Эта статья входит в число хороших статей
Эта статья является кандидатом к лишению статуса хорошей

Мимивирус: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
(Показать все непатрулированные изменения)
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
дополнение
дополнение
Строка 15: Строка 15:
}}
}}


'''Мимивирус''' — [[род]] [[Вирусы|вирусов]], включающий в себя единственный опознанный [[Биологический вид|вид]] '''''Acanthamoeba polyphaga mimivirus''''' ('''APMV'''). В обиходе APMV обычно называют просто мимивирусом. До октября 2011 года, когда был описан ещё более крупный вирус ''[[Megavirus chilensis]]''<ref>{{cite news|title=World's biggest virus found in sea off Chile|url=http://www.telegraph.co.uk/science/8819432/Worlds-biggest-virus-found-in-sea-off-Chile.html|publisher=Telegraph UK|accessdate=11 November 2011|location=London|date=11 October 2011}}</ref>, считалось, что мимивирус обладает самым крупным [[капсид]]ом среди всех известных вирусов&nbsp;— около 500&nbsp;[[Нанометр|нм]] в диаметре<ref name="Xiao">{{статья|автор=Xiao C, Chipman P. R., Battisti A. J., Bowman V. D., Renesto P., Raoult D., Rossmann M. G.|заглавие=Cryo-electron microscopy of the giant Mimivirus|издание=J Mol Biol.|год=2005|том=353|выпуск=3|страницы=493—496|pmid=16185710}}</ref>. Кроме того, по сравнению с другими вирусами, и даже некоторыми [[Бактерии|бактериями]], мимивирус обладает более объёмным (около 1,2 миллионов [[Спаренные основания|пар нуклеотидов]]) и сложноструктурированным [[геном]]ом<ref name="Xiao2">{{статья|автор=Xiao C., Rossmann M. G.|заглавие=Structures of giant icosahedral eukaryotic dsDNA viruses|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3167175/|издание=Curr Opin Virol.|год=2011|том=1|выпуск=2|страницы=101—109|doi=10.1016/j.coviro.2011.06.005|pmid=21909343}}</ref>. В свете нехватки точных данных о природе данного вируса, его открытие вызвало большой интерес в научных кругах. Было высказано предположение, что мимивирус представляет собой недостающее звено между вирусами и бактериями. Более радикальное мнение говорит о том, что мимивирус представляет собой принципиально новую форму [[жизнь|жизни]], не относящуюся к вирусам или бактериям.
'''Мимивирус''' — [[род]] [[Вирусы|вирусов]], включающий в себя единственный опознанный [[Биологический вид|вид]] '''''Acanthamoeba polyphaga mimivirus''''' ('''APMV'''). В обиходе APMV обычно называют просто мимивирусом. До октября 2011 года, когда был описан ещё более крупный вирус ''[[Megavirus chilensis]]''<ref>{{cite news|title=World's biggest virus found in sea off Chile|url=http://www.telegraph.co.uk/science/8819432/Worlds-biggest-virus-found-in-sea-off-Chile.html|publisher=Telegraph UK|accessdate=11 November 2011|location=London|date=11 October 2011}}</ref>, считалось, что мимивирус обладает самым крупным [[капсид]]ом среди всех известных вирусов&nbsp;— около 500&nbsp;[[Нанометр|нм]] в диаметре<ref name="Xiao">{{статья|автор=Xiao C, Chipman P. R., Battisti A. J., Bowman V. D., Renesto P., Raoult D., Rossmann M. G.|заглавие=Cryo-electron microscopy of the giant Mimivirus|издание=J Mol Biol.|год=2005|том=353|выпуск=3|страницы=493—496|pmid=16185710}}</ref>. Кроме того, по сравнению с другими вирусами, и даже некоторыми [[Бактерии|бактериями]], мимивирус обладает более объёмным (около 1,2 миллионов [[Спаренные основания|пар нуклеотидов]]) и сложноструктурированным [[геном]]ом<ref name="Xiao2">{{статья|автор=Xiao C., Rossmann M. G.|заглавие=Structures of giant icosahedral eukaryotic dsDNA viruses|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3167175/|издание=Curr Opin Virol.|год=2011|том=1|выпуск=2|страницы=101—109|doi=10.1016/j.coviro.2011.06.005|pmid=21909343}}</ref><ref name="Яковенко2008">{{cite journal |author=Яковенко Л. В.|title=Мимивириды – новая ветвь на филогенетическом древе жизни |url=http://bio.1september.ru/view_article.php?ID=200802001|journal=Биология |year=2008 |volume=654 |issue= |page= |pmid= |doi= |pmc= }}</ref>. В отличие от многих других вирусов, мимивирус не проходит через фильтр с диаметром пор 0,22 мкм и виден в [[Оптический микроскоп|световой микроскоп]]<ref name="Vincent">{{статья|автор=Vincent A., La Scola B., Papazian L.|заглавие=Advances in Mimivirus pathogenicity|издание=Intervirology|год=2010|том=53|выпуск=5|страницы=304—309|doi=10.1159/000312915|pmid=20551682}}</ref>. В свете нехватки точных данных о природе данного вируса, его открытие вызвало большой интерес в научных кругах. Было высказано предположение, что мимивирус представляет собой недостающее звено между вирусами и бактериями. Более радикальное мнение говорит о том, что мимивирус представляет собой принципиально новую форму [[жизнь|жизни]], не относящуюся к вирусам или бактериям.


== Этимология названия ==
== Этимология названия ==
Название «мимивирус» было дано этому вирусу как сокращение от «мимикрирующий под микроб» ({{lang-en|mimicking microbe}}). Это связано с тем, что некоторое время этот вирус считали [[Микроорганизмы|микроорганизмом]], а не вирусом, на основании таких признаков, как крупный размер, наличие белковых нитей, похожих на жгутики, и способность окрашиваться [[Метод Грама|методом Грама]]<ref name='nature'>{{cite journal | title = Discovery of the Giant Mimivirus | journal = Nature Education | year = 2010 | first = D R | last = Wessner | volume = 3 | issue = 9 | pages = 61| id = | url = http://www.nature.com/scitable/topicpage/discovery-of-the-giant-mimivirus-14402410 | accessdate = 2012-01-07}}</ref>.
Название «мимивирус» было дано этому вирусу как сокращение от «мимикрирующий под микроб» ({{lang-en|mimicking microbe virus}}). Это связано с тем, что некоторое время этот вирус считали [[Микроорганизмы|микроорганизмом]], а не вирусом, на основании таких признаков, как крупный размер, наличие белковых нитей, похожих на жгутики, и способность окрашиваться [[Метод Грама|по методу Грама]]<ref name='nature'>{{cite journal | title = Discovery of the Giant Mimivirus | journal = Nature Education | year = 2010 | first = D R | last = Wessner | volume = 3 | issue = 9 | pages = 61| id = | url = http://www.nature.com/scitable/topicpage/discovery-of-the-giant-mimivirus-14402410 | accessdate = 2012-01-07}}</ref>.


