Игуанодон: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
→‎Передвижение: дополнение, викификация, источники, иллюстрация
→‎Шипы: новый подраздел, викификация, иллюстрация, источники
Строка 99: Строка 99:


=== Шипы ===
=== Шипы ===
[[Файл:Iguanodon manus 1 NHM.jpg|350px|thumb|Кисть игуанодона с шипом]]
Одной из самых известных особенностей игуанодона является шип на большом пальце передней конечности. Мантелл первоначально поместил его на нос, однако при анализе останков, найденных возле Берниссарта, Долло переместил шипы в нужное место, то есть на большие пальцы<ref name=DBN05>{{cite book |last=Norman |first=David B. |authorlink=David B. Norman |title=Dinosaurs: A Very Short Introduction |year=2005 |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0192804198}}</ref>. Это было не единственным случаем, когда шипы на больших пальцах первоначально были размещены в неправильном месте: в 1980-х в реконструкциях облика ноазавра, [[барионикс]]а и [[мегараптор]]а шипы больших пальцев ошибочно располагались на задних конечностях, как это было у [[дромеозавриды|дромеозаврид]]<ref name=noasaurus>{{Cite journal | last1 = Agnolin | first1 = F. L. | last2 = Chiarelli | first2 = P. | doi = 10.1007/s12542-009-0044-2 | title = The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution | journal = Paläontologische Zeitschrift | volume = 84 | issue = 2 | pages = 293–300 | year = 2009 | pmid = | pmc = }}</ref><ref name=megaraptor1998>{{Cite journal | last1 = Novas | first1 = F. E. | doi = 10.1080/02724634.1998.10011030 | title = Megaraptor namunhuaiquii, gen. Et sp. Nov., a large-clawed, Late Cretaceous theropod from Patagonia | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 18 | pages = 4–9 | year = 1998 | pmid = | pmc = }}</ref>.

Наиболее вероятным назначением шипов считалась защита от хищников<ref name=DBN04/><ref name=DBN85b/>, тем не менее имелись предположения, что игуанодон мог использовать шип на своём большом пальце, чтобы срывать фрукты с деревьев<ref name=DBN04/> или против своего сородича<ref name=NM01/>. Также была высказана гипотеза, что в районе большого пальца располагалась ядовитая железа<ref name=MT77>{{cite book |last=Tweedie |first= Michael W.F. |title=The World of the Dinosaurs |year=1977 |publisher=Weidenfeld & Nicolson |location=London |isbn=0-688-03222-2 |page=143 }}</ref>, однако исходя из того, что шип не был полым и не имел бороздок, позволяющих впрыскивать яд, она была признана несостоятельной<ref name=DN98>{{cite web | author = Naish, D | title = Venomous & Septic Bites | url= http://dml.cmnh.org/1998Nov/msg00387.html | accessdate = 2007-02-14 | authorlink = Darren Naish}}</ref>.


=== Возможное социальное поведение ===
=== Возможное социальное поведение ===

Версия от 13:13, 5 августа 2017

Игуанодон
Игуанодон
Скелет игуанодона в Бельгийском королевском естественнонаучном музее
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Пресмыкающиеся
Надотряд: Динозавры
Отряд: Птицетазовые
Подотряд: Cerapoda
Инфраотряд: Ornithopoda
Семейство: Игуанодонты
Род: Игуанодон
Латинское название
Iguanodon Mantell, 1825
Виды
  • I. bernissartensis (Boulenger, 1881)
  • I. galvensis (Verdú et al., 2015)[1]

Игуанодонт[2], также игуанодон (лат. Iguanodon, от игуана и др.-греч. ὀδούς «зуб») — род растительноядных птицетазовых динозавров. Первоначально к этому роду относили различные виды, обитавшие на территории современных Азии, Европы и Северной Америки, однако начиная с первого десятилетия XXI века принято считать, что единственным видом, принадлежность которого к роду игуанадонов не вызывает сомнения, является I. bernissartensis, обитавший на территории современных Бельгии, Испании и некоторых других стран приблизительно 126—125 миллионов лет назад (ранний меловой период)[3]. Отличительными особенностями игуанодона являлись острый коготь на большом пальце, который предположительно использовался для защиты от хищников, и цепкие пальцы, приспособленные для поиска еды.

