Определение пола: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Нет описания правки
Строка 1: Строка 1:
{{редактирую|1=[[Служебная:Contributions/Minina|Minina]]|2=23 апреля 2013}}
{{редактирую|1=[[Служебная:Contributions/Minina|Minina]]|2=23 апреля 2013}}
'''Определе́ние по́ла''' — это биологический процесс, в ходе которого развиваются половые характеристики организма. Большинство организмов имеют два пола. Иногда встречаются также гермафродиты, сочетающие признаки обоих полов. Некоторые виды имеют лишь один пол и представляют собой самок, размножающихся без оплодотворения путём партеногенеза, в ходе которого на свет появляются также исключительно самки. Во многих случаях пол определяется генетически: самцы и самки имеют различные аллели или даже гены, определяющие специфичность их половой морфологии. У животных это нередко сопровождается различиями в строении половых хромосом. Генетическая детерминация пола осуществляется комбинациями хромосом: ХY, ZW, XO, ZO или гаплодиплоидностью. Половая дифференциация, как правило, запускается главным геном — половым локусом, вслед за ним по типу эффекта домино в процесс включаются остальные гены. В других случаях пол определяется факторами окружающей среды (например, температурой) или социальными параметрами (размер организма относительно других особей популяции). Определение пола под действием факторов окружающей среды возникло до генетического; считается, что температурозависимые рептилии дали начало половым хромосомам. Некоторые виды не имеют константного пола и могут менять его под действием внешних стимулов. Детали некоторых механизмов определения пола ещё не полностью ясны.
'''Определе́ние по́ла''' — это биологический процесс, в ходе которого развиваются [[Пол (биология)|половые]] характеристики организма. Большинство организмов имеют два пола. Иногда встречаются также [[Гермафродитизм|гермафродиты]], сочетающие признаки обоих полов. Некоторые виды имеют лишь один пол и представляют собой [[Самка|самок]], размножающихся без [[Оплодотворение|оплодотворения]] путём [[партеногенез]]а, в ходе которого на свет появляются также исключительно самки. Во многих случаях пол определяется генетически: [[Самец|самцы]] и самки имеют различные [[аллели]] или даже [[гены]], определяющие специфичность их половой морфологии. У животных это нередко сопровождается различиями в строении половых [[Хромосома|хромосом]]. Генетическая детерминация пола осуществляется комбинациями хромосом: [[XY-определение пола|ХY]], [[ZW-определение пола|ZW]], [[XO-определение пола|XO]], [[ZO-определение пола|ZO]] или [[гаплодиплоидность]]ю. Половая дифференциация, как правило, запускается главным геном — половым [[локус]]ом, вслед за ним по типу эффекта домино в процесс включаются остальные гены. В других случаях пол определяется факторами [[Окружающая среда|окружающей среды]] (например, [[Температура|температурой]]) или социальными параметрами (размер организма относительно других особей популяции). Определение пола под действием факторов окружающей среды возникло до генетического; считается, что температурозависимые [[рептилии]] дали начало половым хромосомам. Некоторые виды не имеют константного пола и могут менять его под действием внешних стимулов. Детали некоторых механизмов определения пола ещё не полностью ясны.