== Открытие ==
== Открытие ==
APMV был впервые обнаружен в [[1992 год]]у в [[амёба|амёбе]] ''[[Acanthamoeba polyphaga]]'', в честь которой он и был назван, в ходе поисков [[Патоген|возбудителей]] [[легионеллёз]]а. Вирус был обнаружен в препаратe, окрашенном по методу Грама, и вследствие этого ошибочно принят за [[Грамположительные бактерии|грамположительную бактерию]]. Организм был назван ''Bradfordcoccus'' в честь района, в котором была найдена амёба ([[Брэдфорд]], [[Англия]]). В [[2003 год]]у в журнале «[[Science (журнал)|Science]]» были опубликованны результаты работы, в которой данный организм был идентифицирован как вирус<ref name="LaScola2003">{{статья|автор=La Scola B., Audic S., Robert C., Jungang L., de Lamballerie X., Drancourt M., Birtles R., Claverie J. M., Raoult D.|заглавие=A giant virus in amoebae|ссылка=http://www.sciencemag.org/content/299/5615/2033.long|издание=Science|год=2003|том=299|выпуск=5615|страницы=2033|pmid=12663918}}</ref>.
APMV был впервые обнаружен в [[1992 год]]у в [[амёба|амёбе]] ''[[Acanthamoeba polyphaga]]'', в честь которой он и был назван, в ходе поисков [[Патоген|возбудителей]] [[легионеллёз]]а. Вирус был обнаружен в препаратe, окрашенном по методу Грама, и вследствие этого ошибочно принят за [[Грамположительные бактерии|грамположительную бактерию]]. Организм был назван ''Bradfordcoccus'' в честь района, в котором была найдена амёба ([[Брэдфорд]], [[Англия]]). После неудачных попыток культивирования и [[Полимеразная цепная реакция|ПЦР]]-типирования этого организма с помощью универсальных праймеров, узнающих [[ген]]ы бактериальной [[16S рРНК]], образец пролежал в холодильнике 10 лет<ref name="Claverie">{{статья|автор=Claverie J. M., Abergel C., Ogata H.|заглавие=Mimivirus|ссылка=http://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-540-68618-7_3|издание=Curr Top Microbiol Immunol.|год=2009|том=328|страницы=89—121|pmid=19216436}}</ref>. Позднее он был передан во Францию, где были проведены дополнительные исследования, позволившие заключить, что ''Bradfordcoccus'' на самом деле является гигантским вирусом. Результаты работы были опубликованы в [[2003 год]]у в журнале «[[Science (журнал)|Science]]»<ref name="LaScola2003">{{статья|автор=La Scola B., Audic S., Robert C., Jungang L., de Lamballerie X., Drancourt M., Birtles R., Claverie J. M., Raoult D.|заглавие=A giant virus in amoebae|ссылка=http://www.sciencemag.org/content/299/5615/2033.long|издание=Science|год=2003|том=299|выпуск=5615|страницы=2033|pmid=12663918}}</ref>.

⚫
Существует [[гипотеза]], что мимивирус может вызывать у людей некоторые формы [[пневмония|пневмонии]]. До сих пор были найдены лишь косвенные свидетельства в пользу этой гипотезы в виде [[антитела|антител]] к вирусу, обнаруженных у пациентов, страдающих пневмонией<ref name="LaScola2005">{{статья|автор=La Scola B., Marrie T. J., Auffray J. P., Raoult D.|заглавие=Mimivirus in pneumonia patients|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3298252/|издание=Emerg Infect Dis.|год=2005|том=11|выпуск=3|страницы=449—452|pmid=15757563}}</ref><ref name="Raoult">{{статья|автор=Raoult D., Renesto P., Brouqui P.|заглавие=Laboratory infection of a technician by mimivirus|ссылка=http://annals.org/article.aspx?articleid=723087|издание=Ann Intern Med. 144(9):|год=2006|том=144|выпуск=9|страницы=702—703|pmid=16670147}}</ref>.


== Классификация ==
== Классификация ==
Строка 38: Строка 36:
[[File:Journal.pbio.1000092.g007.png|thumb|right|Белковые нити мимивируса. '''A''', '''B'''&nbsp;— поверхностные нити, [[Сканирующий атомно-силовой микроскоп|атомно-силовая микроскопия]]; '''С'''&nbsp;— мимивирус, обработанный [[лизоцим]]ом и бромелайном, криоэлектронная микроскопия; '''D'''&nbsp;— внутренние белковые нити, атомно-силовая микроскопия<ref name="Xiao3" />]]
[[File:Journal.pbio.1000092.g007.png|thumb|right|Белковые нити мимивируса. '''A''', '''B'''&nbsp;— поверхностные нити, [[Сканирующий атомно-силовой микроскоп|атомно-силовая микроскопия]]; '''С'''&nbsp;— мимивирус, обработанный [[лизоцим]]ом и бромелайном, криоэлектронная микроскопия; '''D'''&nbsp;— внутренние белковые нити, атомно-силовая микроскопия<ref name="Xiao3" />]]


