Пыльцевая трубка: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
→‎Брожение: дополнение
Строка 94: Строка 94:


=== Энергообеспечение роста ===
=== Энергообеспечение роста ===
Быстрый полярный рост возможен только в условиях интенсивного [[Обмен веществ|энергетического метаболизма]], в ходе которого энергия запасенных в пыльцевом зерне полимеров или энергия веществ поступающих извне преобразуется в конвертируемую форму клеточной энергии — [[Аденозинтрифосфат|аденозинтрифосфата (АТФ)]].<ref>{{Книга|автор=В.П. Скулачёв, А.В. Богачёв, Ф.О. Каспаринский|заглавие=Мембранная биоэнергетика: Учебное пособие|ответственный=|издание=|место=Москва|издательство=Издательство Московского университета|год=2010|страницы=|страниц=268|isbn=978-5-221-05871-2|isbn2=}}</ref>
Быстрый полярный рост возможен только в условиях интенсивного [[Обмен веществ|энергетического метаболизма]], в ходе которого энергия запасенных в пыльцевом зерне полимеров или энергия веществ поступающих извне преобразуется в конвертируемую форму клеточной энергии — [[Аденозинтрифосфат|аденозинтрифосфата (АТФ)]] <ref name=":7">{{Книга|автор=В.П. Скулачёв, А.В. Богачёв, Ф.О. Каспаринский|заглавие=Мембранная биоэнергетика: Учебное пособие|ответственный=|издание=|место=Москва|издательство=Издательство Московского университета|год=2010|страницы=|страниц=268|isbn=978-5-221-05871-2|isbn2=}}</ref>.


==== Потребление кислорода ====
==== Потребление кислорода ====
Строка 102: Строка 102:
==== Пластидный гликолиз ====
==== Пластидный гликолиз ====


==== Брожение ====
==== [[Брожение]] ====
Согласно общепринятым представлением различные формы [[Брожение|брожения]] служат для утилизации [[Пировиноградная кислота|пировиноградной кислоты,]] образующейся в ходе [[Гликолиз|гликолиза]] и регенерации оксилителя — [[Никотинамидадениндинуклеотид|NAD<sup>+</sup>]] <ref name=":7" />. NAD<sup>+</sup> необходим для поддержания гликолитического окисления [[Гексозы|гексоз]] и синтеза [[Аденозинтрифосфат|АТФ]] в ходе [[Субстратное фосфорилирование|субстратного фосфорилирования]] в бескислородных (анаэробных) условиях. Такая роль отводится брожению у растений, например, при прорастании [[Семя|семян]], кислородном в [[Корень|корнях]] дефиците в результате затопления <ref name=":0" /><ref>{{Книга|автор=Н. Д. Алехина, Ю. В. Балнокин, В. Ф. Гавриленко и др.|заглавие=Физиология растений: учебник для студ. вузов|ответственный=И. П. Ермаков|издание=|место=Москва|издательство=Издательский центр «Академия»|год=2005|страницы=216|страниц=640|isbn=5-7695-1669-0|isbn2=}}</ref>. Однако, показано, что пыльцевые трубки ряда растений ([[петуния]] и [[Табак (растение)|табак]]) образуют значительные количества [[Этанол|этанола]] (до 100 мМ) в ходе спиртового брожения даже в условиях хорошего снабжения кислородом (аэробное брожение) <ref>{{Статья|автор=Marcel Bucher, Karl A. Brander, Sandro Sbicego, Therese Mandel, Cris Kuhlemeier|заглавие=Aerobic fermentation in tobacco pollen|ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007/BF00021197|язык=en|издание=Plant Molecular Biology|год=1995-07-01|том=28|выпуск=4|страницы=739–750|issn=0167-4412, 1573-5028|doi=10.1007/bf00021197}}</ref>. При этом, в отличие от спорофитных тканей вегетативных органов основным фактором, контролирующим интенсивность брожения оказывается не доступность кислорода, а углеводный состав среды <ref>{{Статья|автор=Million Tadege, Cris Kuhlemeier*|заглавие=Aerobic fermentation during tobacco pollen development|ссылка=https://link.springer.com/article/10.1023/A:1005837112653|язык=en|издание=Plant Molecular Biology|год=1997-10-01|том=35|выпуск=3|страницы=343–354|issn=0167-4412, 1573-5028|doi=10.1023/a:1005837112653}}</ref>. Тем не менее при [[Нокаут гена|нокауте гена]] [[Алкогольдегидрогеназа|алкогольдегидрогеназы]], ключевого фермента спиртового брожения обеспечивающего восстановление [[Ацетальдегид|ацетальдегида]] и регенерацию NAD<sup>+</sup>, не наблюдается снижения жизнеспособности пыльцы <ref>{{Статья|автор=M Freeling, D C Bennett|заглавие=MAIZE Adhl|ссылка=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.ge.19.120185.001501|издание=Annual Review of Genetics|год=1985-12-01|том=19|выпуск=1|страницы=297–323|issn=0066-4197|doi=10.1146/annurev.ge.19.120185.001501}}</ref>. Этот факт, указывает на высокую пластичность [[Обмен веществ|метаболизма]] и возможность регенерировать NAD<sup>+</sup> за счёт других механизмов, в первую очередь за счёт работы электрон-транспортной цепи дыхания.


