Лизосома: различия между версиями
[отпатрулированная версия] | [отпатрулированная версия] |
Нет описания правки |
источники |
||
Строка 13: | Строка 13: | ||
(12) Лизосома<br /> |
(12) Лизосома<br /> |
||
(13) [[Центриоль]] и [[Центросома]]]] |
(13) [[Центриоль]] и [[Центросома]]]] |
||
'''Лизосо́ма''' (от {{lang-el|λύσις}} — растворяю и {{lang-el2|sōma}} — тело) — окружённый мембраной клеточный [[органоид]], в полости которого поддерживается [[Водородный показатель|кислая среда]] и находится множество растворимых гидролитических [[Ферменты|ферментов]]{{sfn|Альбертс и др.|2013|с=1196}}. Лизосома отвечает за внутриклеточное переваривание макромолекул, в том числе при [[Аутофагия|аутофагии]]; лизосома способна к [[Секреция (физиология)|секреции]] своего содержимого в процессе лизосомного [[экзоцитоз]]а; также лизосома участвует в некоторых внутриклеточных [[Передача сигнала (биология)|сигнальных путях]], связанных с [[Обмен веществ|метаболизмом]] и ростом клетки<ref name="Settembre">{{статья |автор= Settembre C. et al.|заглавие=Signals from the lysosome: a control centre for cellular clearance and energy metabolism. |ссылка= |язык=en |издание=Nat. Rev. Mol. Cell Biol |тип= |год=2013 |volume=14 |номер= |pages=283-296 |doi=10.1038/nrm3565 |issn=}}</ref>. Лизосома является одним из видов [[везикула|везикул]] и относится к |
'''Лизосо́ма''' (от {{lang-el|λύσις}} — растворяю и {{lang-el2|sōma}} — тело) — окружённый мембраной клеточный [[органоид]], в полости которого поддерживается [[Водородный показатель|кислая среда]] и находится множество растворимых гидролитических [[Ферменты|ферментов]]{{sfn|Альбертс и др.|2013|с=1196}}. Лизосома отвечает за внутриклеточное переваривание макромолекул, в том числе при [[Аутофагия|аутофагии]]; лизосома способна к [[Секреция (физиология)|секреции]] своего содержимого в процессе лизосомного [[экзоцитоз]]а; также лизосома участвует в некоторых внутриклеточных [[Передача сигнала (биология)|сигнальных путях]], связанных с [[Обмен веществ|метаболизмом]] и ростом клетки<ref name="Settembre">{{статья |автор= Settembre C. et al.|заглавие=Signals from the lysosome: a control centre for cellular clearance and energy metabolism. |ссылка= |язык=en |издание=Nat. Rev. Mol. Cell Biol |тип= |год=2013 |volume=14 |номер= |pages=283-296 |doi=10.1038/nrm3565 |issn=}}</ref>. Лизосома является одним из видов [[везикула|везикул]] и относится к эндомембранной системе клетки<ref name="Brig">{{статья |автор= Brighouse A., Dacks J. B., Field M. C.|заглавие=Rab protein evolution and the history of the eukaryotic endomembrane system |ссылка=http://core.kmi.open.ac.uk/download/pdf/8454734.pdf |язык=en |издание=Cellular and molecular life sciences |тип= |год=2010 |volume= 67|номер=20 |pages=3449-3465 |doi=10.1007/s00018-010-0436-1 |issn=}}</ref>. Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные [[компартмент]]ы. |
||
Лизосомы были открыты в 1955 году [[Бельгия|бельгийским]] биохимиком [[Дюв, Кристиан де|Кристианом де Дювом]]<ref>{{статья |автор=De Duve C.|заглавие= The lysosome turns fifty|ссылка=http://www.nature.com/ncb/journal/v7/n9/full/ncb0905-847.html |язык=en |издание=Nature cell biology |тип= |год=2005 |volume=7 |номер= 9|pages= 847-849|doi= |issn=}}</ref>. Лизосомы есть во всех клетках млекопитающих, за исключением эритроцитов<ref name="LRR">{{книга |автор=Lüllmann-Rauch R. |часть=History and morphology of the lysosome |ссылка часть= |заглавие=Lysosomes |оригинал= |ссылка= |викитека= |ответственный=P. Saftig |издание= |место= |издательство=Springer US|год=2005 |volume= |pages=1-16 |columns= |allpages= |серия= |isbn=978-0-387-25562-0 |тираж= |ref= }}</ref>. У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки [[вакуоль|вакуоли]]. Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех [[эукариоты|эукариот]]. У [[прокариоты|прокариот]] лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует [[фагоцитоз]] и нет внутриклеточного пищеварения. |
Лизосомы были открыты в 1955 году [[Бельгия|бельгийским]] биохимиком [[Дюв, Кристиан де|Кристианом де Дювом]]<ref>{{статья |автор=De Duve C.|заглавие= The lysosome turns fifty|ссылка=http://www.nature.com/ncb/journal/v7/n9/full/ncb0905-847.html |язык=en |издание=Nature cell biology |тип= |год=2005 |volume=7 |номер= 9|pages= 847-849|doi= |issn=}}</ref>. Лизосомы есть во всех клетках млекопитающих, за исключением эритроцитов<ref name="LRR">{{книга |автор=Lüllmann-Rauch R. |часть=History and morphology of the lysosome |ссылка часть= |заглавие=Lysosomes |оригинал= |ссылка= |викитека= |ответственный=P. Saftig |издание= |место= |издательство=Springer US|год=2005 |volume= |pages=1-16 |columns= |allpages= |серия= |isbn=978-0-387-25562-0 |тираж= |ref= }}</ref>. У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки [[вакуоль|вакуоли]]. Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех [[эукариоты|эукариот]]. У [[прокариоты|прокариот]] лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует [[фагоцитоз]] и нет внутриклеточного пищеварения. |