Своё имя игуанодон получил в 1825 году от английского геолога Гидеона Мантелла, который нашёл окаменелости, ныне классифицированные как останки теразавраruen и мантеллодонаruen. В итоге игуанодон стал вторым динозавром после мегалозавра, который получил имя по результатам анализа окаменелостей. Кроме того, наряду с мегалозавром и гилеозавром, он был первым, кого стали называть динозавром. Род является частью большей группы, носящей название игуанодонты. Таксономия рода до сих пор вызывает многочисленные вопросы: на протяжении истории изучения к нему относили всё новые виды, а некоторые виды были впоследствии причислены к другим родам.

Поскольку учёные находили всё больше окаменелостей, являющихся останками игуанодона, информации о роде со временем становилось всё больше. Многочисленные экземпляры, включая почти полные скелеты, найденные в двух известных захоронениях, позволили палеонтологам понять многие аспекты жизни животного: питание, способ передвижения и социальную организацию. Также, как один из первых обнаруженных динозавров, игуанодон занял небольшое, но довольно заметное место в популярной культуре.

Описание

Сравнение размеров человека и I. bernissartensis

Игуанодоны были большими растительноядными динозаврами, которые могли перемещаться как на двух, так и на четырёх ногах[4]. Представители единственного вида, который бесспорно принадлежит к роду игуанодонов, I. bernissartensis, имели среднюю массу около 30 тонн[5] и среднюю длину тела до 10 метров, длина некоторых особей достигала 13 метров[6]. У них были большие и узкие черепа, в передней части челюсти у них имелся клюв, состоявший из кератина, за ним следовали зубы, подобные зубам игуаны, но бо́льших размеров и более частые[4].

Передние конечности были примерно на четверть короче задних и заканчивались пятипалыми кистями, три центральных пальца на них были приспособлены для опоры[4]. На больших пальцах располагались шипы, использовавшиеся предположительно для защиты. В начале XIX века эти шипы считались рогами и помещались палеонтологами на нос животного, истинное их положение было раскрыто позже[7]. «Мизинцы» в противоположность всем остальным пальцам были длинными и гибкими. Пальцы состояли из фаланг, организованных по формуле 2-3-3-2-4, то есть на большом пальце было 2 фаланги, на указательном — 3 и т. д[8]. На задних ногах, приспособленных для ходьбы, но не для бега, было лишь три пальца. Позвоночник и хвост поддерживались сухожилиями. Эти сухожилия развивались на протяжении всей жизни животного и со временем могли подвергаться окостенению (окостенелые сухожилия, как правило, игнорируются при реконструкции скелета и на рисунках)[4].

Рисунок-реконструкция игуанодона, стоящего на четырёх ногах

Как и следует из его названия, зубы игуанадона были похожи на зубы игуаны, но имели большие размеры. В отличие от родственных им гадрозавров, игуанодоны меняли зубы лишь один раз за всю жизнь. На верхней челюсти располагалось по 29 зубов с каждой стороны, на предчелюстной кости зубы отсутствовали, нижняя челюсть имела 25 зубов. Большая разница между количеством зубов на челюстях объяснялась тем, что на нижней челюсти зубы имели гораздо большую ширину, чем на верхней[9]. Кроме того, из-за того, что ряды зубов расположены глубоко, а также из-за других анатомических особенностей, принято считать, что игуанодоны имели образования, похожие на щёки, позволявшие им удерживать пищу во рту[10][11].

Классификация

Игуанадонтами также называют таксон, в который входят многочисленные представители птицетазовых динозавров, обитавших во второй половине юрского периода и в раннем мелом периоде. Кроме самих игуанодонов, в таксон включаются также дриозавры, камптозавры, уранозавры и гадрозавры. В ранних источниках игуанодонты названы полноценным семейством[12][13], которое выступало в качестве так называемого «мусорного таксона»: в него попадали все представители птицетазовых динозавров, которых нельзя было отнести ни к хипсилодонтам, ни к гадрозаврам. Фактически такие роды, как Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodonruen, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus и Probactrosaurus, как правило, относили к семейству игуанодонтов[13].