==== Цикл Кребса и электрон-транспортная цепь дыхания ====
==== Цикл Кребса и электрон-транспортная цепь дыхания. ====


==== [[Альтернативная оксидаза]]: шунт [[Цитохром-bc1-комплекс|III]] и [[Цитохром с-оксидаза|IV]] комплексов [[Дыхательная цепь переноса электронов|электрон-транспортной цепи дыхания]] ====
==== [[Альтернативная оксидаза]]: шунт [[Цитохром-bc1-комплекс|III]] и [[Цитохром с-оксидаза|IV]] комплексов [[Дыхательная цепь переноса электронов|электрон-транспортной цепи дыхания]] ====
Относительно наличия в митохондриях пыльцевой трубки [[Альтернативная оксидаза|альтернативной оксидазы (AOX)]] нет однозначного мнения. С одной стороны [[Транскриптом|транскриптомные исследования]], показывают наличие в пыльце модельного растения [[Резуховидка Таля|''Arabidopsis thaliana'']] [[Матричная РНК|мРНК]] ''AOX1A'' и ''AOX1B,'' одновременно и на стадии прорастания зерна и на стадии роста трубки.<ref>{{Статья|автор=Yi Wang, Wen-Zheng Zhang, Lian-Fen Song, Jun-Jie Zou, Zhen Su|заглавие=Transcriptome Analyses Show Changes in Gene Expression to Accompany Pollen Germination and Tube Growth in Arabidopsis|ссылка=http://www.plantphysiol.org/content/148/3/1201|язык=en|издание=Plant Physiology|год=2008-11-01|том=148|выпуск=3|страницы=1201–1211|issn=0032-0889, 1532-2548|doi=10.1104/pp.108.126375}}</ref> С другой стороны, изучение [[Протеом|протеома]], пока не позволило выявить альтернативную оксидазу (AOX) в мужском гаметофите у семенных растений <ref>{{Статья|автор=Katarzyna Rafinska, Krzysztof Zienkiewicz, Elzbieta Bednarska|заглавие=Pollen Transcriptome and Proteome: Molecular and Functional Analysis|ссылка=http://www.degruyter.com/view/j/acb.2010.2.issue-1/v10052-010-0003-9/v10052-010-0003-9.xml|язык=en|издание=Advances in Cell Biology|год=2010-01-01|том=2|выпуск=1|issn=2080-2218|doi=10.2478/v10052-010-0003-9}}</ref><ref>{{Статья|автор=Sota Fujii, Setsuko Komatsu, Kinya Toriyama|заглавие=Retrograde regulation of nuclear gene expression in CW-CMS of rice|ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007/s11103-006-9097-8|язык=en|издание=Plant Molecular Biology|год=2007-02-01|том=63|выпуск=3|страницы=405–417|issn=0167-4412, 1573-5028|doi=10.1007/s11103-006-9097-8}}</ref>.
Относительно наличия в митохондриях пыльцевой трубки [[Альтернативная оксидаза|альтернативной оксидазы (AOX)]] нет однозначного мнения. С одной стороны [[Транскриптом|транскриптомные исследования]], показывают присутствие в пыльце модельного растения [[Резуховидка Таля|''Arabidopsis thaliana'']] [[Матричная РНК|мРНК]] ''AOX1A'' и ''AOX1B,'' одновременно и на стадии прорастания зерна и на стадии роста трубки.<ref>{{Статья|автор=Yi Wang, Wen-Zheng Zhang, Lian-Fen Song, Jun-Jie Zou, Zhen Su|заглавие=Transcriptome Analyses Show Changes in Gene Expression to Accompany Pollen Germination and Tube Growth in Arabidopsis|ссылка=http://www.plantphysiol.org/content/148/3/1201|язык=en|издание=Plant Physiology|год=2008-11-01|том=148|выпуск=3|страницы=1201–1211|issn=0032-0889, 1532-2548|doi=10.1104/pp.108.126375}}</ref> С другой стороны, изучение [[Протеом|протеома]], пока не позволило выявить альтернативную оксидазу (AOX) в мужском гаметофите семенных растений <ref>{{Статья|автор=Katarzyna Rafinska, Krzysztof Zienkiewicz, Elzbieta Bednarska|заглавие=Pollen Transcriptome and Proteome: Molecular and Functional Analysis|ссылка=http://www.degruyter.com/view/j/acb.2010.2.issue-1/v10052-010-0003-9/v10052-010-0003-9.xml|язык=en|издание=Advances in Cell Biology|год=2010-01-01|том=2|выпуск=1|issn=2080-2218|doi=10.2478/v10052-010-0003-9}}</ref><ref>{{Статья|автор=Sota Fujii, Setsuko Komatsu, Kinya Toriyama|заглавие=Retrograde regulation of nuclear gene expression in CW-CMS of rice|ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007/s11103-006-9097-8|язык=en|издание=Plant Molecular Biology|год=2007-02-01|том=63|выпуск=3|страницы=405–417|issn=0167-4412, 1573-5028|doi=10.1007/s11103-006-9097-8}}</ref>.


