Хищные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Carnivora»)
Перейти к: навигация, поиск
Хищные
Order Carnivora.jpg
Тигр, бурый медведь, пятнистая гиена, волк, африканская цивета, росомаха
Научная классификация
Международное научное название

Carnivora (Bowdich, 1821)

Подотряды

Хи́щные (лат. Carnivora — ‘плотоядные’) — отряд плацентарных млекопитающих (Mammalia), состоящий из подотрядов собакообразных (Caniformia) и кошкообразных (Feliformia). Традиционное подразделение хищных на две сильно отличающиеся друг от друга по образу жизни группы, сильно отличающиеся друг от друга по образу жизни — сухопутные хищные (Fissipedia) и ластоногие (Pinnipedia) — в настоящее время считается таксономически некорректным, поскольку противоречит имеющимся данным о филогении отряда[1]. 16 современных семейств хищных содержат около 280 видов в 115 родах и распространены почти по всему миру[2][3].

Подавляющее большинство представителей отряда являются классическими плотоядными животными, охотящимися главным образом на позвоночных. Научное название Carnivora в переводе с латыни означает «плотоядные» и состоит из двух корней — caro (род. п. carnis) ‘мясо’ и vorare «пожирать, проглатывать». В славянских языках хищные часто именуются зверьми (серб. Звери, босн. Zvijeri, макед. Ѕверови, словен. Zveri).

Зоологи делают различия между хищными (плотоядными) животными в смысле специализации в питании и хищными как таксономической единицей (таксоном). В обиходной речи «хищными» нередко называют не только собственно хищных млекопитающих (Carnivora), но и всех других современных и ископаемых плотоядных позвоночных — таких, как акулы, крокодилы, хищные птицы и тероподы. Среди млекопитающих, не относящихся к отряду Carnivora, также есть такие, которые охотятся ради еды на других животных: серые крысы, ежи, кроты, землеройки, хомяки, оленьки, зубатые киты, некоторые обезьяны (бабуинбабуины, шимпанзе), броненосцы, опоссумы и прочие[источник не указан 1882 дня].

Физиология[править | править код]

Общие сведения[править | править код]

Хищные по своему облику весьма разнообразны и содержат таких внешне непохожих друг на друга представителей, как мунго и моржи. Помимо ластоногих, к хищным относят всех крупных плотоядных наземных животных, а также многочисленные виды средней и малой величины. Телосложение хищных варьирует от грубых форм, как у медведей, до изящных, как у семейства кошачьих. Величина варьирует от маленькой ласки, вес которой всего 35—70 г, до огромного южного морского слона, масса которого составляет свыше 4 т и который является одним из крупнейших млекопитающих.

Череп и челюсти[править | править код]

Череп рыжей лисицы. «Хищные зубы» находятся на 20 сантиметре

Челюсть сухопутных семейств хищных построена по следующей зубной формуле: резцы 3/3, клыки 1/1, премоляры 4/4, моляры 3/3. В зависимости от вида зубы выглядят по-разному, однако клыки, как правило, сильно увеличены. У почти всех видов по шесть маленьких резцов в верхней и нижней челюсти. Немногие исключения составляют губач, у которого их в верхней челюсти четыре, чтобы через промежутки в зубах всасывать насекомых, а также калан, у которого четыре резца в нижней челюсти.

У всех сухопутных хищных помимо этого имеется общее характерное отличие челюстей: так называемые хищные зубы, состоящие из двух моляров, приспособленных к разрезанию мяса. В каждой половине челюсти хищные зубы образуют подобную функциональную единицу. У гиен эти зубы особо сильные и способны даже переламывать кости. У всеядных, таких как медвежьи и енотовые, они выражены слабее. Остальные моляры хищных в отличие от хищных зубов более мелкие. Количество моляров у некоторых семейств, например кошачьих, сокращено.

Челюсти ластоногих значительно отличаются от челюстей сухопутных хищных. Они приспособлены к тому, чтобы удерживать скользкую рыбу, и состоят из одной или двух пар резцов, относительно незаметных клыков и 12—24 равномерных моляров. Экстремальными видоизменениями являются бивни моржей, а также моляры тюленей-крабоедов.

