Ужасный волк: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[непроверенная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
некоторые дополнения из научных статей
исправления
Строка 31: Строка 31:
|doi =
|doi =
|issn =
|issn =
}}</ref> ({{lang-la|Canis dirus}}) — вид [[Вымирание|вымерших]] [[Млекопитающие|млекопитающих]] из рода [[Волки|волков]], существовавший в эпоху [[плейстоцен]]а на территории [[Северная Америка|Северной Америки]]. Особи этого вида, вымершего около 16 тыс. лет назад, являются вторыми по размерам из всего семейства [[Псовые|псовых]]. Вид образовывал 2 изолированных географически подвида - более коротконогий и приземистый ''Canis dirus guildayi'' обитал к западу от Скалистых гор, от Калифорнии и Мексики на север. Ареал номинального подвида ''Canis dirus dirus'' был распростанен к востоку от Скалистых гор, он имел более длинные конечности и был в среднем несколько крупнее своего западного родича (Kurtén,1984).
}}</ref> ({{lang-la|Canis dirus}}) — вид [[Вымирание|вымерших]] [[Млекопитающие|млекопитающих]] из рода [[Волки|волков]], существовавший в эпоху [[плейстоцен]]а на территории [[Северная Америка|Северной Америки]]. Особи этого вида, вымершего около 16 тыс. лет назад, являются вторыми по размерам из всего семейства [[Псовые|псовых]]. Вид образовывал 2 изолированных географически подвида — более коротконогий и приземистый ''Canis dirus guildayi'' обитал к западу от Скалистых гор, от Калифорнии и Мексики на север. Ареал номинального подвида ''Canis dirus dirus'' был распространён к востоку от Скалистых гор, он имел более длинные конечности и был в среднем несколько крупнее своего западного родича (Kurtén,1984).


Предполагаемый ценральноамериканский предок ''Canis nehringi'', фенетически сходен с ''Canis dirus'' (Nowak,1979; Dundas,1999).
Предполагаемый центральноамериканский предок ''Canis nehringi'', генетически сходен с ''Canis dirus'' (Nowak,1979; Dundas,1999).


Последние исследования (Tedford,2009) предполагают, что вид произошел от ''Canis armbrusteri'' более мелкого вида волков переселившегося в Северную америку по Беренговому перешейку из Азии в период раннего и среднего плейстоцена.
Последние исследования (Tedford, 2009) предполагают, что вид произошел от ''Canis armbrusteri,'' более мелкого вида волков, переселившегося в Северную Америку по Беринговому перешейку из Азии в период раннего и среднего плейстоцена.


''Canis dirus'' перестал существовать во времена [[Ледниковый период|ледникового периода]] после того, как на территорию современной Северной Америки пришли первые племена людей-переселенцев. Вид вымер, как большинство животных фауны той эпохи плейстоцена, из-за перемены климата (существующая теория не вымирания, а генетического "поглощения" данного вида его ближайшим родственником - обыкновенным или серым волком ''Canis lupus'', переселенцами в эпоху [[плейстоцен|среднего плейстоцен]]а из Азии, имеет право на существование и дальнейшее изучение). В конце последнего ледникового периода температура начала повышаться, исчезали либо уходили на север крупные травоядные — основной рацион ужасного волка. В итоге он не мог обеспечивать себя достаточным количеством пищи, так же, как [[короткомордый медведь]] и [[американский лев]]. Кроме того, из-за мощного и приземистого костяка хищник не был особо проворным и быстрым — качества, необходимые для выживания и присущие другим волкам того времени.
''Canis dirus'' перестал существовать во времена [[Ледниковый период|ледникового периода]] после того, как на территорию современной Северной Америки пришли первые племена людей-переселенцев. Вид вымер, как большинство животных фауны той эпохи плейстоцена, из-за перемены климата (существующая теория не вымирания, а генетического "поглощения" данного вида его ближайшим родственником - обыкновенным или серым волком ''Canis lupus'', переселенцами в эпоху [[плейстоцен|среднего плейстоцен]]а из Азии, имеет право на существование и дальнейшее изучение). В конце последнего ледникового периода температура начала повышаться, исчезали либо уходили на север крупные травоядные — основной рацион ужасного волка. В итоге он не мог обеспечивать себя достаточным количеством пищи, так же, как [[короткомордый медведь]] и [[американский лев]]. Кроме того, из-за мощного и приземистого костяка хищник не был особо проворным и быстрым — качества, необходимые для выживания и присущие другим волкам того времени.
Строка 72: Строка 72:


== Эволюция вида ==
== Эволюция вида ==
Предполагается, что [[Псовые]] и род [[Волки]] возникли в Северной Америке. Псовые — 40 млн лет назад, волки — 6 млн лет назад. Затем животные несколькими волнами мигрировали в Евразию и затем снова, путём волнообразных миграций, возвращались в Северную Америку.<ref>https://books.google.ru/books?id=degwyTaHLt8C&printsec=frontcover&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false
Предполагается, что [[Псовые]] и род [[Волки]] возникли в Северной Америке. Псовые — 40 млн лет назад, волки — 6 млн лет назад. Затем животные несколькими волнами мигрировали в Евразию и затем снова, путём волнообразных миграций, возвращались в Северную Америку<ref>https://books.google.ru/books?id=degwyTaHLt8C&printsec=frontcover&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false


Wang, Xiaoming; Tedford, Richard H. (2008). ''Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History''. Columbia University Press, New York. pp. 1-232. I</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.naturalhistorymag.com/features/15771/how-dogs-came-to-run-the-world|title=How Dogs Came to Run the World|author=|website=|date=|publisher=}}</ref>
Wang, Xiaoming; Tedford, Richard H. (2008). ''Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History''. Columbia University Press, New York. pp. 1-232. I</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.naturalhistorymag.com/features/15771/how-dogs-came-to-run-the-world|title=How Dogs Came to Run the World|author=|website=|date=|publisher=}}</ref>.