===Использование энергии АТФ ===
===Использование энергии АТФ ===

Версия от 09:02, 14 января 2018

Пыльцевая трубка (лат. tubus pollinicus) — цитоплазматический трубчатый вырост вегетативной клетки пыльцевого зерна семенных растений [1][2][3][4]. Пыльцевая трубка обеспечивает доставку мужских гамет к месту оплодотворения [1]. Подобный способ доставки гамет обозначается термином сифоногамия [5][6].

Формирование пыльцевой трубки происходит при прорастании пыльцевого зерна, оказавшегося в оптимальных условиях. Пыльцевые зёрна высвобождаются из микроспорангиев в состоянии физиологического покоя: обезвоженные и с крайне замедленным метаболизмом. В связи с этим прорастанию пыльцевого зерна предшествуют восстановление его водного статуса (регидратация), которая сопровождается изменением формы и восстановлением объема зерна (гармомегатия) [7][8]. Регидратация инициирует активацию обменных процессов в протопласте вегетативной клетки пыльцевого зерна, образующей трубку.

В лабораторных условиях достаточно легко подобрать соответствующие условия и обеспечить прорастание пыльцевых зёрен в культуре in vitro. В связи с лёгкостью культивации на искусственных средах пыльцевые трубки служит модельной системой для изучения закономерностей полярного клеточного роста, свойственного также корневым волоскам, протонемам мхов, гифам грибов, аксонам нервных клеток [9][10]. Кроме того, пыльцевое зерно и пыльцевая трубка служат удобной моделью для изучения выхода клетки из состояния физиологического покоя.

В естественных условиях прорастание пыльцевого зерна происходит после опыления. Опыление можно определить, как процесс переноса пыльцы с помощью вектора на поверхность рыльца пестика (у покрытосеменных) или в оплодотворительную каплю (у большинства голосеменных). Чаще всего количество пыльцы и образующихся пыльцевых трубок на рыльце или в зародышевой камере превышает число семязачатков, которые могут быть оплодотворены, поэтому пыльцевые вступают в конкуренцию между собой [5][11].

После прорастания пыльцевая трубка покрытосеменных растёт в направлении зародышевого мешка и обеспечивает доставку мужских безжгутиковых гамет (спермиев) для осуществления двойного оплодотворения [1]. Направленность роста обеспечивается сложной системой хемоаттракции [1][12][13]. У покрытосеменных рост пыльцевой трубки происходит по проводниковому тракту столбика пестика, который может представлять собой проводниковую ткань и/или специализированный канал столбика заполненный особым секретом [14].