Для черепа хищного животного характерна выступающая скуловая дуга и крупная височная впадина, в которой расположены височные мышцы, важные для сильного укуса. Она соединена также с глазницей. Нижняя челюсть так укоренена в верхней, что может двигаться в основном лишь вверх и вниз. Движения в сторону, совершающиеся, например, при жевании, у хищных возможны в крайне ограниченном объёме и присутствуют в основном у всеядных.

Конечности[править | править код]

Австралийский морской лев с видоизменёнными конечностями

У хищных имеется по четыре или пять пальцев на каждой из лап. Большой палец не противопоставляется другим пальцам и у некоторых видов атрофирован либо редуцирован. Кости запястья, как правило, сросшиеся, благодаря чему суставы более крепкие. Ключица редуцирована или полностью отсутствует. Её функция у других млекопитающих заключается в том, чтобы обеспечить конечностям возможность двигаться в стороны. Однако у хищных, которые прежде всего приспособлены к преследованию добычи, конечности двигаются главным образом лишь вперёд и назад. Некоторые хищные, такие как представители кошачьих и псовых, ходят на пальцах, в то время как медведи опираются на ступни. Особенность кошачьих и виверровых — умение втягивать когти. Конечности ластоногих сильно адаптированы к водной среде обитания и преображены в ласты, в которых пальцы соединены кожистыми перепонками.

Органы[править | править код]

Из-за, как правило, невысокой специализации к принятию определённой пищи, система пищеварения, как и челюсти, по сравнению с многими растительноядными весьма архаична, но в то же время предоставляет большие адаптационные возможности. Она состоит из желудка и относительно короткого кишечника. У самок двухроговая матка, а молочные железы расположены на животе. Самцы, за исключением гиен, обладают бакулюмом, а яички расположены вне тела. Мозг относительно крупный и имеет борозды коры головного мозга[4].

Распространение[править | править код]

Хищные, имеющие в своём составе около 270 видов, являются одним из наиболее разветвлённых отрядов млекопитающих. Они встречаются на всех континентах и даже в Антарктиде (только на побережьях).

Все семейства кошкообразных, за исключением самих кошачьих, которые обитают и в Новом Свете, ограничены Старым Светом. У двух семейств кошкообразных — мадагаскарских виверр и нандиниевых — весьма малые ареалы на Мадагаскаре и в Центральной Африке, соответственно. Среди собакообразных почти по всему миру распространены псовые, медвежьи и куньи (изначально они отсутствуют лишь в Австралии и Антарктиде). Медвежьи, представленные в Африке атласским медведем, относительно недавно вымерли на этом континенте. Скунсы встречаются в Юго-Восточной Азии и Америке, пандовые — в Азии, енотовые почти исключительно в Америке. Три семейства ластоногих населяют побережья и сопредельные акватории всех континентов, а также некоторые пресноводные водоёмы.

Среда обитания хищных весьма разнообразна, существует лишь немного жизненных пространств, которые они не населяют. Хищные встречаются от пояса пакового льда до пустынь и тропических лесов.

Образ жизни[править | править код]

Социальное поведение[править | править код]

Спектр различного социального поведения велик не только среди хищных в целом, но и значительно варьирует внутри отдельных семейств. Формы социального поведения часто зависят от форм охоты и питания вида. Некоторые виды живут в охотничьих стаях (например, волки или львы), другие в колониях (морские львы, сурикаты, ласки), у третьих индивидуальный образ жизни (леопарды, медведи).

Питание[править | править код]

Большинство хищных — плотоядные животные. Потребность в мясе они покрывают за счёт охоты или питания падалью. Большая часть хищных является, однако, всеядными, то есть их рацион дополняют и другие виды пищи, такие как ягоды или травы. Многие малые хищные, такие как мангусты, а также более крупные (большеухая лисица, земляной волк, губач) питаются в том числе и беспозвоночными, преимущественно насекомыми. У некоторых видов хищных (таких, как барсук, енотовидная собака, малая и большая панды, пальмовая циветта, олинго и кинкажу) растительная пища является даже первостепенной, если не единственной. Тем не менее, классические хищники входят в именно этот отряд.