В 1987 году была сформулирована теория, объясняющая крупные размеры животных периода плейстоцена. Она основана на предположении, что крупные запасы еды для хищников в виде травоядных порождают рост массы тела и в целом увеличение размеров. Увеличение размеров хищников назвали гиперморфом. При сокращении пищевых ресурсов у гиперморфных животных было два пути — либо адаптироваться и уменьшиться в размерах, либо вымереть. В целом хищники [[Плейстоценовая мегафауна|плейстоценовой мегафауны]] крупнее современных хищников, занимающих те же пищевые ниши. Вкупе с этим на образование новых видов волков могли повлиять резкие климатические изменения. В силу этих заключений учёные пришли к выводам, что Ужасные волки не происходили от вида [[Волк|серых волков]], которые дожили до современности.<ref>Kurten, B.; Anderson, E. (1980). «11-Carnavora». ''Pleistocene mammals of North America''. Columbia University Press, New York. pp. 168—172. </ref><ref>[https://www.biodiversitylibrary.org/item/22683#page/118/mode/1up no.6 (1979) — North American Quaternary Canis / — Biodiversity Heritage Library<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref><ref>{{Cite web|url=https://books.google.ru/books?id=LD5BVM_jG7gC&redir_esc=y&hl=ru|title=Quaternary Evolution and Biogeography of the Large South American Canidae (Mammalia, Carnivora)|author=|website=|date=|publisher=}}</ref><ref>Geist, Valerius (1987). «On speciation in Ice Age mammals, with special reference to cervids and caprids». ''Canadian Journal of Zoology''. '''65''' (5): 1067. </ref><ref>Goulet, G.D. (1993). «Comparison of temporal and geographical skull variation among Nearctic, modern, Holocene, and late Pleistocene gray wolves (Canis lupus) and selected Canis (Master’s thesis)». University of Manitoba, Winnipeg: 1-116.</ref><ref>[https://books.google.com.au/books?id=bcWZX-IMEVkC&pg=PA10#v=onepage&q&f=false Deer of the World: Their Evolution, Behaviour, and Ecology — Valerius Geist — Google Books<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref>
В 1987 году была сформулирована теория, объясняющая крупные размеры животных периода плейстоцена. Она основана на предположении, что крупные запасы еды для хищников в виде травоядных порождают рост массы тела и в целом увеличение размеров. Увеличение размеров хищников назвали гиперморфом. При сокращении пищевых ресурсов у гиперморфных животных было два пути — либо адаптироваться и уменьшиться в размерах, либо вымереть. В целом хищники [[Плейстоценовая мегафауна|плейстоценовой мегафауны]] крупнее современных хищников, занимающих те же пищевые ниши. Вкупе с этим на образование новых видов волков могли повлиять резкие климатические изменения. В силу этих заключений учёные пришли к выводам, что Ужасные волки не происходили от вида [[Волк|серых волков]], которые дожили до современности<ref>Kurten, B.; Anderson, E. (1980). «11-Carnavora». ''Pleistocene mammals of North America''. Columbia University Press, New York. pp. 168—172. </ref><ref>[https://www.biodiversitylibrary.org/item/22683#page/118/mode/1up no.6 (1979) — North American Quaternary Canis / — Biodiversity Heritage Library<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref><ref>{{Cite web|url=https://books.google.ru/books?id=LD5BVM_jG7gC&redir_esc=y&hl=ru|title=Quaternary Evolution and Biogeography of the Large South American Canidae (Mammalia, Carnivora)|author=|website=|date=|publisher=}}</ref><ref>Geist, Valerius (1987). «On speciation in Ice Age mammals, with special reference to cervids and caprids». ''Canadian Journal of Zoology''. '''65''' (5): 1067. </ref><ref>Goulet, G.D. (1993). «Comparison of temporal and geographical skull variation among Nearctic, modern, Holocene, and late Pleistocene gray wolves (Canis lupus) and selected Canis (Master’s thesis)». University of Manitoba, Winnipeg: 1-116.</ref><ref>[https://books.google.com.au/books?id=bcWZX-IMEVkC&pg=PA10#v=onepage&q&f=false Deer of the World: Their Evolution, Behaviour, and Ecology — Valerius Geist — Google Books<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref>.


Также имеется предположение, что и ''C.'' ''armbrusteri,'' являющийся предком Ужасного волка, и Серый волк имеют общего предка, найденного в Китае — ''Canis chihliensis.'' Этот вид жил около 5 миллионов лет назад. Данная гипотеза исходит из появления этого вида в Северной Америке в раннем плейстоцене. Возможно, он мигрировал из Азии по Берингии.<ref>Nowak, Ronald M.; Federoff, Nicholas E. (Brusco) (2002). «The systematic status of the Italian wolf ''Canis'' lupus». ''Acta Theriologica''. '''47''' (3): 333—338. </ref><ref>R.M. Nowak (2003). «9-Wolf evolution and taxonomy». In Mech, L. David; Boitani, Luigi. ''Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation''</ref><ref>Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009). «Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)». ''Bulletin of the American Museum of Natural History''. </ref><ref>R.M. Nowak (2003). «9-Wolf evolution and taxonomy». In Mech, L. David; Boitani, Luigi. ''Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation''. </ref><ref>{{Cite web|url=https://www.academia.edu/1455344/PHYLOGENY_OF_THE_LARGE_EXTINCT_SOUTH_AMERICAN_CANIDS_MAMMALIA_CARNIVORA_CANIDAE_USING_A_TOTAL_EVIDENCE_APPROACH|title=PHYLOGENY OF THE LARGE EXTINCT SOUTH AMERICAN CANIDS (MAMMALIA, CARNIVORA, CANIDAE) USING A “TOTAL EVIDENCE” APPROACH|author=|website=|date=|publisher=}}</ref>
Также имеется предположение, что и ''C.'' ''armbrusteri,'' являющийся предком Ужасного волка, и Серый волк имеют общего предка, найденного в Китае — ''Canis chihliensis.'' Этот вид жил около 5 миллионов лет назад. Данная гипотеза исходит из появления этого вида в Северной Америке в раннем плейстоцене. Возможно, он мигрировал из Азии по Берингии<ref>Nowak, Ronald M.; Federoff, Nicholas E. (Brusco) (2002). «The systematic status of the Italian wolf ''Canis'' lupus». ''Acta Theriologica''. '''47''' (3): 333—338. </ref><ref>R.M. Nowak (2003). «9-Wolf evolution and taxonomy». In Mech, L. David; Boitani, Luigi. ''Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation''</ref><ref>Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009). «Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)». ''Bulletin of the American Museum of Natural History''. </ref><ref>R.M. Nowak (2003). «9-Wolf evolution and taxonomy». In Mech, L. David; Boitani, Luigi. ''Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation''. </ref><ref>{{Cite web|url=https://www.academia.edu/1455344/PHYLOGENY_OF_THE_LARGE_EXTINCT_SOUTH_AMERICAN_CANIDS_MAMMALIA_CARNIVORA_CANIDAE_USING_A_TOTAL_EVIDENCE_APPROACH|title=PHYLOGENY OF THE LARGE EXTINCT SOUTH AMERICAN CANIDS (MAMMALIA, CARNIVORA, CANIDAE) USING A “TOTAL EVIDENCE” APPROACH|author=|website=|date=|publisher=}}</ref>.