При достижении зародышевого мешка, пыльцевая трубка входит в него и разрывается, высвобождая при этом цитоплазму, содержащую спермии. Вслед за этим в типе следует слияние одного из спермиев с яйцеклеткой, а второго спермия с диплоидной центральной клеткой (двойное оплодотворение).

Впервые пыльцевую трубку описал итальянский ботаник Джованни Баттиста Амичи в 1823 году [15][5].

Культура in vitro

Пыльца многих растений может прорастать на искусственных средах in vitro. Успех культивации зависит от ряда факторов:

Минеральный состав и органические компоненты среды

У ряда растений (некоторые представители Орхидных) пыльца прорастает в воде с низким содержанием минеральных солей и в отсутствие сахарозы. Хотя продолжительный рост при этом не возможен.

Роль Ca2+ и H3BO3

Показано, что из минеральных солей важнейшую роль в прорастании зёрен и росте пыльцевых трубок у многих видов играют: кальций (Ca2+) [16] и бор (обычно в форме борной кислоты, H3BO3) [17]. При этом, в некоторых случаях, как например у кукурузы, добавление этих компонентов по отдельности может снижать процент прорастания, а в некоторых случаях и скорость роста [18]. Однако совместное добавление кальция и бора, как правило, увеличивает как процент прорастания, так и скорость роста проросших трубок [18].

Другие компоненты минерального питания

Для оптимизации прорастания и роста, как правило, в среду добавляют и другие соли (K+, NO3-).

Труднокультивируемые группы

Особенно трудно бывает добиться успешного культивирования пыльцы представителей семейств Злаки (Gramineae), Вересковые (Ericaceae), Сложноцветные (Compositae), Льновые (Linaceae) [19].

Клеточное строение

Морфологически пыльцевая трубка представляет из себя вырост вегетативной клетки мужского гаметофита цветковых растений. Внутри вегетативной клетки помимо ядра и прочих органелл можно обнаружить генеративную клетку (в двухклеточных пыльцевых зёрнах) или два спермия (в трёхклеточных пыльцевых зёрнах). Если пыльцевое зерно двухклеточное, то во время роста пыльцевой трубки происходит митоз ядра генеративной клетки и цитокинез, в результате чего формируются два спермия.

По мере роста пыльцевой трубки вегетативное ядро и спермии продвигаются вперед, занимая место вблизи растущей вершины трубки. Так они добираются до зародышевого мешка, где и производят оплодотворение [2].

Зонирование цитоплазмы

Для растущей пыльцевой трубки характерно зонирование цитоплазмы [20][21][22]. Можно выделить следующие домены (начиная от растущего апекса):

  1. Апекс и чистая зона (англ. clear zone). При оптическом микроскопировании данный регион выглядит прозрачным, поскольку здесь в цитоплазме отсутствуют крупные органеллы (пластиды, митохондрии). В цитоплазме чистой зоны много секреторных везикул, отшнуровывающихся от аппарата Гольджи. Везикулы формируют конус, который своим основанием обращен в внутренней поверхности плазматической мембраны.
  2. Субапикальный домен. Цитоплазма богата метаболически активными органеллами: митохондриями, цистернами эндопламзматического ретикулума (ЭПР), диктиосомами аппарата Гольджи, пластидами.
  3. Ядерный домен. В этой области располагаются крупные органеллы и мужской гаметный модуль (англ. male germ unit), состоящий из спермиев и ядра вегетативной клетки.
  4. Вакуолярный домен. Цитоплазма вакуолярного домена практически полностью заполнена крупной вакуолью, увеличивающей по мере роста пыльцевой трубки. В длинных пыльцевых трубках за вакуолярным доменом (ближе к зерну) формируется каллозная пробка, изолирующая базальную часть трубки. Изолированные каллозными пробками сегменты цитоплазмы постепенно отмирают. Таким образом, в длинных трубках живым, метаболически активным, сегментом является только передняя часть.

Организация и динамика цитоскелета

Цитофизиология

В результате опыления пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика. Не обладая органами движения, пыльцевое зерно при помощи роста достигает тех же целей, которых можно было бы достигнуть при помощи органов движения (в этом отношении пыльцевое зерно сходно с органами высших зелёных растений) [2].