Версия от 15:14, 6 января 2015
Лизосо́ма (от греч. λύσις — растворяю и sōma — тело) — окружённый мембраной клеточный органоид, в полости которого поддерживается кислая среда и находится множество растворимых гидролитических ферментов[1]. Лизосома отвечает за внутриклеточное переваривание макромолекул, в том числе при аутофагии; лизосома способна к секреции своего содержимого в процессе лизосомного экзоцитоза; также лизосома участвует в некоторых внутриклеточных сигнальных путях, связанных с метаболизмом и ростом клетки[2]. Лизосома является одним из видов везикул и относится к эндомембранной системе клетки[3]. Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные компартменты.
Лизосомы были открыты в 1955 году бельгийским биохимиком Кристианом де Дювом[4]. Лизосомы есть во всех клетках млекопитающих, за исключением эритроцитов[5]. У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки вакуоли. Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот. У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения.
С нарушением функций лизосом связан ряд наследственных заболеваний у человека, называемых лизосомными болезнями накопления[6].
Признаки лизосом
Лизосомы являются гетерогенными по форме, размеру, ультраструктурным и цитохимическим особенностям. В клетках животных размер лизосом составляет обычно менее 1 мкм, хотя в некоторых типах клеток, например, в макрофагах, размер лизосом может превышать несколько микрон. Лизосомы, как правило, имеют сферическую, овальную, иногда тубулярную форму[7]. Число лизосом варьирует от одной (крупная вакуоль во многих клетках растений и грибов) до нескольких сотен или тысяч (в клетках животных). Лизосомы обычно составляют не более 5 % внутриклеточного объёма[8].
Один из признаков лизосом — наличие в них ряда ферментов (кислых гидролаз), способных расщеплять белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты. К числу ферментов лизосом относятся катепсины (тканевые протеазы), кислая рибонуклеаза, фосфолипаза и др. Кроме того, в лизосомах присутствуют ферменты, которые способны отщеплять от органических молекул сульфатные (сульфатазы) или фосфатные (кислая фосфатаза) группы. Всего полость лизосомы содержит около 60 растворимых кислых гидролитических ферментов[2].
Для лизосом характерна кислая реакция внутренней среды, которая обеспечивает оптимум работы лизосомных гидролаз[7]. Обычно pH в лизосомах составляет около 4,5-5, то есть концентрация протонов в них на два порядка выше, чем в цитоплазме. Это обеспечивается активным транспортом протонов, который осуществляет встроенный в мембраны лизосом белок-насос протонная АТФаза[8]. Помимо протонного насоса в мембрану лизосом встроены белки-переносчики для транспорта в цитоплазму продуктов гидролиза макромолекул: аминокислот, сахаров, нуклеотидов, липидов[9].
Высокая активность кислой фосфатазы ранее использовалась как один из маркеров лизосом. В настоящее время более надежным маркером считается присутствие специфических мембранных гликопротеидов — LAMP1 и LAMP2. Они присутствуют на мембране лизосом и поздних эндосом, но отсутствуют на мембранах других компартментов вакуома.
Образование лизосом и их типы
Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от аппарата Гольджи, и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при эндоцитозе[10]. В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи.
Общепринятой классификации и номенклатуры для разных стадий созревания и типов лизосом нет. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первые образуются в области аппарата Гольджи, в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты. Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН. Среди лизосом можно также выделить гетеролизосомы (переваривающие материал, поступающий в клетку извне — путём фаго- или пиноцитоза) и аутолизосомы (разрушающие собственные белки или органоиды клетки). Наиболее широко используется следующая классификация лизосом и связанных с ними компартментов:
- Ранняя эндосома — в неё поступают эндоцитозные (пиноцитозные) пузырьки. Из ранней эндосомы рецепторы, отдавшие (из-за пониженного рН) свой груз, возвращаются на наружную мембрану.