В целом Ужасные волки развились в вид, способный охотиться на крупную, сильно сопротивляющуюся добычу.<ref name=":1">Hodnett, John-Paul; Mead Jim; Baez, A. (March 2009). «Dire Wolf, ''Canis dirus'' (Mammalia; Carnivora; Canidae), from the Late Pleistocene (Rancholabrean) of East-Central Sonora, Mexico». ''The Southwestern Naturalist''. '''54.1''': 74-81. </ref><ref>{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1564077/|title=Bite club: comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behaviour in fossil taxa|author=|website=|date=|publisher=}}</ref>
В целом Ужасные волки развились в вид, способный охотиться на крупную, сильно сопротивляющуюся добычу<ref name=":1">Hodnett, John-Paul; Mead Jim; Baez, A. (March 2009). «Dire Wolf, ''Canis dirus'' (Mammalia; Carnivora; Canidae), from the Late Pleistocene (Rancholabrean) of East-Central Sonora, Mexico». ''The Southwestern Naturalist''. '''54.1''': 74-81. </ref><ref>{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1564077/|title=Bite club: comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behaviour in fossil taxa|author=|website=|date=|publisher=}}</ref>.


== Объекты охоты и конкуренты ==
== Объекты охоты и конкуренты ==
Многие находки животных плейстоцена обнаружены в смоляных ямах (битумные месторождения) и потому хорошо сохранялись. Одно из известных таких мест — [[Ранчо Ла-Брея]], недалеко от Лос-Анджелеса. На ранчо найдены битумные ямы возрастом от 40 000 до 12 000 лет. Битум в таких ямах выходил на поверхность под давлением метана и покрывал на поверхности до нескольких квадратных метров, при этом яма имеет глубину 9—11 м. Общее число находок — 200 000 фрагментов тел самых разных животных, от [[Смилодоны|смилодона]] до белок, а также беспозвоночные и растения. Период, в котором эти находки попали в ямы, совпадает с [[Последний ледниковый максимум|последним ледниковым максимумом]], когда глобальная температура была на 8 °C ниже, чем в современный период.<ref>Stock, C. (1992). ''Rancho La Brea: A Record of Pleistocene Life in California''. Science Series (7 ed.). Natural History Museum of Los Angeles County. p. 1—113.</ref><ref>Stock, C. (1992). ''Rancho La Brea: A Record of Pleistocene Life in California''. Science Series (7 ed.). Natural History Museum of Los Angeles County. p. 1—113.</ref><ref>Cranial morphometrics of the dire wolf, Canis dirus, at Rancho La Brea: temporal variability and its links to nutrient stress and climate".</ref><ref>{{Cite web |url=https://nhm.org/site/sites/default/files/pdf/contrib_science/CS518.pdf |title=Архивированная копия |accessdate=2018-06-30 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20170703194412/https://nhm.org/site/sites/default/files/pdf/contrib_science/CS518.pdf |archivedate=2017-07-03 |deadlink=yes }}</ref>
Многие находки животных плейстоцена обнаружены в смоляных ямах (битумные месторождения) и потому хорошо сохранялись. Одно из известных таких мест — [[Ранчо Ла-Брея]], недалеко от Лос-Анджелеса. На ранчо найдены битумные ямы возрастом от 40 000 до 12 000 лет. Битум в таких ямах выходил на поверхность под давлением метана и покрывал на поверхности до нескольких квадратных метров, при этом яма имеет глубину 9—11 м. Общее число находок — 200 000 фрагментов тел самых разных животных, от [[Смилодоны|смилодона]] до белок, а также беспозвоночные и растения. Период, в котором эти находки попали в ямы, совпадает с [[Последний ледниковый максимум|последним ледниковым максимумом]], когда глобальная температура была на 8 °C ниже, чем в современный период<ref>Stock, C. (1992). ''Rancho La Brea: A Record of Pleistocene Life in California''. Science Series (7 ed.). Natural History Museum of Los Angeles County. p. 1—113.</ref><ref>Stock, C. (1992). ''Rancho La Brea: A Record of Pleistocene Life in California''. Science Series (7 ed.). Natural History Museum of Los Angeles County. p. 1—113.</ref><ref>Cranial morphometrics of the dire wolf, Canis dirus, at Rancho La Brea: temporal variability and its links to nutrient stress and climate".</ref><ref>{{Cite web |url=https://nhm.org/site/sites/default/files/pdf/contrib_science/CS518.pdf |title=Архивированная копия |accessdate=2018-06-30 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20170703194412/https://nhm.org/site/sites/default/files/pdf/contrib_science/CS518.pdf |archivedate=2017-07-03 |deadlink=yes }}</ref>.


