Дрожжи

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Полифилетическая группа грибов
Клетки дрожжей Saccharomyces cerevisiae
Клетки дрожжей Saccharomyces cerevisiae под микроскопом
Название

Дрожжи

Статус названия

не определён

Родительский таксон

Царство Грибы (Fungi или Mycota)

Представители
Все одноклеточные грибы
Изображения на Викискладе Изображения на Викискладе
В Викисловаре есть статья «дрожжи» Дрожжи в Викисловаре
Клетки пекарских дрожжей, флюоресцентная микроскопия, краситель — Калькофлюор белый.

Дро́жжи — внетаксономическая группа одноклеточных грибов, утративших мицелиальное строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами субстратах. Объединяет около 1500 видов, относящихся к аскомицетам и базидиомицетам.

Общие сведения[править | править исходный текст]

Границы группы очерчены нечётко: многие грибы, способные вегетативно размножаться в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый мицелий, а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. До появления методов молекулярного анализа такие грибы выделяли в особую группу дрожжеподобных, но сейчас их все обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования 18S рРНК показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия [1].

Типичные размеры дрожжевых клеток составляют 3—7 мкм в диаметре, а некоторые виды способны вырастать до 40 мкм[2].

Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами. К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами, чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe.[3]

История[править | править исходный текст]

Русское слово «дрожжи» восходит к праславянскому *droždži, производному от звукоподражательного глагола *drozgati «давить, месить»[4]. Английское слово «yeast» (дрожжи) происходит от староанглийского «gist», «gyst», что означает «пена, кипеть, выделять газ»[5].

Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного[6]. Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Они являются такими же продуктами человеческой деятельности, как сорта культурных растений.[7]

Луи Пастер — учёный, установивший роль дрожжей в спиртовом брожении

В 1680 году голландский натуралист Антони ван Левенгук впервые увидел дрожжи в оптический микроскоп, однако, из-за отсутствия движения, не распознал в них живые организмы[8]. И лишь в 1857 году французский микробиолог Луи Пастер в работе «Mémoire sur la fermentation alcoholique» доказал, что спиртовое брожение — не просто химическая реакция, как считалось ранее, а биологический процесс, производимый дрожжами[9][10].

В 1881 году Эмиль Христиан Хансен, работник лаборатории датской компании Carlsberg, выделил чистую культуру дрожжей, а в 1883 году впервые использовал её для получения пива вместо нестабильных заквасок[6]. В конце XIX века при его участии создаётся первая классификация дрожжей, в начале XX века появляются определители и коллекции дрожжевых культур. Во второй половине века наука о дрожжах (зимология) помимо практических вопросов начинает уделять внимание экологии дрожжей в природе, цитологии, генетике.

До середины XX века учёные наблюдали только половой цикл аскомицетных дрожжей и рассматривали их всех как обособленную таксономическую группу сумчатых грибов. Японскому микологу Исао Банно в 1969 году удалось индуцировать половой цикл размножения у Rhodotorula glutinis, которая является базидиомицетом. Современные молекулярно-биологические исследования показали, что дрожжи сформировались независимо среди аскомицетных и базидиомицетных грибов и представляют собой не единый таксон, а скорее жизненную форму.[11]

24 апреля 1996 года было объявлено, что Saccharomyces cerevisiae стал первым эукариотическим организмом, чей геном (12 млн. пар оснований) был полностью секвенирован[12]. Секвенирование заняло 7 лет, и в нём принимали участие более 100 лабораторий[13]. Следующим дрожжевым организмом и шестым эукариотом с полностью расшифрованным геномом в 2002 году стал Schizosaccharomyces pombe[14] с 13,8 млн. пар оснований.

