоянно намагниченным, если его длина больше 50 [[Нанометр|нм]], а намагничивается он тогда, когда находится под действием магнитного поля при длине, меньшей чем 50 нм.<ref /> В обоих этих ситуациях магнитное поле Земли, в результате физического воздействия на этот чувствителен к магнитным колебаниям оксид, вызывает образование сигналов, которые могут быть восприняты организмом.
Другая предложенная модель механизма магниторецепции базируется вокруг Fe<sub>3</sub>O<sub>4</sub>, известного также как оксид железа(II, III), или [[магнетит]], который является естественным оксидом с сильным магнетизмом. Оксид железа(II, III) остаётся постоянно намагниченным, если его длина больше 50 [[Нанометр|нм]], а намагничивается он тогда, когда находится под действием магнитного поля при длине, меньшей чем 50 нм.<ref>{{cite journal |last = Cadiou | first = Hervé |coauthors = Peter A. McNaughton |year = 2010 |title = Avian magnetite-based magnetoreception: a physiologist's perspective |url = |journal = Journal of the Royal Society Interface |publisher = The Royal Society |volume = 7 |issue = Suppl 2 |pages = S193–205 |doi = 10.1098/rsif.2009.0423.focus }}{{ref-en}}</ref> В обоих этих случаях магнитное поле Земли, в результате физического воздействия на этот чувствительный к магнитным колебаниям оксид, вызывает образование сигналов, которые могут быть восприняты организмом.


Другим, менее распространенным типом механизма чутье магнитных полей у животных, который был подробно описан, есть индуктивные методы чутье, которые используются акулами, скатами и [[Химерообразные|химероподібними]] ([[хрящевые рыбы]]). Эти виды имеют уникальные електрорецепторні органы чувств, известных как ''[[ампулы Лоренцини]]'', с помощью которых можно выявлять самые слабые вариации электрического потенциала. Эти органы образованы из заполненных слизью каналов, ведущих из пор в коже до небольших мешочков в плоти животного, которые тоже заполнены слизью. Ампулы Лоренцини, способны обнаруживать потоки [[Постоянный ток|постоянного тока]], а поэтому было высказано предположение, что эти органы чувств животные используют для распознавания слабых электрических полей добычи и хищников. Существует также вероятность, что эти органы способны чувствовать и магнитные поля, по [[Закон электромагнитной индукции Фарадея|закону Фарадея]]: если електропровідник движется сквозь магнитное поле&#x20;— создается [[электростатический потенциал]]. В этом случае проводником является животное, которое движется через магнитное поле, а потенциал, который образуется, зависит от временных вариаций скорости электрического потока, проходящего через проводник, согласно формуле<center><math />.</center>Эти органы способны обнаружить очень незначительные колебания в разности потенциалов между порами и основой електрорецепторного мешочка. Повышение потенциала провоцирует ослабление нервной активности, а снижение потенциала, соответственно, влечет за собой усиление нервной активности. Такое положение вещей&#x20;— аналогичный явлениям, что происходят в електропровіднику, по которому проходит ток: при постоянном электрическом сопротивлении канала, повышение потенциала повлечет снижение обнаруженного тока, и наоборот. Упомянутые рецепторы расположены вдоль рта и носа акул и скатов.
Другим, менее распространенным типом механизма восприятия магнитных полей у животных, который был подробно описан, есть индуктивные методы чутье, которые используются акулами, скатами и [[Химерообразные|химероподобными]] ([[хрящевые рыбы]]). Эти виды имеют уникальные электрорецепторные органы чувств, известные как ''[[ампулы Лоренцини]]'', с помощью которых можно выявлять самые слабые вариации электрического потенциала. Эти органы образованы из заполненных слизью каналов, ведущих из пор в коже к небольшим мешочкам в плоти животного, которые тоже заполнены слизью. Ампулы Лоренцини способны обнаруживать потоки [[Постоянный ток|постоянного тока]], а поэтому было высказано предположение, что эти органы чувств животные используют для распознавания слабых электрических полей добычи и хищников. Существует также вероятность, что эти органы способны чувствовать и магнитные поля, по [[Закон электромагнитной индукции Фарадея|закону Фарадея]]: если электропроводник движется сквозь магнитное поле, создаётся [[электростатический потенциал]]. В этом случае проводником является животное, которое движется через магнитное поле, а потенциал, который образуется, зависит от временны́х вариаций скорости электрического потока, проходящего через проводник, согласно формуле <math>V_{ind}=-\frac{d\Phi}{dt}</math>. Эти органы способны обнаружить очень незначительные колебания в разности потенциалов между порами и основой электрорецепторного мешочка. Повышение потенциала провоцирует ослабление нервной активности, а снижение потенциала, соответственно, влечёт за собой усиление нервной активности. Такое положение вещей аналогично явлениям, что происходят в электропроводнике, по которому проходит ток: при постоянном электрическом сопротивлении канала повышение потенциала повлечёт снижение обнаруженного тока и наоборот. Упомянутые рецепторы расположены вдоль рта и носа акул и скатов.


== У беспозвоночных ==
== У беспозвоночных ==
[[Файл:Olympic_Coast_National_Marine_Sanctuary_2010_Tochuina_tetraquetra.jpg|мини|Морской вид ''Tochuina tetraquetra'', из оранжевых [[Голожаберные|голозябрових]] [[Моллюски|моллюсков]], похоже, ориентируется при помощи магнитных полей.]]
Моллюск ''Tochuina tetraquetra'' (ранее известный как ''Tritonia diomedea'' или ''Tritonia gigantea'') был объектом исследований, которые проводились с целью выявить какие-то признаки, что смогли бы объяснить нервно-клеточный механизм, который является основой магніторецепції в организмах этого вида. Некоторые из самых ранних работ с особями вида ''Tochuina'' продемонстрировали, что перед наступлением полнолуния, особи ''Tochuina'' спонтанно направляли свои тела в направлении геомагнитного северо-востока.<ref>(англ.</ref> С исследовательской целью был создан лабиринт в форме буквы Y, с магнитным полем, в котором правый направление отвечал геомагнітному югу, а левый&#x20;геомагнітному востока. В рамках этого магнитного поля 80 % особей ''Tochuina'', которые находились в лабиринте, на развилке поворачивали влево, то есть в направлении геомагнитного востока. Однако после реверсии магнитного поля, при которой магнитная север оказалась на 180° от начальной точки, моллюски не отдавали явного предпочтения ни одному из доступных направлений, которые сейчас отвечали магнитной севера (правый) и магнитном востока (левый). Хотя эти результаты и были достаточно интересными, однако они не окончательно подтверждают то, что моллюски вида ''Tochuina'' используют магнитные поля через магніторецепцію. Во время проведения данных экспериментов не было обеспечено контроля над активацией катушки Рубенса при применении реверса магнитного поля. Поэтому существует вероятность, что тепло или шум, которые генерировались катушкой, были ответственными за то, что моллюски не выбрали какого-то конкретного направления, который при иных условиях был бы для них приоритетным. Дальнейшая работа с особями ''Tochuina'' не смогла идентифицировать любые нейроны, которые бы проявили быстрые изменения в своей работе, как результат влияния магнитных полей на них.<ref>(англ.</ref><ref>(англ.</ref> Однако, нейроны в ножке (Pd5)&#x20;— два бісиметричні нейроны, содержащиеся в пределах [[Ганглий|ганглия]] у моллюска ''Tochuina'', продемонстрировали постепенное изменение частоты активаций этих нейронов с тем, которая начинает проявляться через 30 минут магнитной стимуляции под действием катушки Рубенса. Дальнейшие исследования обнаружили, что нейроны, которые находятся в ганглии ножки моллюска Pd7, проявили признаки сдерживания, которое стало следствием 30-минутного воздействия на них магнитного поля, образованного катушкой Рубенса. В настоящее время (по состоянию на 2014 год) функция нейронов Pd5 и Pd7 остается невыясненной.
[[Файл:Drosophila_melanogaster_-_side_(aka).jpg|мини|Плодовая муха ''Drosophila melanogaster'' нуждается криптохромів, чтобы реагировать на магнитные поля.]]
''[[Дрозофила фруктовая|Дрозофила чорночерева]]'' является еще одним представителем беспозвоночных, который может иметь способность к ориентированию с помощью магнитных полей. Экспериментальные методы исследований, такие как удаление отдельных генов, позволили лучше исследовать вероятность магніторецепції в этих плодовых мух. Разнообразные штаммы дрозофил были приучены реагировать на магнитные поля. Во время проведения преферентивного теста насекомых помещали в специальную конструкцию с двумя рукавами, обмотаними электрическим проводом. Ток проходил по каждой из этих «катушек», но лишь одна из них была настроена так, чтобы создавать магнитное поле силой в 5 [[Гаусс (единица измерения)|гауссов]]. Мухи находились в этой конструкции (в форме буквы Т), были протестированы на наличие у них врожденной способности распознавать присутствие магнитного поля в одном из рукавов, а также на то, как они реагировали на тренировки, направленное научить их распознавать магнитные поля, которое, в случае успешного выполнения задания, завершалось наградой в форме [[Сахароза|сахарозы]]. Немало таких штаммов мух проявили чувствительность к магнитному полю после проведения тренировок. Однако после удаления единственного криптохрома с гена ''Cry1'' путем міссенс-мутации, или замены гена ''Cry'', мухи теряют чувствительность к магнитным полям. Более того, если входное освещение фильтруют, пропуская лишь те световые волны, длина которых больше чем 420&#x20;нм, ''Drosophila'' тоже теряет свою способность распознавать магнитные поля. Такая реакция на фильтрацию освещения, вероятно, связана со световым рабочим спектром криптохрома мухи, диапазон которого составляет от 350&#x20;нм до 400&#x20;нм, а плато&#x20;— от 430—450 нм.<ref>(англ.</ref> Хотя исследователи ранее считали, что троица [[Триптофан|триптофанів]] в криптохромі является ответственным за наличие свободных [[Свободные радикалы|радикалов]], на которые магнитные поля могут иметь влияние, однако последние эксперименты с дрозофилами обнаружили, что триптофан может и не иметь никакого отношения к магніторецепції, связанной с криптохромами. Изменение или замена триптофанового протеина в результате не влечет потери магниточувствительности в мух, которые имеют криптохром типа ''Cry1'', или же криптохром, который можно найти и у позвоночных&#x20;— ''Cry2''.<ref>(англ.</ref> Таким образом, до сих пор остается невыясненным, каким образом криптохромы позволяют магніторецепцію. В этих экспериментах было использовано магнитное поле мощностью в 5 гауссов&#x20;— в 10 раз мощнее, чем [[магнитное поле Земли]]. Дрозофилы не проявили способности реагировать на значительно слабее земное магнитное поле.


