Цикл трикарбоновых кислот
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, цитратный цикл) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический аэробный процесс, в ходе которого происходит превращение двух- и трёхуглеродных соединений, образующихся как промежуточные продукты в живых организмах при распаде углеводов, жиров и белков, до CO2. При этом освобождённый водород направляется в цепь тканевого дыхания, где в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участие в синтезе универсального источника энергии — АТФ.
Цикл Кребса — это ключевой этап дыхания всех клеток, использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.
Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках был открыт и изучен немецким биохимиком Гансом Кребсом, за эту свою работу он (совместно с Ф. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953 год).
У эукариотов все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, причём катализирующие их ферменты, кроме одного, находятся в свободном состоянии в митохондриальном матриксе, исключение составляет сукцинатдегидрогеназа, которая локализуется на внутренней митохондриальной мембране, встраиваясь в липидный бислой. У прокариот реакции цикла протекают в цитоплазме.
[править] Стадии цикла Кребса
| Субстраты | Продукты | Фермент | Тип реакции | Комментарий | |
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | Оксалоацетат + Ацетил-CoA + H2O |
Цитрат + CoA-SH |
Цитратсинтаза | Альдольная конденсация | лимитирующая стадия, превращает C4 оксалоацетат в С6 |
| 2 | Цитрат | цис-акониат + H2O |
аконитаза | Дегидратация | обратимая изомеризация |
| 3 | цис-акониат + H2O |
изоцитрат | гидратация | ||
| 4 | Изоцитрат + NAD+ |
Оксалосукцинат + NADH + H + |
изоцитратдегидрогеназа | Окисление | образуется NADH (эквивалент 2.5 ATP) |
| 5 | Оксалосукцинат | α-кетоглутарат + CO2 |
декарбоксилирование | обратимая стадия, образуется C5 |
|
| 6 | α-кетоглутарат + NAD+ + CoA-SH |
сукцинил-CoA + NADH + H+ + CO2 |
альфакетоглутаратдегидрогеназа | Окислительное декарбоксилирование | образуется NADH (эквивалентно 2.5 ATФ), регенерация C4 пути (освобождается CoA) |
| 7 | сукцинил-CoA + GDP + Pi |
сукцинат + CoA-SH + GTP |
сукцинилкофермент А синтетаза | субстратное фосфорилирование | или АДФ->ATP,[1] образуется 1 ATP |
| 8 | сукцинат + убихинон (Q) |
фумарат + убихинол (QH2) |
сукцинатдегидрогеназа | Окисление | используется FAD как простетическая группа (FAD->FADH2 на первой стадии реакции) в ферменте,[1] образуется эквивалент 1.5 ATP |
| 9 | фумарат + H2O |
L-малат | фумараза | H2O-присоединение (гидратация) |
|
| 10 | L-малат + NAD+ |
оксалоацетат + NADH + H+ |
малатдегидрогеназа | окисление | образуется NADH (эквивалетно 2.5 ATP) |
Общее уравнение одного оборота цикла Кребса:
- Ацетил-КоА → 2CO2 + КоА + 8e−
[править] Примечания
- ↑ 1 2 JM Berg Biochemistry - 5th Edition. — WH Freeman and Company, 2002. — С. 476. — ISBN 0-7167-4684-0
[править] Ссылки
- Цикл трикарбоновых кислот (англ.)
- Цикл трикарбоновых кислот → Схема (рус.)