С появлением новых исследований стало понятно, что игуанодонты являются не семейством, а парафилетической группой[4][9]. В сущности названия «игуанодонт» и «игуанодон» стали считать синонимами. Такой таксон, как игуанодонты, всё ещё используется в научной литературе, хотя большинство видов, традиционно относимых к нему, ныне классифицируются как гадрозавры. На кладограмме игуанодона обычно помещают между камптозавром и гадрозавром, что предполагает его происхождение от их общего предка[4]. Американский палеонтолог Джек Хорнер, основываясь на останках черепов, высказал теорию, что семейство гадрозаврид распались на два различных подсемейства: Saurolophinae, в которое входили динозавры с плоской головой, в том числе и игуанодоны, и Lambeosaurinae, в которое палеонтолог включил динозавров с гребнем на голове[14]. Его теория не встретила особой поддержки[4][9].

Скелет игуанадона в положении на двух ногах. Часть экспозиции Музея Уберзее в Бремене

Ниже представлена кладограмма, составленная Эндрю Макколом в 2012 году[15]:

Палеобиология

Питание

Череп и часть шеи I. bernissartensis

Первые образцы останков игуанодона представляли собой зубы, которые были как у растительноядных рептилий[16], хотя долгое время не утихали споры по поводу того, чем же на самом деле питался игуанодон. Как отметил Мантелл, останки, с которыми он работал, не были похожи на любую современную рептилию, в особенности наличием у нижней челюсти беззубого, похожего на совок симфиза, что он до сих пор замечал на черепах гигантских ленивцев вроде милодонаruen. Он также предположил наличие у игуанодона длинного цепкого языка, которым животное подобно жирафу срывало листья с деревьев[17]. Более поздние находки опровергли это предположение, поскольку анатомия подъязычной кости говорила в пользу короткого и мускулистого языка, которым удобно было перемещать пищу по ротовой полости при пережёвывании[18] The giraffe-tongue idea has also been incorrectly attributed to Dollo via a broken lower jaw.[19].

Анатомия черепа была такова, что зубы верхней челюсти могли тереться о зубы нижней челюсти, перемалывая пищу[20]. Поскольку зубы регулярно менялись при истирании, игуанодон мог использовать их, чтобы пережёвывать жёсткий растительный материал[21]. Кроме того, передние зубы у игуанодонов отсутствовали как сверху так и снизу, а из-за костяных узлов, формировавших неровный край на челюстях[4], учёные предположили наличие у игуанодонов состоящего из кератина клюва, которым эти динозавры могли перекусывать ветки и побеги[7]. Также длинные и гибкие мизинцы на передних конечностях животного, в отличие от остальных пальцев, могли способствовать добыче растительной пищи[4].

Кисть игуанодона (на фото хорошо заметен отставленный вбок длинный мизинец). Часть экпозиции в Брюсселе

Точный рацион игуанадона неизвестен. Размеры динозавров вроде I. bernissartensis давали им доступ к любой пище от уровня земли до 4-5 метров в высоту[6]. Дэвид Норман выдвинул теорию о том, что игуанодоны питались хвощами, саговниками и хвойными[7], хотя имеются основания предполагать связь рациона этого динозавра с первыми покрытосеменными мелового периода. Согласно этой гипотезе, из-за того, что ими питались игуанодоны, первые покрытосеменные росли очень быстро, постепенно вытесняя все другие растения[22]. Однако однозначных доказательств этому до сих пор не найдено[4][23]. Безотносительно к его рациону, размеры игуанодона позволяют считать его доминирующим средним и крупным травоядным животным его экосистемы[4].

