Маслянокислое брожение: различия между версиями
| [отпатрулированная версия] | [отпатрулированная версия] |
Эрг (обсуждение | вклад) |
Эрг (обсуждение | вклад) |
||
| Строка 1: | Строка 1: | ||
[[Файл:Butyric_acid_fermentation.svg|справа|мини|485x485пкс|Схема реакций маслянокислого брожения<ref name="gudz"><span class="citation book">Гудзь С.П., Кузнєцова Р.О., Кучерас Р.В. (1991). </span></ref><ref name="wang"><span class="citation book">Wang, Tay, Ivanov, Hung (2010). </span></ref>]] |
[[Файл:Butyric_acid_fermentation.svg|справа|мини|485x485пкс|Схема реакций маслянокислого брожения<ref name="gudz"><span class="citation book">Гудзь С.П., Кузнєцова Р.О., Кучерас Р.В. (1991). </span></ref><ref name="wang"><span class="citation book">Wang, Tay, Ivanov, Hung (2010). </span></ref>]] |
||
'''Маслянокисле брожение''' — [[Обмен веществ|метаболический]] путь превращения органических веществ облигатно [[Анаэробные организмы|анаэробных]] [[Бактерии|бактерий]], конечными продуктами которого являются [[Аденозинтрифосфат|АТФ]], а также [[масляная кислота]], бутанол, [[ацетон]], [[Изопропиловый спирт|изопропанол]], [[этанол]], [[уксусная кислота]], [[Диоксид углерода|углекислый газ]] и [[водород]]. Этот тип метаболизма характерен в основном для бактерий [[Род (биология)|рода]] ''[[Клостридии|Clostridium]]'', таких как ''C. pasteurianum'', ''C. buryricum'', ''[[Clostridium acetobutylicum|C. acetobutylicum]]'', ''C. pectinovorum''<ref name= |
'''Маслянокисле брожение''' — [[Обмен веществ|метаболический]] путь превращения органических веществ облигатно [[Анаэробные организмы|анаэробных]] [[Бактерии|бактерий]], конечными продуктами которого являются [[Аденозинтрифосфат|АТФ]], а также [[масляная кислота]], бутанол, [[ацетон]], [[Изопропиловый спирт|изопропанол]], [[этанол]], [[уксусная кислота]], [[Диоксид углерода|углекислый газ]] и [[водород]]. Этот тип метаболизма характерен в основном для бактерий [[Род (биология)|рода]] ''[[Клостридии|Clostridium]]'', таких как ''C. pasteurianum'', ''C. buryricum'', ''[[Clostridium acetobutylicum|C. acetobutylicum]]'', ''C. pectinovorum''<ref name=gudz>{{cite book |
||
|title = Основи мікробіології |
|||
|location = Київ |
|||
|publisher = УМК ВО |
|||
|year = 1991 |
|||
|isbn = 5-7763-0670-1 |
|||
|author = Гудзь С.П., Кузнєцова Р.О., Кучерас Р.В.}}</ref>, а также обитателей рубца [[Жвачные|жвачных]], протистов ''Butyrivibrio'' и бактерий [[Микрофлора|микрофлоры]] [[Кишечник|кишечника]] человека ''[[Eubacterium]]'' и ''[[Fusobacterium]]''<ref name=wang>{{cite book |
|||
|title = Environmental Biotechnology |
|||
|publisher = Springer |
|||
|year = 2010 |
|||
|isbn = 978-1-58829-166-0 |
|||
|url = http://books.google.com.ua/books?id=VfXmr5k_nhIC&printsec=frontcover&hl=uk#v=onepage&q&f=false |
|||
|author = Wang, Tay, Ivanov, Hung}}</ref><ref name=barton>{{cite book |
|||
|title = Structural and functional relationships in prokaryotes |
|||
|publisher = Springer |
|||
|year = 2005 |
|||
|isbn = 0-387-20708-2 |
|||
|url = http://books.google.com.ua/books?id=l0XATRAplAMC&printsec=frontcover&hl=uk#v=onepage&q&f=false |
|||
|author = Barton L.}}</ref>.. Маслянокисле брожение было открыто [[Пастер, Луи|Луи Пастером]] в [[1861 год|1861]] году<ref name="barton"><span class="citation book">Barton L. (2005). </span></ref>. |
|||
== Реакции маслянокислого брожения == |
== Реакции маслянокислого брожения == |
||
Версия от 22:09, 19 августа 2016
Маслянокисле брожение — метаболический путь превращения органических веществ облигатно анаэробных бактерий, конечными продуктами которого являются АТФ, а также масляная кислота, бутанол, ацетон, изопропанол, этанол, уксусная кислота, углекислый газ и водород. Этот тип метаболизма характерен в основном для бактерий рода Clostridium, таких как C. pasteurianum, C. buryricum, C. acetobutylicum, C. pectinovorum[1], а также обитателей рубца жвачных, протистов Butyrivibrio и бактерий микрофлоры кишечника человека Eubacterium и Fusobacterium[2][3].. Маслянокисле брожение было открыто Луи Пастером в 1861 году[3].