== Происхождение половых хромосом ==
== Происхождение половых хромосом ==
Общепринятой гипотезой относительно эволюции половых хромосом XY и ZW является то, что они возникли в одно и то же время в двух независимых ветвях [[организм]]ов<ref name=Namekawa>{{cite journal|author=Namekawa, Satoshi|title=XY and ZW: Is Meiotic Sex Chromosome Inactivation the Rule in Evolution?|publisher=Public Library of Science|year=2009|pages=3|volume=5|doi=10.1371/journal.pgen.1000493|issue=5|accessdate=23 October 2011}}</ref><ref name="Vallender">{{cite journal|author=Vallender, Eric|title=Multiple independent origins of sex chromosomes in amniotes
Общепринятой гипотезой относительно эволюции половых хромосом XY и ZW является то, что они возникли в одно и то же время в двух независимых ветвях организмов. Однако существуют некоторые доказательства, указывающие на возможность перехода между ZW и XY. Например, у пецилии ''[[Xiphophorus maculatus]]'' в одной и той же популяции имеются и ZW-, и XY-системы определения пола, хотя ZW и XY имеют различное расположение генов. Недавно созданная теоретическая модель показала возможность обоюднах переходов между XY/XX- и ZZ/ZW-системой, а также определением пола факторами внешней среды. Гены утконосов, возможно, являются связующим звеном между XY и ZW, так как в их X-хромосомах имеется ген DMRT1, которым также обладают птицы, имеющие ZW-систему. Кроме того, XY и ZW независимо пришли к проявлению схожим образом. Все половые хромосомы произошли от некой предначальной аутосомы рептилий, пол которых определялся температурой. После отделения млекопитающих ветвь рептилий также разделилась на ''[[Lepidosauria]]'' и ''[[Archosauromorpha]]''. У этих двух групп система ZW развилась независимо, что подтверждается различным расположением половых хромосом. У млекопитающих одна хромосома из предначальной аутосомной пары — теперь Y — претерпела мутацию в гене [[SOX3]], в результате чего он превратился в ген [[SRY]], а бывшая аутосома стала определять пол. После этой мутации SRY-содержащая хромосома подверглась инверсии и перестала быть гомологичной второй хромосоме пары. Участки Х- и Y-хромосом, сохранившие гомологичность дург другу, известны как псевдоаутосомные области. Однажды инвертировав, Y-хромосома продолжала долгие годы накапливать положительные и отрицательные мутации, и, так как она не имеет партнёра для рекомбинации, она медленно разрушалась. Однако, так как обе хромосомы необходимы для размножения, Y-хромосома сохранилась, хотя она и не составляет пару Х-хромосоме. Это становится проблемой, так как Y-хромосома продолжает неуклонно сжиматься и терять гены. Поскольку у неё нет гомолога, с кем можно было бы обменяться генами и достроить утерянные, она разрушается мутациями и может перестать функционировать через 10 миллионов лет.
|publisher=Proceedings of the National Academy of Sciences|date=28 November 2006|volume=103|doi=10.1073/pnas.0608879103|issue=5|accessdate=2 November 2011|pmid=17116892|pmc=1838700}}</ref>. Однако существуют некоторые доказательства, указывающие на возможность перехода между ZW и XY. Например, у [[пецилии]] ''[[Xiphophorus maculatus]]'' в одной и той же [[Популяция|популяции]] имеются и ZW-, и XY-системы определения пола, хотя ZW и XY имеют различное расположение генов<ref name=Graves>{{cite journal|author=Graves, Jennifer|title=Human Y Chromosome, Sex Determination, and Spermatogenesis—A Feminist View|journal=Biology of Reproduction|date=1 September 2000|doi=10.1095/biolreprod63.3.667b|volume=63|issue=3|pages=667–676|accessdate=21 November 2011|pmid=10952906}}</ref><ref name=Ezaz>{{cite journal|author=Ezaz, Tariq|title=Relationships between Vertebrate ZW and XY Sex Chromosome System|journal=Current Biology|date=5 September 2006|doi=10.1016/j.cub.2006.08.021|issue=16|accessdate=23 October 2011}}</ref>. Недавно созданная теоретическая модель показала возможность обоюднах переходов между XY/XX- и ZZ/ZW-системой, а также определением пола факторами внешней среды<ref>{{cite journal|last=Quinn|first=A.E.