Аскомицетные и базидиомицетные дрожжи[править | править исходный текст]

Различить дрожжи, принадлежащие к разным отделам грибов, можно как по характеристикам их жизненного цикла, так и без его наблюдения по признакам аффинитета. К ним относится: синтез каротиноидов (встречается только у базидиомицетных дрожжей), тип убихинонов (с 5—7 изопреноидными остатками у аскомицетных и с 8—10 у базидиомицетных, хотя есть исключения), тип почкования (см. раздел Жизненный цикл), содержание ГЦ пар в ДНК (26—48 % у аскомицетных, 44—70 % у базидиомицетных), наличие уреазы (характерна за несколькими исключениями только базидиомицетным) и др.[15]

Типичное разделение[править | править исходный текст]

Аскомицеты

Базидиомицеты

Особенности метаболизма[править | править исходный текст]

Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания, однако при его отсутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий, среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ. Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри).[16]

Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы, причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus, Phaffia rhodozyma) усваивают и пентозы, например, ксилозу.[17] Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал[18], Kluyveromyces fragilis — инулин[19]. В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов в него входят также жиры, углеводороды, ароматические и одноуглеродные соединения, спирты, органические кислоты.[20][21][22][23][24] Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин, целлюлоза) для большинства дрожжей (за исключением некоторых видов рода Trichosporon, проявляющих целлюлолитическую активность) недоступны.[25]

Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония, примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты. Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые — сразу гидролизуют уреазой.

Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла, ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.[26]

Распространение[править | править исходный текст]

Места обитания дрожжей связаны преимущественно с богатыми сахарами субстратами: поверхностью плодов и листьев, где они питаются прижизненными выделениями растений, нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д., однако они распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (роды Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй. Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.[27]

Жизненный цикл[править | править исходный текст]

Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы. Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.[28]

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon. У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.

Циклы аскомицетных дрожжей[править | править исходный текст]

Жизненный цикл аскомицетных гапло-диплоидных дрожжей.

Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование, лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением[29]. Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных, Saccharomycodes, Hanseniaspora, Nadsonia) и грушевидных (Schizoblastosporion) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки (Saccharomyces, Pichia, Debaryomyces, Candida). У родов Sterigmatomyces, Kurtzmanomyces, Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах).[30]

Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.

Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia, клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.

Гаплоидные аскомицетные дрожжевые клетки имеют два типа спаривания: a и α. Термин «пол» не используется, поскольку клетки морфологически идентичны и различаются только одним генетическим локусом mat (от англ. mating — спаривание). Клетки разных типов могут сливаться и образовывать диплоид a/α, который после мейоза даёт 4 гаплоидных аскоспоры: две a и две α. Вегетативное размножение аскомицетных дрожжей возможно у разных видов либо только на гаплоидной стадии, либо только на диплоидной, либо на обеих (гапло-диплоидные дрожжи) [31].

Циклы базидиомицетных дрожжей[править | править исходный текст]

Энтеробластическое почкование у Malassezia sp.

Почкование базидиомицетных дрожжей энтеробластическое: клеточная стенка материнской клетки разрывается, из разрыва выходит почка и синтезирует свою клеточную стенку с нуля. Деление дрожжевых клеток для базидиомицетов не характерно.

Помимо обычного почкования многие виды исключительно базидиомицетных дрожжей (роды Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera) способны образовывать вегетативные баллистоспоры: споры на выросте, наполненном гликогеном. Из-за гидролиза гликогена давление увеличивается и спора отстреливается на расстояние до нескольких миллиметров. При тесте на образование баллистоспор дрожжи высеваются на пластинку агаризованной питательной среды, закреплённую на крышке чашки Петри. Рост дрожжей на среде под этой пластинкой означает наличие у них баллистоспор и их принадлежность к базидиомицетам.[32][33]

Плодовое тело Tremella mesenterica.

При половом размножении у базидиомицетов при слиянии гаплоидных дрожжевых клеток (плазмогамия) слияние ядер (кариогамия) не происходит и формируется дикариотическая клетка, дающая начало мицелию. Уже на мицелии происходит кариогамия и образуются базидиоспоры, часто даже на плодовом теле (порядок Tremellales). Единственными дрожжами среди базидиомицетов, не образующими мицелия даже при половом цикле размножения являются Xanthophyllomyces dendrorhus.

Следует отметить, что у базидиомицетовых дрожжей типы спаривания различаются обычно не одним, а большим количеством локусов. Могут сливаться только те клетки, у которых все эти локусы различны, то есть типов спаривания больше двух.[34]

Типы спаривания[править | править исходный текст]

Расположение неактивных локусов HML и HMR и активного mat на хромосоме III

При половом размножении дрожжей сливаться могут не любые 2 клетки, а только гаплоидные клетки разных типов спаривания. Существуют два типа таких клеток, которые различаются между собой по одному генетическому локусу, обозначаемому mat[35] (от англ. mating). Локус может находиться в одном из двух аллельных состояний: mat a и mat α. Mat a клетки синтезируют половые гормоны, которые дают сигнал α-клеткам. α-клетки отвечают a-клеткам, активируя мембранные рецепторы, которые воспринимают только феромоны от клетки противоположенного типа спаривания.[34] Поэтому слияние двух одинаковых клеток невозможно.