=== Моллюски ===
== У домашних голубей ==
[[Файл:Olympic_Coast_National_Marine_Sanctuary_2010_Tochuina_tetraquetra.jpg|мини|Морской вид ''Tochuina tetraquetra'', из оранжевых [[Голожаберные|голожаберных]] [[Моллюски|моллюсков]], похоже, ориентируется при помощи магнитных полей.]]
[[Почтовый голубь|Домашние голуби]] с развитым [[Хоминг|инстинктом дома]] издавна были известны своей способностью использовать магнитные поля, как часть своей сложной [[Бионавигация|навигационной]] системы.<ref /> Исследовательские труды Уильяма Китона продемонстрировали, что домашние голуби, если искусственно и внезапно изменить их привычный распорядок дня (сместить во времени),&#x20;— проявляют неспособность верно ориентироваться в пространстве при солнечной погоде и безоблачном небе. Причиной такого положения вещей считался тот факт, что голуби, которые обычно ориентируются по солнцу, в течение дня постепенно корректируют свою пространственную ориентацию вместе с изменением положения солнца на небе; тогда как после принудительного отсрочка их утреннего вылета на улицу, голуби оказались неспособными выполнить такую коррекцию правильно. Зато, если голубей выпускали наружу со значительным опозданием, но при пасмурной, облачной погоде, их навигация работала безошибочно. Это привело к возникновению гипотезы, согласно которой, при наличии определенных условий, пространственное ориентирование у домашних голубей «переключается» на восприятие магнитных полей. Дальнейшие эксперименты с магнитами, прикрепленными к спинам этих голубей, продемонстрировали, что нарушение способности птиц чувствовать магнитное поле Земли приводит к потере способности к навигации при пасмурных погодных условиях.<ref /> В работе явления магніторецепції у домашних голубей задействованы два механизма: механизм на основе пары свободных [[Свободные радикалы|радикалов]], что проявляется через видение птицы («видимое магнитное поле»), и механизм магнитного компаса направления или наклона, на основе магнетитів.<ref /> Новые тесты в этой области показали, что голуби способны обнаруживать магнитные аномалии силой до 186 [[Тесла (единица измерения)|мікротесл]] (1.86 [[Гаусс (единица измерения)|гауссов]]).<ref />
Моллюск ''Tochuina tetraquetra'' (ранее известный как ''Tritonia diomedea'' или ''Tritonia gigantea'') был объектом исследований, которые проводились с целью выявить какие-то признаки, что смогли бы объяснить нервно-клеточный механизм, который является основой магниторецепции в организмах этого вида. Некоторые из самых ранних работ с особями вида ''Tochuina'' продемонстрировали, что перед наступлением полнолуния особи ''Tochuina'' спонтанно направляли свои тела в направлении геомагнитного северо-востока.<ref>{{cite journal |last = Lohmann |first = K. J. |coauthors = A. O. D. Willows |year = 1987 |title = Lunar-Modulated Geomagnetic Orientation by a Marine Mollusk |url = |journal = Science |volume = 235 |issue = 4786|pages = 331–334 |doi = 10.1126/science.3798115 |pmid = 3798115 |bibcode = 1987Sci...235..331L }}{{ref-en}}</ref> С исследовательской целью был создан лабиринт в форме буквы Y, с магнитным полем, в котором правое направление отвечало геомагнитному югу, а левое геомагнитному востоку. В рамках этого магнитного поля 80 % особей ''Tochuina'', которые находились в лабиринте, на развилке поворачивали влево, то есть в направлении геомагнитного востока. Однако после реверсии магнитного поля, при которой магнитный север оказался на 180° от начальной точки, моллюски не отдавали явного предпочтения ни одному из доступных направлений, которые сейчас отвечали магнитному северу (правый) и магнитному востоку (левый). Хотя эти результаты и были достаточно интересными, однако они не окончательно подтверждают то, что моллюски вида ''Tochuina'' используют магнитные поля через магниторецепцию. Во время проведения данных экспериментов не было обеспечено контроля над активацией [[катушка Рубенса|катушки Рубенса]] при применении реверса магнитного поля. Поэтому существует вероятность, что тепло или шум, которые генерировались катушкой, были ответственными за то, что моллюски не выбрали какого-то конкретного направления, который при иных условиях был бы для них приоритетным. Дальнейшая работа с особями ''Tochuina'' не смогла идентифицировать любые нейроны, которые бы проявили быстрые изменения в своей работе, как результат влияния магнитных полей на них.<ref>{{cite journal |author = K. J. Lohmann |coauthors= A. O. D. Willows, R. B. Pinter |year = 1991 |title = An identifiable molluscan neuron responds to changes in earth-strength magnetic fields |url = |journal = The Journal of experimental biology |volume = 161 |issue = |pages = 1–24 |pmid = 1757771}}{{ref-en}}</ref><ref>{{cite journal |last = Wang |first = J. H. |year = 2004 |title = Identifiable neurons inhibited by Earth-strength magnetic stimuli in the mollusc Tritonia diomedea |url = |journal = Journal of Experimental Biology |volume = 207 |issue = 6 |pages = 1043–1049 |doi = 10.1242/jeb.00864 }}{{ref-en}}</ref> Однако, нейроны в ножке (Pd5) — два бисиметрични нейроны, содержащиеся в пределах [[Ганглий|ганглия]] у моллюска ''Tochuina'', продемонстрировали постепенное изменение частоты активаций этих нейронов с тем, которая начинает проявляться через 30 минут магнитной стимуляции под действием катушки Рубенса. Дальнейшие исследования обнаружили, что нейроны, которые находятся в ганглии ножки моллюска Pd7, проявили признаки сдерживания, которое стало следствием 30-минутного воздействия на них магнитного поля, образованного катушкой Рубенса. В настоящее время (по состоянию на 2014 год) функция нейронов Pd5 и Pd7 остаётся невыясненной.


=== Двукрылые ===
В преферентивному тесте птиц тренировали вскакивать на платформу на одном конце туннеля, если в нем отсутствовало магнитное поле, или на платформу на другом его конце, если магнитное поле присутствовало. В этом тесте птиц поощряли съедобным вознаграждением, а наказывали&#x20;— отсрочкой времени кормления. Домашние голуби проявили способность делать правильный выбор в 55 %-65 % случаев, что является высшим показателем, чем можно было бы ожидать, если бы голуби просто угадывали, а не выбирали. Способность голубей выявлять магнитные поля можно ухудшить путем применением лігокаїну&#x20;— анестетика&#x20;до слизистой оболочки носа. Кроме того, расщепление тройничного нерва приводит к потере способности обнаруживать магнитные поля, тогда как расщепление обонятельного нерва не имеет никакого влияния на чутье к магнитных полей у домашних голубей. Эти результаты исследований позволяют предположить, что магнетит, расположенный в клюве голубя может быть ответственным за магніторецептивне чувств опосредованно через тройничный нерв. Однако, не нашлось доказательств того, что магнетит, размещен в клювах голубей, может каким-то образом реагировать на столь слабое магнитное поле, как и земное.<ref /> А потому рецептор, ответственный за магніточутливість у домашних голубей, так и не был определен окончательно.
[[Файл:Drosophila_melanogaster_-_side_(aka).jpg|мини|Плодовая муха ''Drosophila melanogaster'' нуждается в [[криптохром]]ах, чтобы реагировать на магнитные поля.]]
''[[Дрозофила фруктовая]]'' является ещё одним представителем беспозвоночных, который может иметь способность к ориентированию с помощью магнитных полей. Экспериментальные методы исследований, такие как удаление отдельных генов, позволили лучше исследовать вероятность магниторецепции у этих плодовых мух. Разнообразные штаммы дрозофил были приучены реагировать на магнитные поля. Во время проведения преферентивного теста насекомых помещали в специальную конструкцию с двумя рукавами, обмотанными электрическим проводом. Ток проходил по каждой из этих «катушек», но лишь одна из них была настроена так, чтобы создавать магнитное поле силой в 5 [[Гаусс (единица измерения)|гауссов]]. Мухи, находящиеся в этой конструкции (в форме буквы Т), были протестированы на наличие у них врождённой способности распознавать присутствие магнитного поля в одном из рукавов, а также на то, как они реагировали на тренировки, направленные научить их распознавать магнитные поля, которое, в случае успешного выполнения задания, завершалось наградой в форме [[Сахароза|сахарозы]]. Немало таких штаммов мух проявили чувствительность к магнитному полю после проведения тренировок. Однако после удаления единственного [[криптохром]]а с гена ''Cry1'' путём [[Миссенс-мутация|миссенс-мутации]], или замены гена ''Cry'', мухи теряют чувствительность к магнитным полям. Более того, если входное освещение фильтруют, пропуская лишь те световые волны, длина которых больше чем 420 нм, ''Drosophila'' тоже теряет свою способность распознавать магнитные поля. Такая реакция на фильтрацию освещения, вероятно, связана со световым рабочим спектром криптохрома мухи, диапазон которого составляет от 350 нм до 400 нм, а плато — от 430—450 нм.<ref>{{cite journal |author = S. J. VanVickle-Chavez |coauthors = R. N. Van Gelder |year = 2007 |title = Action Spectrum of Drosophila Cryptochrome |url = |journal = Journal of Biological Chemistry |volume = 282 |issue = 14 |pages = 10561–10566 |doi = 10.1074/jbc.M609314200 |pmid = 17284451 }}{{ref-en}}</ref> Хотя исследователи ранее считали, что триада [[триптофан]]ов в криптохроме является ответственным за наличие свободных [[Свободные радикалы|радикалов]], на которые магнитные поля могут иметь влияние, однако последние эксперименты с дрозофилами обнаружили, что триптофан может и не иметь никакого отношения к магниторецепции, связанной с криптохромами. Изменение или замена триптофанового протеина в результате не влечёт потери магниточувствительности у мух, которые имеют криптохром типа ''Cry1'', или же криптохром, который можно найти и у позвоночных — ''Cry2''.<ref>{{cite journal |author = R. J. Gegear |coauthors = L. E. Foley, A. Casselman, S. M. Reppert |year = 2010 |title = Animal cryptochromes mediate magnetoreception by an unconventional photochemical mechanism |url = |journal = Nature |volume = 463 |issue = 7282 |pages = 804–7 |doi = 10.1038/nature08719 |pmid = 20098414 |pmc = 2820607 |bibcode = 2010Natur.463..804G }}{{ref-en}}</ref> Таким образом, до сих пор остается невыясненным, каким образом криптохромы позволяют магниторецепцию. В этих экспериментах было использовано магнитное поле мощностью в 5 гауссов — в 10 раз мощнее, чем [[магнитное поле Земли]]. Дрозофилы не проявили способности реагировать на значительно более слабое земное магнитное поле.


== У птиц ==
Кроме сенсорного рецептора для восприятия магнитных колебаний, у домашних голубей исследования проводились также над нейронными зонами, которые предположительно являются причастными к обработке мозгом информации относительно магнитных полей. К участкам мозга, в которых проявилось повышение активности, как реакция на магнитные поля силой в 50 или 150 мікротесл, относятся: задние вестибулярные нервные ядра, [[таламус]], [[гиппокамп]] и мозговой плащ.<ref />


=== Домашние голуби ===
Как было указано выше, голуби первыми натолкнули людей на мысль о наличии магніторецепції у животных, которая может использоваться для навигации. А потому они были первоочередными объектами исследований, направленных на изучение и понимание механизмов магніторецепції. Точный механизм работы магніторецепції у голубей, однако, не был определен, а потому до сих пор непонятно, голуби полагаются исключительно на опосредованное через криптохром рецептор, или магнетит, содержащийся в клювах птиц.
[[Почтовый голубь|Домашние голуби]] с развитым [[Хоминг|инстинктом дома]] издавна были известны своей способностью использовать магнитные поля, как часть своей сложной [[Бионавигация|навигационной]] системы.<ref>{{cite journal |last = Walcott |first = C. |year = 1996 |title = Pigeon homing: observations, experiments and confusions |url = |journal = The Journal of experimental biology |volume = 199 |issue = Pt 1 |pages = 21–7 |pmid = 9317262 }}{{ref-en}}</ref> Исследовательские труды Уильяма Китона продемонстрировали, что домашние голуби, если искусственно и внезапно изменить их привычный распорядок дня (сместить во времени), — проявляют неспособность верно ориентироваться в пространстве при солнечной погоде и безоблачном небе. Причиной такого положения вещей считался тот факт, что голуби, которые обычно ориентируются по солнцу, в течение дня постепенно корректируют свою пространственную ориентацию вместе с изменением положения солнца на небе; тогда как после принудительной отсрочки их утреннего вылета на улицу голуби оказались неспособными выполнить такую коррекцию правильно. Зато, если голубей выпускали наружу со значительным опозданием, но при пасмурной, облачной погоде, их навигация работала безошибочно. Это привело к возникновению гипотезы, согласно которой, при наличии определенных условий, пространственное ориентирование у домашних голубей «переключается» на восприятие магнитных полей. Дальнейшие эксперименты с магнитами, прикрепленными к спинам этих голубей, продемонстрировали, что нарушение способности птиц чувствовать магнитное поле Земли приводит к потере способности к навигации при пасмурных погодных условиях.<ref>{{cite journal |last = Keeton |first = W. T. |year = 1971 |title = Magnets interfere with pigeon homing |url = |journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume = 68 |issue = 1 |pages = 102–6 |pmc=391171 |doi = 10.1073/pnas.68.1.102 |pmid = 5276278 |bibcode = 1971PNAS...68..102K }}{{ref-en}}</ref> В работе явления магниторецепции у домашних голубей задействованы два механизма: механизм на основе пары свободных [[Свободные радикалы|радикалов]], что проявляется через видение птицы («видимое магнитное поле»), и механизм магнитного компаса направления или наклона, на основе магнетитов.<ref name="Gould, J. L. 1984" /> Новые тесты в этой области показали, что голуби способны обнаруживать магнитные аномалии силой до 186 [[Тесла (единица измерения)|микротесл]] (1.86 [[Гаусс (единица измерения)|гауссов]]).<ref>{{cite journal |author = C. V. Mora | first1 = | coauthors = M. Davison, J. M. Wild, M. M. Walker |year = 2004 |title = Magnetoreception and its trigeminal mediation in the homing pigeon |url = |journal = Nature |volume = 432 |issue = |page = |doi = 10.1038/nature03039.1 }}{{ref-en}}</ref>