Многие хищные питаются не только мясом. Медвежьи (Ursidae) являются оппортунистическими всеядными, а некоторые виды (такие, как большая панда) и вовсе специализируются на растительном питании[5]. Некоторые представители отряда (например, шакал, полосатая гиена) поедают арбузы и дыни на бахчах[6]. Средневековый арабский путешественник Ибн Баттута в своих мемуарах описывает случай нападения стаи гиен на стоянку каравана во время перехода через пустыню Сахара — одна из гиен при этом утащила мешок с финиками и большую часть съела[источник не указан 1882 дня].

Способы убийства добычи бывают весьма разнообразными. Представители семейства псовых гонят свою жертву до истощения, в то время как кошачьи, как правило, тихо подкрадываются к добыче и ошеломляют её быстрым нападением. Куницы способны следовать за быстро лазающими в деревьях белками, хорьки пробираются в норы грызунов, а тюлени охотятся за рыбой. Крупные представители тюленевых, такие как морские слоны, могут нырять на глубину до 1000 м. Некоторые хищные способны убивать добычу, которая значительно крупнее их самих. К примеру, тигры нападают на гауров — крупных быков Юго-Восточной Азии, а горностай может убить кролика, весящего в несколько раз больше его самого. Волки также могут в одиночку иногда убить некрупного оленя. Некоторые виды охотятся сообща, в то время как другие идут на охоту в одиночку.

Размножение[править | править код]

Большинство видов хищных рождают детёнышей лишь один раз в год, однако у более мелких видов это бывает и по нескольку раз. У больших кошек и медведей между рождением детёнышей проходит, как правило, два или три года. Продолжительность беременности варьирует от 50 до 115 дней. Потомство появляется на свет крайне малым, слепым и неспособным к самостоятельному выживанию.

У некоторых куньих и медведей встречается замедление развития эмбриона. Этот механизм продлевает беременность и обеспечивает рождение детёныша в наиболее благоприятное время года.

Систематика[править | править код]

Внешняя систематика[править | править код]

На основе молекулярно-генетических исследований хищные в настоящее время относятся учёными к группе лавразиатериев — млекопитающих, имеющих общее происхождение с древнего континента Лавразия[7]. В составе этого надотряда хищные вместе с панголинами и вымершими креодонтами выделяются в отдельную группу под названием Ferae, сестринской группой которой являются непарнокопытные. Ниже представлена одна из наиболее вероятных кладограмм лавразиатериев:

 Лавразиатерии (Laurasiatheria)
    ├─ Насекомоядные (Eulipotyphla)
    └─ Scrotifera
        ├─ Рукокрылые (Chiroptera)
        └─ Fereuungulata
            ├─ Китопарнокопытные (парнокопытные и киты)
            └─ Zooamata
                ├─ Непарнокопытные (Perissodactyla)
                └─ Ferae
                    ├─ Панголины (Pholidota)
                    └─ Хищные (Carnivora)

В то время как о правомерности выделения таксона Ferae споров почти нет, остальная систематика внутри надотряда лавразиатериев остаётся предметом научных дискуссий.

Внутренняя систематика[править | править код]

Уже в XIX веке биологи приступили к выявлению родственных связей между отдельными семействами хищных, что выразилось в подразделении отряда на отдельные подчинённые таксоны. В 1869 году У. Флауэр подразделил наземных хищных (водные тогда рассматривались отдельно — в отряде Pinnipedia) на надсемейства Cynoidea, Arctoidea и Aeluroidea. В 1895 году Х. Винге объединил Cynoidea и Arctoidea в таксон Arctoidei, а Aeluroidea переименовал в Herpestoidei; это стало прообразом позднейшего подразделения краун-группы отряда Carnivora на собакообразных и кошкообразных. Названия двух этих группировок, впрочем, стабильностью не отличались[8].

Между тем палеонтолог Э. Коп объединил ряд открытых к тому времени родов вымерших плотоядных млекопитающих в таксон (тогда — подотряд) Creodonta; его он включил в отряд Insectivora, но Дж. Уортман перенёс в 1901 году этот подотряд в Carnivora[9]. В его системе данный отряд подразделялся на три подотряда: Creodonta, Pinnipedia и Carnassidentia (так он именовал Fissipedia[en]), причём именно в последний подотряд Уортман включил вымершее семейство Miacidae, прежде относимое к креодонтам[10][11].