После слияния образуется диплоидная клетка с генотипом a/α, которой необходимо стать бесполой, чтоб больше не сливаться, и затем осуществить мейоз. Клетка этого добивается следующим образом. Ген mat а кодирует белок a1, который выполняет две функции: он подавляет считывание мРНК для белка α1 с гена mat α, поэтому фенотип α не развивается (не синтезируются α-феромоны), но он не мешает синтезу белка α2, который репрессирует a-специфичные гены, и фенотип a тоже не развивается. Во-вторых, белки a1 и α2 вместе активируют α/a-специфичные гены, которые необходимы для осуществления мейоза.

Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК. Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α: соответственно HMR (Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left).[36] Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса, который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО. Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы, которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat, и на его место встаёт копия HMR или HML.[37]

Применение[править | править исходный текст]

Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков. Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии. В настоящее время их применяют в производстве ксилита[38], ферментов, пищевых добавок, для очистки от нефтяных загрязнений.

Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии. Пекарские дрожжи были первыми из эукариот, у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК[3]. Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.

Традиционные процессы[править | править исходный текст]

Хлебопечение[править | править исходный текст]

Гранулированные сухие активные дрожжи — коммерческий продукт для хлебопечения

Приготовление печёного дрожжевого хлеба — одна из древнейших технологий[39]. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae. Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае вкус и аромат хлеба уступает таковому, приготовленному с использованием дрожжей[40].

На вкус и аромат хлеба влияют не только качество сырья, использованного для выпечки хлеба, но и характеристика ферментативных и термальных процессов, — так, редуцирующие сахара, образующиеся под действием амилаз, являются как субстратом для брожжения, при этом продуктами являются и в том числе низколетучие ароматические вещества, так и образующимися при поджаривании за счёт неферментативной реакции с аминокислотами ароматическими веществами, также большое значение имеют протеазы и липооксигеназы[41].

Виноделие[править | править исходный текст]

Ягоды винограда со слоем дрожжей на них.

Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда, часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum. «Настоящими» винными дрожжами принято считать вид Saccharomyces cerevisiae, который в природе встречается лишь на 1 ягоде винограда из 1000[42]. Однако эта раса дрожжей отличается значительно более высокой этанолоустойчивостью по сравнению с другими. Что в большинстве случаев приводит к тому, что именно она и выигрывает конкуренцию и подавляет остальные виды в процессе брожения вина.[43][44]

Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10—25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара́ превращаются в этанол. Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина, определяют его аромат и вкус[45], также большое значение в дозревании уже перебродившего вина и придании ему аромата имеют молочнокислые бактерии, например Oenococcus oeni[46]. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.

Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи Saccharomyces beticus, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге ИспанииАндалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино — херес (до 24 % при длительной выдержке)[47]. Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении, Грузии, Крыму и др.[48] Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива[49].

Пивоварение и квасоварение[править | править исходный текст]

Ячменный солод

В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют[50]. Для этого используются амилазы, образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод. Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло, которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).

Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14—25 °C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum, Saccharomyces carlsbergensis) имеют оптимум развития при 6—10 °C и оседают на дно ферментёра.

При создании пшеничного пива часто используется Torulaspora delbrueckii[51]. При изготовлении ламбика применяются случайно попавшие в ферментёр дрожжи, обычно они принадлежат к роду Brettanomyces[52].

Квас производится по аналогичной схеме, однако помимо ячменного широко применяется ржаной солод. К нему добавляется мука и сахар, после чего смесь заливается водой и варится с образованием сусла. Важнейшим отличием квасоварения от производства пива является использование при сбраживании сусла помимо дрожжей молочнокислых бактерий.

Использование дрожжей в современной биотехнологии[править | править исходный текст]

Промышленное производство спирта[править | править исходный текст]

Спиртовое брожение — процесс, приводящий к образованию этанола (CH3CH2OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма.