В преферентивном тесте птиц тренировали вскакивать на платформу на одном конце туннеля, если в нем отсутствовало магнитное поле, или на платформу на другом его конце, если магнитное поле присутствовало. В этом тесте птиц поощряли съедобным вознаграждением, а наказывали отсрочкой времени кормления. Домашние голуби проявили способность делать правильный выбор в 55 %-65 % случаев, что является бо́льшим показателем, чем можно было бы ожидать, если бы голуби просто угадывали, а не выбирали. Способность голубей выявлять магнитные поля можно ухудшить путём применения [[лигокаин]]а — анестетика на слизистой оболочке носа. Кроме того, расщепление тройничного нерва приводит к потере способности обнаруживать магнитные поля, тогда как расщепление обонятельного нерва не имеет никакого влияния на чутье к магнитных полей у домашних голубей. Эти результаты исследований позволяют предположить, что магнетит, расположенный в клюве голубя, может быть ответственным за магниторецептивное чувство опосредованно через тройничный нерв. Однако не нашлось доказательств того, что магнетит, размещённый в клювах голубей, может каким-то образом реагировать на столь слабое магнитное поле, как земное.<ref>{{cite journal |author= H. Mouritsen |coauthors = T. Ritz |year = 2005 |title = Magnetoreception and its use in bird navigation |url = |journal = Current Opinion in Neurobiology |volume = 15 |issue = 4 |pages = 406–14 |doi = 10.1016/j.conb.2005.06.003 |pmid = 16006116 }}{{ref-en}}</ref> А потому рецептор, ответственный за магниточутливисть у домашних голубей, так и не был определён окончательно.
== У домашних кур ==

[[Курица|Домашние куры]] имеют отложения железных минералов в [[дендрит]]ах верхней части клюва, благодаря чему являются способными к магніторецепції.<ref /><ref /> Несмотря на то, что куры получают информацию о направлении движения из магнитного поля Земли, чтобы ориентироваться на относительно малых территориях, обрезание клювов<ref /> в них ослабляет их способность ориентироваться в замкнутых разветвленных системах, или заходить или выходить из зданий в открытых системах со свободным выгулом.<ref />
Кроме сенсорного рецептора для восприятия магнитных колебаний, у домашних голубей исследования проводились также над нейронными зонами, которые предположительно являются причастными к обработке мозгом информации относительно магнитных полей. К участкам мозга, в которых проявилось повышение активности, как реакция на магнитные поля силой в 50 или 150 микротесл, относятся: задние вестибулярные нервные ядра, [[таламус]], [[гиппокамп]] и [[Плащ (значения)|мозговой плащ]].<ref>{{cite journal | last1 = L.-Q. Wu |coauthors = J. D. Dickman |year = 2011 |title = Magnetoreception in an avian brain in part mediated by inner ear lagena |url = |journal = Current biology |volume = 21 |issue = 5 |pages = 418–23 |doi = 10.1016/j.cub.2011.01.058 |pmid = 21353559 |pmc = 3062271 }}{{ref-en}}</ref>

Как было указано выше, голуби первыми натолкнули людей на мысль о наличии магниторецепции у животных, которая может использоваться для навигации. А потому они были первоочередными объектами исследований, направленных на изучение и понимание механизмов магниторецепции. Точный механизм работы магниторецепции у голубей, однако, не был определён, а потому до сих пор непонятно, голуби полагаются исключительно на опосредованное через криптохром рецептор или магнетит, содержащийся в клювах птиц.

=== Домашние куры ===
[[Курица|Домашние куры]] имеют отложения железных минералов в [[дендрит]]ах верхней части клюва, благодаря чему являются способными к магниторецепции.<ref name="Falkenberg et al., 2010" /><ref name="Wiltschko et al., 2007" /> Несмотря на то, что куры получают информацию о направлении движения из магнитного поля Земли, чтобы ориентироваться на относительно малых территориях, обрезание у них клювов ослабляет их способность ориентироваться в замкнутых разветвлённых системах, или заходить или выходить из зданий в открытых системах со свободным выгулом.<ref name="Freire et al., 2011" />


== У млекопитающих ==
== У млекопитающих ==
[[Файл:Flickr_-_Furryscaly_-_Smile_for_the_Camera.jpg|мини|Некоторые млекопитающие, в том числе большой бурый кожан (''Eptesicus fuscus''), могут использовать магнитные поля для ориентации в пространстве.]]
[[Файл:Flickr_-_Furryscaly_-_Smile_for_the_Camera.jpg|мини|Некоторые млекопитающие, в том числе большой бурый кожан (''Eptesicus fuscus''), могут использовать магнитные поля для ориентации в пространстве.]]
Исследования с [[Домовые мыши|мышами]], [[Слепыши (род)|слепышами]] и [[Летучие мыши|летучими мышами]] обнаружили, что некоторые млекопитающие тоже имеют способность к магніторецепції. Если [[Европейская мышь|лесных мышей]] переместить куда-то за пределы их жилья и прилегающих территорий, и при этом лишить любых визуальных и обонятельных ориентиров, они все равно находят путь до своего дома (в данных экспериментах&#x20;— клетки, в которой они проживали)&#x20;— пока в их клетки не применят инвертировано магнитное поле (тогда они теряют все ориентиры и не могут найти пути домой).<ref>{{Ref-en}}</ref> Однако, если эти же самые мыши получают доступ к визуальных ориентиров, они способны найти путь домой, несмотря на инвертировано магнитное поле. Это означает, что лесные мыши для ориентации в пространстве используют магнитные поля, при условии, что нет больше никаких других ориентиров кроме данного. Однако все эти исследования подвергались значительной критике из-за трудности, связанные с необходимостью полного устранения всех сенсорных ориентиров, а также учитывая тот факт, что в некоторых из этих экспериментов магнитное поле меняли еще до начала тестирования, вместо того, чтобы менять его уже в ходе эксперимента.<ref name="Marhold, S. 1997">(англ.</ref> Поэтому, учитывая время активации магнитных полей, результаты данных экспериментов не дают окончательного и однозначного подтверждения того, что лесные мыши используют магніторецепцію для ориентации в пространстве при условии отсутствия других ориентиров.
Исследования с [[Домовые мыши|мышами]], [[Слепыши (род)|слепышами]] и [[Летучие мыши|летучими мышами]] обнаружили, что некоторые млекопитающие тоже имеют способность к магниторецепции. Если [[Европейская мышь|лесных мышей]] переместить куда-то за пределы их жилья и прилегающих территорий, и при этом лишить любых визуальных и обонятельных ориентиров, они всё равно находят путь до своего дома (в данных экспериментах — клетки, в которой они проживали) — пока в их клетки не применят инвертированное магнитное поле (тогда они теряют все ориентиры и не могут найти пути домой).<ref>{{cite journal |author = J.G. Mather |coauthors = R. R. Baker |year = 1981 |title = Magnetic sense of direction in woodmice for route-based navigation |url = |journal = Nature |volume = 291 |issue = 5811 |pages = 152–155 |doi = 10.1038/291152a0 |bibcode = 1981Natur.291..152M }}{{ref-en}}</ref> Однако, если эти же самые мыши получают доступ к визуальным ориентирам, они способны найти путь домой, несмотря на инвертированное магнитное поле. Это означает, что лесные мыши для ориентации в пространстве используют магнитные поля, при условии, что нет больше никаких других ориентиров, кроме данного. Однако все эти исследования подвергались значительной критике из-за трудностей, связанных с необходимостью полного устранения всех сенсорных ориентиров, а также учитывая тот факт, что в некоторых из этих экспериментов магнитное поле меняли ещё до начала тестирования, вместо того, чтобы менять его уже в ходе эксперимента.<ref name="Marhold, S. 1997" /> Поэтому, учитывая время активации магнитных полей, результаты данных экспериментов не дают окончательного и однозначного подтверждения того, что лесные мыши используют магниторецепцию для ориентации в пространстве при условии отсутствия других ориентиров.


Исследования, которые проводились с подземными млекопитающими, видом Fukomys amatus семьи [[Землекоповые|землекопових]], привели к выводам, что эти животные используют магнитные поля как компас, который помогает им находить места расположения своих гнезд. В противовес исследованиям с лесными мышами, замбійські слепыши (Fukomys amatus) не проявили никакого изменения поведения при наличии или отсутствии визуальных ориентиров, таких, как солнечный свет, например. Этот результат объясняли подземным способом жизни грызунов. Дальнейшие исследования магніторецепції у этого вида землекопов привели к выводу, что при пребывании грызуна в сильном магнитном поле повышается нервная активность в верхнем холмике его мозга, что проявилось в форме активации непосредственных ранних генов.<ref>{{Ref-en}}</ref> Уровень активности нейронов на двух уровнях верхнего бугорка мозга&#x20;— во внешнем підшарі непосредственного серого слоя и в более глубоком сером слое&#x20;— поднялся в неспецифический способ в момент, когда грызуны подвергались воздействию различных магнитных полей. Однако, в случае с внутренним подслоем непосредственного серого слоя (InGi), было два или три кластера клеток, что проявили активность. И чем больше времени грызуны подвергались воздействию магнитного поля, тем сильнее была реакция непосредственных ранних генов внутри InGi. Зато, если грызунов помещали в магнитное поле и окружали барьером, который пропускал лишь незначительную часть магнитной энергии, в мозге животных активировались лишь несколько разбросанных, единичных клеток. Поэтому было сделано заключение, что у млекопитающих верхний бугорок мозга является важной для магнитной обработки информации нервной структурой.
Исследования, которые проводились с подземными млекопитающими, вид [[Fukomys amatus]] семейства [[Землекоповые|землекоповых]], привели к выводам, что эти животные используют магнитные поля как компас, который помогает им находить места расположения своих гнёзд.<ref name="Marhold, S. 1997" /> В противовес исследованиям с лесными мышами, замбийские слепыши (Fukomys amatus) не проявили никакого изменения поведения при наличии или отсутствии визуальных ориентиров, таких как солнечный свет, например. Этот результат объясняли подземным способом жизни грызунов. Дальнейшие исследования магниторецепци у этого вида землекопов привели к выводу, что при пребывании грызуна в сильном магнитном поле повышается нервная активность в верхнем холмике его мозга, что проявилось в форме активации непосредственных ранних генов.<ref>{{cite journal |author = P. Nemec |coauthors = J. Altmann, S. Marhold, H. Burda, H. H. Oelschlager |year = 2001 |title = Neuroanatomy of magnetoreception: The superior colliculus involved in magnetic orientation in a mammal |url = |journal = Science |volume = 294 |issue = 5541 |pages = 366–8 |doi = 10.1126/science.1063351 |pmid = 11598299 |bibcode = 2001Sci...294..366N }}{{ref-en}}</ref> Уровень активности нейронов на двух уровнях верхнего бугорка мозга — во внешнем подслое непосредственного серого слоя и в более глубоком сером слое — поднялся в неспецифический способ в момент, когда грызуны подвергались воздействию различных магнитных полей. Однако, в случае с внутренним подслоем непосредственного серого слоя (InGi), было два или три кластера клеток, что проявили активность. И чем больше времени грызуны подвергались воздействию магнитного поля, тем сильнее была реакция непосредственных ранних генов внутри InGi. Зато, если грызунов помещали в магнитное поле и окружали барьером, который пропускал лишь незначительную часть магнитной энергии, в мозге животных активировались лишь несколько разбросанных, единичных клеток. Поэтому было сделано заключение, что у млекопитающих верхний бугорок мозга является важной для обработки магнитной информации нервной структурой.


