Вокализация птиц

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск

Вокализация птиц — набор голосовых звуков, издаваемых птицами. В орнитологии разделяется на длинное пение и короткие голосовые сигналы, различные по функциям — пение используется преимущественно в половом поведении и для защиты территории, голосовые сигналы предназначены преимущественно для коммуникации, например призыва или сообщения об опасности.

Все звуки, издаваемые птицами, являются мелодичными для человеческого уха и оказали влияние на развитие музыки.

Общая характеристика[править | править вики-текст]

В вокализации выделяют пение и голосовые сигналы, отличие между которыми основывается на модуляции, длине и контексте звуков. Пение или песня длинная и более сложная и ассоциируется с брачным и территориальным поведением, тогда как голосовые сигналы или призывы выполняют функции предупреждения или удержание стаи вместе[1][2].

Пение наиболее развито у птиц отряда воробьинообразных, особенно подгруппы певчие воробьиные. Большей частью пение свойственно самцам, а не самкам, хотя встречаются исключения. Пение чаще всего издается, когда птица сидит на каком-либо субстрате, хотя некоторые виды способны издавать его во время полета. Некоторые группы птиц практически молчаливы, издают лишь механические звуки, например аист, лишь щелкают клювами. У некоторых манакинов (Pіprіdae) самцы развили несколько механизмов образования таких звуков, включая стрекотание, характерное для насекомых[3].

Образование звуков механическими средствами в отличие от сиринкса носит название инструментальной музыки (по определению Чарльза Дарвина) или механических звуков[4] и в работах современных авторов, сонации[5]. Термин сонация означает как акт образования невокальных звуков, которые образовываются с определенным назначением, и являются коммуникационными сигналами, которые образовываются неголосовыми структурами, такими как клюв, крылья, хвост и перья[5].

Анатомия[править | править вики-текст]

Схема строения сиринкса
1 — последнее свободное хрящевое кольцо трахеи; 2 — тимпанальный орган; 3 — первая группа колец сиринкса; 4 — козелок; 5 — боковая тимпанальная мембрана; 6 — средняя тимпанальная мембрана; 7 — вторая группа колец сиринкса; 8 — бронх; 9 — хрящевые кольца бронха

Голосовым органом птиц является сиринкс. Это костная структура в месте бифуркации трахеи. В отличие от млекопитающих, у птиц отсутствуют голосовые связки. Звук издаётся вследствие вибраций тимпанальных мембран (стенок сиринкса) и козелка, вызываемых продуванием воздуха через сиринкс[6]. Специальные мышцы способны изменять натяжение мембран и диаметр просвета бронхов, что приводит к изменению издаваемого звука.

Сиринкс и иногда воздушные мешки, которые окружают его, резонируют в ответ на вибрации, которые создаются мембранами, мимо которых проходит воздух при дыхании. Птица контролирует частоту звука изменением натяжения мембран. Так птицы контролирует как частоту, так и громкость, изменяя скорость выдоха. Птицы способны независимо контролировать обе стороны трахеи, поэтому некоторые виды образовывают две главные частоты одновременно.

Социальные аспекты и этология[править | править вики-текст]

Функция[править | править вики-текст]

Принято считать, что пение птиц развилось прежде всего в результате полового отбора как элемент полового поведения, в частности ухаживание и привлечение самок самцами. Кроме того, другой важной функцией пения являются обозначения территории. По данным экспериментов, качество вокализации является индикатором приспособленности к условиям окружающей среды[7]. Также, по данными экспериментов, на характеристики и частоту пения могут влиять паразиты и заболевания, таким образом, вокализация является прямым индикатором здоровья[8][9]. Репертуар пения также является важным индикатором приспособленности[10][11], способности самцов предрасполагать самок и обозначать территорию. Часто разные по функции типы пения производятся лишь на протяжении определенного сезона или в разные времена года, когда необходимо выполнение определенной функции, и лишь на протяжении этого времени они воспринимаются другими птицами. Например, самец западного соловья (Luscіnіa megarhynchos) издает пение, предназначенное для привлечения самок, лишь ночью (когда поют лишь неспаренные самцы), а пение, предназначенное для обозначения территории, — почти исключительно на протяжении утреннего хора (когда поют все самцы)[12].