Мимивирус имеет примерно [[икосаэдр]]ический капсид диаметром 400—500&nbsp;нм<ref name="LaScola2003" /><ref name="Klose">{{статья|автор=Klose T., Kuznetsov Y. G., Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann M. G.|заглавие=The three-dimensional structure of Mimivirus|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2895761/|издание=Intervirology|год=2010|том=53|выпуск=5|страницы=268—273|doi=10.1159/000312911|pmid=20551678}}</ref>. Капсид покрыт многочисленными белковыми нитями длиной около 120&nbsp;нм. В научной литературе приводятся размеры [[вирион]]а от 400 до 800&nbsp;нм, в зависимости от того, замеряется ли диаметр капсида или общая длина вируса вдоль продольной оси, включая белковые нити. Основной белок капсида мимивируса является [[Экспрессия генов|продуктом гена]] ''L425'' и состоит из двух доменов с [[Фолдинг белка|укладкой]] типа jelly-roll («рулет»). Этот белок формирует гомотримерные капсомеры&nbsp;— единицы организации капсида. Капсомеры упакованы гексагонально в виде «ромашек»: шесть капсомеров окружают одно углубление между ними<ref name="Xiao3">{{статья|автор=Xiao C., Kuznetsov Y. G., Sun S., Hafenstein S. L., Kostyuchenko V. A., Chipman P. R., Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann M. G.|заглавие=Structural studies of the giant mimivirus|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2671561/|издание=PLoS Biol.|год=2009|том=7|выпуск=4|страницы=e92|doi=10.1371/journal.pbio.1000092|pmid=19402750}}</ref>.
Мимивирус имеет примерно [[икосаэдр]]ический капсид диаметром 400—500&nbsp;нм<ref name="LaScola2003" /><ref name="Klose">{{статья|автор=Klose T., Kuznetsov Y. G., Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann M. G.|заглавие=The three-dimensional structure of Mimivirus|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2895761/|издание=Intervirology|год=2010|том=53|выпуск=5|страницы=268—273|doi=10.1159/000312911|pmid=20551678}}</ref>. Капсид покрыт многочисленными белковыми нитями длиной 80—120&nbsp;нм. В научной литературе приводятся размеры [[вирион]]а от 400 до 800&nbsp;нм, в зависимости от того, замеряется ли диаметр капсида или общая длина вируса вдоль продольной оси, включая белковые нити. Основной белок капсида мимивируса является [[Экспрессия генов|продуктом гена]] ''L425'' и состоит из двух доменов с [[Фолдинг белка|укладкой]] типа jelly-roll («рулет»). Этот белок формирует гомотримерные капсомеры&nbsp;— единицы организации капсида. Капсомеры упакованы гексагонально в виде «ромашек»: шесть капсомеров окружают одно углубление между ними<ref name="Xiao3">{{статья|автор=Xiao C., Kuznetsov Y. G., Sun S., Hafenstein S. L., Kostyuchenko V. A., Chipman P. R., Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann M. G.|заглавие=Structural studies of the giant mimivirus|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2671561/|издание=PLoS Biol.|год=2009|том=7|выпуск=4|страницы=e92|doi=10.1371/journal.pbio.1000092|pmid=19402750}}</ref>. Также в составе капсида обнаруживается структурный коровый белок L410<ref name="Vincent" />.


На одной из вершин капсида обнаружена звездоподобная структура, лучи которой разделяют пять треугольных граней, сходящихся в этой вершине. Лучи имеют ширину около 50&nbsp;нм, толщину&nbsp;— 40&nbsp;нм и длину&nbsp;— 200 нм, почти доходя до соседних вершин. Присутствие этой структуры изменяет взаимное расположение граней вириона, в результате чего, его форма отклоняется от идеально икосаэдрической: через вирион можно провести только одну ось пятилучевой симметрии, которая проходит через вершину, отмеченную звездоподобной структурой. Так как на поверхности звездоподобной структуры не наблюдается гексагонально упорядоченных углублений, предполагают, что она состоит из белка, который отличается от основного белка капсида<ref name="Xiao3" />. Данная структура играет особую роль при заражении клетки-хозяина: при инфицировании звездчатая «застёжка» открывается, и через это место ДНК вируса выходит из капсида. По этой причине звездчатую структуру ещё называют «звёздными вратами»<ref name="Zauberman">{{статья|автор=Zauberman N., Mutsafi Y., Halevy D. B., Shimoni E., Klein E., Xiao C., Sun S., Minsky A.|заглавие=Distinct DNA exit and packaging portals in the virus Acanthamoeba polyphaga mimivirus|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2430901/|издание=PLoS Biol.|год=2008|том=6|выпуск=5|страницы=e114|doi=10.1371/journal.pbio.0060114|pmid=18479185}}</ref>. Кроме того, предполагают, что пространство между вершиной звёздчатой структуры и генетическим материалом вируса может быть заполнено [[Гидролазы|гидролитическими ферментами]], которые нужны для проникновения вируса в клетку<ref name="Klose" />.
На одной из вершин капсида обнаружена звёздчатая структура, лучи которой разделяют пять треугольных граней, сходящихся в этой вершине. Лучи имеют ширину около 50&nbsp;нм, толщину&nbsp;— 40&nbsp;нм и длину&nbsp;— 200 нм, почти доходя до соседних вершин. Присутствие этой структуры изменяет взаимное расположение граней вириона, в результате чего, его форма отклоняется от идеально икосаэдрической: через вирион можно провести только одну ось пятилучевой симметрии, которая проходит через вершину, отмеченную звёздчатой структурой. Так как на поверхности звёздчатой структуры не наблюдается гексагонально упорядоченных углублений, предполагают, что она состоит из белка, который отличается от основного белка капсида<ref name="Xiao3" />. Данная структура играет особую роль при заражении клетки-хозяина: при инфицировании звёздчатая «застёжка» открывается, и через это место ДНК вируса выходит из капсида. По этой причине звёздчатую структуру ещё называют «звёздными вратами»<ref name="Zauberman">{{статья|автор=Zauberman N., Mutsafi Y., Halevy D. B., Shimoni E., Klein E., Xiao C., Sun S., Minsky A.|заглавие=Distinct DNA exit and packaging portals in the virus Acanthamoeba polyphaga mimivirus|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2430901/|издание=PLoS Biol.|год=2008|том=6|выпуск=5|страницы=e114|doi=10.1371/journal.pbio.0060114|pmid=18479185}}</ref>.


У мимивируса не наблюдается внешней оболочки, что указывает на то, что он покидает заражённую клетку не путём [[экзоцитоз]]а<ref name="Suzan-Monti2006">{{статья|автор=Suzan-Monti M., La Scola B., Raoult D.|заглавие=Genomic and evolutionary aspects of Mimivirus|издание=Virus Res.|год=2006|том=117|выпуск=1|страницы=145—155|pmid=16181700}}</ref>.
У мимивируса не наблюдается внешней оболочки, что указывает на то, что он покидает заражённую клетку не путём [[экзоцитоз]]а<ref name="Suzan-Monti2006">{{статья|автор=Suzan-Monti M., La Scola B., Raoult D.|заглавие=Genomic and evolutionary aspects of Mimivirus|издание=Virus Res.|год=2006|том=117|выпуск=1|страницы=145—155|pmid=16181700}}</ref>.