|coauthors=Stephen D. Sarre, Jennifer A. Marshall Graves, and Arthur Georges|title=Evolutionary transitions between mechanisms of sex determination in vertebrates|journal=Biology Letters|date=6|year=2011|month=January|url=http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/early/2011/01/04/rsbl.2010.1126.full.pdf}}</ref>. Гены [[Утконосы|утконосов]], возможно, являются связующим звеном между XY и ZW, так как в их X-хромосомах имеется ген [[DMRT1]], которым также обладают [[птицы]], имеющие ZW-систему<ref name=Graves2/>. Кроме того, XY и ZW независимо пришли к проявлению схожим образом. Все половые хромосомы произошли от некой предначальной [[аутосомы]] рептилий, пол которых определялся температурой. После отделения [[Млекопитающие|млекопитающих]] ветвь рептилий также разделилась на ''[[Lepidosauria]]'' и ''[[Archosauromorpha]]''. У этих двух групп система ZW развилась независимо, что подтверждается различным расположением половых хромосом<ref name="Vallender"/>. У млекопитающих одна хромосома из предначальной аутосомной пары — теперь [[Y-хромосома]] — претерпела [[Мутация|мутацию]] в гене [[SOX3]], в результате чего он превратился в ген [[SRY]], а бывшая аутосома стала определять пол<ref name="Vallender"/><ref name=Graves2>{{cite journal|author=Graves, Jennifer|title=Sex Chromosome Specialization and Degeneration in Mammals|journal=Cell|date=10 March 2006|doi=10.1016/j.cell.2006.02.024|issue=5|volume=124|pages=901–914|accessdate=28 November 2011|pmid=16530039}}</ref><ref name=Easton>{{cite press release| title =The evolution of the sex chromosomes: Step by step | publisher=University of Chicago Medical Center|date=28 October 1999|url =http://www.uchospitals.edu/news/1999/19991028-x-vs-y.html|accessdate =23 October 2011}}</ref>. После этой мутации SRY-содержащая хромосома подверглась [[Инверсия (биология)|инверсии]] и перестала быть [[Гомологичные хромосомы|гомологичной]] второй хромосоме пары. Участки Х- и Y-хромосом, сохранившие гомологичность дург другу, известны как [[Псевдоаутосомная область|псевдоаутосомные области]]<ref name=Charlesworth>{{cite journal|last=Charlesworth|first=Brian|title=The organization and evolution of the human Y chromosome|journal=Genome Biology|date=14 August 2003|volume=4|issue=9|pages=226|accessdate=6 December 2011|pmc=193647|pmid=12952526|doi=10.1186/gb-2003-4-9-226}}</ref>. Однажды инвертировав, Y-хромосома продолжала долгие годы накапливать положительные и отрицательные мутации, и, так как она не имеет партнёра для [[Генетическая рекомбинация|рекомбинации]], она медленно разрушалась и разрушается по сей день<ref name=Vallender/>. Однако, так как обе хромосомы необходимы для размножения, Y-хромосома сохранилась, хотя она и не составляет пару Х-хромосоме. Это становится проблемой, так как Y-хромосома продолжает неуклонно сжиматься и терять гены. Поскольку у неё нет гомолога, с кем можно было бы обменяться генами и достроить утерянные, она разрушается мутациями и может перестать функционировать через 10 [[миллион]]ов лет<ref name=Graves3>{{cite journal|last=Graves|first=Jennifer|title=The degenerate Y chromosome – can conversion save it?|journal=Reproduction, Fertility, and Development|date=22 July 2004|volume=16|issue=5|pages=527–34|doi=10.1071/RD03096|url=http://www.publish.csiro.au/?paper=RD03096|pmid=15367368}}</ref>.