Дж. Г. Симпсон в 1931 году переименовал два надсемейства наземных хищных в Canoidea и Feloidea и добавил к ним надсемейство Miacoidea с единственным семейством Miacidae (другое известное к тому времени семейство ранних хищных — Viverravidae[en] — Симпсон самостоятельным семейством не считал, относя входящие в него роды к Miacidae[12]). Тем самым подотряд Fissipedia (для которого Симпсон отстаивал написание Fissipeda[12]) приобрёл трёхчленную структуру[13][14]. В рамках предложенной Симпсоном в 1945 году классификации млекопитающих отряд Carnivora был представлен в таком виде: 1) подотряд Creodonta; 2) подотряд Fissipedia, включавший надсемейства Miacoidea, Canoidea с семействами Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae (по-русски: волчьи, медвежьи, енотовые, куньи[15]) и Feloidea с семействами Felidae, Viverridae, Hyaenidae (по-русски: кошачьи, виверровые, гиеновые[15]); 3) подотряд Pinnipedia (ластоногие) с современными семействами Otariidae, Odobenidae, Phocidae (по-русски: ушастые тюлени, моржовые, тюленевые[16])[17][18]. Креодонтов вскоре выделили в отдельный отряд[19] (ластоногих, впрочем, также часто рассматривали как самостоятельный отряд[16][20]), а вот перечень из 10 современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятым[21], хотя на протяжении всего века неоднократно поднимался вопрос о выделении мангустовых из состава Viverridae в отдельное семейство[22].

В 1976 году Р. Тедфорд[en] отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные[23]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группу (он сближал настоящих тюленей с куньими, а ушастых тюленей и моржовых — с медвежьими). При выборе названий подотрядов Тедфорд следовал М. Крецою, предложившему в 1945 году их как названия двух отрядов (которые должны были заменить единый отряд Carnivora)[22][24]. Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году Дж. Флинном и Г. Гальяно, после чего получило признание[25][26]. При этом Флинн и Гальяно рассматривали миацид как ранних Caniformia, а виверравид — как ранних Feliformia[25][27]; последующие исследования этого не подтвердили, и современные филогенетические связи между ранними хищными могут быть представлены следующей кладограммой[28][29]:

 Carnivora 

  Viverravidae[en] (виверравиды)




  Miacidae (миациды)




 Caniformia (собакообразные)



 Feliformia (кошкообразные)





Кладограмма носит несколько условный характер, поскольку миациды (при традиционной трактовке их объёма) оказываются парафилетической группой, и в действительности должны быть представлены несколькими ветвями: ранее всего отделяется клада, включающая большинство родов семейства (Uintacyon[en], Zodiocyon, Xinyuictis[en], Gracilocyon[en], Oodectes[en], Dormaalocyon, Vassacyon[en], Vulpavus, Miacis[en], Dawsonicyon[en]), а затем — ветви с отдельными родами Procynodictis[en], Tapocyon[en] и Quercygale[en] (по другим данным, последние два рода относятся уже к базальным Feliformia[29]). Заметим попутно, что некоторые современные исследователи ограничивают объём отряда Carnivora лишь его краун-группой, а виверравид и миацид включают в более широкий таксон Carnivoramorpha[en][28].

Развернувшиеся на рубеже XX — XXI веков молекулярно-филогенетические исследования существенно изменили представления о внутренней систематике отряда Carnivora. Было показано, что семейства куньих, енотовых и виверровых в их традиционном объёме являются парафилетическими. Поэтому из состава Mustelidae было выделено семейство Mephitidae, из состава Procyonidae — Ailuridae, а из состава Viverridae — семейства Nandiniidae (с единственным видом Nandinia binotata — базальная группа кошкообразных), Prionodontidae (с единственным родом Prionodon, оказавшееся сестринской группой для Felidae[30]), Herpestidae и Eupleridae. Была также подтверждена монофилия группы Pinnipedia, которая, однако, теперь трактуется как подразделение собакообразных достаточно низкого ранга[31][32].