Передвижение

Изображение игуаннодона, стоящего на двух лапах и опирающегося на хвост. XIX век

Ранние окаменелости сохранились лишь частично, что позволило лишь предполагать о способе передвижения и природе игуанодонов. Первоначально этих динозавров изображали как четвероногих зверей с рогом на носу, однако когда было найдено больше костей, Мантелл заметил, что передние конечности у игуанодона заметно короче задних. Его конурент, сэр Ричард Оуэн, придерживался теории, что это были диназавры с четырьмя похожими на столбы ногами. Первыми реконструкциями облика игуанодона сначала было предложено руководить Мантеллу, однако тот отклонил это предложение из-за резкого ухудшения состояния здоровья, поэтому в итоге точка зрения Оуэна стала доминирующей. После обнаружения большого количества скелетов возле бельгийского города Берниссарт учёные вновь пересмотрели взгляд на способ передвижения игуанодон — теперь его изображали как двуногого динозавра, который опирался на свой хвост подобно кенгуру[24].

Впоследствии Дэвид Норман, заново исследовав останки игуанодонов, заметил, что животное никак не могло опираться на свой хвост из-за того, что его позвоночник был укреплён окостенелыми сухожилиями[18], в результате чего хвост нужно было в буквальном смысле сломать для того, чтобы сделать из него опору[7]. Однако если реконструировать облик динозавра в виде четвероногого, то становятся понятны многие анатомические особенности его скелета. Например, передние конечности имели три центральных сгруппированных друг с другом пальца, имеющие похожие на копыта фаланги, что позволяло в любой момент перенести на них вес передней части тела. Запястья также были относительно неподвижны, как и передние конечности в целом, а также лопатки. Всё это говорило в пользу того, что животное по крайней мере часть своей жизни проводило на четырёх ногах[18].

Отпечаток лапы, обнаруженный в Германии

Кроме того, вероятно, чем старше был игуанодон, тем чаще он передвигался на четырёх ногах, поскольку с возрастом у него увеличивались масса и размеры. У маленьких I. bernissartensis были намного более короткие передние конечности (60 % длины задней конечности по сравнению с 70-75 % у взрослых особей). Также при ходьбе на четырёх ногах, судя по найденным отпечаткам, игуанодон опирался только на пальцы, оставляя ладони открытыми[25][26]. Игуанодон мог развивать скорость до 24 км/ч[27], но только перемещаясь на двух ногах, поскольку в положении на четырёх ногах не был способен к галлопу[4].

Большие трёхпалые следы были найдены в Англии, в скальных образованиях раннего мелового периода, но вначале эти следы было трудно интерпретировать. Некоторые авторы изначально связывали их с динозаврами. В 1846 году Э. Тагерт высказал предположение, что эти следы принадлежат игуанодону[28], а в 1854 году Сэмюэль Беклзruen отметил, что следы очень похожи на отпечатки лап птиц, хотя не исключал, что их могли оставить динозавры[29]. После того, как в 1857 году был найден полный скелет задней конечности молодого игуанодона, стало ясно, что следы могли быть оставлены похожими динозаврами[30][31]. Несмотря на то, что прямых доказательств этому пока нет, принято считать, что найденные следы принадлежат игуанодону[7]. В Англии были найдены следы, позволяющие предположить, что животное могло перемещаться на четырёх ногах, однако отпечатки не настолько хорошо сохранились, чтобы подтвердить это предположение[18]. Похожие следы были обнаружены везде, где находили останки игуанодонов[32][33].

Шипы

Кисть игуанодона с шипом

Одной из самых известных особенностей игуанодона является шип на большом пальце передней конечности. Мантелл первоначально поместил его на нос, однако при анализе останков, найденных возле Берниссарта, Долло переместил шипы в нужное место, то есть на большие пальцы[24]. Это было не единственным случаем, когда шипы на больших пальцах первоначально были размещены в неправильном месте: в 1980-х в реконструкциях облика ноазавра, барионикса и мегараптора шипы больших пальцев ошибочно располагались на задних конечностях, как это было у дромеозаврид[34][35].

Наиболее вероятным назначением шипов считалась защита от хищников[4][7], тем не менее имелись предположения, что игуанодон мог использовать шип на своём большом пальце, чтобы срывать фрукты с деревьев[4] или против своего сородича[6]. Также была высказана гипотеза, что в районе большого пальца располагалась ядовитая железа[36], однако исходя из того, что шип не был полым и не имел бороздок, позволяющих впрыскивать яд, она была признана несостоятельной[37].