Голосовые сигналы используются прежде всего для коммуникации. Такое общение осуществляется как в пределах одного вида, так и между видами. Общие сигналы часто используются для привлечения индивидуальных птиц к стае. Эти голосовые сигналы характеризуются широким спектром и резким началом и окончанием, а их повторение, обычное среди многих видов, как считается, полезно для определения расположения стаи. Сигналы предупреждения об опасности, в отличие от них, в большинстве видов характеризуются высокой частотой звука, который затрудняет определение положения птицы, выдающей такой сигнал[13].

Часто птицы могут очень хорошо различать голосовые сигналы, что позволяет им распознавать друг друга по голосу. В частности, многие птицы, гнездящиеся в колониях, таким образом распознают своих птенцов[14].

Много птиц способны подавать сигналы дуэтом. Порой такие дуэты настолько синхронизированы, что звучат как один голосовой сигнал. Такие сигналы называют антифонными[15]. Дуэтные сигналы отмечены во многих семействах птиц, включая фазановых[16], саванных сорокопудов (Malaconotidae)[17], тимелиевых и некоторых совообразных[18] и попугаеобразных[19]. Сухопутные певчие птицы чаще всего производят подобные сигналы в случае вторжения чужаков на их территорию[20], предлагая роль таких сигналов в межвидовой конкуренции.

Некоторые птицы способны очень хорошо имитировать голосовые сигналы. У некоторых птиц, таких как дронговые, имитирование сигналов может служить для формирования многовидовых стай[21].

Некоторые пещерные виды, такие как гуахаро и саланганы (рода Collocalia и Aerodramus), используют звуки в диапазоне преимущественно от 2 до 5 кГц для эхолокации в темноте пещер. [22][23][24].

Язык и характеристики вокализации[править | править вики-текст]

Язык птиц на протяжении длительного времени был темой мифов и легенд. Очень давно было известно, что голосовые сигналы имеют определенное значение, которое соответствующим образом интерпретируется слушателями. Домашние куры, например, имеют различные сигналы в ответ на приближение воздушных и наземных хищников, и соответствующим образом отвечают на них[25][26]. Тем не менее, язык, в дополнение к отдельным словам, должен иметь и определенные грамамтические структуры и правила. Исследование подобных структур у птиц является довольно трудными из-за большого количества возможных интерпретаций. В одном исследовании, тем не менее, исследователям удалось продемонстрировать способность попугаев к образованию грамматических структур, включая наличие таких понятий, как существительное, глагол и прилагательное[27]. Исследование голосовых сигналов скворцов также показали наличие рекурсивных структур[28].

Обычно при описании языка птиц охотниками и натуралистами выделяют 5 главных типов звуков: призыв, песня, территориальный сигнал, ухаживание и тревога. Первые четыре представляют «базовое» поведение и подаются при относительной безопасности и покое, тогда как последний означает присутствие хищника или другой угрозы. В пределах каждой категории значения звуков зависят от модуляции голоса, движения тела и контекста[29].


Слух птиц может выходить за пределы слуха человека, опускаясь у некоторых видов как ниже 50 гц, так и выше 20 кГц, с максимальной чувствительностью между 1 и 5 кГц[30][31].

