Хлоропласты

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Хлоропласты в клетках мха Плагиомниум близкий (Plagiomnium affine)

Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — вылепленный) — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами[Пр. 1]. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина[1].

Происхождение[править | править вики-текст]

В настоящее время общепризнано[2] происхождение хлоропластов путём симбиогенеза. Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий, так как являются двухмембранным органоидом, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа — 70S), размножаются бинарным делением, а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы - цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку[3].

Давность этого события оценивают в 1 — 1,5 млрд лет[4].

Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты[5]. Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран[Пр. 2]. Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя — как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны — принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых[Пр. 3] групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро[6].

Модель хлоропласта
Ультраструктура хлоропласта:
1. наружная мембрана
2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом (люменом) внутри
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид (ламела)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. пластоглобула (капля жира)

Строение[править | править вики-текст]

У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам,строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение[7]. В основном хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм.

Оболочка хлоропластов[править | править вики-текст]

У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.

У глаукоцистофитовых, красных, зелёных водорослей[8] и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружён одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырёхмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.

Перипластидное пространство[править | править вики-текст]

Ламеллы и тилакоиды[править | править вики-текст]

Ламеллы соединяют полости тилакоидов

Пиреноиды[править | править вики-текст]

Пиреноиды — центры синтеза полисахаридов в хлоропластах[9]. Строение пиреноидов разноообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зелёных водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.

Стигма[править | править вики-текст]

Стигмы или глазки встречаются в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Располагаются вблизи основания жгутика. Стигмы содержат каротиноиды и способны работать как фоторецепторы[10].

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

Комментарии[править | править вики-текст]

  1. Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов, имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.
  2. Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов - 4.
  3. У криптофитовых, хлорарахниофитовых и некоторых динофитовых.

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Тихонов А. Н. Трансформация энергии в хлоропластах — энергопреобразующих органеллах растительной клетки // Соровский Образовательный Журнал. 1996. № 4. С. 24—32
  2. Карпов, 2001, с. 246.
  3. Карпов, 2001, с. 249,246.
  4. Белякова, 2006, с. 35.
  5. Карпов, 2001, с. 249.
  6. Карпов, 2001, с. 250.
  7. Карпов, 2001, с. 235.
  8. Белякова, 2006, с. 32—34.
  9. Карпов, 2001, с. 239.
  10. Карпов, 2001, с. 240.

Литература[править | править вики-текст]

  • Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
  • Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
  • Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.