Эта статья входит в число добротных статей

Лорициферы: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Метка: редактор вики-текста 2017
Строка 34: Строка 34:


== Распространение и местообитание ==
== Распространение и местообитание ==
Лорициферы широко распространены в осадках разных типов (песчаных или илистых) на разных глубинах от [[Тропики|тропиков]] до полярных вод. Плотность их [[Популяция|популяций]] крайне невысокая, и отдельные особи очень прочно прикрепляются к частицам субстрата, поэтому обнаружить их очень трудно. Некоторые виды были найдены на [[бентос]]ных [[Веслоногие ракообразные|веслоногих рачках]] и, по-видимому, являются экто[[паразит]]ами. Впервые лорициферы были описаны в 1983 году [[Дания|датским]] [[зоолог]]ом Р. М. Кристенсеном, который применил следующий метод выделения. Образец песка быстро погружается в пресную воду, отчего лорициферы отделяются от песчинок. Далее их отделяют путём фильтрации. Однако {{нп5|осмотический шок||en|Osmotic shock}} убивает лорицифер, и на данный момент удалось изучить только мёртвых животных. Лишь однажды удалось наблюдать живую личинку лорицифер{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=760}}{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=50}}.
Лорициферы широко распространены в осадках разных типов (песчаных или илистых) на разных глубинах от [[Тропики|тропиков]] до полярных вод. Плотность их [[Популяция|популяций]] крайне невысокая, и отдельные особи очень прочно прикрепляются к частицам субстрата, поэтому обнаружить их очень трудно. Некоторые виды были найдены на [[бентос]]ных [[Веслоногие ракообразные|веслоногих рачках]] и, по-видимому, являются [[Эктопаразиты|эктопаразитами]]. Впервые лорициферы были описаны в 1983 году [[Дания|датским]] [[зоолог]]ом Р. М. Кристенсеном, который применил следующий метод выделения. Образец песка быстро погружается в пресную воду, отчего лорициферы отделяются от песчинок. Далее их отделяют путём фильтрации<ref>{{Статья|автор=R. M. Kristensen|заглавие=Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1439-0469.1983.tb00285.x|язык=en|издание=Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research|тип=|год=1983|месяц=|число=|том=21|номер=3|страницы=163–180|issn=0947-5745|doi=10.1111/j.1439-0469.1983.tb00285.x}}</ref>. Однако {{нп5|осмотический шок||en|Osmotic shock}} убивает лорицифер, и на данный момент удалось изучить только мёртвых животных. Лишь однажды удалось наблюдать живую личинку лорицифер{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=760}}{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=50}}.


Некоторые лорициферы были найдены в очень глубоководных пробах грунта и, по всей вероятности, являются единственными [[Metazoa|многоклеточными животными]], которые всю жизнь проводят в бес[[кислород]]ной среде. Их [[митохондрии]] функционируют как [[гидрогеносомы]], делая возможным [[анаэроб]]ное дыхание.
Некоторые лорициферы были найдены в пробах грунта из Средиземного моря с глубины более 3 км и, по всей вероятности, являются единственными [[Metazoa|многоклеточными животными]], которые всю жизнь проводят в бес[[кислород]]ной среде. Их [[митохондрии]] функционируют как [[гидрогеносомы]], делая возможным [[анаэробное дыхание]]<ref>{{Статья|автор=R. Danovaro, A. Dell'Anno, A. Pusceddu, C. Gambi, I. Heiner, R. M. Kristensen|заглавие=The first metazoa living in permanently anoxic conditions|ссылка=https://bmcbiol.biomedcentral.com/track/pdf/10.1186/1741-7007-8-30|язык=en|издание=BMC Biology|тип=|год=2010|месяц=|число=|том=30|номер=8|страницы=|issn=|doi=10.1186/1741-7007-8-30}}</ref>.