Регидратация, активация и поляризация

После попадания обезвоженного пыльцевого зерна на рыльце пестика, происходит его регидратация, активация метаболизма, поляризация цитоплазмы вегетативной клетки и начинается полярный направленный рост.

Регидратация происходит благодаря поступлению воды из тканей рыльца, при этом происходит восстановление объёма и формы пыльцы. Таким образом, в результате регидратации, апертуры — области в которых отсутствует наружная оболочка пыльцевого зерна (экзина) оказываются экспонированы наружу.

В гидратированном пыльцевом зерне активизируется дыхание, синтез белка, ионные токи.

Поляризация включает в себя: реорганизацию цитоскелета, миграцию генеративной клетки (в трехклеточных зёрнах — спермиев), вегетативного ядра, везикул аппарата Гольджи и митохондрий к апертуре, в области которой произойдет прорастание пыльцевой трубки.

Цитомеханика роста

Скорость роста

Среди всех других клеток с полярным ростом, для пыльцевых трубок характерна, по-видимому, самая высокая скорость удлинения в оптимальных условиях. Для сравнения, следует сказать, что средняя скорость удлинения аксонов нейронов и корневых волосков составляет около 20 - 50 μмч-1 [23]. Подобные различия не удивительны, поскольку в случае пыльцевых трубок естественный отбор направлен на возможно более быструю доставку спермиев к зародышевому мешку с целью оплодотворения. Именно поэтому в поколениях происходит отбор генов, способных обеспечить наибольшую скорость роста пыльцевой трубки в изменяющихся условиях среды; при обязательном сохранении направленности [5].

Ниже в таблице приводятся средние значения скорости роста пыльцевых трубок в оптимальных условиях для некоторых видов растений. Следует отметить, что удлинение трубки происходит не с нулевым ускорением, то есть рост неравномерный.

Скорость роста пыльцевой трубки у различных семенных растений
Вид растения Средняя скорость роста, μмч-1 Ссылка
Lilium sp. (Лилия) 720 - 1 080 [11][23]
Oenothera sp. (Ослинник) 6 500 [24][25]
Zea sp. (Кукуруза) 10 080 [11]
Tradescantia sp. (Традесканция) 14 400 [26][23][27]
Hemerocallis sp. (Лилейник) 14 400 [26][23][27]

Энергообеспечение роста

Быстрый полярный рост возможен только в условиях интенсивного энергетического метаболизма, в ходе которого энергия запасенных в пыльцевом зерне полимеров или энергия веществ поступающих извне преобразуется в конвертируемую форму клеточной энергии — аденозинтрифосфата (АТФ) [28].

Потребление кислорода

Цитоплазматический гликолиз

Пластидный гликолиз

Брожение

Согласно общепринятым представлением различные формы брожения служат для утилизации пировиноградной кислоты, образующейся в ходе гликолиза и регенерации оксилителя — NAD+ [28]. NAD+ необходим для поддержания гликолитического окисления гексоз и синтеза АТФ в ходе субстратного фосфорилирования в бескислородных (анаэробных) условиях. Такая роль отводится брожению у растений, например, при прорастании семян, кислородном в корнях дефиците в результате затопления [1][29]. Однако, показано, что пыльцевые трубки ряда растений (петуния и табак) образуют значительные количества этанола (до 100 мМ) в ходе спиртового брожения даже в условиях хорошего снабжения кислородом (аэробное брожение) [30]. При этом, в отличие от спорофитных тканей вегетативных органов основным фактором, контролирующим интенсивность брожения оказывается не доступность кислорода, а углеводный состав среды [31]. Тем не менее при нокауте гена алкогольдегидрогеназы, ключевого фермента спиртового брожения обеспечивающего восстановление ацетальдегида и регенерацию NAD+, не наблюдается снижения жизнеспособности пыльцы [32]. Этот факт, указывает на высокую пластичность метаболизма и возможность регенерировать NAD+ за счёт других механизмов, в первую очередь за счёт работы электрон-транспортной цепи дыхания.

Цикл Кребса и электрон-транспортная цепь дыхания.