Капсид мимивируса покрыт снаружи густым слоем длинных белковых нитей. Исследование этих нитей с помощью [[Сканирующий атомно-силовой микроскоп|атомно-силового микроскопа]] показало, что они часто бывают присоединены к общей несущей структуре и заканчиваются небольшой глобулой. Однако до сих пор не известно, к каким участкам поверхности капсида они прикрепляются<ref name="Xiao3" />. Белковые нити устойчивы к воздействию [[Протеаза|протеаз]] до тех пор, пока их не обработать [[лизоцим]]ом, это указывает на то, что эти нити покрыты [[пептидогликан]]ом. Это хорошо согласуется с тем, что мимивирус окрашивается по методу Грама. Предполагают, что один или несколько белков, гомологичных [[коллаген]]у, гены которых были обнаружены в геноме мимивируса, формируют белковые нити. Существует мнение, что сильно гликозилированная поверхность нитей может играть роль в привлечении амёб-хозяев<ref name="Klose" />.
Капсид мимивируса покрыт снаружи густым слоем длинных белковых нитей. Исследование этих нитей с помощью [[Сканирующий атомно-силовой микроскоп|атомно-силового микроскопа]] показало, что они часто бывают присоединены к общей несущей структуре и заканчиваются небольшой глобулой. Однако до сих пор не известно, к каким участкам поверхности капсида они прикрепляются<ref name="Xiao3" />. Белковые нити устойчивы к воздействию [[Протеаза|протеаз]] до тех пор, пока их не обработать [[лизоцим]]ом, это указывает на то, что эти нити покрыты [[пептидогликан]]ом. Это хорошо согласуется с тем, что мимивирус окрашивается по методу Грама. Существует мнение, что сильно гликозилированная поверхность нитей может играть роль в привлечении амёб-хозяев<ref name="Klose" />.


=== Нуклеокапсид ===
=== Нуклеокапсид ===
Мимивирус обладает многими особенностями строения, характерными для других крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов. Например, сразу под капсидом у мимивируса находятся два электронноплотных слоя, которые предположительно являются мембранами<ref name="Klose" />. Центральная часть вируса, содержащая в себе ДНК, выглядит под [[Электронный микроскоп|электронным микроскопом]] как тёмноокрашенная область<ref name="Suzan-Monti2006" />.
Мимивирус обладает многими особенностями строения, характерными для других крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов. Например, сразу под капсидом у мимивируса находятся два электронноплотных слоя, которые предположительно являются [[Клеточная мембрана|мембранами]]<ref name="Klose" />. Под этими мембранами находится ещё одна оболочка&nbsp;— нуклеокапсид, которая заключает в себе линейную двухцепочечную ДНК вируса. Стенки нуклеокапсида отстают от стенок капсида примерно на 30&nbsp;нм, в районе звёздчатой структуры поверхность нуклеокапсида вдавлена<ref name="Xiao3" />. Предполагают, что пространство между вершиной звёздчатой структуры и нуклеокапсидом может быть заполнено [[Гидролазы|гидролитическими ферментами]], которые нужны для проникновения вируса в клетку. Между капсидом и нуклеокапсидом были обнаружены внутренние белковые нити, которые предположительно обеспечивают стабильное положение второго внутри первого<ref name="Klose" />.


=== Неструктурные белки и РНК===
⚫
Из очищенных вирионов были выделены несколько различных [[мРНК]], кодирующих [[ДНК-полимераза|ДНК-полимеразу]], белки капсиды и [[фактор транскрипции|факторы транскрипции]], близкие к TFII. Также были найдены мРНК, кодирующие [[Аминоацил-тРНК-синтетаза|аминоацил-тРНК-синтетазу]], и 4 неидентифицированных молекулы мРНК, специфичных для мимивируса<ref name="Яковенко2008">{{cite journal |author=Яковенко Л. В.|title=Мимивириды – новая ветвь на филогенетическом древе жизни |url=http://bio.1september.ru/view_article.php?ID=200802001|journal=Биология |year=2008 |volume=654 |issue= |page= |pmid= |doi= |pmc= }}</ref>. Эти мРНК могут быть [[Трансляция (биология)|транслированы]] без [[Экспрессия генов|экспрессии]] вирусных генов и, по всей видимости, необходимы мимивирусу для репликации. Другие ДНК-содержащие вирусы, такие как [[цитомегаловирус]] (''Cytomegalovirus'') и [[Герпес|вирус простого герпеса]] (''Herpes simplex virus type-1''), также содержат мРНК<ref name="Suzan-Monti2006" />.
Помимо структурных белков капсида, в составе вириона обнаруживаются и другие белки, которые делятся на несколько функциональных групп:
* белки, участвующие в [[Транскрипция (биология)|транскрипции]],
** 5 субъединиц ДНК-зависимой [[РНК-полимераза|РНК-полимеразы]],
** 2 [[хеликазы]] (R350, L540),
** [[кэп|кэпирующий фермент]],
** 4 [[Факторы транскрипции|фактора транскрипции]] (L377, L538, L544, R563),
* белки окислительных путей (предположительно помогают вирусу преодолеть [[окислительный стресс]], связанный с активацией защитных систем клетки-хозяина) (9),
* белки, модифицирующие [[липиды]] и белки,
** 2 [[протеинкиназы]],
** протеинфосфатаза,
** фосфоэстераза,
** [[липаза]],
* белки, участвующие в метаболизме ДНК,
** [[Топоизомераза|топоизомеразы]] IA и IB,
** эндонуклеаза, [[Репарация ДНК|корректирующая повреждения]] ДНК [[Ультрафиолетовое излучение|ультрафиолетовым светом]]<ref name="Vincent" />.


⚫
Кроме белков и ДНК, из очищенных вирионов были выделены несколько различных [[мРНК]], кодирующих [[ДНК-полимераза|ДНК-полимеразу]] (R322), главный белок капсида L425, TFII-подобный фактор транскрипции (R339), 4 [[Аминоацил-тРНК-синтетаза|аминоацил-тРНК-синтетазы]] (L124, L1164 и R663) и 4 неидентифицированных белка, специфичных для мимивируса. По-видимому, [[Трансляция (биология)|трансляция]] этих мРНК клеточным аппаратом биосинтеза белка необходима для начала репликации вируса. Другие ДНК-содержащие вирусы, такие как [[цитомегаловирус]] (''Cytomegalovirus'') и [[Герпес|вирус простого герпеса]] (''Herpes simplex virus type-1''), также содержат мРНК<ref name="Suzan-Monti2006" />.
⚫
Научная группа открывшая мимивирус открыла также [[Sputnik virophage]] паразитирующий на нём, а также чуть более крупный вирус названный [[mamavirus]]<ref>Nature: [http://www.nature.com/nature/journal/v454/n7205/full/454677a.html "'Virophage' suggests viruses are alive"]by Helen Pearson 2008</ref>.