== Эволюция ==
== Эволюция ==

Версия от 09:59, 6 февраля 2019

Лорициферы
Pliciloricus enigmatus
Pliciloricus enigmatus[англ.]
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Клада:
Scalidophora
Класс:
Лорициферы
Международное научное название
Loricifera Kristensen, 1983
Отряды и семейства

Лорициферы[1] (лат. Loricifera) — тип очень мелких (менее 0,5 мм) интерстициальных морских животных. Известно около 80 видов[2][3]. Иногда лорицифер рассматривают как класс в составе типа Scalidophora или Cephalorhyncha[4].

Строение

Лорицифера Spinoloricus cinziae?!, обитающая в бескислородной среде. Окрашивание бенгальским розовым?!. Масштабная линейка 50 мкм

Тело лорицифер состоит из почти 10 тысяч клеток, но по размерам они равны крупным инфузориям (от 80 до 400 мкм)[2]. Тело разделено на хобот и туловище, между которыми находится грудная область. На переднем конце хобота имеется выдвигающийся ротовой конус. Хобот тоже может быть втянут в передний конец панциря. Вворачивание хобота обеспечивается 30 мышцами-ретракторами, собранными в две группы. На хоботе располагается до 300 сложно устроенных скалид, которые, вероятно, выполняют сенсорные и локомоторные функции. Некоторые скалиды имеют внутренние мышцы[3].

Поверх эпидермиса залегает хитиновая кутикула, а снизу его подстилают отдельные мышечные клетки. Наиболее развитая кутикула находится на поверхности лорики[англ.] — туловищного панциря. Внешне лорика похожа на панцирь коловраток, но у лорицифер она внеклеточная, а у коловраток — внутриклеточная. Лорика состоит либо из 6, либо из 22 двух длинных, расположенных параллельно кутикулярных пластинок. В области лорики кутикула состоит из склеротизированной эпикутикулы, интракутикулы и прокутикулы. В местах сочленения пластинок кутикула остаётся гибкой и несклеротизированной. Эпидермис представлен однослойным эпителием, отделённым от соединительной ткани базальной мембраной. Под базальной мембраной находятся мышцы тела. Они представлены продольными волокнами в комбинации с диагональными, спинно-брюшными или кольцевыми волокнами[5].

Пищеварительная система включает переднюю кишку, выстланную кутикулой, энтодермальную среднюю кишку и кутикуляризованную заднюю кишку. Рот находится на конце ротового конуса и ведёт в ротовую полость, вслед за которой идёт луковицеобразная глотка, состоящая из эпителиально-мышечных клеток и имеющая трёхлучевой вид на поперечном срезе. Глотка переходит в короткий кутикуляризованный пищевод, ведущий в среднюю кишку. Средняя кишка объёмная, выстлана микровиллярным всасывающим гастродермисом[англ.]; на неё приходится большая часть кишечной трубки. Задняя кишка короткая и открывается наружу анальным отверстием около заднего конца тела. Судя по строению глотки и ротового конуса, лорициферы — плотоядные животные, которые высасывают соки из жертвы[6].

Нервная система залегает в толще эпидермиса. Мозг состоит из трёх колец и заполняет большую часть хобота. Ганглионизированный передний мозг (переднее кольцо) иннервирует хобот и скалиды. Средний мозг представляет собой волокнистый нейропиль без ганглиев. Задний мозг состоит из 10 ганглиев, от которых отходят 10 продольных нервных тяжей, причём два срединно-брюшных тяжа формируют двойной ганглионизированный нервный тяж[6].

Размножение и развитие

Лорициферы раздельнополы, у некоторых видов даже выражен половой диморфизм, проявляющийся в строении и расположении скалид. Как у приапулид, органы выделения и половые органы объединены в мочеполовую систему. Гонады представлены парными мешками, в состав которых входит эпителий, дающий начало гаметам, и протонефридии. Гаметы и моча выходят в общий урогенитальный тракт, открывающийся вместе с анусом или недалеко от него. У одного вида были найдены семяприёмники, поэтому оплодотворение, по-видимому, внутреннее[6].

