Микроспоридии

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Микроспоридии
Fibrillanosema spore.jpg
Fibrillanosema crangonycis
Научная классификация
Международное научное название

Microsporidia Balbiani

Синонимы
  • Microspora
Класс
  • Microsporea
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
NCBI   6029
EOL   5006395
MB   99056

Микроспори́дии (лат. Microsporidia) — группа родстенных грибам простейших, все представители которой являются облигатными внутриклеточными паразитами эукариотических организмов. Описано около 1300 видов в 160 родах, что является малой частью реального разнообразия данной группы т.к. огромное количество потенциальных хозяев не были исследованы на предмет заражения микроспоридиями[1].

Общая характеристика[править | править исходный текст]

Микроспоридии обладают рядом уникальных признаков, которые демонстрирует крайнюю степень специализированности данного таксона к внутриклеточному паразитизму. Споры микроспоридий содержат уникальный комплекс органелл, известный только для микроспоридий — аппарат экструзии, предназначенный для заражения клетки хозяина путем прокола ее оболочки и вбрасывания зародыша непосредственно в цитоплазму. Такой способ переноса зародыша из споры в клетку животного-хозяина не известен для других простейших[2]. Геном микроспоридий является наименьшим среди эукариот и в нем практически отсутствуют интроны, а митоз носит форму закрытого внутриядерного плевромитоза. Их рибосомы схожи с прокариотическими и имеют коэффициент седиментации 70s. Клетка микроспоридий лишена кинетосом и их производных (жгутиков и центриолей), лизосом, гранул запасных питательных веществ. Долгое время считалось первичным отсутствие у микроспоридий митохондрий, но в недавнем времени в их клетках были обнаружены крохотные двух мембранные органеллы – митосомы и было доказано их митохондриальное происхождение[3].

Схема строения споры микроспоридий: ПД — полярный диск, ЗВ — задняя вакуоль, П — постеросома, ПТ — полярная трубка, ПП 1,2 — пластинчатый и камерный поляропласты, ЭКЗ — экзоспора, ЭНД — эндоспора, МСП — цитоплазматическая мембрана, Я — ядро зародыша.

Жизненный цикл[править | править исходный текст]

Инвазионной стадией у микроспоридий является спора. Она содержит зародыш (спороплазму) и сложно организованный аппарат экструзии, обеспечивающий выброс зародыша из споры и внедрение его в клетку хозяина. Для многоклеточных животных заражение обычно происходит при попадании спор паразитов в пищеварительный тракт хозяина. В отличие от других внутриклеточных паразитов в подавляющем большинстве случаев развитие микроспоридий происходит в прямом контакте с цитоплазмой клетки хозяина, без образования паразитофорной вакуоли[4]. После внедрения происходит рост и дифференциация зародыша, после чего клетка паразита превращается в меронт, пролиферативную стадию, которая размножается бинарным или множественным делением. Затем микроспоридии приступают к спорогонии. Ядра споронтов претерпевают от одного до нескольких делений, в результате чего образуются спорогональные плазмодии, дающие начало споробластам, в которых происходит формирование спор. Обычно на этом этапе происходит разрушение зараженной клетки хозяина, вышедшие таким образом споры заражают другие клетки того же организма или выводятся наружу для заражения других особей.

Микроспоридии демонстрируют очень высокую степень разнообразия жизненных циклов. Описанный выше моноксенный (включающий только одного хозяина) цикл с образованием спор одного типа характерен для почти 80% описанных видов[2]. Однако и в таком цикле особенности спорогонии, строение ядерного аппарата, количество и типы делений на всех стадиях широко варьируют. В остальных случаях цикл может проходить более чем в одном хозяине, включать несколько спорогоний с образованием нескольких типов спор, различающихся морфологически и функционально. Для нескольких видов на различных стадиях развития описан мейоз и половой процесс[4]. Примером наиболее сложных поликсенных жизненных циклов, включающих половой процесс и морфо-функциональную дифференциацию спор являются жизненные циклы микросопоридий родов Amblyospora и Parathelonahia.

Систематическое положение и классификация[править | править исходный текст]

С момента первого описания в 1857 году положение таксона в системе живой природы постоянно менялось. Первоначально микроспоридии были отнесены к группе Schizomycetes, куда входили различные виды дрожжей и бактерий. Затем, в начале XX века таксон был вместе с другими внутриклеточными паразитами включен в состав группы Sporozoa в подгруппу Cnidosporidia, включающую также миксоспоридий, актиноспоридий и хеликоспоридий. Во второй половине XX века было накоплено достаточно данных, доказывающих искусственность группы Sporozoa, и микроспоридии были включены в группировку Archeozoa, объединяющую одноклеточных организмов без митохондрий. Предполагалось, что представители данной группы являются наиболее древними из современных эукариот и отделились от их общего предка еще до приобретения митохондрий. Несмотря на то, что сейчас можно считать доказанным ошибочность гипотезы Archeozoa, и вторичность потери микроспоридиями митохондрий, часть молекулярных исследований выполненных в конце XX века поддерживали данную гипотезу[3]. Однако, после увеличения числа исследуемых генов, все больше молекулярно-филогенетических исследований демонстрировали родство микроспоридий с грибами. При этом в разных работах положение микроспоридий относительно грибов оказывается различным, по результатам некоторых исследований микроспоридии оказываются сестринской грибам группой[5], или же входит в состав грибов[6]. На сегодняшний день принято формальное включение микроспоридий в таксон Fungi, однако такая точка зрения подвергается критике со стороны многих специалистов, и вполне вероятно систематическое положение микроспоридий еще не раз кардинально изменится.