== Геном ==
== Геном ==
Строка 74: Строка 87:
Стадии [[репликация ДНК|репликации]] мимивируса всё ещё слабо изучены. Известно, что мимивирус присоединяется к [[Клеточный рецептор|рецепторам]] на поверхности клеток амёбы и попадает внутрь клетки. Внутри вирус распадается, а инфицированная клетка продолжает нормальную жизнедеятельность. Примерно через 4 часа внутри амёбы начинают появляться уплотнения, через 8 часов после инфицирования в клетке уже хорошо различимо множество [[вирион]]ов мимивируса. [[Цитоплазма]] продолжает наполняться новыми вирионами, и через 24 часа после инфекции клетка разрывается и высвобождает их<ref name="Suzan-Monti2006">{{cite journal|author=Suzan-Monti M, La Scola B, Raoult D|title=Genomic and evolutionary aspects of Mimivirus|journal=Virus Res|volume=117|issue=1|pages=145-55|year=2006|pmid=16181700}}</ref>.
Стадии [[репликация ДНК|репликации]] мимивируса всё ещё слабо изучены. Известно, что мимивирус присоединяется к [[Клеточный рецептор|рецепторам]] на поверхности клеток амёбы и попадает внутрь клетки. Внутри вирус распадается, а инфицированная клетка продолжает нормальную жизнедеятельность. Примерно через 4 часа внутри амёбы начинают появляться уплотнения, через 8 часов после инфицирования в клетке уже хорошо различимо множество [[вирион]]ов мимивируса. [[Цитоплазма]] продолжает наполняться новыми вирионами, и через 24 часа после инфекции клетка разрывается и высвобождает их<ref name="Suzan-Monti2006">{{cite journal|author=Suzan-Monti M, La Scola B, Raoult D|title=Genomic and evolutionary aspects of Mimivirus|journal=Virus Res|volume=117|issue=1|pages=145-55|year=2006|pmid=16181700}}</ref>.


С помощью [[электронная микроскопия|электронной микроскопии]] инфицированных клеток была обнаружена агрегация капсида мимивируса и ядра клетки, установлено образование внутреннего [[липид]]ного слоя вируса отпочковыванием от ядра, а также найдены частицы, сходные с «вирусными фабриками», которые образуются при инфекциях другими вирусами той же группы<ref name="Suzan-Monti2006" />
С помощью [[электронная микроскопия|электронной микроскопии]] инфицированных клеток была обнаружена агрегация капсида мимивируса и ядра клетки, установлено образование внутреннего [[липид]]ного слоя вируса отпочковыванием от ядра, а также найдены частицы, сходные с «вирусными фабриками», которые образуются при инфекциях другими вирусами той же группы<ref name="Suzan-Monti2006" />.

== Патогенность ==
⚫
Существует [[гипотеза]], что мимивирус может вызывать у людей некоторые формы [[пневмония|пневмонии]]. До сих пор были найдены лишь косвенные свидетельства в пользу этой гипотезы в виде [[антитела|антител]] к вирусу, обнаруженных у пациентов, страдающих пневмонией<ref name="LaScola2005">{{статья|автор=La Scola B., Marrie T. J., Auffray J. P., Raoult D.|заглавие=Mimivirus in pneumonia patients|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3298252/|издание=Emerg Infect Dis.|год=2005|том=11|выпуск=3|страницы=449—452|pmid=15757563}}</ref><ref name="Raoult">{{статья|автор=Raoult D., Renesto P., Brouqui P.|заглавие=Laboratory infection of a technician by mimivirus|ссылка=http://annals.org/article.aspx?articleid=723087|издание=Ann Intern Med. 144(9):|год=2006|том=144|выпуск=9|страницы=702—703|pmid=16670147}}</ref>.

== Вирофаги мимивируса ==
⚫
Научная группа открывшая мимивирус открыла также [[Sputnik virophage]] паразитирующий на нём, а также чуть более крупный вирус названный [[mamavirus]]<ref>Nature: [http://www.nature.com/nature/journal/v454/n7205/full/454677a.html "'Virophage' suggests viruses are alive"]by Helen Pearson 2008</ref>.


== Мимивирус и определение понятия «жизнь» ==
== Мимивирус и определение понятия «жизнь» ==

Версия от 22:31, 28 декабря 2012

Мимивирус
Мимивирус
Мимивирус
Научная классификация
Группа:
Вирусы[1]
Реалм:
Varidnaviria
Царство:
Bamfordvirae
Тип:
Nucleocytoviricota
Класс:
Megaviricetes
Порядок:
Imitervirales
Семейство:
Mimiviridae
Род:
Мимивирус
Международное научное название
Mimivirus
Группа по Балтимору
I: дцДНК-вирусы

Мимивирус — род вирусов, включающий в себя единственный опознанный вид Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV). В обиходе APMV обычно называют просто мимивирусом. До октября 2011 года, когда был описан ещё более крупный вирус Megavirus chilensis[2], считалось, что мимивирус обладает самым крупным капсидом среди всех известных вирусов — около 500 нм в диаметре[3]. Кроме того, по сравнению с другими вирусами, и даже некоторыми бактериями, мимивирус обладает более объёмным (около 1,2 миллионов пар нуклеотидов) и сложноструктурированным геномом[4][5]. В отличие от многих других вирусов, мимивирус не проходит через фильтр с диаметром пор 0,22 мкм и виден в световой микроскоп[6]. В свете нехватки точных данных о природе данного вируса, его открытие вызвало большой интерес в научных кругах. Было высказано предположение, что мимивирус представляет собой недостающее звено между вирусами и бактериями. Более радикальное мнение говорит о том, что мимивирус представляет собой принципиально новую форму жизни, не относящуюся к вирусам или бактериям.

Этимология названия

Название «мимивирус» было дано этому вирусу как сокращение от «мимикрирующий под микроб» (англ. mimicking microbe virus). Это связано с тем, что некоторое время этот вирус считали микроорганизмом, а не вирусом, на основании таких признаков, как крупный размер, наличие белковых нитей, похожих на жгутики, и способность окрашиваться по методу Грама[7].