Существует вероятность, что летучие мыши тоже используют магнитные поля для пространственного ориентирования. В то время как ученым известно, что летучие мыши используют [[Эхолокация|эхолокацию]] для навигации на коротких дистанциях, остается непонятным, как они ориентируются на дистанциях значительно больших.<ref>{{Ref-en}}</ref> Если вида летучей мыши ''Eptesicus fuscus'' забрать из его домашнего садилась и поместить в магнитное поле, сдвинутое на 90 градусов по часовой стрелке или против нее относительно магнитного севера, они оказываются дезориентированными, и, пытаясь найти путь домой, летят в ложном направлении. Поэтому представляется вероятным, что летучие мыши ''Eptesicus fuscus'' имеют способность к магніторецепції. Однако реальный механизм влияния магнитных полей на летучих мышей остается невыясненным, поскольку магнитное поле для них может работать либо как карта, компас, или же как калибратор компаса. Более поздние исследования, которые проводились над другим видом летучих мышей (''[[Большая ночница|Myotis myotis]]'', обнаружили некоторые признаки, что поддерживают гипотезу, по которой летучие мыши используют магнитные поля только как калибратор компаса, тогда как основным компасом для них является солнце.<ref>{{Ref-en}}</ref>
Существует вероятность, что летучие мыши тоже используют магнитные поля для пространственного ориентирования. В то время как ученым известно, что летучие мыши используют [[Эхолокация|эхолокацию]] для навигации на коротких дистанциях, остаётся непонятным, как они ориентируются на дистанциях значительно бо́льших.<ref>{{cite journal |author = R.A. Holland |coauthors = K. Thorup, M.J. Vonhof, W. W. Cochran, M. Wikelski |year = 2006 |title = Bat orientation using Earth's magnetic field |url = |journal = Nature |volume = 444 |issue = 7120 |page = 702 |doi = 10.1038/444702a |bibcode = 2006Natur.444..702H }}{{ref-en}}</ref> Если вида летучей мыши ''Eptesicus fuscus'' забрать из его домашнего садилась и поместить в магнитное поле, сдвинутое на 90 градусов по часовой стрелке или против нее относительно магнитного севера, они оказываются дезориентированными, и, пытаясь найти путь домой, летят в ложном направлении. Поэтому представляется вероятным, что летучие мыши ''Eptesicus fuscus'' имеют способность к магниторецепции. Однако реальный механизм влияния магнитных полей на летучих мышей остаётся невыясненным, поскольку магнитное поле для них может работать либо как карта, компас, или же как калибратор компаса. Более поздние исследования, которые проводились над другим видом летучих мышей (''[[Большая ночница|Myotis myotis]]'', обнаружили некоторые признаки, что поддерживают гипотезу, по которой летучие мыши используют магнитные поля только как калибратор компаса, тогда как основным компасом для них является солнце.<ref>{{cite journal |author = R. Wiltschko, W. Wiltschko |year = 2006 |title = Magnetoreception |url = |journal = BioEssays |volume = 28 |issue = 2 |pages = 157–68 |doi = 10.1002/bies.20363 |pmid = 16435299 }}{{ref-en}}</ref>


[[Обыкновенная лисица|Рыжие лисицы]] (''Vulpes vulpes'') могут использовать магніторецепцію во время охоты на мелких грызунов. Когда они выполняют свои наскоки на мелких жертв, таких как мыши или [[Полевая мышь|полевки]], чаще они прыгают в северо-восточном компасному направлению. Кроме того, среди успешных атак преобладает именно северное направление,<ref>{{Ref-en}}</ref> тогда как нападения во всех других направлениях завершаются безуспешно.<ref>{{Cite web|url=http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/early/2011/01/06/rsbl.2010.1145|title=Directional preference may enhance hunting accuracy in foraging foxes|date=06-01-2011|publisher=Biology Letters|accessdate=02-11-2014}}</ref>
[[Обыкновенная лисица|Рыжие лисицы]] (''Vulpes vulpes'') могут использовать магниторецепцию во время охоты на мелких грызунов. Когда они выполняют свои наскоки на мелких жертв, таких как мыши или [[Полевая мышь|полевки]], чаще они прыгают в северо-восточном компасном направлении. Кроме того, среди успешных атак преобладает именно северное направление,<ref>{{cite web|title=Fox ‘rangefinder’ sense expands the magnetic menagerie |url=http://blogs.nature.com/news/2011/01/fox_rangefinder_sense_expands.html |lang=en |website=blogs.nature.com |accessdate=6-06-2014}}</ref> тогда как нападения во всех других направлениях завершаются безуспешно.<ref>{{Cite web |url=http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/early/2011/01/06/rsbl.2010.1145 |title=Directional preference may enhance hunting accuracy in foraging foxes |date=06-01-2011| publisher=Biology Letters| lang=en| accessdate=02-11-2014}}</ref>


Существуют также свидетельства, которые позволяют говорить о присутствии магніторецепції и у крупных млекопитающих. Во время отдыха или питание на пастбище крупный рогатый скот, так же как и [[Европейская косуля|косуля европейская]] (''Capreolus capreolus'') и [[благородный олень]] (''Cervus elaphus'') обычно выравнивают свои тела вдоль юго-северного (N-S) направлении.<ref>{{Ref-en}}</ref> Поскольку ветер, солнце и наличие возвышенностей и их склонов можно было исключить из этого исследования, как общие, вездесущие факторы,&#x20;— только выравнивание тел животных вдоль вектора магнитного поля могло дать наиболее вероятное объяснение для наблюдаемого поведения животных. Однако, несмотря на описательную суть этого исследования, нельзя было исключить и другие возможные альтернативные объяснения (напр., солнечный компас). В следующем, связанном исследовании, ученые проанализировали направления тел жвачных животных в местностях, в которых геомагнитное поле збурюється высоковольтными линиями; целью этого исследования было определение того, каким образом локальные вариации в магнитных полях могут повлиять на ориентационную поведение животных. Наблюдения и расчеты проводились на основе сателітарних снимков и аерофотографій стад скота, а также полевых наблюдений за оленями на пастбищах. Пространственная ориентация тел обоих видов была нерегулярной под или вблизи высоковольтных линий. Более того, скот, который оказывался под воздействием различных магнитных полей непосредственно под, или неподалеку от линий электросетей, устремляясь в различных магнитных направлениях, образовывая своим расположением вполне отчетливые узоры. Такой збурювальний эффект высоковольтных линий исчезал с увеличением расстояния от них.<ref>{{Ref-en}}</ref> Однако, в 2011 году группа [[Чехи|чешских]] ученых сообщила о неудачной попытке, используя разнообразные снимки из [[Google Планета Земля|Google Earth]], воспроизвести результаты упомянутых исследований.<ref>{{Ref-en}}</ref>
Существуют также свидетельства, которые позволяют говорить о присутствии магниторецепции и у крупных млекопитающих. Во время отдыха или питания на пастбище крупный рогатый скот, так же как и [[Европейская косуля|косуля европейская]] (''Capreolus capreolus'') и [[благородный олень]] (''Cervus elaphus''), обычно выравнивают свои тела вдоль юго-северного (N-S) направления.<ref>Begall, S., Cerveny, J., Neef, J., Vojtech, O. and Burda, H., (2008). Magnetic alignment in grazing and resting cattle and deer. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 105: 13451-13455{{ref-en}}</ref> Поскольку ветер, солнце и наличие возвышенностей и их склонов можно было исключить из этого исследования, как общие, вездесущие факторы, — только выравнивание тел животных вдоль вектора магнитного поля могло дать наиболее вероятное объяснение для наблюдаемого поведения животных. Однако, несмотря на описательную суть этого исследования, нельзя было исключить и другие возможные альтернативные объяснения (например, солнечный компас). В следующем, связанном исследовании, ученые проанализировали направления тел жвачных животных в местностях, в которых геомагнитное поле возмущается высоковольтными линиями; целью этого исследования было определение того, каким образом локальные вариации в магнитных полях могут повлиять на ориентационное поведение животных. Наблюдения и расчёты проводились на основе спутниковых снимков и аэрофотографий стад скота, а также полевых наблюдений за оленями на пастбищах. Пространственная ориентация тел обоих видов была нерегулярной под или вблизи высоковольтных линий. Более того, скот, который оказывался под воздействием различных магнитных полей непосредственно под линиями электросетей или неподалеку от них, устремляясь в различных магнитных направлениях, образовывал своим расположением вполне отчетливые узоры. Такой эффект возмущения высоковольтных линий исчезал с увеличением расстояния от них.<ref>Burda, H., Begalla, S., Červený, J., Neefa, J. and Němecd, P., (2009). Extremely low-frequency electromagnetic fields disrupt magnetic alignment of ruminants. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 106: 5708-5713{{ref-en}}</ref> Однако, в 2011 году группа [[Чехи|чешских]] ученых сообщила о неудачной попытке, используя разнообразные снимки из [[Google Планета Земля|Google Earth]], воспроизвести результаты упомянутых исследований.<ref>{{cite journal |author=J. Hert |coauthors=L. Jelinek, L. Pekarek, A. Pavlicek |year=2011 |title=No alignment of cattle along geomagnetic field lines found |journal=Journal of Comparative Physiology |url=http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00359-011-0628-7 |volume=197 |issue=6 |pages=677–682 |pmid= |ref=harv |doi=10.1007/s00359-011-0628-7}}{{ref-en}}</ref>


== У людей ==
== У людей ==
Кости, которые могут взаимодействовать с магнитным полем, был обнаружен и у человека в области носа, а именно&#x20;— клиновидная пазуха и решетчатый лабиринт.<ref>{{Ref-en}}</ref> в Конце 1970-х исследовательская группа Робина Бэйкера из [[Манчестерский университет|Манчестерского университета]] начали проводить эксперименты, направленные на выявление признаков магніторецепції в человека: людей в этих экспериментах дезориентировали, после чего давали вопросы относительно определенных направлений; ответы испытуемых были более точными, если к их голов не прикрепляли магнит.<ref name="Baker1989">{{Ref-en}}</ref> Другие ученые позже утверждали, что они не могут воспроизвести эти же результаты в подобных экспериментах.<ref>{{Ref-en}}</ref> Несколько иные показания относительно наличия магніторецепції у людей появились в результате исследований 2007 года: оказалось, что низкочастотные магнитные поля могут вызвать вызванный потенциал в головном мозге человека.<ref>{{Ref-en}}</ref>
Кости, которые могут взаимодействовать с магнитным полем, был обнаружены у человека в области носа, а именно [[клиновидная пазуха]] и [[решётчатый лабиринт]].<ref>{{Cite journal |author= R. R. Baker, J. G. Mather, J. H. Kennaugh |title = Magnetic bones in human sinuses |journal = Nature |date = 1983-01-06 |volume = 301 |issue = 5895 |pages = 79–80 |pmid = 6823284 |doi = 10.1038/301078a0 |bibcode = 1983Natur.301...78R }}{{ref-en}}</ref> В конце 1970-х исследовательская группа Робина Бэйкера из [[Манчестерский университет|Манчестерского университета]] начали проводить эксперименты, направленные на выявление признаков магниторецепции у человека: людей в этих экспериментах дезориентировали, после чего давали вопросы относительно определённых направлений; ответы испытуемых были более точными, если к их голове не прикрепляли магнит.<ref name="Baker1989" /> Другие учёные позже утверждали, что они не могут воспроизвести эти же результаты в подобных экспериментах.<ref name="Baker1989" /><ref>{{cite book |author=R. Wiltschko, W. Wiltschko |title=Magnetic orientation in animals |publisher=Springer |date=June 1995 |page=73 |isbn=3-540-59257-1 }}{{ref-en}}</ref> Несколько иные показания относительно наличия магниторецепции у людей появились в результате исследований 2007 года: оказалось, что низкочастотные магнитные поля могут создавать [[вызванный потенциал]] в головном мозге человека.<ref>{{Cite journal |author = S. Carrubba, C. Frilot, A. L. Chesson, A. A. Marino |title = Evidence of a nonlinear human magnetic sense |journal = Neuroscience |date = 2007-01-05 |volume = 144 |issue = 1 |pages = 356–67 |pmid = 17069982 |doi = 10.1016/j.neuroscience.2006.08.068 }}{{ref-en}}</ref>


Магніторецепція у людей может быть уможливлена и в искусственный способ&#x20;— через магнитные [[имплантаты]]<ref>{{Ref-en}}</ref> и внешние, непостоянные, искусственные «органы» чувств.<ref>{{Ref-en}}</ref> Однако, такой подход не дает почти никакой информации о врожденной способности людей к магніторецепції.
Магниторецепция у людей может быть создана искусственно — через магнитные [[имплантаты]]<ref>{{cite web|url=http://www.iamdann.com/2012/03/21/my-magnet-implant-body-modification |title=Body Hacking: My Magnetic Implant |lang=en |author=Dann Berg |date=21-03-2012 |accessdate=04-11-2014}}</ref> и внешние, непостоянные, искусственные «органы» чувств.<ref>{{cite web|url=http://feelspace.cogsci.uos.de |title=The feelSpace Project|accessdate=04-11-2014}}</ref> Однако, такой подход не даёт почти никакой информации о врождённой способности людей к магниторецепции.