Возможное социальное поведение

Палеопатология

История изучения

Зубы игуанодона и современных игуан. Иллюстрация из статьи Мантелла 1825 года

Об открытии игуанодона существует распространённая легенда. Согласно ей, первый зуб игуанодона нашла жена Гидеона Мантелла Мэри Энн. Однако нет никаких свидетельств того, что Мантелл навещал пациентов вместе с женой, более того, много лет спустя, в 1851 году он заявлял что сам нашёл зуб. Как бы то ни было, Мантелл впоследствии исследовал район в поисках новых окаменелостей, а найденные зубы показал известным в то время специалистам, таким как Жорж Кювье и Уильям Баклэнд. Большинство приписывали зуб рыбам или млекопитающим, лишь Самуэль Статчбери опознал в нём зуб игуаны, только гораздо больших размеров[38]. В 1825 году Мантелл представил описание находок Лондонскому королевскому обществу.

Скелет игуанодона из Мейдстоуна

Изначально Мантелл хотел назвать ископаемое животное Iguanasaurus (игуаноящер), но его друг Вильям Конибер сказал что это имя больше подходит самой игуане и предложил названия Iguanoides (подобный игуане) или Iguanodon (игуанозубый). Мантелл дал только родовое название, видовое — I. anglicum, изменённое позже на I. anglicus — предложил в 1829 году Фредерик Холл.

Сопоставляя размеры зубов динозавра и игуаны, Мантелл предположил что его длина была около 12 метров.

В 1834 году в Мейдстоуне (Кент) был найден скелет, который позже приобрёл Мантелл и опознал по зубам как игуанодона. По этой находке Мантелл смог составить первую реконструкцию облика динозавра, в которой он допустил несколько ошибок, например, поместил шип, находящийся на большом пальце, в виде рога на нос животного.

Крупнейшие находки игуанодона были сделаны в 1878 году возле городка Берниссарт (Бельгия) при разработке угольного месторождения на глубине 322 метра. Тогда были раскопаны останки 38 особей, впервые выставленных в музеях в 1882 году. Вместе с игуанодонами были найдены окаменевшие растения, рыбы и другие рептилии, в том числе крокодил Bernissartia.

Позже игуанодоны были найдены на острове Уайт, в Тунисе, Монголии, штатах Юта и Южная Дакота.

Статуи игуанодонов в саду Хрустального дворца в Лондоне, выполненные по рисункам Р. Оуэна (1850)

Сильно изменился за два столетия реконструируемый облик динозавра. По рисункам Ричарда Оуэна были созданы для Хрустального дворца (павильон первой Всемирной выставки в Лондоне 1851 года) первые скульптуры динозавров в натуральную величину. Игуанодон там изображен огромным неуклюжим четвероногим созданием с рогом на носу. Любопытно, что перед установкой скульптуры у неё внутри был проведён банкет с участием 12 человек. После Берниссартских находок динозавр «встал» на задние ноги, рог с носа перенесён в виде шипов на большие пальцы передних конечностей. Ещё одной точкой опоры стал считаться хвост (как у кенгуру), однако в 1980 году Дэвид Норман показал, что хвост не выдержал бы сильной нагрузки. В то же время передние конечности достаточно сильно приспособлены к ходьбе. Игуанодон снова стал считаться четвероногим и лишь иногда поднимавшимся на дыбы.

В 2010 году Дэвидом Норманом сразу два вида, ранее причислявшихся к игуанодону, были отнесены к новым родам: Iguanodon dawsoni — Barilium, Iguanodon fittoni — Hypselospinus. В этом же году группа ученых под руководством Эндрю Макдональда окончательно признали Iguanodon anglicus как nomen dubium, образцы нижних челюстей, так же причеслявшихся к I. anglicus были выделены в качестве нового рода и вида — Kukufeldia.