Открытие

APMV был впервые обнаружен в 1992 году в амёбе Acanthamoeba polyphaga, в честь которой он и был назван, в ходе поисков возбудителей легионеллёза. Вирус был обнаружен в препаратe, окрашенном по методу Грама, и вследствие этого ошибочно принят за грамположительную бактерию. Организм был назван Bradfordcoccus в честь района, в котором была найдена амёба (Брэдфорд, Англия). После неудачных попыток культивирования и ПЦР-типирования этого организма с помощью универсальных праймеров, узнающих гены бактериальной 16S рРНК, образец пролежал в холодильнике 10 лет[8]. Позднее он был передан во Францию, где были проведены дополнительные исследования, позволившие заключить, что Bradfordcoccus на самом деле является гигантским вирусом. Результаты работы были опубликованы в 2003 году в журнале «Science»[9].

Классификация

Род мимивирус принадлежит к семейству Mimiviridae. Это семейство относят к внесистематической группе крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов (англ. nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDVs), к которой также относятся поксвирусы, иридовирусы?!, асковирусы[англ.], асфарвирусы[англ.] и фикоднавирусы[англ.][10]. Все эти вирусы отличаются крупными размерами, схожими молекулярными характеристиками и сложными геномами[9]. Ряд белков мимивируса, принимающих участие в репликации генома, оказались гомологичными белкам других крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов, что говорит об их общем происхождении. Однако большое количество мимивирусных белков не обнаруживают сходства ни с одним известным в настоящее время белком. Кроме того, геном мимивируса кодирует значительное количество белков, напоминающих эукариотические и бактериальные. По-видимому, эти гены были приобретены мимивирусом вторично и происходят из геномов хозяев вируса и их паразитов[11].

Семейство Mimiviridae до сих пор не было отнесёно Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV) к какому-либо отряду[12]. В 2012 году было высказано предложение сгруппировать это и несколько других семейств крупных вирусов в новый порядок Megavirales[10].

Согласно классификации вирусов по Балтимору мимивирус относится к группе I (вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК и не имеющие РНК-стадии). В эту группу входят такие семейства вирусов, как иридовирусы, поксвирусы, и другие.

Структура

Капсид и внешние оболочки

Диаграмма капсида мимивируса в сечении и снаружи
Реконструкция структуры капсида мимивируса на основании данных криоэлектронной микроскопии. Цвет отражает удалённость от центра капсида: серый — 0—180 нм, красный — 180—210 нм, радужное окрашивание от красного до синего — 210—270 нм. Шкала — 100 нм[13]
Белковые нити мимивируса. A, B — поверхностные нити, атомно-силовая микроскопия; С — мимивирус, обработанный лизоцимом и бромелайном, криоэлектронная микроскопия; D — внутренние белковые нити, атомно-силовая микроскопия[13]

Мимивирус имеет примерно икосаэдрический капсид диаметром 400—500 нм[9][14]. Капсид покрыт многочисленными белковыми нитями длиной 80—120 нм. В научной литературе приводятся размеры вириона от 400 до 800 нм, в зависимости от того, замеряется ли диаметр капсида или общая длина вируса вдоль продольной оси, включая белковые нити. Основной белок капсида мимивируса является продуктом гена L425 и состоит из двух доменов с укладкой типа jelly-roll («рулет»). Этот белок формирует гомотримерные капсомеры — единицы организации капсида. Капсомеры упакованы гексагонально в виде «ромашек»: шесть капсомеров окружают одно углубление между ними[13]. Также в составе капсида обнаруживается структурный коровый белок L410[6].

На одной из вершин капсида обнаружена звёздчатая структура, лучи которой разделяют пять треугольных граней, сходящихся в этой вершине. Лучи имеют ширину около 50 нм, толщину — 40 нм и длину — 200 нм, почти доходя до соседних вершин. Присутствие этой структуры изменяет взаимное расположение граней вириона, в результате чего, его форма отклоняется от идеально икосаэдрической: через вирион можно провести только одну ось пятилучевой симметрии, которая проходит через вершину, отмеченную звёздчатой структурой. Так как на поверхности звёздчатой структуры не наблюдается гексагонально упорядоченных углублений, предполагают, что она состоит из белка, который отличается от основного белка капсида[13]. Данная структура играет особую роль при заражении клетки-хозяина: при инфицировании звёздчатая «застёжка» открывается, и через это место ДНК вируса выходит из капсида. По этой причине звёздчатую структуру ещё называют «звёздными вратами»[15].

У мимивируса не наблюдается внешней оболочки, что указывает на то, что он покидает заражённую клетку не путём экзоцитоза[16].

Капсид мимивируса покрыт снаружи густым слоем длинных белковых нитей. Исследование этих нитей с помощью атомно-силового микроскопа показало, что они часто бывают присоединены к общей несущей структуре и заканчиваются небольшой глобулой. Однако до сих пор не известно, к каким участкам поверхности капсида они прикрепляются[13]. Белковые нити устойчивы к воздействию протеаз до тех пор, пока их не обработать лизоцимом, это указывает на то, что эти нити покрыты пептидогликаном. Это хорошо согласуется с тем, что мимивирус окрашивается по методу Грама. Существует мнение, что сильно гликозилированная поверхность нитей может играть роль в привлечении амёб-хозяев[14].

Нуклеокапсид

Мимивирус обладает многими особенностями строения, характерными для других крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов. Например, сразу под капсидом у мимивируса находятся два электронноплотных слоя, которые предположительно являются мембранами[14]. Под этими мембранами находится ещё одна оболочка — нуклеокапсид, которая заключает в себе линейную двухцепочечную ДНК вируса. Стенки нуклеокапсида отстают от стенок капсида примерно на 30 нм, в районе звёздчатой структуры поверхность нуклеокапсида вдавлена[13]. Предполагают, что пространство между вершиной звёздчатой структуры и нуклеокапсидом может быть заполнено гидролитическими ферментами, которые нужны для проникновения вируса в клетку. Между капсидом и нуклеокапсидом были обнаружены внутренние белковые нити, которые предположительно обеспечивают стабильное положение второго внутри первого[14].