Альтернативная оксидаза: шунт III и IV комплексов электрон-транспортной цепи дыхания

Относительно наличия в митохондриях пыльцевой трубки альтернативной оксидазы (AOX) нет однозначного мнения. С одной стороны транскриптомные исследования, показывают присутствие в пыльце модельного растения Arabidopsis thaliana мРНК AOX1A и AOX1B, одновременно и на стадии прорастания зерна и на стадии роста трубки.[33] С другой стороны, изучение протеома, пока не позволило выявить альтернативную оксидазу (AOX) в мужском гаметофите семенных растений [34][35].

Использование энергии АТФ

Трансмембранный транспорт веществ

АТФ обеспечивает генерацию на плазматической мембране другой формы конвертируемой клеточной энергии — трансмембранного электрохимического градиента протонов — Δμ(H+). Генерацию Δμ(H+) в пыльцевой трубке, как и во всех других клетках растений, обеспечивает H+-АТФаза плазмалеммы P-типа. Δμ(H+) может быть использован другими трансмембранными транспортными системами, в качестве источника энергии для переноса веществ через мембрану против их градиента.

Синтез полисахаридов клеточной оболочки

Экзоцитоз и эндоцитоз

Движение цитоплазмы

Матричные процессы и синтез белков (трансляция)

Осцилляции роста и других процессов

Направленный полярный рост в условиях in vivo

При условии, что не происходит отторжения пыльцевых зёрен (в этом процессе существенную роль играют различные белки), пыльцевая трубка начинает полярный рост в направлении зародышевого мешка. Механизмы ориентации пыльцевой трубки в ткани пестика изучены недостаточно. Предполагается, что пыльцевая трубка растет в направлении химических сигналов, кроме того направленность роста может обеспечиваться окружающими условиями.

Полярный рост характеризуется, локальной секрецией мембранного материала и материала клеточной стенки в кончике растущей трубки. Рост пыльцевых трубок один из наиболее быстрых ростовых процессов среди живых организмов.

Классификация оплодотворения по способу проникновения пыльцевой трубки в семязачаток

В зависимости от того, каким образом пыльцевые трубки попадают в семязачаток — этот процесс подразделяется на следующие типы[36]:

Особенности голосеменных растений

У голосеменных пыльцевая трубка образуется в пыльцевой камере семяпочки. Трубка внедряется в ткань нуцеллуса и служит присоской, получающей питательные вещества, или обеспечивает проход мужских гамет к первичному эндосперму. У некоторых растений вещества рыльца и пестика, способствующие прорастанию, вызывают хемотропизм пыльцевой трубки, направляя её рост.

