Собакообразные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Caniformia»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Собакообразные
Suborder caniformia.jpg
Обыкновенный шакал (Canis aureus); Барибал (Ursus americanus); Малая панда (Ailurus fulgens); Полосатый скунс (Mephitis mephitis); Обыкновенная носуха (Nasua nasua); Харза (Martes flavigula)
Научная классификация
Международное научное название

Caniformia Kretzoi, 1938

Собакообра́зные[1][2], или Псообра́зные[3] (лат. Caniformia) — один из двух подотрядов плацентарных млекопитающих из отряда хищных (Carnivora)[4].

К концу XX века практически общепринятым было подразделение собакообразных на 7 современных семейств: Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae (по-русски: волчьи, медвежьи, енотовые, куньи[5]), включавшие в основном наземные формы, и Otariidae, Odobenidae, Phocidae (по-русски: ушастые тюлени, моржовые, тюленевые[6])[7]. В ходе молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX — XXI веков, было показано, что семейства куньих и енотовых и виверровых в их традиционном объёме являются парафилетическими группами; поэтому из состава Mustelidae было выделено семейство Mephitidae, а из состава Procyonidae — Ailuridae[8][9].

Таким образом, в составе подотряда собакообразных выделяют 9 современных семейств[1][4][10]:

Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семейства Amphicyonidae, Enaliarctidae и Desmatophocidae[en][11].

Важным диагностическим признаком, отличающим собакообразных от сестринского таксона кошкообразных, является строение слуховой буллы. У собакообразных слуховая булла — всегда окостеневшая, но её внутренняя полость не разделена перегородкой на две камеры. В то же время слуховая булла кошкообразных либо (в базальных группах: у вымерших нимравид и современных нандиниевых[12]) не окостеневает, оставаясь хрящевой, либо — у остальных семейств — окостеневает и в этом случае делится костной перегородкой на переднюю и заднюю камеры (среди собакообразных костную перегородку имеют лишь псовые, но она является неполной)[13][14].

Развитие представлений о таксоне[править | править код]

Становление представления о таксономической группе собакообразных восходит к концу XIX века. Ещё в 1869 году У. Флауэр подразделил наземных хищных (водные тогда рассматривались отдельно — в отряде Pinnipedia) на надсемейства Cynoidea, Arctoidea и Aeluroidea; первые два примерно соответствовали современным собакообразным. В 1895 году Х. Винге объединил Cynoidea и Arctoidea в таксон Arctoidei, а Aeluroidea переименовал в Herpestoidei; это стало прообразом позднейшего бинарного деления краун-группы отряда Carnivora на собакообразных и кошкообразных. Названия двух этих группировок, впрочем, стабильностью не отличались[15].

Дж. Г. Симпсон в 1931 году переименовал две данные группировки соответственно в Canoidea и Feloidea, что вошло и в предложенную им в 1945 году классификацию млекопитающих. В её рамках современные наземные собакообразные рассматривались в составе надсемейства Canoidea в подотряде Fissipedia (для которого Симпсон отстаивал написание Fissipeda[16]), включавшего семейства Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae, а водные — в подотряде Pinnipedia (ластоногие) с современными семействами Otariidae, Odobenidae, Phocidae[17][18]. Ластоногих, впрочем, часто рассматривали как самостоятельный отряд[6][19], а вот перечень представленных у Симпсона современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятым[7]. В 1976 году Р. Тедфорд[en] отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные[1]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группу[20][21]. Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году Дж. Флинном и Г. Гальяно, после чего получило признание[22][23].

В ходе позднейших молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX — XXI веков, было выделены семейства Mephitidae и Ailuridae. Была также подтверждена монофилия группы Pinnipedia, которая, однако, теперь трактуется как подразделение собакообразных достаточно низкого ранга[8][9].

Общепринятого способа группировки семейств собакообразных в более крупные таксоны — инфраотряды и надсемейства — нет; предлагаемые решения носят дискуссионный характер[3].

Филогения[править | править код]

Амфиционид Ysengrinia (реконструкция)

Ниже приведена кладограмма, отражающая филогенетические связи между входящими в состав Caniformia семействами.