В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник, фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов. Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об.[53] Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы[54] — одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить его положение в конкурентной борьбе с углеводородным топливом[55].

Пищевые и кормовые дрожжи[править | править исходный текст]

Дрожжи богаты белками, их содержание может доходить до 66 %, при этом 10 % массы приходится на незаменимые аминокислоты. Дрожжевая биомасса может быть получена на отходах сельского хозяйства, гидролизатах древесины, её выход не зависит от климатических и погодных условий. Поэтому её использование чрезвычайно выгодно для обогащения белками пищи человека и корма сельскохозяйственных животных. Добавление дрожжей в колбасы началось ещё в 1910-е годы в Германии, в 1930-е кормовые дрожжи начали производить в СССР, где эта отрасль особенно развилась.[56]

Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные дрожжевые экстракты: вегемит, мармит, боврил, ценовис. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики[57]. Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов.

Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи, особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B12 бактериального происхождения.[58]

Применение в медицине[править | править исходный текст]

Применение в качестве модельного объекта[править | править исходный текст]

Многие данные по цитологии, биохимии и генетике эукариот были впервые получены на дрожжах рода Saccharomyces. Особенно это положение касается биогенеза митохондрий: дрожжи оказались одними из немногих организмов, способных существовать только за счёт гликолиза и не гибнущих в результате мутаций в геноме митохондрий, препятствующем их нормальному развитию[66]. Для генетических исследований важен короткий жизненный цикл дрожжей и возможность быстрого получения большого числа их особей и поколений, что позволяет изучать даже очень редкие явления.

В настоящее время интенсивно ведётся изучение прионов дрожжей, поскольку те близки по строению к открытым ранее прионам млекопитающих, однако абсолютно безопасны для человека[67][68]; их также существенно проще исследовать.

Чайный гриб[править | править исходный текст]

Чайный гриб в банке

Чайный гриб является ассоциацией дрожжей и уксуснокислых бактерий, данные бактерии относятся к роду Zoogloea (Зооглея). Наиболее часто наблюдались ассоциации дрожжей Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii, Zygosaccharomyces bailii и других, с рядом штаммов семейства Acetobacteraceae[69]. Его использование в Российской империи началось в 1900-е годы, видимо, он был завезён после русско-японской войны.

В 50-е годы XX века в СССР активно исследовали различные природные вещества для их медицинского использования. В брошюре «Чайный гриб и его лечебные свойства» (Г. Ф. Барбанчик, 1954) отмечены антимикробные и противоатеросклеротические свойства зооглеи чайного гриба и его культуральной жидкости.

Коммерческие продукты, продаваемые под названием «сухие дрожжи»[править | править исходный текст]

В состав таких дрожжей входят не только клетки микроорганизмов, но и минеральные добавки, некоторые ферменты.

Дрожжи как фактор порчи пищевых продуктов[править | править исходный текст]

Дрожжи способны расти на средах с низкими pH (5,5 и даже ниже), особенно в присутствии углеводов, органических кислот и других легко утилизируемых источников органического углерода[70]. Они хорошо развиваются при температурах 5—10 °C, когда мицелиальные грибы уже неспособны к росту.

В процессе жизнедеятельности дрожжи метаболизируют компоненты пищевых продуктов, образуя собственные специфические конечные продукты метаболизма. При этом физические, химические и, как следствие, органолептические свойства продуктов изменяются — продукт «портится»[71]. Разрастания дрожжей на продуктах нередко видны невооруженным глазом как поверхностный налёт (например, на сыре или на мясных продуктах) или проявляют себя, запуская бродильный процесс (в соках, сиропах и даже в достаточно жидком варенье).

Дрожжи рода Zygosaccharomyces уже долгое время являются одними из важнейших агентов порчи продукции пищевой промышленности. Особенно затрудняет борьбу с ними тот факт, что они могут расти в присутствии высоких концентраций сахарозы, этанола, уксусной кислоты, бензойной кислоты и диоксида серы[72], являющихся важнейшими консервантами.

Патогенные дрожжи[править | править исходный текст]

Candida albicans, образующая скопления дрожжевых клеток и псевдомицелий

Некоторые виды дрожжей являются факультативными и условными патогенами, вызывая заболевания у людей с ослабленной иммунной системой.