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Bob B. Buchanan, Wilhelm Gruissem, and Russell L. Jones. Biochemistry & Molecular Biology of Plants. — Second Edition. — Chichester, West Sussex: John Wiley & Sons, 2015. — С. 902. — 1264 с. — ISBN 9780470714218.
  2. ↑ 1 2 3 Пыльцевая трубка // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  3. ↑ Пыльцевая трубка — статья из Большой советской энциклопедии. 
  4. ↑ Leonor C. Boavida, Ana Maria Vieira, Jorg D. Becker, Jose A. Feijo. Gametophyte interaction and sexual reproduction: how plants make a zygote (англ.) // The International Journal of Developmental Biology. — 2004-09-01. — Vol. 49, iss. 5-6. — P. 615–632. — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547. — doi:10.1387/ijdb.052023lb.
  5. ↑ 1 2 3 4 Jorge Lora, José I. Hormaza, María Herrero. The Diversity of the Pollen Tube Pathway in Plants: Toward an Increasing Control by the Sporophyte // Frontiers in Plant Science. — 2016-02-09. — Т. 7. — ISSN 1664-462X. — doi:10.3389/fpls.2016.00107.
  6. ↑ William E. Friedman. The evolutionary history of the seed plant male gametophyte // Trends in Ecology & Evolution. — Т. 8, вып. 1. — С. 15–21. — doi:10.1016/0169-5347(93)90125-9.
  7. ↑ Eleni Katifori, Silas Alben, Enrique Cerda, David R. Nelson, Jacques Dumais. Foldable structures and the natural design of pollen grains // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2010-04-27. — Т. 107, вып. 17. — С. 7635–7639. — ISSN 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.0911223107.
  8. ↑ N. P. Matveeva, S. V. Polevova, A. V. Smirnova, I. P. Ermakov. [Sporopollenin accumulation in Nicotiana tabacum L. microspore wall during its development] // Tsitologiia. — 2012. — Т. 54, вып. 2. — С. 176–184. — ISSN 0041-3771.
  9. ↑ Tip growth in plant and fungal cells. — San Diego: Academic Press, 1990. — x, 351 pages с. — ISBN 9780123358455.
  10. ↑ Caleb M. Rounds, Magdalena Bezanilla. Growth Mechanisms in Tip-Growing Plant Cells // Annual Review of Plant Biology. — 2013-04-29. — Т. 64, вып. 1. — С. 243–265. — ISSN 1543-5008. — doi:10.1146/annurev-arplant-050312-120150.
  11. ↑ 1 2 3 Jennifer Selinski, Renate Scheibe. Pollen tube growth: where does the energy come from? // Plant Signaling & Behavior. — 2014-12-02. — Т. 9, вып. 12. — С. e977200. — doi:10.4161/15592324.2014.977200.
  12. ↑ Tetsuya Higashiyama, Wei-cai Yang. Gametophytic Pollen Tube Guidance: Attractant Peptides, Gametic Controls, and Receptors (англ.) // Plant Physiology. — 2017-01-01. — Vol. 173, iss. 1. — P. 112–121. — ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548. — doi:10.1104/pp.16.01571.
  13. ↑ Mihaela-Luiza Márton, Thomas Dresselhaus. Female gametophyte-controlled pollen tube guidance (англ.) // Biochemical Society Transactions. — 2010-04-01. — Vol. 38, iss. 2. — P. 627–630. — ISSN 1470-8752 0300-5127, 1470-8752. — doi:10.1042/bst0380627.
  14. ↑ Е. В. Андронова, Г. М. Анисимова, О. В. Антипова и др. Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. / Т. Б. Батыгина. — Санкт-Петербург: Мир и семья, 1997. — Т. 2 Семя. — ISBN 5-86429-018-1.
  15. ↑ Amici G. B. Observations microscopiques sur diverses espèces de plantes // Ann. Sci. Nat.. — 1824. — № 2. — С. 41–70.
  16. ↑ J. L. Brewbacker, B. H. Kwack. The essential role of calcium ion in pollen germination and poolen tube growt (англ.) // American Journal of Botany. — 1963. — October (т. 50, № 9). — С. 859 - 865.
  17. ↑ Robert G. Stanley, Elizabeth A. Lichtenberg. The Effect of Various Boron Compounds on in vitro Germination of Pollen (англ.) // Physiologia Plantarum. — 1963-04-01. — Vol. 16, iss. 2. — P. 337–346. — ISSN 1399-3054. — doi:10.1111/j.1399-3054.1963.tb08315.x.
  18. ↑ 1 2 P. L. Pfahler. In vitro germination and pollen tube growth of maize (Zea mays) pollen. II. Pollen source, calcium, and boron interactions // Canadian Journal of Botany. — 1968-03-01. — Т. 46, вып. 3. — С. 235–240. — ISSN 0008-4026. — doi:10.1139/b68-039.
  19. ↑ В. А. Поддубная-Арнольди. Общая эмбриология покрытосеменных растений / Н. В. Цицин. — Москва: Наука, 1964. — 481 с.