Изотопный анализ позволил выявить элементы, содержащиеся в костях, и узнать примерный рацион животных. Выявлено, что на одних и тех же животных охотились, конкурируя между собой, три хищника — Ужасный волк, [[Смилодоны|Смилодон]] и [[Американский лев|Американский лев.]] В число их объектов охоты входили — ''[[:en:Bison antiquus|Bison antiquus]] (<small>en</small>), [[:en:Capromeryx minor|Capromeryx minor]](<small>en</small>)'', [[Западные верблюды]], [[Западная лошадь]], [[Мамонт Колумба]], [[Мастодонты (род)]], ''[[:en:Paramylodon|Paramylodon]](<small>en</small>).'' В результате климатических сдвигов, в последний ледниковый максимум верблюды и бизоны вынуждены были перейти с пастбищ и лугов на питание хвойными деревьями. Наибольший процент в рационе ужасного волка составляли лошади, а ленивцы, бизоны, мастодонты и верблюды имели меньшую численность и потому не имели решающего значения в диете.<ref>Coltrain, Joan Brenner; Harris, John M.; Cerling, Thure E.; Ehleringer, James R.; Dearing, Maria-Denise; Ward, Joy; Allen, Julie (2004). «Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California». ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology''. '''205''' (3-4): 199—219. </ref><ref>{{Cite web|url=https://websites.pmc.ucsc.edu/~pkoch/pdfs/Koch%20papers/2007/Fox-Dobbs%20et%2007%20CJZ%2085-458/Fox-Dobbs%20et%2007%20CJZ%2085-458.pdf|title=научная статья|author=|website=|date=|publisher=}}</ref><ref name=":1" />
Изотопный анализ позволил выявить элементы, содержащиеся в костях, и узнать примерный рацион животных. Выявлено, что на одних и тех же животных охотились, конкурируя между собой, три хищника — Ужасный волк, [[Смилодоны|Смилодон]] и [[Американский лев|Американский лев.]] В число их объектов охоты входили — ''[[:en:Bison antiquus|Bison antiquus]] (<small>en</small>), [[:en:Capromeryx minor|Capromeryx minor]](<small>en</small>)'', [[Западные верблюды]], [[Западная лошадь]], [[Мамонт Колумба]], [[Мастодонты (род)]], ''[[:en:Paramylodon|Paramylodon]] (<small>en</small>).'' В результате климатических сдвигов, в последний ледниковый максимум верблюды и бизоны вынуждены были перейти с пастбищ и лугов на питание хвойными деревьями. Наибольший процент в рационе ужасного волка составляли лошади, а ленивцы, бизоны, мастодонты и верблюды имели меньшую численность и потому не имели решающего значения в диете<ref>Coltrain, Joan Brenner; Harris, John M.; Cerling, Thure E.; Ehleringer, James R.; Dearing, Maria-Denise; Ward, Joy; Allen, Julie (2004). «Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California». ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology''. '''205''' (3-4): 199—219. </ref><ref>{{Cite web|url=https://websites.pmc.ucsc.edu/~pkoch/pdfs/Koch%20papers/2007/Fox-Dobbs%20et%2007%20CJZ%2085-458/Fox-Dobbs%20et%2007%20CJZ%2085-458.pdf|title=научная статья|author=|website=|date=|publisher=}}</ref><ref name=":1" />.


== Поведение ==
== Поведение ==
[[Ранчо Ла-Брея]] в силу того, что имело битумные ямы, привлекало много хищников и птиц-падальщиков. Травоядные часто попадали в смертельные ловушки, хищники пробовали поедать умирающих и уже мёртвых животных, но зачастую сами увязали в битуме и тоже погибали. Каждая яма в среднем за 50 лет затягивала по 10 животных-хищников. ''C. d. guildayi -'' подвид ужасного волка, обитавший на Юге США и в Мексике, наиболее часто встречающийся хищник в этих ямах. Затем следует [[Смилодоны|Смилодон]]. Ископаемые остатки ужасных волков превосходят по численности остатки серых волков в соотношении 5 к 1. Несмотря на более холодный климат в тот период, численность ужасных волков была явно очень велика по отношению к другим видам хищников. Также стоит учитывать, что в итоге очень немногие волки становились жертвами битумных ям, что говорит о значительных стаях ужасных волков, приходивших кормиться к этим природным ловушкам.<ref>Marcus, L. F.; Berger, R. (1984). «The significance of radiocarbon dates for Rancho La Brea». In Martin, P. S.; Klein, R. G. ''Quaternary Extinctions''. University of Arizona Press, Tucson. pp. 159—188. </ref><ref>McHorse, Brianna K.; Orcutt, John D.; Davis, Edward B. (2012). «The carnivoran fauna of Rancho La Brea: Average or aberrant?». ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology''. 329—330: 118—123</ref><ref>Van Valkenburgh, Blaire; Sacco, Tyson (2002). «Sexual dimorphism, social behavior, and intrasexual competition in large Pleistocene carnivorans». ''Journal of Vertebrate Paleontology''. '''22''': 164—169. </ref>
[[Ранчо Ла-Брея]] в силу того, что имело битумные ямы, привлекало много хищников и птиц-падальщиков. Травоядные часто попадали в смертельные ловушки, хищники пробовали поедать умирающих и уже мёртвых животных, но зачастую сами увязали в битуме и тоже погибали. Каждая яма в среднем за 50 лет затягивала по 10 животных-хищников. ''C. d. guildayi —'' подвид ужасного волка, обитавший на юге США и в Мексике, наиболее часто встречающийся хищник в этих ямах. Затем следует [[Смилодоны|смилодон]]. Ископаемые остатки ужасных волков превосходят по численности остатки серых волков в соотношении 5 к 1. Несмотря на более холодный климат в тот период, численность ужасных волков была явно очень велика по отношению к другим видам хищников. Также стоит учитывать, что в итоге очень немногие волки становились жертвами битумных ям, что говорит о значительных стаях ужасных волков, приходивших кормиться к этим природным ловушкам<ref>Marcus, L. F.; Berger, R. (1984). «The significance of radiocarbon dates for Rancho La Brea». In Martin, P. S.; Klein, R. G. ''Quaternary Extinctions''. University of Arizona Press, Tucson. pp. 159—188. </ref><ref>McHorse, Brianna K.; Orcutt, John D.; Davis, Edward B. (2012). «The carnivoran fauna of Rancho La Brea: Average or aberrant?». ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology''. 329—330: 118—123</ref><ref>Van Valkenburgh, Blaire; Sacco, Tyson (2002). «Sexual dimorphism, social behavior, and intrasexual competition in large Pleistocene carnivorans». ''Journal of Vertebrate Paleontology''. '''22''': 164—169. </ref>.