Перечень современных семейств, составляющих подотряд собакообразные (Caniformia), принял вид[23][33]:

В состав подотряда кошкообразные (Feliformia) входят такие современные семейства[23][34]:

Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семейства Amphicyonidae, Enaliarctidae и Desmatophocidae[en][35]; к кошкообразным — Stenoplesictidae[en], Nimravidae, Barbourofelidae и Percrocutidae[36].

Эволюционная история[править | править код]

В начале палеоцена среди млекопитающих не было крупных хищников; эту экологическую нишу к концу палеоцена заняли мезонихии — копытные хищники, родственные современным копытным и китообразным. Именно они играли в раннем кайнозое роль крупных наземных хищников, уступив её к концу эоцена появившимся тогда крупным креодонтам (хищные же оставались относительно мелкими до олигоцена, и лишь тогда заняли ведущее положение среди наземных хищников). Самым крупным среди мезонихий был эоценовый эндрюсарх, у которого длина черепа составляла 83 см (у современного бурого медведя — не более 55 см[37]), а ширина черепа на уровне скуловых дуг — 56 см (предполагают, что общая длина тела эндрюсарха равнялась 3,8 м[38]), так что эндрюсарх был самым крупным сухопутным хищным млекопитающим всех времён[39].

Наиболее ранние известные представители отряда Carnivora относятся к семейству Viverravidae; ископаемые остатки первых виверравид датируются началом позднего палеоцена. Речь идёт прежде всего о родах Protictis[nl] (обитали на деревьях, питаясь насекомыми) и Didymictis[en] (мелкие быстро бегавшие наземные хищники). В начале эоцена к ним добавились представители семейства Miacidae; к концу эоцена миациды преобладали над виверравидами[40][41]. Среди наиболее ранних представителей миацид заслуживает упоминания Dormaalocyon latouri, известный из эоценовых отложений (55 млн лет назад) бельгийского местечка Дормааль близ города Синт-Трёйден[42].

Дальнейшая эволюция хищных привела к разделению эволюционных линий собакообразных и кошкообразных. Как показывают результаты молекулярно-генетических исследований, это событие произошло около 43 млн лет назад[43].

Развитие кошкообразных[править | править код]

Одним из наиболее древних семейств кошкообразных являются нимравиды, очень походившие на кошачьих (Felidae), однако выделяемые в отдельное семейство базальных кошкообразных. Они появились в позднем эоцене в Северной Америке и в Евразии. Ещё одно семейство под названием барбурофелиды ранее считалось подсемейством нимравид, но сегодня ставится с ними на одну систематическую ступень и рассматривается как сестринская группа для Felidae. Барбурофелиды вымерли лишь в позднем миоцене, когда в Северной Америке вымер их последний род Barbourofelis.

Первым представителям кошачьих долгое время считался Proailurus[41] (сейчас его обычно относят к семейству Stenoplesictidae[28]), появившийся в олигоцене и миоцене в Европе. Его размер соответствовал размеру оцелота. В миоцене кошачьи мигрировали в Северную Америку и быстро вытеснили живших там нимравид. В плиоцене они появились и в Южной Америке. Ареал других семейств кошкообразных, за исключением одного североамериканского рода гиен, всегда ограничивался Старым Светом.

В котловине Занда на Тибетском нагорье были найдены останки вида Panthera blytheae, жившего 6 млн лет назад. Проведённый анализ останков показал, что в это время уже существовало по крайней мере три отдельные линии кошачьих, а появление больших кошек произошло 16,4 млн лет назад[44].

Примечания[править | править код]