Виды

Недействительные виды

Синонимы

  • Iguanodon seelyi Hulke 1882 — синоним Iguanodon bernissartensis
  • Iguanosaurus Ritgen, 1828
  • Heterosaurus Cornuel, 1850
  • Sphenospondylus Seeley, 1883
  • Struthopus Ballerstedt, 1922
  • Therosaurus Fitzinger, 1843
  • Vectisaurus Hulke, 1879
  • Wealdenichnites Kuhn, 1958

См. также

Примечания

  1. Francisco J. Verdú; Rafael Royo-Torres; Alberto Cobos; Luis Alcalá (2015). "Perinates of a new species of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain)". Cretaceous Research. 56: 250—264. doi:10.1016/j.cretres.2015.05.010.
  2. Русский орфографический словарь Российской академии наук. Отв. ред. В. В. Лопатин.
  3. Carpenter, K.; Ishida, Y. (2010). "Early and "Middle" Cretaceous Iguanodonts in Time and Space". Journal of Iberian Geology. 36 (2): 145—164. doi:10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.3.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Norman, David B. Basal Iguanodontia // The Dinosauria. — 2nd. — Berkeley : University of California Press, 2004. — P. 413–437. — ISBN 0-520-24209-2.
  5. Glut, Donald F. Iguanodon // Dinosaurs: The Encyclopedia.. — Jefferson, North Carolina : McFarland & Co, 1997. — P. 490–500. — ISBN 0-89950-917-7.
  6. 1 2 3 Naish, Darren. Ornithopod dinosaurs // Dinosaurs of the Isle of Wight / Darren Naish, David M. Martill. — London : The Palaeontological Association, 2001. — P. 60–132. — ISBN 0-901702-72-2.
  7. 1 2 3 4 5 6 Norman, David B. To Study a Dinosaur // The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. — New York : Crescent Books, 1985. — P. 24–33. — ISBN 0-517-46890-5.
  8. Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. ISBN 1-4051-3413-5
  9. 1 2 3 Norman, David B. Iguanodontidae and related ornithopods // The Dinosauria / David B. Norman, David B. Weishampel. — Berkeley : University of California Press, 1990. — P. 510–533. — ISBN 0-520-06727-4.
  10. Galton, Peter M. (1973). "The cheeks of ornithischian dinosaurs". Lethaia. 6 (1): 67—89. doi:10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x.
  11. Fastovsky, D.E., and Smith, J.B. «Dinosaur paleoecology.» The Dinosauria, 614—626.
  12. Galton, Peter M. (September 1974). "Notes on Thescelosaurus, a conservative ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of North America, with comments on ornithopod classification". Journal of Paleontology. 48 (5): 1048—1067. ISSN 0022-3360. JSTOR 1303302.
  13. 1 2 Norman, David B. «Iguanodontidae». The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, 110—115.
  14. Horner, J. R. Evidence of diphyletic origination of the hadrosaurian (Reptilia: Ornithischia) dinosaurs // Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches / Kenneth Carpenter and Phillip J. Currie (eds.). — Cambridge : Cambridge University Press, 1990. — P. 179–187. — ISBN 0-521-36672-0.
  15. McDonald, A. T. (2012). Farke, Andrew A (ed.). "Phylogeny of Basal Iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia): An Update". PLoS ONE. 7 (5): e36745. Bibcode:2012PLoSO...736745M. doi:10.1371/journal.pone.0036745. PMC 3358318. PMID 22629328.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  16. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок GM25 не указан текст
  17. Mantell, Gideon A. (1848). "On the structure of the jaws and teeth of the Iguanodon". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 138: 183—202. doi:10.1098/rstl.1848.0013. JSTOR 111004.
  18. 1 2 3 4 Norman, David B. (1980). "On the ornithischian dinosaur Iguanodon bernissartensis of Bernissart (Belgium)". Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. 178: 1—105.
  19. Norman, D.B. (1985). The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, 115.