Исследования черепов и размеров тел ужасных волков выявило половой [[диморфизм]] между самцами и самками, что говорит о жизни волков в моногамных парах. При охоте животные также действовали в парах, как и современные серые волки, собаки динго. Причём основу атакующей группы составляли самец и самка, а помогали им другие волки из стаи. Наличие нескольких животных при охоте обеспечивало охрану убитого животного или охрану найденной в битумной ловушке жертвы от одиночных хищников. Это также косвенно указывает на то, что смилодоны были такими же социальными животными, как и ужасные волки, поскольку количество их ископаемых остатков в ямах так же велико и не могло бы достигнуть такого числа, если бы смилодоны приходили к ямам в одиночку.<ref name=":2">Van Valkenburgh, B. (1998). «The decline of North American predators during the late Pleistocene». In Saunders, J. J.; Styles, B. W.; Baryshnikov, G. F. ''Quaternary Paleozoology in the Northern Hemisphere''. Illinois State Museum Scientific Papers, Springfield. pp. 357—374.</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2657756/|title=Parallels between playbacks and Pleistocene tar seeps suggest sociality in an extinct sabretooth cat, Smilodon|author=|website=|date=|publisher=}}</ref>
Исследования черепов и размеров тел ужасных волков выявило половой [[диморфизм]] между самцами и самками, что говорит о жизни волков в моногамных парах. При охоте животные также действовали в парах, как и современные серые волки, собаки динго. Причём основу атакующей группы составляли самец и самка, а помогали им другие волки из стаи. Наличие нескольких животных при охоте обеспечивало охрану убитого животного или охрану найденной в битумной ловушке жертвы от одиночных хищников. Это также косвенно указывает на то, что смилодоны были такими же социальными животными, как и ужасные волки, поскольку количество их ископаемых остатков в ямах так же велико и не могло бы достигнуть такого числа, если бы смилодоны приходили к ямам в одиночку<ref name=":2">Van Valkenburgh, B. (1998). «The decline of North American predators during the late Pleistocene». In Saunders, J. J.; Styles, B. W.; Baryshnikov, G. F. ''Quaternary Paleozoology in the Northern Hemisphere''. Illinois State Museum Scientific Papers, Springfield. pp. 357—374.</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2657756/|title=Parallels between playbacks and Pleistocene tar seeps suggest sociality in an extinct sabretooth cat, Smilodon|author=|website=|date=|publisher=}}</ref>.


Биологи вывели правило — все хищники на поверхности земли предпринимают охоту на тех травоядных, масса которых не превышает совокупный вес массы атакующей стаи. Таким образом, учитывая массу ужасного волка, примерный стандартный размер стаи на основе современных данных по [[Волк|серым волкам]], учёные вывели, что масса травоядных, на которых они охотились, варьировалась в пределах 300—600 кг. Наиболее предпочтительными объектами для охоты были бизоны, однако при оскудении пищевых ресурсов волки переходили на других, более мелких или более крупных животных. Также ужасные волки могли искать выброшенных на берег китов на побережье Тихого океана и питаться ими. Стая современных волков может убивать лося весом до 500 кг, а стая ужасных волков таким образом имела возможность убивать бизонов.<ref>Earle, M. (1987). «A flexible body mass in social carnivores». ''The American Naturalist''. '''129''' (5): 755—760. </ref><ref>Fox-Dobbs, K.; Koch, P. L.; Clementz, M. T. (2003). «Lunchtime at La Brea: isotopic reconstruction of Smilodon fatalis and Canis dirus dietary patterns through time». ''Journal of Vertebrate Paleontology''. '''23''' (3, Supplement): 51A. </ref><ref name=":2" />
Биологи вывели правило — все хищники на поверхности земли предпринимают охоту на тех травоядных, масса которых не превышает совокупный вес массы атакующей стаи. Таким образом, учитывая массу ужасного волка, примерный стандартный размер стаи на основе современных данных по [[Волк|серым волкам]], учёные вывели, что масса травоядных, на которых они охотились, варьировалась в пределах 300—600 кг. Наиболее предпочтительными объектами для охоты были бизоны, однако при оскудении пищевых ресурсов волки переходили на других, более мелких или более крупных животных. Также ужасные волки могли искать выброшенных на берег китов на побережье Тихого океана и питаться ими. Стая современных волков может убивать лося весом до 500 кг, а стая ужасных волков таким образом имела возможность убивать бизонов<ref>Earle, M. (1987). «A flexible body mass in social carnivores». ''The American Naturalist''. '''129''' (5): 755—760. </ref><ref>Fox-Dobbs, K.; Koch, P. L.; Clementz, M. T. (2003). «Lunchtime at La Brea: isotopic reconstruction of Smilodon fatalis and Canis dirus dietary patterns through time». ''Journal of Vertebrate Paleontology''. '''23''' (3, Supplement): 51A. </ref><ref name=":2" />.