Существуют виды, например, рыбка {{bt-ruslat|япоская медка|Oryzias latipes}}, у которых половые хромосомы развились независимо, Y-хромосома никогда не инвертировала и продолжает обмениваться генами с X-хромосомой. Эти виды находятся на ранней стадии эволюции их половых хромосом. Поскольку Y-хромосома не несёт генов, специфичных для самцов, она может взаимодействовать с X-хромосомой, поэтому могут формироваться самки XY и YY, как и самцы XX.
Существуют виды, например, рыбка {{bt-ruslat|япоская медка|Oryzias latipes}}, у которых половые хромосомы развились независимо, Y-хромосома никогда не инвертировала и продолжает обмениваться генами с X-хромосомой. Эти виды находятся на ранней стадии эволюции их половых хромосом. Поскольку Y-хромосома не несёт генов, специфичных для самцов, она может взаимодействовать с X-хромосомой, поэтому могут формироваться самки XY и YY, как и самцы XX<ref name=Schartl/>.


== Генное определение пола ==
== Генное определение пола ==

Версия от 18:47, 23 апреля 2013

Определе́ние по́ла — это биологический процесс, в ходе которого развиваются половые характеристики организма. Большинство организмов имеют два пола. Иногда встречаются также гермафродиты, сочетающие признаки обоих полов. Некоторые виды имеют лишь один пол и представляют собой самок, размножающихся без оплодотворения путём партеногенеза, в ходе которого на свет появляются также исключительно самки. Во многих случаях пол определяется генетически: самцы и самки имеют различные аллели или даже гены, определяющие специфичность их половой морфологии. У животных это нередко сопровождается различиями в строении половых хромосом. Генетическая детерминация пола осуществляется комбинациями хромосом: ХY, ZW, XO, ZO или гаплодиплоидностью. Половая дифференциация, как правило, запускается главным геном — половым локусом, вслед за ним по типу эффекта домино в процесс включаются остальные гены. В других случаях пол определяется факторами окружающей среды (например, температурой) или социальными параметрами (размер организма относительно других особей популяции). Определение пола под действием факторов окружающей среды возникло до генетического; считается, что температурозависимые рептилии дали начало половым хромосомам. Некоторые виды не имеют константного пола и могут менять его под действием внешних стимулов. Детали некоторых механизмов определения пола ещё не полностью ясны.

Происхождение половых хромосом

Общепринятой гипотезой относительно эволюции половых хромосом XY и ZW является то, что они возникли в одно и то же время в двух независимых ветвях организмов[1][2]. Однако существуют некоторые доказательства, указывающие на возможность перехода между ZW и XY. Например, у пецилии Xiphophorus maculatus в одной и той же популяции имеются и ZW-, и XY-системы определения пола, хотя ZW и XY имеют различное расположение генов[3][4]. Недавно созданная теоретическая модель показала возможность обоюднах переходов между XY/XX- и ZZ/ZW-системой, а также определением пола факторами внешней среды[5]. Гены утконосов, возможно, являются связующим звеном между XY и ZW, так как в их X-хромосомах имеется ген DMRT1, которым также обладают птицы, имеющие ZW-систему[6]. Кроме того, XY и ZW независимо пришли к проявлению схожим образом. Все половые хромосомы произошли от некой предначальной аутосомы рептилий, пол которых определялся температурой. После отделения млекопитающих ветвь рептилий также разделилась на Lepidosauria и Archosauromorpha. У этих двух групп система ZW развилась независимо, что подтверждается различным расположением половых хромосом[2]. У млекопитающих одна хромосома из предначальной аутосомной пары — теперь Y-хромосома — претерпела мутацию в гене SOX3, в результате чего он превратился в ген SRY, а бывшая аутосома стала определять пол[2][6][7]. После этой мутации SRY-содержащая хромосома подверглась инверсии и перестала быть гомологичной второй хромосоме пары. Участки Х- и Y-хромосом, сохранившие гомологичность дург другу, известны как псевдоаутосомные области[8]. Однажды инвертировав, Y-хромосома продолжала долгие годы накапливать положительные и отрицательные мутации, и, так как она не имеет партнёра для рекомбинации, она медленно разрушалась и разрушается по сей день[2]. Однако, так как обе хромосомы необходимы для размножения, Y-хромосома сохранилась, хотя она и не составляет пару Х-хромосоме. Это становится проблемой, так как Y-хромосома продолжает неуклонно сжиматься и терять гены. Поскольку у неё нет гомолога, с кем можно было бы обменяться генами и достроить утерянные, она разрушается мутациями и может перестать функционировать через 10 миллионов лет[9].

Существуют виды, например, рыбка япоская медка (Oryzias latipes), у которых половые хромосомы развились независимо, Y-хромосома никогда не инвертировала и продолжает обмениваться генами с X-хромосомой. Эти виды находятся на ранней стадии эволюции их половых хромосом. Поскольку Y-хромосома не несёт генов, специфичных для самцов, она может взаимодействовать с X-хромосомой, поэтому могут формироваться самки XY и YY, как и самцы XX[10].