Классификация микроспоридий подвергается непрерывным перестройкам на основе использования новых таксономических признаков, полученных при изучении тонкого строения, жизненных циклов, цитохимических и молекулярно-биологических свойств как новых, так и известных форм. В классической системе, построенной на морфологических признаках, общепризнанно разделение типа на два класса, один из которых включает формы микроспоридий, образующие в конце коротких жизненных циклов споры с примитивным аппаратом экструзии, а другой — более сложно организованные формы с моно- или диксенными жизненными циклами, завершающимися образованием одного-двух-трех типов спор с хорошо развитым аппаратом экструзии. При подразделении на отряды и семейства основное внимание уделено строению, в основном, стадий спорогонии, типу ядерного аппарата, хромосомным и жизненным циклам. Однако анализ нуклеотидных последовательностей рибосомальной ДНК показывает отсутствие связи между классическими признаками морфологии и филогенетическим родством между видами микроспоридий, что требует пересмотра значения морфологических критериев, используемых в систематике. Использование подходов молекулярной филогении позволяет разделить проанализированные формы микроспоридий на пять филогенетических ветвей, объединяемых в три класса, исходя из первичной приуроченности паразитов к месту обитания хозяев[7].

  • Класс Aquasporidia объединяет три парафилетичные ветви паразитов пресноводных животных: мшанок и членистоногих
  • Класс Marinosporidia включает в основном паразитов морских и пресноводных рыб
  • Класс Terresporidia включает паразитов наземных и пресноводных хозяев: протистов, членистоногих, позвоночных

Прикладное значение[править | править исходный текст]

Вызываемые микроспоридиями заболевания имеют для человека как отрицательные, так и положительные последствия. Почти 150 лет отмечают значительные хозяйственные потери на шелководнях и пасеках вследствие эпизоотий нозематозов у тутового Bombyx mori и дубового Antheraea perny шелкопрядов, у пчел Apis mellifera, описаны случаи массовой гибели других полезных беспозвоночных животных: насекомых-энтомофагов, насекомых-опылителей; ракообразных — речного рака Astacus astacus и крабов; моллюсков — мидии Mytilus edulus при промышленном разведении. Широко распространены микроспоридии у рыб, инвазируя у них мускулатуру (Pleistophora), соединительную ткань и кишечник (Glugea), репродуктивные органы (Glugea, Coccospora) и даже центральную нервную систему (Spraguea lophii). Описаны случаи массового заражения (до 70-100 %) микроспоридией Glugea takedai икринок у производителей горбуши Oncorhynchus gorbuscha и симы O. masou, приводящие к резкому падению плодовитости этих рыб. Случаи заболевания микроспоридиозом птиц и млекопитающих, в первую очередь хищников при их содержании в неволе (в зоопарках или на пушных фермах), как правило, заканчиваются гибелью больных животных или их потомства, трансплацентарно зараженного микроспоридией Encephalitozoon cuniculi. Постоянно болеют микроспоридиозом грызуны, особенно живущие рядом с человеком (мыши, кролики). Анализ состояния грызунов в городских условиях выявил до 40 % особей, зараженных микроспоридиями, но случаи гибели этих животных относительно редки. Особую проблему представляют микроспоридиозы человека. До недавнего времени были известны единичные случаи заражения микроспоридиями людей, работаюших в крольчатниках или на пушных фермах. Микроспоридия E. cuniculi, паразитирующая у кроликов, способна заразить человека с нормальной иммунной системой. В настоящее время на фоне снижения иммунитета под воздействием иммунодепрессантов или отрицательных факторов среды и, главным образом, при заболевании СПИДом резко возросло значение микроспоридий как возбудителей оппортунистических заболеваний человека. У больных СПИДом уже выявлено 13 видов этих паразитов, вызывающих разнообразные заболевания: поражение глаз — кератит и блефарит, хроническую диарею или генерализованную миопатию с летальным исходом[2].


Литература[править | править исходный текст]

  • Исси И. В., Воронин В. Н. Тип Microsporidia Микроспоридии.// Протисты = Protista : руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПБ: Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, 2007. — Т. 2. — С. 994—1045.

Примечания[править | править исходный текст]

  1. Wittner M, Weiss L. M. The microsporidia and microsporidiosis. - Washington (D. C.): ASM Press, 1999. - 553 p.
  2. 1 2 3 Исси И. В., Воронин В. Н., 2007. Тип Microsporidia Микроспоридии. Руководство по зоологии. РАН. Протисты. Часть 2, 994—1045
  3. 1 2 Keeling P. Five Questions about Microsporidia // PLoS Pathogens. – 2009. – V. 5, I. 9. – P. 1-3
  4. 1 2 Соколова Ю. Я., Исси И. В. Энтомопатогенные простейшие и особености патогенеза протозойных заболеваний насекомых // Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты / под ред. В. В. Глупова. - М.: Круглый год, 2001. - C. 76-188.: ил, табл
  5. Capella-Gutiérrez S, Marcet-Houben M, Gabaldón T: Phylogenomics supports microsporidia as the earliest diverging clade of sequenced fungi.BMC Biology 2012
  6. Keeling P. J., M. A. Luker, J. D. Palmer, 2000 Evidence from beta-tubulin phylogeny that microsporidia evolved from within the fungi Mol. Biol. Evol 17:23-31
  7. Vossbrinck C.R., Debrunner-Vossbrinck B.A. 2005. Molecular phylogeny of the Microsporidia: ecological, ultrastructural and taxonomic considerations. Folia Parasitol. 52, 131—142

Ссылки[править | править исходный текст]