Дрожжи рода Candida являются компонентами нормальной микрофлоры человека, однако при общем ослаблении организма травмами, ожогами, хирургическим вмешательством, длительном применении антибиотиков, в раннем детском возрасте и в старости и т. д. грибы рода кандида могут массово развиваться, вызывая заболевание — кандидоз. Существуют различные штаммы этого гриба, в том числе достаточно опасные. В нормальных условиях в человеческом организме дрожжи рода Candida ограничиваются в своём развитии естественной бактериальной микрофлорой человека (лактобактерии и пр.), но при развитии патологического процесса многие из них образуют высокопатогенные сообщества с бактериями.[73]

Cryptococcus neoformans вызывает криптококкоз, особенно опасный для ВИЧ-инфицированных людей: среди них заболеваемость криптококкозом достигает 7—8 % в США и 3—6 % в Западной Европе. Клетки C. neoformans окружены прочной полисахаридной капсулой, которая препятствует их распознаванию и уничтожению лейкоцитами. Дрожжи этого вида наиболее часто обнаруживаются в помёте птиц, при том что сами птицы не болеют.

Род Malassezia включает облигатных симбионтов теплокровных животных и человека, не встречающихся нигде, кроме их кожных покровов. При нарушениях иммунитета вызывают питириаз (пёстрый лишай), фолликулит и себорейный дерматит. У здоровых людей при нормальном функционировании сальных желез Malassezia никак себя не проявляют и даже играют положительную роль, препятствуя развитию более опасных патогенов[74].

См. также[править | править исходный текст]

Примечания[править | править исходный текст]