Неструктурные белки и РНК

Помимо структурных белков капсида, в составе вириона обнаруживаются и другие белки, которые делятся на несколько функциональных групп:

Кроме белков и ДНК, из очищенных вирионов были выделены несколько различных мРНК, кодирующих ДНК-полимеразу (R322), главный белок капсида L425, TFII-подобный фактор транскрипции (R339), 4 аминоацил-тРНК-синтетазы (L124, L1164 и R663) и 4 неидентифицированных белка, специфичных для мимивируса. По-видимому, трансляция этих мРНК клеточным аппаратом биосинтеза белка необходима для начала репликации вируса. Другие ДНК-содержащие вирусы, такие как цитомегаловирус (Cytomegalovirus) и вирус простого герпеса (Herpes simplex virus type-1), также содержат мРНК[16].

Геном

Геном мимивируса состоит из линейной молекулы ДНК, содержащей около 1 185 000 пар оснований[17]. Это крупнейший геном среди всех известных науке вирусов — он в два раза длиннее, чем следующий по размеру геном миовируса Bacillus phage G. Кроме того, мимивирус обладает бо́льшим объёмом генетической информации, чем как минимум 30 организмов, имеющих клеточное строение[18].

Вдобавок к уникальному для вирусов размеру генома, мимивирус обладает примерно 911 генами, кодирующими белок, что гораздо больше 4 необходимых каждому вирусу генов[19]. Анализ генома показал наличие генов, не присутствующих ни у каких других вирусов, в частности, кодирующих аминоацил-тРНК синтазу и других, обнаруженных только у организмов с клеточным строением. Как и другие большие ДНК-содержащие вирусы, мимивирус содержит набор генов для кодирования ферментов углеводного, липидного и аминокислотного метаболизма, однако среди них есть и такие, которые не найдены у других вирусов[16], как например набор генов для кодирования механизма гликолизации независимого от амёбы[20].

Примерно 10 % генома приходится на интроны (некодирующие участки ДНК).

Геном мимивируса и эволюция ДНК-содержащих вирусов

Гипотетически представители группы крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов (поксвирусы, иридовирусы, фикоднавирусы) ведут своё начало от более сложных (возможно клеточных) форм, таких как современные микоплазмы и риккетсии. В пользу этой гипотезы говорит наличие в геноме крупных ДНК-содержащих вирусов большого количества «избыточных» генов, не необходимых для размножения и функционально дублирующих хозяйские. Считается, что эти гены являются своего рода «реликтом», оставшимся от периода «самостоятельности». Многие из вирусных генов не имеют гомологов в геномах клеточных организмов, что указывает на эволюционную обособленность их гипотетического предка от архей, прокариот и эукариот, теоретически позволяющую выделить их в четвертый домен живого.

Альтернативная гипотеза вирусного эукариогенеза, напротив, предполагает возникновение ядра эукариотических клеток из крупных ДНК-содержащих вирусов, подобных мимивирусам[21].

Ряд белков мимивируса, принимающих участие в репликации генома, оказались гомологичными белкам других крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов, что говорит об их общем происхождении. Тем не менее мимивирус оказался своего рода рекордсменом по количеству уникальных генов, не имеющих сходства ни с одним белком, известным в настоящее время, и поэтому некоторые учёные посчитали мимивирус генетическим реликтом, близким к общему предку крупных ДНК-содержащих вирусов. С изучением мимивируса связывали надежду получить информацию об этом общем предке.

Кроме того, геном мимивируса кодирует значительное количество белков, напоминающих эукариотические и бактериальные. По-видимому, эти гены были приобретены мимивирусом вторично и происходят из геномов хозяев вируса и их паразитов.

Ещё одним интересным свойством генома мимивируса оказалось наличие большого количества гомологичных копий одних и тех же генов. По-видимому, некоторые гены предка мимивируса подверглись дупликации, а затем эволюционировали независимо друг от друга. Это наблюдение позволили некоторым учёным предположить, что экстраординарные размеры генома мимивируса объясняются не столько его близостью к гипотетическому предку, сколько особенностями занимаемой им экологической ниши, накладывающей меньшие ограничения на размеры генома[11].

Репликация

Стадии репликации мимивируса всё ещё слабо изучены. Известно, что мимивирус присоединяется к рецепторам на поверхности клеток амёбы и попадает внутрь клетки. Внутри вирус распадается, а инфицированная клетка продолжает нормальную жизнедеятельность. Примерно через 4 часа внутри амёбы начинают появляться уплотнения, через 8 часов после инфицирования в клетке уже хорошо различимо множество вирионов мимивируса. Цитоплазма продолжает наполняться новыми вирионами, и через 24 часа после инфекции клетка разрывается и высвобождает их[16].

С помощью электронной микроскопии инфицированных клеток была обнаружена агрегация капсида мимивируса и ядра клетки, установлено образование внутреннего липидного слоя вируса отпочковыванием от ядра, а также найдены частицы, сходные с «вирусными фабриками», которые образуются при инфекциях другими вирусами той же группы[16].

Патогенность

Существует гипотеза, что мимивирус может вызывать у людей некоторые формы пневмонии. До сих пор были найдены лишь косвенные свидетельства в пользу этой гипотезы в виде антител к вирусу, обнаруженных у пациентов, страдающих пневмонией[22][23].

Вирофаги мимивируса

Научная группа открывшая мимивирус открыла также Sputnik virophage паразитирующий на нём, а также чуть более крупный вирус названный mamavirus[24].

Мимивирус и определение понятия «жизнь»

Мимивирус обладает многими свойствами, которые помещают его на границу живого и неживого. По своим размерам он превосходит некоторых бактерий, таких как Rickettsia conorii или Tropheryma whipplei, содержит геном, сопоставимый по размеру с геномом многих бактерий (в том числе вышеназванных), и имеет гены, не найденные у других вирусов, в том числе кодирующие ферменты синтеза нуклеотидов и аминокислот, которые отсутствуют даже у некоторых мелких бактерий-внутриклеточных паразитов. Это означает независимость мимивируса (в отличие от указанных бактерий) от генома клетки-хозяина, кодирующего основные метаболические пути. Однако мимивирус не имеет генов синтеза рибосомальных белков, из-за чего он испытывает необходимость в рибосомах хозяина. Сочетание этих свойств вызвало в научной среде споры, является ли мимивирус особой формой жизни, доменом, наряду с эукариотами, бактериями и археями[25].

Тем не менее, мимивирус не обладает гомеостазом, не отвечает на раздражители, не растёт и не размножается самостоятельно (вместо этого синтезируется клеткой и самособирается в ней из отдельных компонентов), что типично для вирусов.