Стоит заметить, что в человеческом глазу был обнаружен магниточувствительный протеин&#x20;— криптохром-2.<ref>{{Ref-en}}</ref> Но, несмотря на недостаток информации относительно того, каким образом криптохром делает возможной магніторецепцію в [[Дрозофила фруктовая|дрозофил]], до сих пор не выяснено, криптохром, выявленный у людей, функционирует в такой же способ, и он может использоваться для магніторецепції.
Стоит заметить, что в человеческом глазу был обнаружен магниточувствительный протеин [[криптохром]]-2..<ref>{{ref-en}}{{cite news |title=Human eye protein senses Earth's magnetism |date=21 June 2011 |publisher=BBC News |work=Science & Environment |url=http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-13809144 |lang=en |accessdate=2011-06-21}}</ref> Но, несмотря на недостаток информации относительно того, каким образом криптохром делает возможной магниторецепцию у [[Дрозофила фруктовая|дрозофил]], до сих пор не выяснено, функционирует ли криптохром, выявленный у людей, таким же образом, и может ли он использоваться для магниторецепции.


== Проблемы ==
== Проблемы ==
Самой значительной проблемой, которая влияет на верификацию магнитного чувств у животных является то, что, несмотря на более чем 40 лет исследований явления магніторецепції, сенсорного рецептора все еще не было идентифицировано. Принимая во внимание то, что целая рецепторная система могла бы поместиться в один кубический миллиметр, и при этом иметь магнитный содержимое размером менее чем один [[Миллионная доля|ppm]], становится очевидным, что выделить те части мозга, которые могли бы обрабатывать такую информацию&#x20;чрезвычайно трудно.<ref>{{Ref-en}}</ref> У различных организмов в механизме магніторецепції был задействован рецептор, который получает информацию через криптохромы. В то же время магнетитовых система оказалась релевантной для магниточувствительности птиц. Более того, существует возможность, что оба эти механизмы одновременно играют определенную роль для выявления магнитных полей организмами животных. Такая теория дуалистического механизма в случае с птицами вызывает много вопросов, в частности&#x20;— если этот маханізм действительно отвечает за магніторецепцію в птиц, то насколько каждый отдельный метод отвечает за трансдукцію внешних стимулов, и каким образом они вызываются к образованию сигнала, который может быть интерпретирован мозгом птицы, и который является следствием воздействия настолько слабого магнитного поля Земли.
Самой значительной проблемой, которая влияет на верификацию магнитного чувств у животных является то, что, несмотря на более чем 40 лет исследований явления магниторецепции, всё ещё не был идентифицирован сенсорный рецептор.<ref name="Gould, J. L. 1984"/> Принимая во внимание то, что целая рецепторная система могла бы поместиться в один кубический миллиметр, и при этом иметь магнитное содержимое размером менее чем один [[Миллионная доля|ppm]], становится очевидным, что выделить те части мозга, которые могли бы обрабатывать такую информацию, чрезвычайно трудно.<ref>{{ref-en}}{{cite journal|last=Kirschvink |first=J.L. |title=Magnetoreception: homing in on vertebrates |journal=Nature |year=1997 |volume=390 |issue=6658 |pages=339-340}}{{ref-en}}</ref> У различных организмов в механизме магниторецепции был задействован рецептор, который получает информацию через криптохромы. В то же время магнетитовая система оказалась релевантной для магниточувствительности птиц. Более того, существует возможность, что оба эти механизма одновременно играют определённую роль для выявления магнитных полей организмами животных. Такая теория дуалистического механизма в случае с птицами вызывает много вопросов, в частности: если этот механизм действительно отвечает за магниторецепцию у птиц, то насколько каждый отдельный метод отвечает за трансдукцию внешних стимулов, и каким образом они вызываются к образованию сигнала, который может быть интерпретирован мозгом птицы, и который является следствием воздействия настолько слабого магнитного поля Земли.<ref name="Rodgers, C. T. 2009"/>


Кроме того, остается неясным конкретное задание, которое выполняет магніторецепція в навигации животных. Представляется, что некоторые животные используют свое магнитное чутье как карту, компас, другие&#x20;— как калибратор компаса. Такой метод компаса дает возможность животным не только определять северное направление, но и придерживаться конкретного, неизменного направлении во время миграций. Хотя способность чувствовать направление движения является важной для миграционной навигации, немало животных могут фиксировать также и незначительные колебания в магнитном поле Земли, и на основе полученной информации вычислять координатные карты с точностью до нескольких километров, а то и еще более точные.<ref>{{Ref-en}}</ref> Например, считается, что птицы, такие как голубь свойский, используют магнетит, который содержится в их клювах, для выявления магнитных указателей; следовательно, информация, которую они получают таким образом из магнитных полей, вероятно, является своеобразной картой местности. Однако существуют альтернативные версии относительно магніторецепції у голубей, за которыми эти птицы используют криптохромовий рецептор, который посылает в мозг информацию в форме зрительных (визуальных) сигналов,&#x20;— как компас.
Кроме того, остаётся неясной конкретная задача, которую выполняет магниторецепция в навигации животных. Представляется, что некоторые животные используют своё магнитное чутьё как карту, компас, другие — как калибратор компаса. Такой метод компаса даёт возможность животным не только определять северное направление, но и придерживаться конкретного, неизменного направления во время миграций. Хотя способность чувствовать направление движения является важной для миграционной навигации, немало животных могут фиксировать также и незначительные колебания в магнитном поле Земли, и на основе полученной информации вычислять координатные карты с точностью до нескольких километров, а то и ещё более точные.<ref>{{cite journal|last=Gould |first=J.L. |title=Animal navigation: the evolution of magnetic orientation |journal=Current Biology |year=2008 |volume=18 |issue=11}}{{ref-en}}</ref> Например, считается, что птицы, такие как почтовый голубь, используют магнетит, который содержится в их клювах, для выявления магнитных указателей; следовательно, информация, которую они получают таким образом из магнитных полей, вероятно, является своеобразной картой местности.<ref name="Rodgers, C. T. 2009"/> Однако существуют альтернативные версии относительно магниторецепциї у голубей, за которыми эти птицы используют криптохромовый рецептор, который посылает в мозг информацию в форме зрительных (визуальных) сигналов, — как компас.<ref name="Rodgers, C. T. 2009"/>


Задачи, которые выполняет магніторецепція у птиц и других животных могут быть различными, однако они трудно поддаются исследованию, да и сами признаки магніторецепції остаются слабыми. В многочисленных экспериментах, которые проводились с целью исследования этого явления, ученые использовали мощные магнитные поля, чем магнитное поле Земли. В отдельных исследованиях, таких как эксперименты с моллюском ''Tritonia'', использовались электрофизиологические данные, получаемые из одного или двух нейронов, тогда как много других опытов проводились даже без этого.
Задачи, которые выполняет магниторецепция у птиц и других животных, могут быть различными, однако они трудно поддаются исследованию, да и сами признаки магниторецепции остаются слабыми. В многочисленных экспериментах, которые проводились с целью исследования этого явления, ученые использовали магнитные поля более мощные, чем магнитное поле Земли. В отдельных исследованиях, таких как эксперименты с моллюском ''Tritonia'', использовались электрофизиологические данные, получаемые из одного или двух нейронов, тогда как много других опытов проводились даже без этого.


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}{{примечания|2}}
{{примечания |refs=
<ref name=Wiltschko>{{cite journal |author = Wolfgang Wiltschko, Roswitha Wiltschko |title = Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals |journal = Journal of Comparative Physiology. A, Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology |volume = 191 |issue = 8 |pages = 675–93 |date = August 2008 |pmid = 15886990 |doi = 10.1007/s00359-005-0627-7}}</ref>
<ref name="Rodgers, C. T. 2009">{{cite journal |last = Rodgers |first = C. T. |coauthors = P. J. Hore |year = 2009 |title = Chemical magnetoreception in birds: the radical pair mechanism |url = |journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume = 106 |issue = 2 |pages = 353–60 |doi = 10.1073/pnas.0711968106 |pmid = 19129499 |pmc = 2626707 |bibcode = 2009PNAS..106..353R }}</ref>
<ref name="Gegear2008">{{cite journal |last = Gegear |first = Robert J. |coauthors = Amy Casselman, Scott Waddell, Steven M. Reppert |title = Cryptochrome mediates light-dependent magnetosensitivity in ''Drosophila'' |journal = Nature |volume = 454 |issue = 7207 |pages = 1014–8 |date = August 2008 |url = http://www.sciencenews.org/view/generic/id/34266/title/Magnetic_sense_linked_to_molecule |doi = 10.1038/nature07183 |pmid = 18641630 |pmc = 2559964 |bibcode = 2008Natur.454.1014G}}{{ref-en}}</ref>
<ref name="Gould, J. L. 1984">{{cite journal |last = Gould |first = J. L. |year = 1984 |title = Magnetic field sensitivity in animals |url = |journal = Annual review of physiology |volume = 46 |issue = |pages = 585–98 |doi = 10.1146/annurev.ph.46.030184.003101 |pmid = 6370118 }}{{ref-en}}</ref>
<ref name="Falkenberg et al., 2010">Falkenberg, G., Fleissner, G., Schuchardt, K., Kuehbacher, M., Thalau, P., Mouritsen, H., Heyers, D., Wellenreuther, G. and Fleissner. G., (2010). Avian magnetoreception: Elaborate iron mineral containing dendrites in the upper beak seem to be a common feature of birds. PLoS ONE 5:e9231{{ref-en}}</ref>
<ref name="Wiltschko et al., 2007">Wiltschko, W., Freire, R., Munro, U., Ritz, T., Rogers, L.J., Thalau, P., and Wiltschko. R., (2007). The magnetic compass of domestic chicken, Gallus gallus. Journal Experimental Biology, 210:2300-2310{{ref-en}}</ref>
<ref name="Freire et al., 2011">Freire, R., Eastwood, M.A. and Joyce, M., (2011). Minor beak trimming in chickens leads to loss of mechanoreception and magnetoreception. Journal of Animal Science, 89:1201-1206{{ref-en}}</ref>
<ref name="Marhold, S. 1997">{{ref-en}}{{cite journal |author = S. Marhold |coauthors = W. Wiltschko, H. Burda |year = 1997 |title = A magnetic polarity compass for direction finding in a subterranean mammal |url = |journal = Naturwissenschaften |volume = 84 |issue = 9 |pages = 421–423 |doi = 10.1007/s001140050422 |bibcode = 1997NW.....84..421M }}</ref>
<ref name="Baker1989">{{cite book |first=R. Robin |last=Baker |title=Human navigation and magnetoreception |publisher=Manchester University Press |year=1989 |isbn=0-7190-2627-X }}</ref>
}}