  20. ↑ Leonor C. Boavida, Ana Maria Vieira, Jorg D. Becker, Jose A. Feijo. Gametophyte interaction and sexual reproduction: how plants make a zygote (англ.) // The International Journal of Developmental Biology. — 2004-09-01. — Vol. 49, iss. 5-6. — P. 615–632. — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547. — doi:10.1387/ijdb.052023lb.
  21. ↑ VE Franklin-Tong. Signaling and the modulation of pollen tube growth // The Plant Cell. — April 1999. — Т. 11, вып. 4. — С. 727–738. — ISSN 1040-4651.
  22. ↑ Alice Y. Cheung, Hen-ming Wu. Structural and Signaling Networks for the Polar Cell Growth Machinery in Pollen Tubes // Annual Review of Plant Biology. — 2008-04-29. — Т. 59, вып. 1. — С. 547–572. — ISSN 1543-5008. — doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092921.
  23. ↑ 1 2 3 4 Leonie Steinhorst, Jörg Kudla. Calcium - a central regulator of pollen germination and tube growth // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research. — Т. 1833, вып. 7. — С. 1573–1581. — doi:10.1016/j.bbamcr.2012.10.009.
  24. ↑ Robert G. Stanley. Pollen: Development and Physiology / J. Heslop-Harrison. — London, England. — 1 online resource (351 pages) с. — ISBN 9781483165370.
  25. ↑ L. M. Stone, K. A. Seaton, J. Kuo, J. A. McCOMB. Fast Pollen Tube Growth in Conospermum Species // Annals of Botany. — 2004-04-01. — Т. 93, вып. 4. — С. 369–378. — ISSN 0305-7364. — doi:10.1093/aob/mch050.
  26. ↑ 1 2 Erwan Michard, Filipa Alves, Jose A. Feijo. The role of ion fluxes in polarized cell growth and morphogenesis: the pollen tube as an experimental paradigm (англ.) // The International Journal of Developmental Biology. — 2009-11-01. — Vol. 53, iss. 8-9-10. — P. 1609–1622. — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547. — doi:10.1387/ijdb.072296em.
  27. ↑ 1 2 Leonor C. Boavida, Ana Maria Vieira, Jorg D. Becker, Jose A. Feijo. Gametophyte interaction and sexual reproduction: how plants make a zygote (англ.) // The International Journal of Developmental Biology. — 2004-09-01. — Vol. 49, iss. 5-6. — P. 615–632. — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547. — doi:10.1387/ijdb.052023lb.
  28. ↑ 1 2 В.П. Скулачёв, А.В. Богачёв, Ф.О. Каспаринский. Мембранная биоэнергетика: Учебное пособие. — Москва: Издательство Московского университета, 2010. — 268 с. — ISBN 978-5-221-05871-2.
  29. ↑ Н. Д. Алехина, Ю. В. Балнокин, В. Ф. Гавриленко и др. Физиология растений: учебник для студ. вузов / И. П. Ермаков. — Москва: Издательский центр «Академия», 2005. — С. 216. — 640 с. — ISBN 5-7695-1669-0.
  30. ↑ Marcel Bucher, Karl A. Brander, Sandro Sbicego, Therese Mandel, Cris Kuhlemeier. Aerobic fermentation in tobacco pollen (англ.) // Plant Molecular Biology. — 1995-07-01. — Vol. 28, iss. 4. — P. 739–750. — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028. — doi:10.1007/bf00021197.
  31. ↑ Million Tadege, Cris Kuhlemeier*. Aerobic fermentation during tobacco pollen development (англ.) // Plant Molecular Biology. — 1997-10-01. — Vol. 35, iss. 3. — P. 343–354. — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028. — doi:10.1023/a:1005837112653.
  32. ↑ M Freeling, D C Bennett. MAIZE Adhl // Annual Review of Genetics. — 1985-12-01. — Т. 19, вып. 1. — С. 297–323. — ISSN 0066-4197. — doi:10.1146/annurev.ge.19.120185.001501.
  33. ↑ Yi Wang, Wen-Zheng Zhang, Lian-Fen Song, Jun-Jie Zou, Zhen Su. Transcriptome Analyses Show Changes in Gene Expression to Accompany Pollen Germination and Tube Growth in Arabidopsis (англ.) // Plant Physiology. — 2008-11-01. — Vol. 148, iss. 3. — P. 1201–1211. — ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548. — doi:10.1104/pp.108.126375.
  34. ↑ Katarzyna Rafinska, Krzysztof Zienkiewicz, Elzbieta Bednarska. Pollen Transcriptome and Proteome: Molecular and Functional Analysis (англ.) // Advances in Cell Biology. — 2010-01-01. — Vol. 2, iss. 1. — ISSN 2080-2218. — doi:10.2478/v10052-010-0003-9.
  35. ↑ Sota Fujii, Setsuko Komatsu, Kinya Toriyama. Retrograde regulation of nuclear gene expression in CW-CMS of rice (англ.) // Plant Molecular Biology. — 2007-02-01. — Vol. 63, iss. 3. — P. 405–417. — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028. — doi:10.1007/s11103-006-9097-8.
  36. ↑ Биологический словарь. Дата обращения: 1 апреля 2012. Архивировано 5 октября 2012 года.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Пыльцевая_трубка&oldid=90283269