Генное определение пола

Хорошо изученный пример генного определения пола — определение пола у почкующихся дрожжей. У большинства штаммов дрожжей вегетативные почкующиеся клетки гаплоидны, при половом процессе образуется зигота, которая делится мейозом. У дрожжей есть гены а и альфа, которые находятся в разных локусах одной хромосомы. Оба они неактивны. Один из этих генов удваивается и посылает свою копию в третий локус — МАТ-локус. Там этот ген включается и определяет пол (спариваться могут только клетки с разными активированными генами — а с альфа). Со средней частотой 10 в минус шестой степени на клетку за поколение происходит реверсия пола — замена гена на другой в МАТ-локусе путем специфичной внутрихромосомной конверсии. Эта конверсия регулируется продуктом гена НО — сайт-специфической транспозазой.

С активного гена альфа считываются (за счёт альтернативного сплайсиинга) два белка — альфа-1 активирует гены, необходимые для развития фенотипа альфа-пола; белок альфа-2 подавляет гены, необходимые для развития пола а. При отсутствии белка альфа-2 развивается пол а.

В зиготе есть и МАТа, и МАТальфа. В ней с МАТа считывается белок а1. Он подавляет транскрипцию иРНК белка альфа1 (поэтому признаки пола альфа у зиготы отсутствуют). Белок же альфа2 продолжает считываться (поэтому фенотип пола а тоже не развивается). В результате зигота беспола, она не сливается с другими клетками. Совместное действие белков а1 и альфа2 включает гены, необходимые для прохождения мейоза и образования спор.

Похожие механизмы определения пола действуют у базидиомицетов (только у них генов и аллелей, отвечающих за типы спаривания, обычно больше, и число типов спаривания доходит до нескольких тысяч).

Хромосомное определение пола

У растений и животных хромосомный механизм определения пола является наиболее распространённым. Согласно хромосомной теории, пол организма определяется половыми хромосомами (гоносомами). В зависимости от того, какой пол является гетерогаметным, выделяют следующие типы хромосомной детерминации:

  • самки гомогаметны, самцы гетерогаметны (Drosophila-тип)
    • самки XX самцы XY (Lygaeus-тип)
    • самки XX самцы X0 (Protenor-тип)
  • самки гетерогаметны, самцы гомогаметны (Abraxas-тип)
    • самки ZW самцы ZZ
    • самки Z0 самцы ZZ

У особей гомогаметного пола ядра всех соматических клеток содержат диплоидный набор аутосом и две одинаковые половые хромосомы, которые обозначаются как XX (ZZ). Организмы такого пола продуцируют гаметы только одного класса — содержащие по одной X (Z) хромосоме.

У особей же гетерогаметного пола в каждой соматической клетке, помимо диплоидного набора аутосом, содержатся либо две разнокачественные половые хромосомы, обозначаемые как Х и Y (Z и W), либо только одна — X (Z) (тогда количество хромосом получается нечётным). Соответственно у особей такого пола образуются два класса гамет: либо несущие X/Z-хромосомы и Y/W-хромосомы, либо несущие X/Z-хромосомы и не несущие никаких половых хромосом.

У большинства видов животных и растений гомогаметен женский пол, а гетерогаметен мужской. Сюда относятся млекопитающие, большинство насекомых, некоторые рыбы, растения и др.

Существует два основных типа XY-детерминации пола:

  • Как у человека: пол зависит от наличия Y-хромосомы (если она есть, проявляется фенотип самца, если нет — самки). Так, при мутациях, связанных с изменением числа половых хромосом, особи, имеющие в генотипе комбинации XY, XXY, XYY, XXYY и т. п. будут обладать мужским фенотипом различной степени выраженности, а имеющие комбинации XX, X, XXX, XXXX и т. п. — женским.
  • Как у представителей рода мушек-дрозофил: пол определяется по соотношению числа X-хромосом и числа аутосом, наличие же Y-хромосомы никак не влияет на детерминацию пола, но самцы без неё стерильны, так как в ней находятся гены, ответственные за сперматогенез.