== См. также ==
== См. также ==

Версия от 09:15, 19 сентября 2020

† Ужасный волк
Скелеты двух особей (Национальный музей естественной истории, Вашингтон)
Скелеты двух особей
(Национальный музей естественной истории, Вашингтон)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Синапсиды
Класс:
Млекопитающие
Подкласс:
Звери
Клада:
Эутерии
Инфракласс:
Плацентарные
Магнотряд:
Бореоэутерии
Надотряд:
Лавразиатерии
Клада:
Scrotifera
Клада:
Ферунгуляты
Грандотряд:
Ferae
Отряд:
Хищные
Подотряд:
Собакообразные
Инфраотряд:
Canoidea Simpson, 1931
Семейство:
Псовые
Подсемейство:
Caninae
Триба:
Canini
Подтриба:
Canina
Род:
Волки
Вид:
† Ужасный волк
Международное научное название
Canis dirus Leidy, 1858
Синонимы
по данным PBDB[1]:
  • Aenocyon dirus (Leidy, 1858)
  • Aenocyon ayersi (Sellards, 1916)
  • Canis ayersi Sellards, 1916
  • Canis indianensis Leidy, 1869
  • Canis mississippiensis Allen, 1876
Геохронология
 1,8—0,01 млн лет

Ужа́сный волк[2] (лат. Canis dirus) — вид вымерших млекопитающих из рода волков, существовавший в эпоху плейстоцена на территории Северной Америки. Особи этого вида, вымершего около 16 тыс. лет назад, являются вторыми по размерам из всего семейства псовых. Вид образовывал 2 изолированных географически подвида — более коротконогий и приземистый Canis dirus guildayi обитал к западу от Скалистых гор, от Калифорнии и Мексики на север. Ареал номинального подвида Canis dirus dirus был распространён к востоку от Скалистых гор, он имел более длинные конечности и был в среднем несколько крупнее своего западного родича (Kurtén,1984).

Предполагаемый центральноамериканский предок Canis nehringi, генетически сходен с Canis dirus (Nowak,1979; Dundas,1999).

Последние исследования (Tedford, 2009) предполагают, что вид произошел от Canis armbrusteri, более мелкого вида волков, переселившегося в Северную Америку по Беринговому перешейку из Азии в период раннего и среднего плейстоцена.

Canis dirus перестал существовать во времена ледникового периода после того, как на территорию современной Северной Америки пришли первые племена людей-переселенцев. Вид вымер, как большинство животных фауны той эпохи плейстоцена, из-за перемены климата (существующая теория не вымирания, а генетического "поглощения" данного вида его ближайшим родственником - обыкновенным или серым волком Canis lupus, переселенцами в эпоху среднего плейстоцена из Азии, имеет право на существование и дальнейшее изучение). В конце последнего ледникового периода температура начала повышаться, исчезали либо уходили на север крупные травоядные — основной рацион ужасного волка. В итоге он не мог обеспечивать себя достаточным количеством пищи, так же, как короткомордый медведь и американский лев. Кроме того, из-за мощного и приземистого костяка хищник не был особо проворным и быстрым — качества, необходимые для выживания и присущие другим волкам того времени.

Обитал в Северной и Южной Америке 125 000—9440 лет назад, в период позднего плейстоцена и раннего голоцена. Эволюционировал от волка вида Canis armbrusteri, обитавшего 1,8 млн — 300 тыс. лет назад в Северной Америке. Ареал простирался до 42 градуса северной широты, так как севернее начинались Лаврентийский ледник и Кордильерский ледник. Максимальные высоты обитания — 2255 метров. Жил на равнинах, лугах, в лесных горных районах и в саваннах Южной Америки.

По строению челюсти, черепа и зубной формуле данный вид похож на современных волков, но его зубы были крупнее, а сила укуса — самой большой среди всех известных видов волка. Строение зубов позволяло волкам иметь бòльшую режущую способность, чем у современных волков, и наносить добыче более опасные раны. Эти адаптации позволяли охотиться на крупную плейстоценовую мегафауну — западную лошадь, западных верблюдов, бизонов, мастодонтов и гигантских ленивцев.

Вымирание волка произошло в рамках массового вымирания в четвертичном периоде и связывается с тем, что в силу климатического и антропогенного воздействия стала исчезать мегафауна. Поскольку ужасный волк был представителем гиперплотоядных животных, он не смог перестроить свои пищевые привычки.

В настоящее время найденные окаменелости ужасного волка выставлены в музее Ранчо Ла-Брея в Лос-Анджелесе, штат Калифорния, в качестве экспонатов.

Масса и размеры

Реконструкция ужасного волка североамериканского и южноамериканского происхождения

Ужасный волк был около 1,7 м длиной и весил около 70 кг[3][4]. Несмотря на мнимую схожесть с серым волком, между этими двумя видами есть существенные различия. Длина ног ужасного волка была меньше, сами ноги были значительно крепче, а черепная коробка была меньшей, чем у серого волка тех же размеров[5].

Крупные особи современных Юконских волков и Макензийских равнинных волков весят около 60 кг. Самые крупные особи ужасного волка достигали высоты в плечевом поясе 97 см, длины 180 см. Длина задних ног была на 8 % короче, чем у современных Юконских волков. Череп достигал длины 310 мм, имел более широкие нёбо, лобную кость, скуловую дугу; был массивнее и крепче, чем черепа современных видов волков. Меньшая длина конечностей не позволяла ужасным волкам бегать так же быстро, как современные волки и койоты[6][7][8].

Сравнение размеров волков по средней длине костей в мм[9]
Виды волков C. d. guilday — подвид
ужасного волка,
живший в Мексике		 Yukon wolf Ужасный волк
Верхняя часть передних лап —
плечевая кость		 218 237 240
Нижняя часть передних лап —
лучевая кость		 209 232 240
Пястная кость —
передняя лапа		 88 101 101
Бедренная кость 242 251 266
Большеберцовая кость 232 258 255
Плюсна — задняя лапа 93 109 107

Максимальная масса волков не могла превышать 110 кг, в силу предела прочности скелета. Средняя масса ужасных волков находилась в пределе 60—68 кг. Только самые крупные современные волки достигают массы в 65—70 кг. В среднем ужасный волк был значительно крупнее современных волков[10][7].

Эволюция вида

Предполагается, что Псовые и род Волки возникли в Северной Америке. Псовые — 40 млн лет назад, волки — 6 млн лет назад. Затем животные несколькими волнами мигрировали в Евразию и затем снова, путём волнообразных миграций, возвращались в Северную Америку[11][12].