  20. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок DBW84 не указан текст
  21. Bakker, Robert T. Dinosaurs At Table // The Dinosaur Heresies. — New York : William Morrow, 1986. — P. 160–178. — ISBN 0-14-010055-5.
  22. Bakker, R.T. "When Dinosaurs Invented Flowers". The Dinosaur Heresies, 179–198
  23. Barrett, Paul M.; Willis, K. J. (2001). "Did dinosaurs invent flowers? Dinosaur–angiosperm coevolution revisited". Biological Reviews. 76 (3): 411—447. doi:10.1017/S1464793101005735. PMID 11569792.
  24. 1 2 Norman, David B. Dinosaurs: A Very Short Introduction. — Oxford University Press, 2005. — ISBN 978-0192804198.
  25. Wright, J. L. (1996). "Fossil terrestrial trackways: Preservation, taphonomy, and palaeoecological significance". University of Bristol: 1—300. {{cite journal}}: Cite journal требует |journal= (справка)
  26. Wright, J. L. Ichnological evidence for the use of the forelimb in iguanodontians // Cretaceous Fossil Vertebrates. — Palaeontological Association, 1999. — Vol. 60. — P. 209–219. — ISBN 0-901702-67-6.
  27. Coombs Jr., Walter P. (1978). "Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs". Quarterly Review of Biology. 53 (4): 393—418. doi:10.1086/410790. ISSN 0033-5770. JSTOR 2826581.
  28. Tagert, E. (1846). "On markings in the Hastings sands near Hastings, supposed to be the footprints of birds". Quarterly Journal of the Geological Society of London. 2 (1—2): 267. doi:10.1144/GSL.JGS.1846.002.01-02.45.
  29. Beckles, Samuel H. (1854). "On the ornithoidichnites of the Wealden". Quarterly Journal of the Geological Society of London. 10 (1—2): 456—464. doi:10.1144/GSL.JGS.1854.010.01-02.52.
  30. Owen, Richard (1858). "Monograph on the Fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck Formations. Part IV. Dinosauria (Hylaeosaurus)". Paleontographical Society Monograph. 10: 1—26.
  31. Bird-Footed Iguanodon, 1857. Paper Dinosaurs 1824–1969. Linda Hall Library of Science, Engineering & Technology. Дата обращения: 14 февраля 2007. Архивировано 28 сентября 2006 года.
  32. Glut, Donald F. Dinosaurs: The Encyclopedia. 3rd Supplement. — Jefferson, North Carolina : McFarland & Company, Inc., 2003. — P. 626. — ISBN 0-7864-1166-X.
  33. Lapparent, Albert-Félix de (1962). "Footprints of dinosaurs in the Lower Cretaceous of Vestspitsbergen — Svalbard". Arbok Norsk Polarinstitutt, 1960: 13—21.
  34. Agnolin, F. L.; Chiarelli, P. (2009). "The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution". Paläontologische Zeitschrift. 84 (2): 293—300. doi:10.1007/s12542-009-0044-2.
  35. Novas, F. E. (1998). "Megaraptor namunhuaiquii, gen. Et sp. Nov., a large-clawed, Late Cretaceous theropod from Patagonia". Journal of Vertebrate Paleontology. 18: 4—9. doi:10.1080/02724634.1998.10011030.
  36. Tweedie, Michael W.F. The World of the Dinosaurs. — London : Weidenfeld & Nicolson, 1977. — P. 143. — ISBN 0-688-03222-2.
  37. Naish, D. Venomous & Septic Bites. Дата обращения: 14 февраля 2007.
  38. Glut, Donald F. (1997). «Iguanodon», Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co, 490—500. ISBN 0-89950-917-7.
  39. 1 2 Lydekker, Richard (1888). «Note on a new Wealden iguanodont and other dinosaurs». Quarterly Journal of the Geological Society of London 44: 46-61. doi:10.1144/GSL.JGS.1888.044.01-04.08.
  40. 1 2 Norman, David B. (2010) «A taxonomy of iguanodontians (Dinosauria: Ornithopoda) from the lower Wealden Group (Cretaceous: Valanginian) of southern England» Zootaxa 2489: 47-66.

Литература

  • Norman, David B. (2004). «Basal Iguanodontia», in Weishampel, D.B., Osmólska, H., and Dodson, P. (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press, pp. 413—437. ISBN 0-520-24209-2.

Ссылки