Особенности эмбрионального развития неизвестны. Из яйца выходит личинка особого типа, похожая на взрослую особь — хиггинсовская личинка. Её задний конец снабжён придатками, называемыми пальцами. У некоторых видов пальцы представляют собой широкие, снабжённые мышцами лопасти. Возможно, пальцы используются для плавания. У других представителей на кончиках тонких пальцев открываются железы, выделяющие клейкий секрет, служащий для прикрепления к субстрату[6].

Распространение и местообитание

Лорициферы широко распространены в осадках разных типов (песчаных или илистых) на разных глубинах от тропиков до полярных вод. Плотность их популяций крайне невысокая, и отдельные особи очень прочно прикрепляются к частицам субстрата, поэтому обнаружить их очень трудно. Некоторые виды были найдены на бентосных веслоногих рачках и, по-видимому, являются эктопаразитами. Впервые лорициферы были описаны в 1983 году датским зоологом Р. М. Кристенсеном, который применил следующий метод выделения. Образец песка быстро погружается в пресную воду, отчего лорициферы отделяются от песчинок. Далее их отделяют путём фильтрации[7]. Однако осмотический шок[англ.] убивает лорицифер, и на данный момент удалось изучить только мёртвых животных. Лишь однажды удалось наблюдать живую личинку лорицифер[2][3].

Некоторые лорициферы были найдены в пробах грунта из Средиземного моря с глубины более 3 км и, по всей вероятности, являются единственными многоклеточными животными, которые всю жизнь проводят в бескислородной среде. Их митохондрии функционируют как гидрогеносомы, делая возможным анаэробное дыхание[8].

Эволюция

Лорицифер нередко рассматривают как миниатюрных потомков более крупных животных вроде кембрийского ископаемого организма Sirilorica[англ.][9]. Однако ископаемые останки самих лорицифер неизвестны из-за их малого размера и неминерализованных покровов. В 2017 году был описан ископаемый кембрийский организм Eolorica deadwoodensis[англ.], возможно, являющийся древним представителем лорицифер[10].

Классификация

По состоянию на июль 2018 года в типе лорицифер выделяют единственный отряд Nanaloricida, содержащий два семейства[4]:

Примечания

  1. ↑ Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 4. — С. 50. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3497-3.
  2. ↑ 1 2 3 Вестхайде, Ригер, 2008, с. 760.
  3. ↑ 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 50.
  4. ↑ 1 2 Класс Loricifera (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 6 июля 2017)
  5. ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 50—52.
  6. ↑ 1 2 3 4 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 52.
  7. ↑ R. M. Kristensen. Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos (англ.) // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. — 1983. — Vol. 21, no. 3. — P. 163–180. — ISSN 0947-5745. — doi:10.1111/j.1439-0469.1983.tb00285.x.
  8. ↑ R. Danovaro, A. Dell'Anno, A. Pusceddu, C. Gambi, I. Heiner, R. M. Kristensen. The first metazoa living in permanently anoxic conditions (англ.) // BMC Biology. — 2010. — Vol. 30, no. 8. — doi:10.1186/1741-7007-8-30.
  9. ↑ Peel John S. A corset-like fossil from the Cambrian Sirius Passet Lagerstätte of North Greenland and its implications for cycloneuralian evolution (англ.) // Journal of Paleontology. — 2010. — March (vol. 84, no. 02). — P. 332—340. — ISSN 0022-3360. — doi:10.1666/09-102R.1. [исправить]
  10. ↑ Harvey Thomas H. P., Butterfield Nicholas J. Exceptionally preserved Cambrian loriciferans and the early animal invasion of the meiobenthos (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2017. — 30 January (vol. 1, no. 3). — P. 0022. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-016-0022. [исправить]

Литература

  • Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых. — iv + 513—935 + iii с. — ISBN 978-5-87317-495-9.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты : в 4 т. / под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 4. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3497-3.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Лорициферы&oldid=97944160