Реакции маслянокислого брожения
Глюкоза и другие гексозы маслянокислые бактерии разлагают по гликолитическому пути. Пируват, образующийся декарбоксилюється ацетил-КоА, этот процесс сопровождается выделением углекислого газа и восстановлением ферредоксина, который взаимодействует с ферментом гидрогеназой, в результате чего образуется водород. Ацетил-КоА является высокоэнергетической соединением, и его энергии достаточно для фосфорилирования АДФ, поэтому у части этих молекул остаток кофермента А заменяется на фосфатную группу, которая впоследствии переносится на АДФ. Эта ветка маслянокислого брожения энергетически выгодна, поскольку позволяет получить 4 моль АТФ на моль глюкозы (2 моль в реакциях гликолиза, ещё два — во время образования уксусной кислоты), однако она имеет два существенных недостатка: во-первых метаболизм глюкозы по этому пути приводит к очень резкому закислению среды, в результате чего рост бактерий может угнетаться, во-вторых, этот путь не позволяет клетке окислить восстановленные переносчики электронов НАДН, образовавшиеся в ходе гликолиза[2].
Ацетил-КоА может метаболизироваться и другим путём: при взаимодействии двух его молекул образуется ацетоацетил-КоА, который в ходе серии реакций превращается в бутирил-КоА. Это соединение также имеет достаточно энергии для синтеза АТФ, поэтому остаток кофермента А в ней может быть заменена на фосфатную группу, после чего эта группа используется в реакции субстратного фосфорилирования АДФ. Конечным продуктом этой ветви является масляная кислота. Образование масляной кислоты позволяет сократить снижения pH (на 1 моль глюкозы образуется только 1 моль кислоты), а также «избавиться» от некоторого количества восстановленного НАД, однако энергетический выход у него меньше, чем во время образования уксусной кислоты, — только три моля АТФ на моль глюкозы.
Если в результате выделения органических кислот в процессе маслянокислого брожения pH опускается ниже 4,4 у бактерий активируются метаболический путь, конечными продуктами которых являются этанол, ацетон и бутанол. В каждом из этих путей используется НАДН, однако ни один из них не дает больше двух моль АТФ на моль глюкозы[1][3].
Использование маслянокислого брожения
Использование маслянокислого брожения в промышленных масштабах началось во время Первой мировой войны. Британцам требовалось большое количество органических растворителей бутанола (для производства искусственной резины) и ацетона (как растворитель нитроцеллюлозы в процессе изготовления бездымного взрывного пороха кордита). Эти вещества добывали методом пиролиза древесины, при чём на изготовление одной тонны ацетона нужно было расходы 80-100 т березы, бука или клена. В 1915 году молодой ученый Хаим Вейцман разработал метод брожения с помощью бакетрии Clostridium acetobutylicum, который позволял превращать 100 т патоки в 12 т ацетона и 24 т бутанола. Позже он усовершенствовал этот метод, найдя штамм бактерий, выделявший особо много нужных растворителей. Ацетон и бутанол получали путем малсянокислого брожения до 1950-1940 года, когда этот метод был заменен более дешевым[4].
Источники
- ↑ 1 2 3 Гудзь С.П., Кузнєцова Р.О., Кучерас Р.В. (1991). Ошибка в сносках?: Неверный тег
<ref>: название «gudz» определено несколько раз для различного содержимого - ↑ 1 2 3 Wang, Tay, Ivanov, Hung (2010). Ошибка в сносках?: Неверный тег
<ref>: название «wang» определено несколько раз для различного содержимого - ↑ 1 2 3 Barton L. Structural and functional relationships in prokaryotes. — Springer, 2005. — ISBN 0-387-20708-2. Ошибка в сносках?: Неверный тег
<ref>: название «barton» определено несколько раз для различного содержимого - ↑ Prescott L.M. (2002).
Литература
- Глоссарий терминов по химии // Й.Опейда, А.Швайка. Ин-т физико-органической химии и углехимии им. Л.М.Литвиненко НАН Украины, Донецкий национальный университет — Донецк: «Вебер», 2008. — 758 с. — ISBN 978-966-335-206-0
- Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.