Диапазон частот голосовых сигналов зависит от условий окружающей среды, прежде всего имеющихся шумов. По обыкновению узкие частотные диапазоны, низкие частоты, низкочастотная модуляция и длинная продолжительность звуков и интервалов между ними характерны для пространств с плотной растительностью (где происходит поглощение и отражение звуков), тогда как высокие частоты, широкие диапазоны, высокочастотная модуляция и короткие элементы сигналов характерные для открытых пространств[32][33]. Была также предложена теория, согласно которой имеющийся частотный и временной диапазон делится между разными птицами и их видами, в результате чего, при его ограничении длина и частотная ширина звуковых сигналов уменьшаются, этот эффект известен под названием «акустической ниши»[34]. Птицы поют громче и на более высоких частотах в городских районах, где имеется значительный низкочастотный шум[35][36].

Диалекты[править | править вики-текст]

Вокализация птиц даже одного вида часто довольно сильно отличается, образовывая «диалекты». Эти диалекты могут возникать как из-за разнообразия окружающей среды, так и вследствие генетического дрейфа, хотя явление мало исследовано, влияние отдельных факторов остается неизвестным даже для хорошо исследованных видов[37]. Лучше всего эти отличия исследованы для пения во время брачного периода. Тем не менее следствия этого явления не являются одинаковыми и существенным образом отличаются в зависимости от вида птиц.

Самки, которые выросли под влиянием одного диалекта, не отвечают или отвечают хуже на пение самца того же вида, который владеет другим диалектом, что было продемонстрировано, например, для белоголовой зонотрихии (Zonotrichia leucophrys)[38][39]. С другой стороны, самки, которые происходят из районов, где распространены несколько диалектов или диалекты разных подвидов, не проявляют такого предпочтения к одному диалекту[40][41].

Также был исследован и ответ территориальных самцов на пение чужаков. Так, обычно самцы сильнее всего отвечают на пение представителей собственного диалекта, слабее на представителей своего вида из других районов, и еще слабее на пение родственных видов[42], а самцы, которые разделяют больше песен с соседствующими, лучше охраняют свою территорию[43].

В связи с возникновением диалектов часто рассматривается вопрос их влияния на видообразование. Например, это явление было продемонстрировано в работах по исследованию вьюрков Дарвина[44]. Другие работы, тем не менее, указывают на противоречивость данных по этому вопросу[45][46][37].

Обучение и контроль[править | править вики-текст]

Общие характеристики[править | править вики-текст]

Пение птиц разных видов довольно сильно отличается одно от другого и часто является характерным признаком вида. Именно пение часто является особенностью, которая препятствует смешению родственных видов, генетически близких для создания жизнеспособного потомства[47]. В современных исследованиях пение характеризуется с помощью акустической спектроскопии. Виды сильно отличаются по сложности пения и по числу типов песен, которое может достигать 3000 у бурого пересмешника; у некоторых видов даже отдельные особи отличаются этой характеристикой. У нескольких видов, таких как скворцы и пересмешники, пение включает случайные элементы, запомненные на протяжении жизни птицы в форме мимикрии или «присвоение» (из-за того, что птица использует звуки, характерные для других видов). Еще в 1773 году было установлено, что в экспериментах по выращиванию птенцов птицами других видов, коноплянка (Acanthіs cannabіna) была способна выучить пение жаворонка (Alauda arvensis)[48]. У многих видов кажется, что хотя основная песня и одинаковая для всех представителей вида, молодые птицы изучают некоторые детали пения от своих родителей, при этом вариации накапливаются, формируя «диалекты»[49].

Обычно птицы изучают песни на протяжении начала жизни, хотя определенные особенности продолжают накапливаться и позднее, формируя пение взрослой птицы. Зебровая амадина, популярнейший модельный организм для исследования пения птиц, формирует пение, которое напоминает взрослое, приблизительно после 20 суток после вылупления. К возрасту 35 дней птенец уже полностью изучает взрослое пение. Наиболее ранние песни являются довольно «пластичными» или подверженными изменениям, и птице надо примерно 2—3 месяца для доведения пения до окончательной неизменной формы у половозрелых птиц[50].