== Ссылка ==
== Ссылка ==
* {{Cite web|url=http://www.ks.uiuc.edu/Research/cryptochrome/|title=Cryptochrome and magnetic sensing|author=Theoretical and Biophysical Computations Group|last=Theoretical and Biophysical Computations Group|publisher=[[Іллінойський університет в Урбана-Шампейн|University of Illinois at Urbana–Champaign]]}}{{Ref-en}}
* {{Cite web|url=http://www.ks.uiuc.edu/Research/cryptochrome/|title=Cryptochrome and magnetic sensing|author=Theoretical and Biophysical Computations Group|last=Theoretical and Biophysical Computations Group|lang=en|publisher=[[Иллинойский университет в Урбана-Шампейн]]}}
* {{Cite news|title=Modulation of spike frequencies by varying the ambient magnetic field and magnetite candidates in bees (''Apis mellifera'')|author=Schiff H|last=Schiff H|work=Comp Biochem Physiol a Comp Physiol|pages=975–85}}{{Ref-en}}
* {{Cite news|title=Modulation of spike frequencies by varying the ambient magnetic field and magnetite candidates in bees (''Apis mellifera'') |author=Schiff H |work=Comp Biochem Physiol a Comp Physiol |language=en |pages=975–85}}
* {{Cite news|title=The physics and neurobiology of magnetoreception|author=Johnsen S, Lohmann KJ|last=Johnsen S, Lohmann KJ|url=http://www.nature.com/nrn/journal/v6/n9/abs/nrn1745_fs.html;jsessionid=50FBF6C267CC8B9A4CFF1C9F0FA2FCCE|work=Nature Reviews Neuroscience|date=September 2005|pages=703–12}}{{Ref-en}}
* {{Cite news|title=The physics and neurobiology of magnetoreception|author=Johnsen S, Lohmann KJ|last=Johnsen S, Lohmann KJ|url=http://www.nature.com/nrn/journal/v6/n9/abs/nrn1745_fs.html;jsessionid=50FBF6C267CC8B9A4CFF1C9F0FA2FCCE |language=en |work=Nature Reviews Neuroscience|date=September 2005|pages=703–12}}

[[Категория:Биофизика]]
[[Категория:Биофизика]]
[[Категория:Магнетизм]]
[[Категория:Магнетизм]]

Версия от 22:35, 11 июня 2017

Домашние голуби могут найти дорогу домой, используя свою способность чувствовать магнитное поле Земли и другие внешние сигналы, которые помогают им в ориентировании.

Магниторецепция (употребление термина известно с 1972 года[1], англ. magnetoception, также magnetoreception) — это чувство, которое даёт организму возможность чувствовать магнитное поле, что позволяет определять направление движения, высоту или местоположение на местности. Это чувство рассматривается как объяснение феномена бионавигации у беспозвоночных и насекомых, а также как средство развития у животных ориентировка в региональных экосистемах. При применении магнитоцепции как средства и способа навигации, организм имеет дело с обнаружением магнитного поля Земли и его направления.

Магниторецепцию наблюдали у бактерий, у таких беспозвоночных как плодовые мухи, лобстеры и медоносные пчелы. Это ощущение присутствует и у некоторых позвоночных, в частности — птиц, черепах, акул и некоторых скатов. Утверждение о присутствии магнитоцепции у человека является спорным, и до сих пор не было подтверждено научно.

Предложенные объяснения феномена

Недвусмысленная демонстрация использования живыми организмами магнитных полей для ориентации в пространстве проявилась у определённого класса бактерий, известного как магнетотактични бактерии. Эти микроорганизмы демонстрируют бихевиоральный феномен, известный под термином магнетотаксис, который заключается в том, что бактерия ориентируется и корректирует направление своего движения вдоль линий магнитного поля Земли. Такие бактерии имеют магнетосомы — частицы магнетита или сульфида железа, расположенные внутри бактериальных клеток.[2] Каждая отдельная бактериальная клетка работает, фактически, как магнитный диполь. Они объединяются в цепочки, в которых дипольный момент каждой магнетосомы выравнивается параллельно со всеми остальными, тем самым предоставляя такой бактерии перманентных магнитных характеристик. Эти цепочки формируются симметрично, что позволяет сохранить кристаллическую структуру клеток.[3] Считается, что такие бактерии имеют перманентную магнитную чувствительность.

Механизм действия магнитоцепции у животных остаётся неясным, однако существуют две главные гипотезы, способные объяснить это явление.[4] По одной из моделей, если подвергать криптохромы освещению светом синего спектра, они активизируются и формируют пару из двух радикалов (молекул с единственным неспаренным электроном), причём спины таких двух непарных электронов коррелируют между собой. Окружающщее магнитное поле оказывает влияние на проявление этой корреляции (параллельная или анти-параллельная), а это, в свою очередь, влияет на продолжительность времени, в течение которого криптохромы остаются в своём активированном состоянии. Активация криптохромов может повлечь изменение чувствительности нейронов сетчатки, а как результат — птица может «увидеть» магнитное поле.[5] Магнитное поле Земли составляет всего 0.5 гаусса, а потому очень трудно понять, каким образом оно может вызывать любые химические изменения, кроме тех, при которых оно осуществляет влияние на слабые магнитные поля между парами радикалов.[6] Именно поэтому криптохромы считаются определяющими для светозависимой способности плодовой мухи Drosophila melanogaster чувствовать магнитные поля.[7]

Другая предложенная модель механизма магниторецепции базируется вокруг Fe3O4, известного также как оксид железа(II, III), или магнетит, который является естественным оксидом с сильным магнетизмом. Оксид железа(II, III) остаётся постоянно намагниченным, если его длина больше 50 нм, а намагничивается он тогда, когда находится под действием магнитного поля при длине, меньшей чем 50 нм.[8] В обоих этих случаях магнитное поле Земли, в результате физического воздействия на этот чувствительный к магнитным колебаниям оксид, вызывает образование сигналов, которые могут быть восприняты организмом.

Другим, менее распространенным типом механизма восприятия магнитных полей у животных, который был подробно описан, есть индуктивные методы чутье, которые используются акулами, скатами и химероподобными (хрящевые рыбы). Эти виды имеют уникальные электрорецепторные органы чувств, известные как ампулы Лоренцини, с помощью которых можно выявлять самые слабые вариации электрического потенциала. Эти органы образованы из заполненных слизью каналов, ведущих из пор в коже к небольшим мешочкам в плоти животного, которые тоже заполнены слизью. Ампулы Лоренцини способны обнаруживать потоки постоянного тока, а поэтому было высказано предположение, что эти органы чувств животные используют для распознавания слабых электрических полей добычи и хищников. Существует также вероятность, что эти органы способны чувствовать и магнитные поля, по закону Фарадея: если электропроводник движется сквозь магнитное поле, создаётся электростатический потенциал. В этом случае проводником является животное, которое движется через магнитное поле, а потенциал, который образуется, зависит от временны́х вариаций скорости электрического потока, проходящего через проводник, согласно формуле . Эти органы способны обнаружить очень незначительные колебания в разности потенциалов между порами и основой электрорецепторного мешочка. Повышение потенциала провоцирует ослабление нервной активности, а снижение потенциала, соответственно, влечёт за собой усиление нервной активности. Такое положение вещей аналогично явлениям, что происходят в электропроводнике, по которому проходит ток: при постоянном электрическом сопротивлении канала повышение потенциала повлечёт снижение обнаруженного тока и наоборот. Упомянутые рецепторы расположены вдоль рта и носа акул и скатов.

У беспозвоночных

Моллюски

Морской вид Tochuina tetraquetra, из оранжевых голожаберных моллюсков, похоже, ориентируется при помощи магнитных полей.

Моллюск Tochuina tetraquetra (ранее известный как Tritonia diomedea или Tritonia gigantea) был объектом исследований, которые проводились с целью выявить какие-то признаки, что смогли бы объяснить нервно-клеточный механизм, который является основой магниторецепции в организмах этого вида. Некоторые из самых ранних работ с особями вида Tochuina продемонстрировали, что перед наступлением полнолуния особи Tochuina спонтанно направляли свои тела в направлении геомагнитного северо-востока.[9] С исследовательской целью был создан лабиринт в форме буквы Y, с магнитным полем, в котором правое направление отвечало геомагнитному югу, а левое — геомагнитному востоку. В рамках этого магнитного поля 80 % особей Tochuina, которые находились в лабиринте, на развилке поворачивали влево, то есть в направлении геомагнитного востока. Однако после реверсии магнитного поля, при которой магнитный север оказался на 180° от начальной точки, моллюски не отдавали явного предпочтения ни одному из доступных направлений, которые сейчас отвечали магнитному северу (правый) и магнитному востоку (левый). Хотя эти результаты и были достаточно интересными, однако они не окончательно подтверждают то, что моллюски вида Tochuina используют магнитные поля через магниторецепцию. Во время проведения данных экспериментов не было обеспечено контроля над активацией катушки Рубенса при применении реверса магнитного поля. Поэтому существует вероятность, что тепло или шум, которые генерировались катушкой, были ответственными за то, что моллюски не выбрали какого-то конкретного направления, который при иных условиях был бы для них приоритетным. Дальнейшая работа с особями Tochuina не смогла идентифицировать любые нейроны, которые бы проявили быстрые изменения в своей работе, как результат влияния магнитных полей на них.[10][11] Однако, нейроны в ножке (Pd5) — два бисиметрични нейроны, содержащиеся в пределах ганглия у моллюска Tochuina, продемонстрировали постепенное изменение частоты активаций этих нейронов с тем, которая начинает проявляться через 30 минут магнитной стимуляции под действием катушки Рубенса. Дальнейшие исследования обнаружили, что нейроны, которые находятся в ганглии ножки моллюска Pd7, проявили признаки сдерживания, которое стало следствием 30-минутного воздействия на них магнитного поля, образованного катушкой Рубенса. В настоящее время (по состоянию на 2014 год) функция нейронов Pd5 и Pd7 остаётся невыясненной.

Двукрылые

Плодовая муха Drosophila melanogaster нуждается в криптохромах, чтобы реагировать на магнитные поля.

Дрозофила фруктовая является ещё одним представителем беспозвоночных, который может иметь способность к ориентированию с помощью магнитных полей. Экспериментальные методы исследований, такие как удаление отдельных генов, позволили лучше исследовать вероятность магниторецепции у этих плодовых мух. Разнообразные штаммы дрозофил были приучены реагировать на магнитные поля. Во время проведения преферентивного теста насекомых помещали в специальную конструкцию с двумя рукавами, обмотанными электрическим проводом. Ток проходил по каждой из этих «катушек», но лишь одна из них была настроена так, чтобы создавать магнитное поле силой в 5 гауссов. Мухи, находящиеся в этой конструкции (в форме буквы Т), были протестированы на наличие у них врождённой способности распознавать присутствие магнитного поля в одном из рукавов, а также на то, как они реагировали на тренировки, направленные научить их распознавать магнитные поля, которое, в случае успешного выполнения задания, завершалось наградой в форме сахарозы. Немало таких штаммов мух проявили чувствительность к магнитному полю после проведения тренировок. Однако после удаления единственного криптохрома с гена Cry1 путём миссенс-мутации, или замены гена Cry, мухи теряют чувствительность к магнитным полям. Более того, если входное освещение фильтруют, пропуская лишь те световые волны, длина которых больше чем 420 нм, Drosophila тоже теряет свою способность распознавать магнитные поля. Такая реакция на фильтрацию освещения, вероятно, связана со световым рабочим спектром криптохрома мухи, диапазон которого составляет от 350 нм до 400 нм, а плато — от 430—450 нм.[12] Хотя исследователи ранее считали, что триада триптофанов в криптохроме является ответственным за наличие свободных радикалов, на которые магнитные поля могут иметь влияние, однако последние эксперименты с дрозофилами обнаружили, что триптофан может и не иметь никакого отношения к магниторецепции, связанной с криптохромами. Изменение или замена триптофанового протеина в результате не влечёт потери магниточувствительности у мух, которые имеют криптохром типа Cry1, или же криптохром, который можно найти и у позвоночных — Cry2.[13] Таким образом, до сих пор остается невыясненным, каким образом криптохромы позволяют магниторецепцию. В этих экспериментах было использовано магнитное поле мощностью в 5 гауссов — в 10 раз мощнее, чем магнитное поле Земли. Дрозофилы не проявили способности реагировать на значительно более слабое земное магнитное поле.