Гены, свойственные мимивирусу (в том числе кодирующие белки капсида), сохраняются во множестве вирусов, поражающих организмы всех трёх доменов. На основании этого факта делается предположение, что мимивирус связан с ДНК-содержащими вирусами, которые появились одновременно с наиболее древними организмами, имеющими клеточное строение, и занимают ключевое положение в происхождении жизни на Земле[26].

См. также

  • Mycoplasma genitalium — одна из самых маленьких известных бактерий
  • Candidatus Pelagibacter ubique — бактерия, обладающая одним из самых маленьких геномов
  • Наноархеоты — самые маленькие из известных одиночные клетки, самый маленький геном среди бактерий
  • Parvovirus — семейство самых маленьких вирусов
  • Sputnik virophage — вирус, «паразитирующий» на мимивирусе.

Примечания

  1. ↑ Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV).
  2. ↑ "World's biggest virus found in sea off Chile". London: Telegraph UK. 11 October 2011. Дата обращения: 11 ноября 2011.
  3. ↑ Xiao C, Chipman P. R., Battisti A. J., Bowman V. D., Renesto P., Raoult D., Rossmann M. G. Cryo-electron microscopy of the giant Mimivirus // J Mol Biol.. — 2005. — Т. 353, вып. 3. — С. 493—496. — PMID 16185710.
  4. ↑ Xiao C., Rossmann M. G. Structures of giant icosahedral eukaryotic dsDNA viruses // Curr Opin Virol.. — 2011. — Т. 1, вып. 2. — С. 101—109. — doi:10.1016/j.coviro.2011.06.005. — PMID 21909343.
  5. ↑ Яковенко Л. В. (2008). "Мимивириды – новая ветвь на филогенетическом древе жизни". Биология. 654.
  6. ↑ 1 2 3 Vincent A., La Scola B., Papazian L. Advances in Mimivirus pathogenicity // Intervirology. — 2010. — Т. 53, вып. 5. — С. 304—309. — doi:10.1159/000312915. — PMID 20551682.
  7. ↑ Wessner, D R (2010). "Discovery of the Giant Mimivirus". Nature Education. 3 (9): 61. Дата обращения: 7 января 2012.
  8. ↑ Claverie J. M., Abergel C., Ogata H. Mimivirus // Curr Top Microbiol Immunol.. — 2009. — Т. 328. — С. 89—121. — PMID 19216436.
  9. ↑ 1 2 3 La Scola B., Audic S., Robert C., Jungang L., de Lamballerie X., Drancourt M., Birtles R., Claverie J. M., Raoult D. A giant virus in amoebae // Science. — 2003. — Т. 299, вып. 5615. — С. 2033. — PMID 12663918.
  10. ↑ 1 2 Colson P., de Lamballerie X., Fournous G., Raoult D. [content.karger.com/produktedb/produkte.asp?DOI=000336562&typ=pdf Reclassification of giant viruses composing a fourth domain of life in the new order Megavirales] // Intervirology. — 2012. — Т. 55, вып. 5. — С. 321—332. — doi:10.1159/000336562. — PMID 22508375.
  11. ↑ 1 2 Koonin E. V. Virology: Gulliver among the Lilliputians // Curr Biol.. — 2005. — Т. 15, вып. 5. — С. R167—169. — PMID 15753027.
  12. ↑ Таксономия вирусов по состоянию на 2011 год на сайте ICTV. Дата обращения: 27 декабря 2012.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Xiao C., Kuznetsov Y. G., Sun S., Hafenstein S. L., Kostyuchenko V. A., Chipman P. R., Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann M. G. Structural studies of the giant mimivirus // PLoS Biol.. — 2009. — Т. 7, вып. 4. — С. e92. — doi:10.1371/journal.pbio.1000092. — PMID 19402750.
  14. ↑ 1 2 3 4 Klose T., Kuznetsov Y. G., Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann M. G. The three-dimensional structure of Mimivirus // Intervirology. — 2010. — Т. 53, вып. 5. — С. 268—273. — doi:10.1159/000312911. — PMID 20551678.
  15. ↑ Zauberman N., Mutsafi Y., Halevy D. B., Shimoni E., Klein E., Xiao C., Sun S., Minsky A. Distinct DNA exit and packaging portals in the virus Acanthamoeba polyphaga mimivirus // PLoS Biol.. — 2008. — Т. 6, вып. 5. — С. e114. — doi:10.1371/journal.pbio.0060114. — PMID 18479185.
  16. ↑ 1 2 3 4 5 Suzan-Monti M., La Scola B., Raoult D. Genomic and evolutionary aspects of Mimivirus // Virus Res.. — 2006. — Т. 117, вып. 1. — С. 145—155. — PMID 16181700. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>: название «Suzan-Monti2006» определено несколько раз для различного содержимого
  17. ↑ Элементы большой науки
  18. ↑ Jean-Michel Claveriea, Hiroyuki Ogataa, Stéphane Audica, Chantal Abergela, Karsten Suhrea and Pierre-Edouard Fourniera, Mimivirus and the emerging concept of «giant» virus. Virus Research, Volume 117, Issue 1, April 2006
  19. ↑ Prescott, L. (1993). Microbiology, Wm. C. Brown Publishers, ISBN 0-697-01372-3
  20. ↑ Piacente, F.; et al. (2012). "Giant DNA Virus Mimivirus Encodes Pathway for Biosynthesis of Unusual Sugar 4-Amino-4,6-dideoxy-d-glucose". The Journal of Biological Chemistry. 287: 3009–3018. doi:10.1074/jbc.M111.314559. {{cite journal}}: Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  21. ↑ Claverie, Jean-Michel (2006). «Viruses take center stage in cellular evolution». Genome Biology 7 (6): 110. doi:10.1186/gb-2006-7-6-110. PMC 1779534
  22. ↑ La Scola B., Marrie T. J., Auffray J. P., Raoult D. Mimivirus in pneumonia patients // Emerg Infect Dis.. — 2005. — Т. 11, вып. 3. — С. 449—452. — PMID 15757563.
  23. ↑ Raoult D., Renesto P., Brouqui P. Laboratory infection of a technician by mimivirus // Ann Intern Med. 144(9):. — 2006. — Т. 144, вып. 9. — С. 702—703. — PMID 16670147.
  24. ↑ Nature: "'Virophage' suggests viruses are alive"by Helen Pearson 2008
  25. ↑ Highfield, Roger, «The Bradford bug that may be a new life form,» Daily Telegraph, 15 October 2004.
  26. ↑ Siebert, C., 2006, «Unintelligent Design,» Discover 27 (3)

Литература

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Мимивирус&oldid=51079383