  1. Павлинов, 2006, p. 196.
  2. Atlas of Mammalian Chromosomes / Ed. by S. J. O’Brien, J. C. Menninger, W. G. Nash. — Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, 2006. — xlii + 715 p. — ISBN 978-0-471-35015-6. — P. 445.
  3. Carnivora. // EOL. Проверено 13 мая 2018.
  4. Миловзорова М. С.  Анатомия и физиология человека. — М.: Медицина, 1972. — 232 с. — С. 39.
  5. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В.  Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7. — С. 424—425.
  6. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 609, 707.
  7. Аверьянов А. О., Лопатин А. В.  Макросистематика плацентарных млекопитающих: современное состояние проблемы // Зоологический журнал. — 2014. — Т. 93, № 7. — С. 798—813. — DOI:10.7868/S0044513414070034.
  8. Simpson, 1945, p. 219—220.
  9. Wozencraft, 2013, p. 507.
  10. Flynn & Galiano, 1982, p. 5.
  11. Simpson, 1945, p. 221.
  12. 1 2 Simpson, 1945, p. 108.
  13. Simpson, 1945, p. 220—221.
  14. Flynn & Galiano, 1982, p. 9.
  15. 1 2 Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 688.
  16. 1 2 Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 311—312.
  17. Simpson, 1945, p. 105—123.
  18. Wozencraft, 2013, p. 497.
  19. Flynn & Galiano, 1982, p. 16.
  20. Черепанов, Иванов, 2007, p. 319.
  21. Кэрролл, т. 3, 1993, p. 215—218.
  22. 1 2 Wozencraft, 2013, p. 508.
  23. 1 2 3 Хищные — статья из Большой российской энциклопедии
  24. Flynn & Galiano, 1982, p. 22, 51.
  25. 1 2 Кэрролл, т. 3, 1993, p. 46.
  26. Wozencraft, 2013, p. 500.
  27. Flynn & Galiano, 1982, p. 35,50.
  28. 1 2 3 Solé F., Smith T., de Bast E., Codrea V., Gheerbrant E.  New carnivoraforms from the latest Paleocene of Europe and their bearing on the origin and radiation of Carnivoraformes (Carnivoramorpha, Mammalia) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2016. — Vol. 36, no. 2. — P. e1082480. — DOI:10.1080/02724634.2016.1082480. исправить
  29. 1 2 Tomiya S., Tseng Z. J.  Whence the beardogs? Reappraisal of the Middle to Late Eocene ʻMiacisʼ from Texas, USA, and the origin of Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora) // Royal Society Open Science. — 2016. — Vol. 3, no. 10. — P. 160518. — DOI:10.1098/rsos.160518. — PMID 27853569. исправить
  30. Gaubert P., Veron G.  Exhaustive sample set among Viverridae reveals the sister-group of felids: the linsangs as a case of extreme morphological convergence within Feliformia // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2003. — Vol. 270, no. 1532. — P. 2523—2530. — DOI:10.1098/rspb.2003.2521. исправить
  31. Flynn J. J., Finarelli J. A., Zehr S., Hsu J., Nedbal M. A.  Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships // Systematic Biology. — 2005. — Vol. 54, no. 2. — P. 317—337. — DOI:10.1080/10635150590923326. — PMID 16012099. исправить
  32. Eizirik E., Murphy W. J., Koepfli K.-P., Johnson W. E., Dragoo J. W., Wayne R. K., OʼBrien S. J.  Pattern and timing of diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2010. — Vol. 56, no. 1. — P. 49—63. — DOI:10.1016/j.ympev.2010.01.033. — PMID 20138220. исправить
  33. Павлинов, 2006, p. 196—206.
  34. Павлинов, 2006, p. 206—211.
  35. Кэрролл, т. 3, 1993, p. 46, 49, 217—218.
  36. Finarelli J. A., Liow L. H.  Diversification histories for North American and Eurasian carnivorans // Biological Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 118, no. 1. — P. 26—38. — DOI:10.1111/bij.12777. исправить
  37. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 785.
  38. Черепанов, Иванов, 2007, с. 159.
  39. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 88—90.
  40. Zack S. P.  Deciduous dentition of Didymictis (Carnivoramorpha: Viverravidae): implications for the first appearance of “Creodonta” // Journal of Mammalogy. — 2012. — Vol. 93, no. 3. — P. 808—817. — DOI:10.1644/11-MAMM-A-245.1. исправить
  41. 1 2 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 45—46.
  42. В Бельгии нашли предка хищников
  43. Zhou Yu, Wang Si-Rui, Ma Jian-Zhang.  Comprehensive species set revealing the phylogeny and biogeography of Feliformia (Mammalia, Carnivora) based on mitochondrial DNA // PloS One. — 2017. — Vol. 12, no. 3. — P. e0174902. — DOI:10.1371/journal.pone.0174902. — PMID 28358848. исправить
  44. Древо семейства кошачьих может быть пересмотрено

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]