У птиц

Домашние голуби

Домашние голуби с развитым инстинктом дома издавна были известны своей способностью использовать магнитные поля, как часть своей сложной навигационной системы.[14] Исследовательские труды Уильяма Китона продемонстрировали, что домашние голуби, если искусственно и внезапно изменить их привычный распорядок дня (сместить во времени), — проявляют неспособность верно ориентироваться в пространстве при солнечной погоде и безоблачном небе. Причиной такого положения вещей считался тот факт, что голуби, которые обычно ориентируются по солнцу, в течение дня постепенно корректируют свою пространственную ориентацию вместе с изменением положения солнца на небе; тогда как после принудительной отсрочки их утреннего вылета на улицу голуби оказались неспособными выполнить такую коррекцию правильно. Зато, если голубей выпускали наружу со значительным опозданием, но при пасмурной, облачной погоде, их навигация работала безошибочно. Это привело к возникновению гипотезы, согласно которой, при наличии определенных условий, пространственное ориентирование у домашних голубей «переключается» на восприятие магнитных полей. Дальнейшие эксперименты с магнитами, прикрепленными к спинам этих голубей, продемонстрировали, что нарушение способности птиц чувствовать магнитное поле Земли приводит к потере способности к навигации при пасмурных погодных условиях.[15] В работе явления магниторецепции у домашних голубей задействованы два механизма: механизм на основе пары свободных радикалов, что проявляется через видение птицы («видимое магнитное поле»), и механизм магнитного компаса направления или наклона, на основе магнетитов.[16] Новые тесты в этой области показали, что голуби способны обнаруживать магнитные аномалии силой до 186 микротесл (1.86 гауссов).[17]

В преферентивном тесте птиц тренировали вскакивать на платформу на одном конце туннеля, если в нем отсутствовало магнитное поле, или на платформу на другом его конце, если магнитное поле присутствовало. В этом тесте птиц поощряли съедобным вознаграждением, а наказывали отсрочкой времени кормления. Домашние голуби проявили способность делать правильный выбор в 55 %-65 % случаев, что является бо́льшим показателем, чем можно было бы ожидать, если бы голуби просто угадывали, а не выбирали. Способность голубей выявлять магнитные поля можно ухудшить путём применения лигокаина — анестетика — на слизистой оболочке носа. Кроме того, расщепление тройничного нерва приводит к потере способности обнаруживать магнитные поля, тогда как расщепление обонятельного нерва не имеет никакого влияния на чутье к магнитных полей у домашних голубей. Эти результаты исследований позволяют предположить, что магнетит, расположенный в клюве голубя, может быть ответственным за магниторецептивное чувство опосредованно через тройничный нерв. Однако не нашлось доказательств того, что магнетит, размещённый в клювах голубей, может каким-то образом реагировать на столь слабое магнитное поле, как земное.[18] А потому рецептор, ответственный за магниточутливисть у домашних голубей, так и не был определён окончательно.

Кроме сенсорного рецептора для восприятия магнитных колебаний, у домашних голубей исследования проводились также над нейронными зонами, которые предположительно являются причастными к обработке мозгом информации относительно магнитных полей. К участкам мозга, в которых проявилось повышение активности, как реакция на магнитные поля силой в 50 или 150 микротесл, относятся: задние вестибулярные нервные ядра, таламус, гиппокамп и мозговой плащ.[19]

Как было указано выше, голуби первыми натолкнули людей на мысль о наличии магниторецепции у животных, которая может использоваться для навигации. А потому они были первоочередными объектами исследований, направленных на изучение и понимание механизмов магниторецепции. Точный механизм работы магниторецепции у голубей, однако, не был определён, а потому до сих пор непонятно, голуби полагаются исключительно на опосредованное через криптохром рецептор или магнетит, содержащийся в клювах птиц.

Домашние куры

Домашние куры имеют отложения железных минералов в дендритах верхней части клюва, благодаря чему являются способными к магниторецепции.[20][21] Несмотря на то, что куры получают информацию о направлении движения из магнитного поля Земли, чтобы ориентироваться на относительно малых территориях, обрезание у них клювов ослабляет их способность ориентироваться в замкнутых разветвлённых системах, или заходить или выходить из зданий в открытых системах со свободным выгулом.[22]

У млекопитающих

Некоторые млекопитающие, в том числе большой бурый кожан (Eptesicus fuscus), могут использовать магнитные поля для ориентации в пространстве.

Исследования с мышами, слепышами и летучими мышами обнаружили, что некоторые млекопитающие тоже имеют способность к магниторецепции. Если лесных мышей переместить куда-то за пределы их жилья и прилегающих территорий, и при этом лишить любых визуальных и обонятельных ориентиров, они всё равно находят путь до своего дома (в данных экспериментах — клетки, в которой они проживали) — пока в их клетки не применят инвертированное магнитное поле (тогда они теряют все ориентиры и не могут найти пути домой).[23] Однако, если эти же самые мыши получают доступ к визуальным ориентирам, они способны найти путь домой, несмотря на инвертированное магнитное поле. Это означает, что лесные мыши для ориентации в пространстве используют магнитные поля, при условии, что нет больше никаких других ориентиров, кроме данного. Однако все эти исследования подвергались значительной критике из-за трудностей, связанных с необходимостью полного устранения всех сенсорных ориентиров, а также учитывая тот факт, что в некоторых из этих экспериментов магнитное поле меняли ещё до начала тестирования, вместо того, чтобы менять его уже в ходе эксперимента.[24] Поэтому, учитывая время активации магнитных полей, результаты данных экспериментов не дают окончательного и однозначного подтверждения того, что лесные мыши используют магниторецепцию для ориентации в пространстве при условии отсутствия других ориентиров.

Исследования, которые проводились с подземными млекопитающими, вид Fukomys amatus семейства землекоповых, привели к выводам, что эти животные используют магнитные поля как компас, который помогает им находить места расположения своих гнёзд.[24] В противовес исследованиям с лесными мышами, замбийские слепыши (Fukomys amatus) не проявили никакого изменения поведения при наличии или отсутствии визуальных ориентиров, таких как солнечный свет, например. Этот результат объясняли подземным способом жизни грызунов. Дальнейшие исследования магниторецепци у этого вида землекопов привели к выводу, что при пребывании грызуна в сильном магнитном поле повышается нервная активность в верхнем холмике его мозга, что проявилось в форме активации непосредственных ранних генов.[25] Уровень активности нейронов на двух уровнях верхнего бугорка мозга — во внешнем подслое непосредственного серого слоя и в более глубоком сером слое — поднялся в неспецифический способ в момент, когда грызуны подвергались воздействию различных магнитных полей. Однако, в случае с внутренним подслоем непосредственного серого слоя (InGi), было два или три кластера клеток, что проявили активность. И чем больше времени грызуны подвергались воздействию магнитного поля, тем сильнее была реакция непосредственных ранних генов внутри InGi. Зато, если грызунов помещали в магнитное поле и окружали барьером, который пропускал лишь незначительную часть магнитной энергии, в мозге животных активировались лишь несколько разбросанных, единичных клеток. Поэтому было сделано заключение, что у млекопитающих верхний бугорок мозга является важной для обработки магнитной информации нервной структурой.

Существует вероятность, что летучие мыши тоже используют магнитные поля для пространственного ориентирования. В то время как ученым известно, что летучие мыши используют эхолокацию для навигации на коротких дистанциях, остаётся непонятным, как они ориентируются на дистанциях значительно бо́льших.[26] Если вида летучей мыши Eptesicus fuscus забрать из его домашнего садилась и поместить в магнитное поле, сдвинутое на 90 градусов по часовой стрелке или против нее относительно магнитного севера, они оказываются дезориентированными, и, пытаясь найти путь домой, летят в ложном направлении. Поэтому представляется вероятным, что летучие мыши Eptesicus fuscus имеют способность к магниторецепции. Однако реальный механизм влияния магнитных полей на летучих мышей остаётся невыясненным, поскольку магнитное поле для них может работать либо как карта, компас, или же как калибратор компаса. Более поздние исследования, которые проводились над другим видом летучих мышей (Myotis myotis, обнаружили некоторые признаки, что поддерживают гипотезу, по которой летучие мыши используют магнитные поля только как калибратор компаса, тогда как основным компасом для них является солнце.[27]

Рыжие лисицы (Vulpes vulpes) могут использовать магниторецепцию во время охоты на мелких грызунов. Когда они выполняют свои наскоки на мелких жертв, таких как мыши или полевки, чаще они прыгают в северо-восточном компасном направлении. Кроме того, среди успешных атак преобладает именно северное направление,[28] тогда как нападения во всех других направлениях завершаются безуспешно.[29]

Существуют также свидетельства, которые позволяют говорить о присутствии магниторецепции и у крупных млекопитающих. Во время отдыха или питания на пастбище крупный рогатый скот, так же как и косуля европейская (Capreolus capreolus) и благородный олень (Cervus elaphus), обычно выравнивают свои тела вдоль юго-северного (N-S) направления.[30] Поскольку ветер, солнце и наличие возвышенностей и их склонов можно было исключить из этого исследования, как общие, вездесущие факторы, — только выравнивание тел животных вдоль вектора магнитного поля могло дать наиболее вероятное объяснение для наблюдаемого поведения животных. Однако, несмотря на описательную суть этого исследования, нельзя было исключить и другие возможные альтернативные объяснения (например, солнечный компас). В следующем, связанном исследовании, ученые проанализировали направления тел жвачных животных в местностях, в которых геомагнитное поле возмущается высоковольтными линиями; целью этого исследования было определение того, каким образом локальные вариации в магнитных полях могут повлиять на ориентационное поведение животных. Наблюдения и расчёты проводились на основе спутниковых снимков и аэрофотографий стад скота, а также полевых наблюдений за оленями на пастбищах. Пространственная ориентация тел обоих видов была нерегулярной под или вблизи высоковольтных линий. Более того, скот, который оказывался под воздействием различных магнитных полей непосредственно под линиями электросетей или неподалеку от них, устремляясь в различных магнитных направлениях, образовывал своим расположением вполне отчетливые узоры. Такой эффект возмущения высоковольтных линий исчезал с увеличением расстояния от них.[31] Однако, в 2011 году группа чешских ученых сообщила о неудачной попытке, используя разнообразные снимки из Google Earth, воспроизвести результаты упомянутых исследований.[32]

У людей

Кости, которые могут взаимодействовать с магнитным полем, был обнаружены у человека в области носа, а именно — клиновидная пазуха и решётчатый лабиринт.[33] В конце 1970-х исследовательская группа Робина Бэйкера из Манчестерского университета начали проводить эксперименты, направленные на выявление признаков магниторецепции у человека: людей в этих экспериментах дезориентировали, после чего давали вопросы относительно определённых направлений; ответы испытуемых были более точными, если к их голове не прикрепляли магнит.[34] Другие учёные позже утверждали, что они не могут воспроизвести эти же результаты в подобных экспериментах.[34][35] Несколько иные показания относительно наличия магниторецепции у людей появились в результате исследований 2007 года: оказалось, что низкочастотные магнитные поля могут создавать вызванный потенциал в головном мозге человека.[36]

Магниторецепция у людей может быть создана искусственно — через магнитные имплантаты[37] и внешние, непостоянные, искусственные «органы» чувств.[38] Однако, такой подход не даёт почти никакой информации о врождённой способности людей к магниторецепции.