 Caniformia 

  Amphicyonidae  (Haeckel, 1886)




 Canidae  Gray, 1821




 Ursidae  Fischer, 1817



 Pinnipedia

  Enaliarctidae  Mitchell & Tedford, 1973





 Otariidae  Gray, 1825



 Odobenidae  Allen, 1880





  Desmatophocidae[en]  Hay, 1930



 Phocidae  Gray, 1821





 Musteloidea[en]

 Mephitidae  Bonaparte, 1845




 Ailuridae  Gray, 1843




 Procyonidae  Gray, 1825



 Mustelidae  Fischer, 1817









Филогения современных семейств дана в соответствии с результатами молекулярно-генетических исследований, которые показали, в частности, что большинство семейств собакообразных принадлежит двум кладам[9][24]. Эти клады показаны под традиционными названиями Musteloidea (иногда предлагают название Mustelida, понимая под Musteloidea объединение семейств Procyonidae и Mustelidae[9]) и Pinnipedia (по-русски: куницеобразные и ластоногие[25]); отметим, что в более ранних работах порядок выделения ветвей Mephitidae и Ailuridae был обратным[8].

Положение вымерших семейств отличается меньшей определённостью и показано на основе морфологического анализа ископаемых остатков. В его ходе было установлено, что Amphicyonidae являются базальной группой собакоообразных[26], Enaliarctidae — базальной группой ластоногих, а Desmatophocidae представляют собой сестринскую группу для семейства Phocidae[27].

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 Хищные — статья из Большой российской энциклопедии
  2. Аристов А. А., Барышников Г. Ф.  Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с. — С. 26.
  3. 1 2 Абрамов, Хляп, 2012, с. 314.
  4. 1 2 Eizirik E., Murphy W. G.  Carnivores (Carnivora) // The Timetree of Life / Ed. by S. B. Hedges, S. Kumar. — New York: Oxford University Press, 2009. — 551 p. — ISBN 0-19-953503-5. — P. 504—507.
  5. Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 688.
  6. 1 2 Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 311—312.
  7. 1 2 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 215—218.
  8. 1 2 3 Flynn J. J., Finarelli J. A., Zehr S., Hsu J., Nedbal M. A.  Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships // Systematic Biology. — 2005. — Vol. 54, no. 2. — P. 317—337. — DOI:10.1080/10635150590923326. — PMID 16012099. исправить
  9. 1 2 3 4 Eizirik E., Murphy W. J., Koepfli K.-P., Johnson W. E., Dragoo J. W., Wayne R. K., OʼBrien S. J.  Pattern and timing of diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2010. — Vol. 56, no. 1. — P. 49—63. — DOI:10.1016/j.ympev.2010.01.033. — PMID 20138220. исправить
  10. Павлинов, 2006, с. 206—211.
  11. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46, 49, 217—218.
  12. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 15, 48.
  13. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 44, 46.
  14. Benton M. J.  Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. — ISBN 0-632-05637-1. — P. 349.
  15. Simpson, 1945, p. 219—220.
  16. Simpson, 1945, p. 108.
  17. Simpson, 1945, p. 105—123.
  18. Wozencraft, 2013, p. 497.
  19. Черепанов, Иванов, 2007, с. 319.
  20. Wozencraft, 2013, p. 508.
  21. Flynn & Galiano, 1982, p. 22, 51.
  22. Кэрролл, т. 3, 1993, p. 46.
  23. Wozencraft, 2013, p. 500.
  24. Nyakatura K., Bininda-Emonds O. R. P.  Updating the evolutionary history of Carnivora (Mammalia): a new species-level supertree complete with divergence time estimates // BMC Biology. — 2012. — Vol. 10. — P. 12. — DOI:10.1186/1741-7007-10-12. — PMID 22369503. исправить
  25. Абрамов, Хляп, 2012, с. 330, 344.
  26. Tomiya S., Tseng Z. J.  Whence the beardogs? Reappraisal of the Middle to Late Eocene ʻMiacisʼ from Texas, USA, and the origin of Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora) // Royal Society Open Science. — 2016. — Vol. 3, no. 10. — P. 160518. — DOI:10.1098/rsos.160518. — PMID 27853569. исправить
  27. Encyclopedia of Marine Mammals. 2nd edition / Ed. by W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. — New York: Academic Press, 2010. — xxxiv + 1320 p. — ISBN 978-0-12-373533-9. — P. 1320.

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]

  • Suborder Caniformia. // Electronic version of: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1 / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder (2005) at the website of Bucknell Univesity. Проверено 30 мая 2018.