У многих других организмов (птицы, некоторые рептилии и рыбы, бабочки, ручейники, из растений — земляника) наблюдается обратная картина — гомогаметен мужской пол (имеет две гомологичные хромосомы Z), а гетерогаметен женский (имеет одну Z-хромосому и одну состоящую в основном из гетерохроматина и потому генетически инертную W-хромосому).

Вероятно, исходным для бабочек механизмом определения пола был механизм ZO самка/ZZ самец[11]. Затем, путем хромосомных перестроек, возникла система определения пола WZ самка/ZZ самец, характерная для 98 % видов бабочек. У видов с системой Z/ZZ определение пола зависит от соотношения числа пар половых хромосом и аутосом, но у тутового шелкопряда (система WZ/ZZ) обнаружен отвечаюший за развитие женского пола ген Fem в W-хромосоме.

При этом механизме определения пола один из полов (гомогаметный) обладает двумя X-хромосомами, в то время, как второй (гетерогаметный) только одной. При этом пол определяется так же, как и у дрозофил: по соотношению числа X-хромосом и аутосом. Этот механизм определения пола обнаружен у некоторых насекомых (клопов, бабочек и др.) и круглых червей. У нематоды Caenorhabditis elegans при наборе половых хромосом XX формируется гермафродит, а при наборе ХО — самец.

Множественное определение пола

Определение пола с помощью множественных половых хромосом

В 2004 г. учёные из Австралийского национального университета в Канберре обнаружили, что утконос имеет 10 половых хромосом, а не две (XY), как большинство млекопитающих. Соответственно, комбинация XXXXXXXXXX дает самку, а XYXYXYXYXY — самца. Все половые хромосомы связаны в единый комплекс, который ведет себя в мейозе как единое целое. Поэтому у самцов образуются сперматозоиды, имеющие цепочки XXXXX и YYYYY. Когда сперматозоид XXXXX оплодотворяет яйцеклетку, рождаются утконосы женского пола, если сперматозоид YYYYY — утконосы мужского пола. Хотя хромосома утконоса X1 имеет 11 генов, которые обнаруживаются во всех X-хромосомах млекопитающих, а хромосома X5 имеет ген, который называется DMRT1 и встречается в Z-хромосоме у птиц, являясь ключевым полообразующим геном птиц, в целом геномные исследования показали. что пять половых X-хромосом утконоса гомологичны Z-хромосоме птиц[12]. У утконоса не обнаружен ген SRY (ключевой ген определения пола у млекопитающих); для него характерна неполная дозовая компенсация, недавно описанная у птиц. Видимо, механизм определения пола утконоса сходен с таковым у его предков-рептилий.

Гапло-диплоидное (геномное) определение пола

У насекомых (пчел и других перепончатокрылых, червецов, клещей), а также у коловраток из оплодотворённых яиц получаются самки (или самки и самцы), а из неоплодотворённых развиваются только самцы.[13]

Средовое определение пола

При этом механизме определения пола развитие организма в самца или самку определяется внешними факторами, например, температурой (у большинства крокодилов).

Гормональное определение пола

Основная статья: Определение пола у человека

Определение пола можно представить в виде эстафеты, которую хромосомный механизм передает недифференцированным гонадам, развивающимся в мужские или женские половые органы. При изучении роли половых хромосом в развитии гонад было показано, что определяющим у человека является наличие или отсутствие Y-хромосомы. При отсутствии Y-хромосомы происходит дифференциация гонад в яичники и развивается женщина. В присутствии Y-хромосомы развивается мужская система. Очевидно, Y-хромосома производит вещество, стимулирующее дифференциацию яичек.[14] «Похоже, что основной план природы был сделать женщину, и что добавление Y-хромосомы производит вариацию—мужчину».[15] Следующий этап эстафеты продолжают гормоны, определяющие процесс половой дифференциации плода и его анатомическое развитие. При рождении первая часть программы заканчивается. После рождения эстафета переходит к факторам среды, которые завершают формирование пола—обычно, но не всегда в соответствии с генетическим полом. Определение пола является сложным многостадийным процессом, который у человека зависит кроме биологических также от психосоциальных факторов. Это может приводить к появлению транссексуальности, возникновению гетеросексуального, бисексуального или гомосексуального поведения и образа жизни.[16]