Стоит заметить, что в человеческом глазу был обнаружен магниточувствительный протеин — криптохром-2..[39] Но, несмотря на недостаток информации относительно того, каким образом криптохром делает возможной магниторецепцию у дрозофил, до сих пор не выяснено, функционирует ли криптохром, выявленный у людей, таким же образом, и может ли он использоваться для магниторецепции.

Проблемы

Самой значительной проблемой, которая влияет на верификацию магнитного чувств у животных является то, что, несмотря на более чем 40 лет исследований явления магниторецепции, всё ещё не был идентифицирован сенсорный рецептор.[16] Принимая во внимание то, что целая рецепторная система могла бы поместиться в один кубический миллиметр, и при этом иметь магнитное содержимое размером менее чем один ppm, становится очевидным, что выделить те части мозга, которые могли бы обрабатывать такую информацию, чрезвычайно трудно.[40] У различных организмов в механизме магниторецепции был задействован рецептор, который получает информацию через криптохромы. В то же время магнетитовая система оказалась релевантной для магниточувствительности птиц. Более того, существует возможность, что оба эти механизма одновременно играют определённую роль для выявления магнитных полей организмами животных. Такая теория дуалистического механизма в случае с птицами вызывает много вопросов, в частности: если этот механизм действительно отвечает за магниторецепцию у птиц, то насколько каждый отдельный метод отвечает за трансдукцию внешних стимулов, и каким образом они вызываются к образованию сигнала, который может быть интерпретирован мозгом птицы, и который является следствием воздействия настолько слабого магнитного поля Земли.[6]

Кроме того, остаётся неясной конкретная задача, которую выполняет магниторецепция в навигации животных. Представляется, что некоторые животные используют своё магнитное чутьё как карту, компас, другие — как калибратор компаса. Такой метод компаса даёт возможность животным не только определять северное направление, но и придерживаться конкретного, неизменного направления во время миграций. Хотя способность чувствовать направление движения является важной для миграционной навигации, немало животных могут фиксировать также и незначительные колебания в магнитном поле Земли, и на основе полученной информации вычислять координатные карты с точностью до нескольких километров, а то и ещё более точные.[41] Например, считается, что птицы, такие как почтовый голубь, используют магнетит, который содержится в их клювах, для выявления магнитных указателей; следовательно, информация, которую они получают таким образом из магнитных полей, вероятно, является своеобразной картой местности.[6] Однако существуют альтернативные версии относительно магниторецепциї у голубей, за которыми эти птицы используют криптохромовый рецептор, который посылает в мозг информацию в форме зрительных (визуальных) сигналов, — как компас.[6]

Задачи, которые выполняет магниторецепция у птиц и других животных, могут быть различными, однако они трудно поддаются исследованию, да и сами признаки магниторецепции остаются слабыми. В многочисленных экспериментах, которые проводились с целью исследования этого явления, ученые использовали магнитные поля более мощные, чем магнитное поле Земли. В отдельных исследованиях, таких как эксперименты с моллюском Tritonia, использовались электрофизиологические данные, получаемые из одного или двух нейронов, тогда как много других опытов проводились даже без этого.

Примечания

  1. M. LINDAUER & H. MARTIN in S. R. Galler; et al. "Animal Orientation & Navigation" (англ.). Vol. 559/1. {{cite news}}: Явное указание et al. в: |author= (справка)
  2. Blakemore, R. (1975). "Magnetotactic Bacteria". Science (англ.). 190 (4212): 377—379. Bibcode:1975Sci...190..377B. doi:10.1126/science.170679. PMID 170679.
  3. Biochemistry and molecular biology of magnetosome formation in Magnetospirillum gryphiswaldense (англ.). The Magneto-Lab.
  4. Wolfgang Wiltschko, Roswitha Wiltschko (August 2008). "Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals". Journal of Comparative Physiology. A, Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology. 191 (8): 675—93. doi:10.1007/s00359-005-0627-7. PMID 15886990.
  5. Cryptochrome and Magnetic Sensing (англ.). "Theoretical and Computational Biophysics Group" at the University of Illinois at Urbana-Champaign. Дата обращения: 13 февраля 2009.
  6. 1 2 3 4 Rodgers, C. T. (2009). "Chemical magnetoreception in birds: the radical pair mechanism". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (2): 353—60. Bibcode:2009PNAS..106..353R. doi:10.1073/pnas.0711968106. PMC 2626707. PMID 19129499. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  7. Gegear, Robert J. (August 2008). "Cryptochrome mediates light-dependent magnetosensitivity in Drosophila". Nature. 454 (7207): 1014—8. Bibcode:2008Natur.454.1014G. doi:10.1038/nature07183. PMC 2559964. PMID 18641630. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка) (англ.)
  8. Cadiou, Hervé (2010). "Avian magnetite-based magnetoreception: a physiologist's perspective". Journal of the Royal Society Interface. 7 (Suppl 2). The Royal Society: S193—205. doi:10.1098/rsif.2009.0423.focus. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка) (англ.)
  9. Lohmann, K. J. (1987). "Lunar-Modulated Geomagnetic Orientation by a Marine Mollusk". Science. 235 (4786): 331—334. Bibcode:1987Sci...235..331L. doi:10.1126/science.3798115. PMID 3798115. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка) (англ.)
  10. K. J. Lohmann (1991). "An identifiable molluscan neuron responds to changes in earth-strength magnetic fields". The Journal of experimental biology. 161: 1—24. PMID 1757771. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка) (англ.)
  11. Wang, J. H. (2004). "Identifiable neurons inhibited by Earth-strength magnetic stimuli in the mollusc Tritonia diomedea". Journal of Experimental Biology. 207 (6): 1043—1049. doi:10.1242/jeb.00864. (англ.)
  12. S. J. VanVickle-Chavez (2007). "Action Spectrum of Drosophila Cryptochrome". Journal of Biological Chemistry. 282 (14): 10561—10566. doi:10.1074/jbc.M609314200. PMID 17284451. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка) (англ.)
  13. R. J. Gegear (2010). "Animal cryptochromes mediate magnetoreception by an unconventional photochemical mechanism". Nature. 463 (7282): 804—7. Bibcode:2010Natur.463..804G. doi:10.1038/nature08719. PMC 2820607. PMID 20098414. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка) (англ.)
  14. Walcott, C. (1996). "Pigeon homing: observations, experiments and confusions". The Journal of experimental biology. 199 (Pt 1): 21—7. PMID 9317262. (англ.)
  15. Keeton, W. T. (1971). "Magnets interfere with pigeon homing". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 68 (1): 102—6. Bibcode:1971PNAS...68..102K. doi:10.1073/pnas.68.1.102. PMC 391171. PMID 5276278. (англ.)
  16. 1 2 Gould, J. L. (1984). "Magnetic field sensitivity in animals". Annual review of physiology. 46: 585—98. doi:10.1146/annurev.ph.46.030184.003101. PMID 6370118. (англ.)
  17. C. V. Mora (2004). "Magnetoreception and its trigeminal mediation in the homing pigeon". Nature. 432. doi:10.1038/nature03039.1. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка) (англ.)
  18. H. Mouritsen (2005). "Magnetoreception and its use in bird navigation". Current Opinion in Neurobiology. 15 (4): 406—14. doi:10.1016/j.conb.2005.06.003. PMID 16006116. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка) (англ.)
  19. L.-Q. Wu (2011). "Magnetoreception in an avian brain in part mediated by inner ear lagena". Current biology. 21 (5): 418—23. doi:10.1016/j.cub.2011.01.058. PMC 3062271. PMID 21353559. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка) (англ.)
  20. Falkenberg, G., Fleissner, G., Schuchardt, K., Kuehbacher, M., Thalau, P., Mouritsen, H., Heyers, D., Wellenreuther, G. and Fleissner. G., (2010). Avian magnetoreception: Elaborate iron mineral containing dendrites in the upper beak seem to be a common feature of birds. PLoS ONE 5:e9231 (англ.)
  21. Wiltschko, W., Freire, R., Munro, U., Ritz, T., Rogers, L.J., Thalau, P., and Wiltschko. R., (2007). The magnetic compass of domestic chicken, Gallus gallus. Journal Experimental Biology, 210:2300-2310 (англ.)
  22. Freire, R., Eastwood, M.A. and Joyce, M., (2011). Minor beak trimming in chickens leads to loss of mechanoreception and magnetoreception. Journal of Animal Science, 89:1201-1206 (англ.)
  23. J.G. Mather (1981). "Magnetic sense of direction in woodmice for route-based navigation". Nature. 291 (5811): 152—155. Bibcode:1981Natur.291..152M. doi:10.1038/291152a0. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка) (англ.)
  24. 1 2  (англ.)S. Marhold (1997). "A magnetic polarity compass for direction finding in a subterranean mammal". Naturwissenschaften. 84 (9): 421—423. Bibcode:1997NW.....84..421M. doi:10.1007/s001140050422. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  25. P. Nemec (2001). "Neuroanatomy of magnetoreception: The superior colliculus involved in magnetic orientation in a mammal". Science. 294 (5541): 366—8. Bibcode:2001Sci...294..366N. doi:10.1126/science.1063351. PMID 11598299. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка) (англ.)
  26. R.A. Holland (2006). "Bat orientation using Earth's magnetic field". Nature. 444 (7120): 702. Bibcode:2006Natur.444..702H. doi:10.1038/444702a. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка) (англ.)
  27. R. Wiltschko, W. Wiltschko (2006). "Magnetoreception". BioEssays. 28 (2): 157—68. doi:10.1002/bies.20363. PMID 16435299. (англ.)
  28. Fox ‘rangefinder’ sense expands the magnetic menagerie (англ.). blogs.nature.com. Дата обращения: 6 июня 2014.
  29. Directional preference may enhance hunting accuracy in foraging foxes (англ.). Biology Letters (6 января 2011). Дата обращения: 2 ноября 2014.
  30. Begall, S., Cerveny, J., Neef, J., Vojtech, O. and Burda, H., (2008). Magnetic alignment in grazing and resting cattle and deer. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 105: 13451-13455 (англ.)
  31. Burda, H., Begalla, S., Červený, J., Neefa, J. and Němecd, P., (2009). Extremely low-frequency electromagnetic fields disrupt magnetic alignment of ruminants. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 106: 5708-5713 (англ.)
  32. J. Hert (2011). "No alignment of cattle along geomagnetic field lines found". Journal of Comparative Physiology. 197 (6): 677—682. doi:10.1007/s00359-011-0628-7. {{cite journal}}: Недопустимый |ref=harv (справка); Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка) (англ.)
  33. R. R. Baker, J. G. Mather, J. H. Kennaugh (1983-01-06). "Magnetic bones in human sinuses". Nature. 301 (5895): 79—80. Bibcode:1983Natur.301...78R. doi:10.1038/301078a0. PMID 6823284.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) (англ.)
  34. 1 2 Baker, R. Robin. Human navigation and magnetoreception. — Manchester University Press, 1989. — ISBN 0-7190-2627-X.
  35. R. Wiltschko, W. Wiltschko. Magnetic orientation in animals. — Springer, June 1995. — P. 73. — ISBN 3-540-59257-1. (англ.)
  36. S. Carrubba, C. Frilot, A. L. Chesson, A. A. Marino (2007-01-05). "Evidence of a nonlinear human magnetic sense". Neuroscience. 144 (1): 356—67. doi:10.1016/j.neuroscience.2006.08.068. PMID 17069982.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) (англ.)
  37. Dann Berg. Body Hacking: My Magnetic Implant (англ.) (21 марта 2012). Дата обращения: 4 ноября 2014.
  38. The feelSpace Project. Дата обращения: 4 ноября 2014.
  39.  (англ.)"Human eye protein senses Earth's magnetism". Science & Environment (англ.). BBC News. 21 June 2011. Дата обращения: 21 июня 2011.
  40.  (англ.)Kirschvink, J.L. (1997). "Magnetoreception: homing in on vertebrates". Nature. 390 (6658): 339–340. (англ.)
  41. Gould, J.L. (2008). "Animal navigation: the evolution of magnetic orientation". Current Biology. 18 (11). (англ.)

Ссылка