  1. Wang QM, Bai FY., Molecular phylogeny of basidiomycetous yeasts in the Cryptococcus luteolus lineage (Tremellales) based on nuclear rRNA and mitochondrial cytochrome b gene sequence analyses: proposal of Derxomyces gen. nov. and Hannaella gen. nov., and description of eight novel Derxomyces species. FEMS Yeast Res. 2008 Aug;8(5):799-814.
  2. Walker K, Skelton H, Smith K., Cutaneous lesions showing giant yeast forms of Blastomyces dermatitidis., J Cutan Pathol. 2002 Nov;29(10):616-8.
  3. 1 2 Глик Б., Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология. — 2-е издание. — М.: Мир, 2002. — С. 27. — ISBN 5-03-003328-9
  4. Этимологический словарь славянских языков, том 5. — Издательство «Наука». — 1978. — С. 128—129.
  5. Online Etymology Dictionary. «yeast»
  6. 1 2 Бабьева И. П., Чернов И. Ю. Биология дрожжей. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004
  7. Liti G, Carter DM, Moses AM, Warringer J, Parts L et al. Population genomics of domestic and wild yeasts. (англ.). Nature (2009 Mar;19;458(7236):337-41)). Проверено 18 мая 2009. Архивировано из первоисточника 18 августа 2011.
  8. Yeast, The Contemporry Review (1871), Collected Essays VIII..
  9. Planets in a Bottle, More about Yeast, Science@NASA
  10. Barnett, James A., Beginnings of microbiology and biochemistry: the contribution of yeast research, Microbiology 149 (2003), 557—567
  11. Morrow CA, Fraser JA. Sexual reproduction and dimorphism in the pathogenic basidiomycetes (англ.). Sexual reproduction and dimorphism in the pathogenic basidiomycetes (2009 Mar;9(2)). Проверено 18 мая 2009. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  12. Williams, N (April 26, 1996). «Genome Projects: Yeast Genome Sequence Ferments New Research». Science 272 (5261): 481–0. DOI:10.1126/science.272.5261.481.
  13. COMPLETE DNA SEQUENCE OF YEAST
  14. Schizosaccharomyces pombe: Second yeast genome sequenced.
  15. The yeasts: a taxonomic study / N. J. W. Kreger-van Rij. — 3rd ed. — Amsterdam: Elsevier Science Publishers B. V., 1984. — P. 1—44. — ISBN 0-444-80421-8
  16. Шлегель Г. Общая микробиология. — М.: Мир, 1987. — 567 с.
  17. Palágyi Zs., Ferenczy L., Vágvölgyi Cs. Carbon-source assimilation pattern of the astaxanthin-producing yeast Phaffia rhodozyma (англ.) // World Journal of Microbiology and Biotechnology. — 2001. — Т. 17. — № 1. — С. 95—97.
  18. McCann A. K., Barnett J. A. Starch utilization by yeasts: mutants resistant of carbon catabolite repression (англ.) // Current Genetics. — 1984. — Т. 8. — № 7. — С. 525—530.
  19. GrootWassink J. W. D. , Fleming S. E. Non-specific β-fructofuranosidase (inulase) from Kluyveromyces fragilis: Batch and continous fermentation, simple recovery method and some industrial properties (англ.) // Enzyme and Microbial Technology. — 1980. — Т. 2. — № 1. — С. 45—53.
  20. Jwanny E. W. Lipid components of the hydrocarbon assimilating yeast Candida lipolytica (strain 10) (англ.) // Zeitschrift fur allgemeine Mikrobiologie. — 1975. — Т. 15. — № 6. — С. 423—439.
  21. Theodore J. B. Stier CARBOHYDRATE AND LIPID ASSIMILATION IN BAKERS' YEAST (англ.) // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. — 1939. — № 7. — С. 385—393.
  22. E. SHIRLEY TAYLOR The Assimilation of Glutarnic Acid by Yeast (англ.) // J. Gen. Microbiol. — 1949. — № 3. — С. 211—223.
  23. Enomoto Kanehiko, Ueyama Hideo, Fukimbara Takashi Sec-Butyl Alcohol Assimilating Trichosporon Yeast: Studies on the Fermentation of Petrochemicals(VI) (яп.) // Journal of fermentation technology. — 1975. — Т. 53. — № 9. — С. 637—642.
  24. WOUTER J. MIDDELHOVEN, FRANS SPAAIJ Rhodotomla cresolica sp. nov., a Cresol-Assimilating Yeast Species Isolated from Soil (англ.) // INTERNATIONAL JOURNAOLF SYSTEMATIC BACTERIOLOGY. — 1997. — Т. 47. — № 2. — С. 324—327.
  25. C. DENNIS Breakdown of Cellulose by Yeast Species (англ.) // Journal of General Microbiology. — 1972. — № 71. — С. 409—411.
  26. Промышленная микробиология / Под общей редакцией проф. Н. С. Егорова. — М.: Высшая школа, 1989. — С. 414—438. — ISBN 5-06-001482-7
  27. Жизнь растений. Энциклопедия в шести томах. Том 2. Грибы. — Просвещение, 1976. — 480 с.