- Поздняя эндосома — в неё из ранней эндосомы поступают пузырьки с материалом, поглощённом при пиноцитозе, и пузырьки из аппарата Гольджи с гидролазами. Рецепторы маннозо-6-фосфата возвращаются из поздней эндосомы в аппарат Гольджи.
- Лизосома — в неё из поздней эндосомы поступают пузырьки со смесью гидролаз и перевариваемого материала.
- Фагосома — в неё попадают более крупные частицы (бактерии и т. п.), поглощённые путём фагоцитоза. Фагосомы обычно сливаются с лизосомой.
- Аутофагосома — окружённый двумя мембранами участок цитоплазмы, обычно включающий какие-либо органоиды и образующийся при макроаутофагии. Сливается с лизосомой.
- Мультивезикулярные тельца — обычно окружены одинарной мембраной, содержат внутри более мелкие окружённые одинарной мембраной пузырьки. Образуются в результате процесса, напоминающего микроаутофагию (см. ниже), но содержат материал, полученный извне. В мелких пузырьках обычно остаются и затем подвергаются деградации рецепторы наружной мембраны (например, рецепторы эпидермального фактора роста). По стадии формирования соответствуют ранней эндосоме. Описано образование мультивезикулярных телец, окруженных двумя мембранами, путём отпочковывания от ядерной оболочки.
- Остаточные тельца (телолизосомы) — пузырьки, содержащие непереваренный материал (в частности, липофусцин). В нормальных клетках сливаются с наружной мембраной и путем экзоцитоза покидают клетку. При старении или патологии накапливаются.
Функции лизосом
Функциями лизосом являются:
- переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток)
- аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур, к примеру, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки
- автолиз — самопереваривание клетки, приводящее к её гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.
- растворение внешних структур (см, например, остеокласты)
Внутриклеточное пищеварение и участие в обмене веществ
У многих протистов и у животных, имеющих внутриклеточное пищеварение, лизосомы участвуют в переваривании пищи, захваченной путем эндоцитоза. При этом лизосомы сливаются с пищеварительными вакуолями. У протистов непереваренные остатки пищи обычно удаляются из клетки при слиянии пищеварительной вакуоли с наружной мембраной.
Многие клетки животных, у которых преобладает полостное пищеварение (например, хордовые) получают питательные вещества из межклеточной жидкости или плазмы крови с помощью пиноцитоза. Эти вещества также вовлекаются в обмен веществ клетки после их переваривания в лизосомах. Хорошо изученный пример такого участия лизосом в обмене веществ — получение клетками холестерина. Холестерин, приносимый кровью в виде ЛПНП, поступает внутрь пиноцитозных везикул после соединения ЛПНП с рецепторами ЛПНП на мембране. Рецепторы возвращаются к мембране из ранней эндосомы, а ЛПНП поступают в лизосомы. После этого ЛПНП перевариваются, а высвободившийся холестерин через мембрану лизосом поступает в цитоплазму.
Косвенно лизосомы участвуют в обмене, обеспечивая десенсибилизацию клеток к воздействию гормонов. При длительном действии гормона на клетку часть рецепторов, связавших гормон, поступают в эндосомы и затем деградируют внутри лизосом. Снижение числа рецепторов понижает чувствительность клетки к гормону.
Для крупных вакуолей растений характерна запасающая функция — в них могут накапливаться ионы, пигменты (например, антоцианы), вторичные метаболиты, белки (в алейроновых зернах эндосперма злаков). Внутри вакуолей (например, в прорастающих семенах) у растений происходят и процессы переваривания запасенных белков.
Аутофагия
Обычно различают два типа аутофагии — микроаутофагия и макроаутофагия. При микроаутофагии, как при образовании мультивезикулярных телец, образуются впячивания мембраны эндосомы или лизосомы, которые затем отделяются в виде внутренних пузырьков, только в них попадают вещества, синтезированные в самой клетке. Таким путём клетка может переваривать белки при нехватке энергии или строительного материала (например, при голодании). Но процессы микроаутофагии происходят и при нормальных условиях и в целом неизбирательны. Иногда в ходе микроаутофагии перевариваются и органоиды; так, у дрожжей описана микроаутофагия пероксисом и частичная микроаутофагия ядер, при которой клетка сохраняет жизнеспособность.