См. также

Примечания

  1. ↑ Namekawa, Satoshi (2009). "XY and ZW: Is Meiotic Sex Chromosome Inactivation the Rule in Evolution?". 5 (5). Public Library of Science: 3. doi:10.1371/journal.pgen.1000493. {{cite journal}}: |access-date= требует |url= (справка); Cite journal требует |journal= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  2. ↑ 1 2 3 4 Vallender, Eric (28 November 2006). "Multiple independent origins of sex chromosomes in amniotes". 103 (5). Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.0608879103. PMC 1838700. PMID 17116892. {{cite journal}}: |access-date= требует |url= (справка); Cite journal требует |journal= (справка)
  3. ↑ Graves, Jennifer (1 September 2000). "Human Y Chromosome, Sex Determination, and Spermatogenesis—A Feminist View". Biology of Reproduction. 63 (3): 667—676. doi:10.1095/biolreprod63.3.667b. PMID 10952906. {{cite journal}}: |access-date= требует |url= (справка)
  4. ↑ Ezaz, Tariq (5 September 2006). "Relationships between Vertebrate ZW and XY Sex Chromosome System". Current Biology (16). doi:10.1016/j.cub.2006.08.021. {{cite journal}}: |access-date= требует |url= (справка)
  5. ↑ Quinn, A.E. (6). "Evolutionary transitions between mechanisms of sex determination in vertebrates" (PDF). Biology Letters. {{cite journal}}: Проверьте значение даты: |date= and |year= / |date= mismatch (справка); Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка); Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
  6. ↑ 1 2 Graves, Jennifer (10 March 2006). "Sex Chromosome Specialization and Degeneration in Mammals". Cell. 124 (5): 901—914. doi:10.1016/j.cell.2006.02.024. PMID 16530039. {{cite journal}}: |access-date= требует |url= (справка)
  7. ↑ "The evolution of the sex chromosomes: Step by step" (Press release). University of Chicago Medical Center. 28 October 1999. Дата обращения: 23 октября 2011.
  8. ↑ Charlesworth, Brian (14 August 2003). "The organization and evolution of the human Y chromosome". Genome Biology. 4 (9): 226. doi:10.1186/gb-2003-4-9-226. PMC 193647. PMID 12952526. {{cite journal}}: |access-date= требует |url= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  9. ↑ Graves, Jennifer (22 July 2004). "The degenerate Y chromosome – can conversion save it?". Reproduction, Fertility, and Development. 16 (5): 527—34. doi:10.1071/RD03096. PMID 15367368.
  10. ↑ Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок Schartl не указан текст
  11. ↑ W. Trauta, K. Saharab, F. Marecc. Sex Chromosomes and Sex Determination in Lepidoptera. Sex Dev 2007;1:332-346 (DOI: 10.1159/000111765)
  12. ↑ Warren, Wesley C. (2008-05-08). "Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution" (PDF). Nature. 453 (7192): 175—183. doi:10.1038/nature06936.
  13. ↑ Flanders S. E. (1946) Control of sex and sex-limited polymorphism in the Hymenoptera.—Quart. Rev. Biol. 21 № 2, p. 135—143.
  14. ↑ Jost A. (1970) Hormonal factors in the sex differentiation in the mammalian foetus. Philosophical transactions of the Society of London, Ser. B. 259 p. 119—131.
  15. ↑ Hyde J. S. (1979) Understanding Human Sexuality. New York, McGraw-Hill, 565 p.
  16. ↑ Money J., Ehrhardt A. A. (1972) Man & woman, boy & girl: Differentiation and dimorphism of gender identity. Baltimore, Johns Hopkins Univ. Press.


Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Определение_пола&oldid=54976660