В 1987 году была сформулирована теория, объясняющая крупные размеры животных периода плейстоцена. Она основана на предположении, что крупные запасы еды для хищников в виде травоядных порождают рост массы тела и в целом увеличение размеров. Увеличение размеров хищников назвали гиперморфом. При сокращении пищевых ресурсов у гиперморфных животных было два пути — либо адаптироваться и уменьшиться в размерах, либо вымереть. В целом хищники плейстоценовой мегафауны крупнее современных хищников, занимающих те же пищевые ниши. Вкупе с этим на образование новых видов волков могли повлиять резкие климатические изменения. В силу этих заключений учёные пришли к выводам, что Ужасные волки не происходили от вида серых волков, которые дожили до современности[13][14][15][16][17][18].

Также имеется предположение, что и C. armbrusteri, являющийся предком Ужасного волка, и Серый волк имеют общего предка, найденного в Китае — Canis chihliensis. Этот вид жил около 5 миллионов лет назад. Данная гипотеза исходит из появления этого вида в Северной Америке в раннем плейстоцене. Возможно, он мигрировал из Азии по Берингии[19][20][21][22][23].

В целом Ужасные волки развились в вид, способный охотиться на крупную, сильно сопротивляющуюся добычу[24][25].

Объекты охоты и конкуренты

Многие находки животных плейстоцена обнаружены в смоляных ямах (битумные месторождения) и потому хорошо сохранялись. Одно из известных таких мест — Ранчо Ла-Брея, недалеко от Лос-Анджелеса. На ранчо найдены битумные ямы возрастом от 40 000 до 12 000 лет. Битум в таких ямах выходил на поверхность под давлением метана и покрывал на поверхности до нескольких квадратных метров, при этом яма имеет глубину 9—11 м. Общее число находок — 200 000 фрагментов тел самых разных животных, от смилодона до белок, а также беспозвоночные и растения. Период, в котором эти находки попали в ямы, совпадает с последним ледниковым максимумом, когда глобальная температура была на 8 °C ниже, чем в современный период[26][27][28][29].

Изотопный анализ позволил выявить элементы, содержащиеся в костях, и узнать примерный рацион животных. Выявлено, что на одних и тех же животных охотились, конкурируя между собой, три хищника — Ужасный волк, Смилодон и Американский лев. В число их объектов охоты входили — Bison antiquus (en), Capromeryx minor(en), Западные верблюды, Западная лошадь, Мамонт Колумба, Мастодонты (род), Paramylodon (en). В результате климатических сдвигов, в последний ледниковый максимум верблюды и бизоны вынуждены были перейти с пастбищ и лугов на питание хвойными деревьями. Наибольший процент в рационе ужасного волка составляли лошади, а ленивцы, бизоны, мастодонты и верблюды имели меньшую численность и потому не имели решающего значения в диете[30][31][24].

Поведение

Ранчо Ла-Брея в силу того, что имело битумные ямы, привлекало много хищников и птиц-падальщиков. Травоядные часто попадали в смертельные ловушки, хищники пробовали поедать умирающих и уже мёртвых животных, но зачастую сами увязали в битуме и тоже погибали. Каждая яма в среднем за 50 лет затягивала по 10 животных-хищников. C. d. guildayi — подвид ужасного волка, обитавший на юге США и в Мексике, наиболее часто встречающийся хищник в этих ямах. Затем следует смилодон. Ископаемые остатки ужасных волков превосходят по численности остатки серых волков в соотношении 5 к 1. Несмотря на более холодный климат в тот период, численность ужасных волков была явно очень велика по отношению к другим видам хищников. Также стоит учитывать, что в итоге очень немногие волки становились жертвами битумных ям, что говорит о значительных стаях ужасных волков, приходивших кормиться к этим природным ловушкам[32][33][34].

Исследования черепов и размеров тел ужасных волков выявило половой диморфизм между самцами и самками, что говорит о жизни волков в моногамных парах. При охоте животные также действовали в парах, как и современные серые волки, собаки динго. Причём основу атакующей группы составляли самец и самка, а помогали им другие волки из стаи. Наличие нескольких животных при охоте обеспечивало охрану убитого животного или охрану найденной в битумной ловушке жертвы от одиночных хищников. Это также косвенно указывает на то, что смилодоны были такими же социальными животными, как и ужасные волки, поскольку количество их ископаемых остатков в ямах так же велико и не могло бы достигнуть такого числа, если бы смилодоны приходили к ямам в одиночку[35][36].

Биологи вывели правило — все хищники на поверхности земли предпринимают охоту на тех травоядных, масса которых не превышает совокупный вес массы атакующей стаи. Таким образом, учитывая массу ужасного волка, примерный стандартный размер стаи на основе современных данных по серым волкам, учёные вывели, что масса травоядных, на которых они охотились, варьировалась в пределах 300—600 кг. Наиболее предпочтительными объектами для охоты были бизоны, однако при оскудении пищевых ресурсов волки переходили на других, более мелких или более крупных животных. Также ужасные волки могли искать выброшенных на берег китов на побережье Тихого океана и питаться ими. Стая современных волков может убивать лося весом до 500 кг, а стая ужасных волков таким образом имела возможность убивать бизонов[37][38][35].