При макроаутофагии участок цитоплазмы (часто содержащий какие-либо органоиды) окружается мембранным компартментом, похожим на цистерну эндоплазматической сети. В результате этот участок оказывается отгорожен от остальной цитоплазмы двумя мембранами. Затем такая аутофагосома сливается с лизосомой, и её содержимое переваривается. Видимо, макроаутофагия также неизбирательна, хотя часто подчеркивается, что с помощью неё клетка может избавляться от «отслуживших свой срок» органоидов (митохондрий, рибосом и др.).
Третий тип аутофагии — шаперон-зависимая. При этом способе происходит направленный транспорт частично денатурировавших белков из цитоплазмы сквозь мембрану лизосомы в её полость.
Автолиз
Ферменты лизосом нередко высвобождаются при разрушении мембраны лизосомы. Обычно при этом они инактивируются в нейтральной среде цитоплазмы. Однако при одновременном разрушении всех лизосом клетки может произойти её саморазрушение — автолиз. Различают патологический и обычный автолиз. Распространенный вариант патологического автолиза — посмертный автолиз тканей.
В норме процессы автолиза сопровождают многие явления, связанные с развитием организма и дифференцировкой клеток. Так, автолиз клеток описывается как механизм разрушения тканей у личинок насекомых при полном превращении, а также при рассасывании хвоста у головастика. Правда, эти описания относятся к периоду, когда различия между апоптозом и некрозом ещё не были установлены, и в каждом случае требуется выяснять, не лежит ли на самом деле в основе деградации органа или ткани апоптоз, не связанный с автолизом.
У растений автолизом сопровождается дифференциация клеток, которые функционируют после смерти (например, трахеид или члеников сосудов). Частичный автолиз происходит и при созревании клеток флоэмы- члеников ситовидных трубок.
Клиническое значение. Болезни, связанные с нарушением работы лизосом
Иногда из-за неправильной работы лизосом развиваются болезни накопления, при которых ферменты из-за мутаций не работают или работают плохо. Примером болезней накопления может служить амавротическая идиотия при накоплении гликогена.
Разрыв лизосомы и выход в гиалоплазму расщепляющих ферментов сопровождается резким повышением их активности. Такого рода повышение активности ферментов наблюдается, например, в очагах некроза при инфаркте миокарда и при действии излучения.
См. также
Примечания
- ↑ Альбертс и др., 2013, с. 1196.
- ↑ 1 2 Settembre C. et al. Signals from the lysosome: a control centre for cellular clearance and energy metabolism. (англ.) // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. — 2013. — Vol. 14. — P. 283-296. — doi:10.1038/nrm3565.
- ↑ Brighouse A., Dacks J. B., Field M. C. Rab protein evolution and the history of the eukaryotic endomembrane system (англ.) // Cellular and molecular life sciences. — 2010. — Vol. 67, no. 20. — P. 3449-3465. — doi:10.1007/s00018-010-0436-1.
- ↑ De Duve C. The lysosome turns fifty (англ.) // Nature cell biology. — 2005. — Vol. 7, no. 9. — P. 847-849.
- ↑ Lüllmann-Rauch R. History and morphology of the lysosome // Lysosomes / P. Saftig. — Springer US, 2005. — P. 1-16. — ISBN 978-0-387-25562-0.
- ↑ Platt F. M., Boland B., van der Spoel A. C. Lysosomal storage disorders: The cellular impact of lysosomal dysfunction (англ.) // The Journal of cell biology. — 2012. — Vol. 199, no. 5. — P. 723-734. — doi:10.1083/jcb.201208152.
- ↑ 1 2 Appelqvist H. et al. The lysosome: from waste bag to potential therapeutic target (англ.) // Journal of molecular cell biology. — 2013. — Vol. 5, no. 4. — P. 214-226. — doi:10.1093/jmcb/mjt022.
- ↑ 1 2 Luzio J. P., Pryor P. R., Bright N. A. Lysosomes: fusion and function (англ.) // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. — 2007. — Vol. 8. — P. 622-632. — doi:10.1038/nrm2217.
- ↑ Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию. Учебник для вузов / Ю. С. Ченцов. — 4-e. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2004. — 495 с.
- ↑ Saftig P., Klumperman J. Lysosome biogenesis and lysosomal membrane proteins: trafficking meets function // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. — 2009. — Vol. 10. — P. 623-635. — doi:10.1038/nrm2745.
Литература
- Ченцов Ю. С. Цитология с элементами целлюлярной патологии: Учебное пособие для университетов и медицинских вузов. — М.: МИА, 2010. — 361 с. — 4000 экз. — ISBN 978-5-9986-0013-5.
- Молекулярная биология клетки: в 3-х томах / Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. — М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — Т. II. — С. 1196-1208. — 992 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8.
- Клетки / Б. Льюин и др. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — С. 179-235. — 951 с. — (Лучший зарубежный учебник). — ISBN 978-5-94774-794-2.
Для улучшения этой статьи желательно:
|