  28. Жизнь растений. Энциклопедия в шести томах. Том 2. Грибы. — Просвещение, 1976. — С. 95. — 480 с.
  29. Balasubramanian M., Bi E., Glotzer M. Comparative analysis of cytokinesis in budding yeast, fission yeast and animal cells // Curr Biol, 2004, 14 (18): R806-18. [1]
  30. Gabriel M, et al., The cytoskeleton in the unique cell reproduction by conidiogenesis of the long-neck yeast Fellomyces (Sterigmatomyces) fuzhouensis. Protoplasma. 2006, 229(1):33-44.
  31. The Metabolism and Molecular Physiology of Saccharomyces Cerevisiae, edited by J. Richard Dickinson and Michael Schweizer, CRC Press, London, 2004, p. 1—7
  32. LIDIA DO CARMO-SOUSA, H. J. PHAFF AN IMPROVED METHOD FOR THE DETECTION OF SPORE DISCHARGE IN THE SPOROBOLOMYCETACEAE (англ.) // J. Bacter. — 1962. — Т. 83. — С. 434—435.
  33. Larry R. Beuchat. Food and beverage mycology. — Second edition. — New York: Van Nostrand Reinhold, 1987. — P. 13. — ISBN 0-442-21084-1
  34. 1 2 Coelho M. A., Rosa A., Rodrigues N., Fonseca Á., Gonçalves P. Identification of Mating Type Genes in the Bipolar Basidiomycetous Yeast Rhodosporidium toruloides: First Insight into the MAT Locus Structure of the Sporidiobolales // Eukaryot Cell. — 2008. — Т. 7. — № 6. — С. 1053—1061.
  35. Hsueh Y.-P., Idnurm A., Heitman J. Recombination Hotspots Flank the Cryptococcus Mating-Type Locus: Implications for the Evolution of a Fungal Sex Chromosome // PLoS Genet. — 2006. — Т. 2. — № 11. — С. e184..
  36. Simon P., Houston P., Broach J. Directional bias during mating type switching in Saccharomyces is independent of chromosomal architecture // EMBO J. — 2002. — Т. 21. — № 9. — С. 2282—2291..
  37. Coïc E., Richard G.-F., Haber J. E. Saccharomyces cerevisiae Donor Preference During Mating-Type Switching Is Dependent on Chromosome Architecture and Organization // Genetics. — 2006. — Т. 173. — № 3. — С. 1197—1206.
  38. R. Sreenivas Rao, R.S. Prakasham, K. Krishna Prasad, S. Rajesham,P.N. Sarma, L. Venkateswar Rao (2004) Xylitol production by Candida sp.: parameter optimization using Taguchi approach, Process Biochemistry 39:951-956
  39. Investigation of Ancient Egyptian Baking and Brewing Methods by Correlative Microscopy Delwen Samuel,Science, New Series, Vol. 273, No. 5274 (Jul. 26, 1996), pp. 488—490
  40. McKinnon C. M., Gelinas P., Simard R. E. Wine Yeast Preferment for Enhancing Bread Aroma and Flavor1 (англ.) // Cereal Chem. — 1996. — Т. 73. — № 1. — С. 45—50.
  41. M. Antonia Martínez-Anaya Enzymes and Bread Flavor (англ.) // J. Agric. Food Chem. — 1996. — Т. 44. — № 9. — С. 2469—2480.
  42. Mortimer, R.K., Contopoulou, C.R. and J.S. King (1992) Genetic and physical maps of Saccharomyces cerevisiae
  43. Kyung Man You, Claire-Lise Rosenfield, and Douglas C. Knipple Ethanol Tolerance in the Yeast Saccharomyces cerevisiae Is Dependent on Cellular Oleic Acid Content (англ.) // Applied and Environmental Microbiology. — 2003. — Т. 69. — № 3. — С. 1499—1503.
  44. Yeast strain selection / Chandra J. Panchal. — New York: CRC Press, 1990. — P. 117. — ISBN 0-8247-8276-3
  45. Fleet G. H. Yeast interactions and wine flavour (англ.) // Int. J. Food Microbiol. — 2003. — Т. 86. — № 1—2. — С. 11—22.
  46. M. E. FARÍAS, P. A. AREDES FERNANDE, O. A. SOSA AND M. C. MANCA DE NADRA INFLUENCE OF NON-SACCHAROMYCES YEAST GROWTH ON THE METABOLISM OF NITROGENOUS COMPOUNDS IN LACTIC ACID BACTERIA FROM WINE (англ.) // Latin American Applied Research. — 2003. — № 33. — С. 231—234.
  47. John G. B. Castor, T. E. Archer Nutrient Requirements for Growth of the Sherry Flor Yeast, Saccharomyces beticus (англ.) // Appl Microbiol. — 1957. — Т. 5. — № 1. — С. 56—60.
  48. Guido C Galletti, Alberta Carnacini, Andrea Antonelli, Giovanni A. Farris Volatile Composition of Vernaccia di Oristano Sherry-Like Wine as Affected by Biological Ageing (англ.) // Journal of the Science of Food and Agriculture. — 1999. — Т. 70. — № 1. — С. 44—50.
  49. Wine Making Ingredients Glossary. Проверено 25 июня 2010. Архивировано из первоисточника 18 августа 2011.
  50. C. W. Glennie Starch Hydrolysis During Sorghum Beer Brewing (англ.) // Starch. — 2006. — Т. 40. — № 7. — С. 259—261.