См. также

Примечания

  1. ↑ Canis dirus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 12 июня 2018).
  2. ↑ Джош Донлан. Возвращение в плейстоцен // В мире науки : журнал. — 2007. — Октябрь. — С. 41.
  3. ↑ (англ) S. Legendre and C. Roth. 1988. Correlation of carnassial tooth size and body weight in recent carnivores (Mammalia). Historical Biology 1(1):85—98
  4. ↑ (англ) Campbell, C Canis dirus - Dire wolf. Wolf History. Natural Worlds. Архивировано 29 февраля 2012 года.
  5. ↑ (англ) Wolves, Coyotes, and Dogs (Genus Canis). Illinois State Museum. Архивировано 29 февраля 2012 года.
  6. ↑ Hartstone-Rose, Adam; Dundas, Robert G.; Boyde, Bryttin; Long, Ryan C.; Farrell, Aisling B.; Shaw, Christopher A. (September 15, 2015). John M. Harris, ed. «The Bacula of Rancho La Brea». Science Series 42. Contributions in Science (A special volume entitled La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas in commemoration of the 100th anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County’s excavations at Rancho La Brea). Natural History Museum of Los Angeles County: 53-63.
  7. ↑ 1 2 Anyonge, William; Roman, Chris (2006). «New body mass estimates for Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf». Journal of Vertebrate Paleontology. 26: 209—212.
  8. ↑ v.46-48 (1947—1949) — Bulletin of the Southern California Academy of Sciences. — Biodiversity Heritage Library
  9. ↑ Stock, Chester; Lance, John F. (1948). «The Relative Lengths of Limb Elements in Canis dirus». Bulletin of the Southern California Academy of Sciences. 47 (3): 79-84.
  10. ↑ http://www.env.gov.yk.ca/animals-habitat/mammals/documents/Grey_wolf.pdf
  11. ↑ https://books.google.ru/books?id=degwyTaHLt8C&printsec=frontcover&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Wang, Xiaoming; Tedford, Richard H. (2008). Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. Columbia University Press, New York. pp. 1-232. I
  12. ↑ How Dogs Came to Run the World.
  13. ↑ Kurten, B.; Anderson, E. (1980). «11-Carnavora». Pleistocene mammals of North America. Columbia University Press, New York. pp. 168—172.
  14. ↑ no.6 (1979) — North American Quaternary Canis / — Biodiversity Heritage Library
  15. ↑ Quaternary Evolution and Biogeography of the Large South American Canidae (Mammalia, Carnivora).
  16. ↑ Geist, Valerius (1987). «On speciation in Ice Age mammals, with special reference to cervids and caprids». Canadian Journal of Zoology. 65 (5): 1067.
  17. ↑ Goulet, G.D. (1993). «Comparison of temporal and geographical skull variation among Nearctic, modern, Holocene, and late Pleistocene gray wolves (Canis lupus) and selected Canis (Master’s thesis)». University of Manitoba, Winnipeg: 1-116.
  18. ↑ Deer of the World: Their Evolution, Behaviour, and Ecology — Valerius Geist — Google Books
  19. ↑ Nowak, Ronald M.; Federoff, Nicholas E. (Brusco) (2002). «The systematic status of the Italian wolf Canis lupus». Acta Theriologica. 47 (3): 333—338.
  20. ↑ R.M. Nowak (2003). «9-Wolf evolution and taxonomy». In Mech, L. David; Boitani, Luigi. Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation
  21. ↑ Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009). «Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)». Bulletin of the American Museum of Natural History.
  22. ↑ R.M. Nowak (2003). «9-Wolf evolution and taxonomy». In Mech, L. David; Boitani, Luigi. Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation.
  23. ↑ PHYLOGENY OF THE LARGE EXTINCT SOUTH AMERICAN CANIDS (MAMMALIA, CARNIVORA, CANIDAE) USING A “TOTAL EVIDENCE” APPROACH.
  24. ↑ 1 2 Hodnett, John-Paul; Mead Jim; Baez, A. (March 2009). «Dire Wolf, Canis dirus (Mammalia; Carnivora; Canidae), from the Late Pleistocene (Rancholabrean) of East-Central Sonora, Mexico». The Southwestern Naturalist. 54.1: 74-81.
  25. ↑ Bite club: comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behaviour in fossil taxa.
  26. ↑ Stock, C. (1992). Rancho La Brea: A Record of Pleistocene Life in California. Science Series (7 ed.). Natural History Museum of Los Angeles County. p. 1—113.
  27. ↑ Stock, C. (1992). Rancho La Brea: A Record of Pleistocene Life in California. Science Series (7 ed.). Natural History Museum of Los Angeles County. p. 1—113.
  28. ↑ Cranial morphometrics of the dire wolf, Canis dirus, at Rancho La Brea: temporal variability and its links to nutrient stress and climate".
  29. ↑ Архивированная копия. Дата обращения: 30 июня 2018. Архивировано из оригинала 3 июля 2017 года.
  30. ↑ Coltrain, Joan Brenner; Harris, John M.; Cerling, Thure E.; Ehleringer, James R.; Dearing, Maria-Denise; Ward, Joy; Allen, Julie (2004). «Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 205 (3-4): 199—219.
  31. ↑ научная статья.
  32. ↑ Marcus, L. F.; Berger, R. (1984). «The significance of radiocarbon dates for Rancho La Brea». In Martin, P. S.; Klein, R. G. Quaternary Extinctions. University of Arizona Press, Tucson. pp. 159—188.
  33. ↑ McHorse, Brianna K.; Orcutt, John D.; Davis, Edward B. (2012). «The carnivoran fauna of Rancho La Brea: Average or aberrant?». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 329—330: 118—123
  34. ↑ Van Valkenburgh, Blaire; Sacco, Tyson (2002). «Sexual dimorphism, social behavior, and intrasexual competition in large Pleistocene carnivorans». Journal of Vertebrate Paleontology. 22: 164—169.
  35. ↑ 1 2 Van Valkenburgh, B. (1998). «The decline of North American predators during the late Pleistocene». In Saunders, J. J.; Styles, B. W.; Baryshnikov, G. F. Quaternary Paleozoology in the Northern Hemisphere. Illinois State Museum Scientific Papers, Springfield. pp. 357—374.
  36. ↑ Parallels between playbacks and Pleistocene tar seeps suggest sociality in an extinct sabretooth cat, Smilodon.
  37. ↑ Earle, M. (1987). «A flexible body mass in social carnivores». The American Naturalist. 129 (5): 755—760.
  38. ↑ Fox-Dobbs, K.; Koch, P. L.; Clementz, M. T. (2003). «Lunchtime at La Brea: isotopic reconstruction of Smilodon fatalis and Canis dirus dietary patterns through time». Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (3, Supplement): 51A.

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Ужасный_волк&oldid=109350993