  51. David Horwitz. Torulaspora delbrueckii (англ.). Microbe of the Week 2001. Missouri S&T Biology Dept.. Проверено 1 июля 2010. Архивировано из первоисточника 18 августа 2011.
  52. Brewing with Brettanomyces Yeast Cultures and Lactic Acid Bacteria (англ.). Wyeast Loboratories. Проверено 1 июля 2010. Архивировано из первоисточника 18 августа 2011.
  53. «Fuel Ethanol Production». Genomics:GTL.
  54. «Genetically Engineered Saccharomyces Yeast Capable of Effective Cofermentation of Glucose and Xylose». American Society for Microbiology.
  55. «Yeast rises to a new occasion». American Society for Microbiology.
  56. Промышленная микробиология: Учеб. пособие для вузов по спецю микробиология и биология / Под ред. Н. С. Егорова. — М.: Высшая школа, 1989. — С. 547—550. — ISBN 5-06-001482-7
  57. Тулякова Т. В., Пасхин А. В., Седов В. Ю. Дрожжевые экстракты — безопасные источники витаминов, минеральных веществ и аминокислот // Пищевая промышленность, № 6, 2004 [2]
  58. [Hackett.] Nutritional yeast (англ.). Vegetarian Food. Проверено 25 июня 2010. Архивировано из первоисточника 18 августа 2011.
  59. Centina-Sauri G, Sierra Basto G (1994). «Therapeutic evaluation of Saccharomyces boulardii in children with acute diarrhea». Ann Pediatr 41: 397—400.
  60. Kurugol Z, Koturoglu G (2005 Jan). «Effects of Saccharomyces boulardii in children with acute diarrhoea». Acta Paediatrica 94: 44—47.
  61. McFarland L, Surawicz C, Greenberg R (1994). «A randomised placebo-controlled trial of Saccharomyces boulardii in combination with standard antibiotics for Clostridium difficile disease». J Am Med Assoc 271: 1913–8.
  62. Maupas J, Champemont P, Delforge M (1983). «Treatment of irritable bowel syndrome with Saccharomyces boulardii: a double blind, placebo controlled study». Medicine Chirurgie Digestives 12(1): 77–9.
  63. McFarland L, Surawicz C, Greenberg R (1995). «Prevention of β-lactam associated diarrhea by Saccharomyces boulardii compared with placebo». Am J Gastroenterol 90: 439–48.
  64. Kollaritsch H, Kemsner P, Wiedermann G, Scheiner O (1989). «Prevention of traveller's diarrhoea. Comparison of different non-antibiotic preparations». Travel Med Int: 9–17.
  65. Saint-Marc T, Blehaut H, Musial C, Touraine J (1995). «AIDS related diarrhea: a double-blind trial of Saccharomyces boulardii». Sem Hôsp Paris 71: 735–41.
  66. Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд., перераб. и доп. Пер. с англ. — М.: Мир, 1994. — 517 с. — ISBN 5-03-001986-3
  67. Инге-Вечтомов С. Г. Прионы дрожжей и центральная догма молекулярной биологии // Вестник РАН, том 70, № 4, с. 299—306 (2000)
  68. Звягина Е. Белковая наследственность — новая глава генетики // Наука и жизнь, № 1, 2000
  69. «Yeast ecology of Kombucha fermentation». International Journal of Food Microbiology.
  70. Kurtzman, C.P. 2006. Detection, identification and enumeration methods for spoilage yeasts. In: Blackburn, C. de. W, editor. Food spoilage microorganisms. Cambridge, England: Woodhead Publishing. p. 28-54.
  71. Fleet, G.H., and Praphailong, W., Yeasts, In: Spoilage of Processed Foods: Causes and Diagnosis, AIFST (2001), Southwood Press. p 383—397
  72. Fugelsang, K.C., Zygosaccharomyces, A Spoilage Yeast Isolated from Wine, California Agriculture Technology Institute.
  73. Diana K. Morales, Deborah A. Hogan Candida albicans Interactions with Bacteria in the Context of Human Health and Disease (англ.) // PLoS Pathogens. — 2010.
  74. Siobahn M Bower, MD, Internal Medicine Resident, Creighton University; Daniel J Hogan, MD, Clinical Professor of Internal Medicine (Dermatology), NOVA Southeastern University; Investigator, Hill Top Research, Florida Research Center; Stephen H Mason, MD, Assistant Professor of Dermatology, Medical College of Georgia. Malassezia (Pityrosporum) Folliculitis (англ.). eMedicine (21 December 2009). Проверено 1 июля 2010. Архивировано из первоисточника 18 августа 2011.

Литература[править | править исходный текст]

Ссылки[править | править исходный текст]

Логотип Викисловаря
В Викисловаре есть статья «дрожжи»