Исследования также указывают на то, что обучение пению является формой обучения, в которой принимают участие участки базальных ганглиев. Часто модели обучения птиц используются в качестве моделей изучения языка человеком[51]. У некоторых видов (например, зебровая амадина) обучение ограничено первым годом жизни, эти виды называют «ограниченными по возрасту» или «закрытыми». Другие виды, такие как канарейка, способны изучать новые песни даже в половозрелом возрасте, такие виды называются «открытыми» или «неограниченными по возрасту»[52][53].

Исследователи высказывали предположение, что обучение песням через широкое культурное общение позволяет образование межвидовых диалектов, которые помогают птицам адаптироваться к разнообразному акустическому окружению[54].

Обучение птиц родителями было впервые продемонстрировано в экспериментах Уильяма Торпи 1954 года. Выращенные в изоляции от самцов своего вида птицы способны петь, а их пение за общими чертами по обыкновению напоминает пение взрослых птиц, тем не менее не имеет сложных элементов и часто существенным образом отличается[55]. Такое пение часто не способно предрасполагать самок. Кроме пения родителей, птенцам также важно слышать свое собственное пение на протяжении сенсоромоторного периода. Птицы, которые потеряли слух к кристаллизации пения, производят пение, которое существенным образом отличается от характерного для данного вида[56].

Присвоение и имитация[править | править вики-текст]

Многие птицы способны перенимать пение не только своего вида, но и других, более или менее родственных видов. Так, птенцы многих видов, выращенные родителями родственных видов, часто способны развивать пение, которое напоминает пение приёмных родителей, и в некоторых случаях даже предрасполагать самок этого вида[44]. Другие птицы способны перенимать пение птиц других видов, даже когда выращиваются собственными родителями. Несколько сотен видов по всему миру способны к такой имитации. Например, название пересмешник (Mіmus) было дано этой птице именно за способность копировать звуки других птиц и воссоздавать их. Другим известным видом, способным к копированию, является обыкновенный скворец (Sturnus vulgarіs), в частности в Северной Америке, куда эта птица была завезена из Европы, он «передразнивает» даже пересмешника. В Европе и Британии обыкновенный скворец является известнейшим имитатором пения других птиц, который часто воссоздает звуки таких птиц, как обыкновенный канюк (Buteo buteo), Oriolus oriolus, Numenius arquata, серая неясыть (Strіx aluco), утиные и гуси. В некоторых случаях эти птицы способны имитировать голос грудного ребёнка или даже звуки падающих бомб во время Второй мировой войны. По некоторым данным, один скворец сымитировал свисток футбольного судьи, чем вызвал недоразумение во время матча[57].

Наиболее впечатляющим и популярным среди людей примером имитации звуков птицами является имитация человеческого языка. Известно несколько волнистых попугайчиков, выросших в неволе, чей репертуар достигал 550 слов. Также хорошими способностями для имитации языка человека владеют попугай жако (Psіttacus erіthacus), австралийские попугаи, такие как какаду (Cacatua galerita) и южноамериканские амазоны (Amazona). Александр фон Гумбольдт во время исследования Южной Америки описал случай, когда ему удалось услышать от попугая «мертвый язык» исчезнувшего племени атуров. В Европе случаи способности имитировать голос человека были известны среди некоторых представителей семейства врановых, такие как галка (Corvus monedula), сорока (Pіca pіca) и ворон (Corvus corax)[58].

Тем не менее точные причины такой имитации неизвестны. Вероятно, они являются усложнениями собственного пения, однако польза такого явления для птицы все еще остается предметом исследований.

Также существуют случаи присвоения голосовых сигналов, а не пения птиц. Например, толстоклювая эуфония (Euphonia laniirostris) часто издаёт сигнал угрозы других видов во время приближения потенциального хищника к её гнезду, оставаясь в безопасности. Подобное поведение характерно и для сойки (Garrulus glandarіus) и красноголовой горихвостки (Cossypha natalensis). В других случаях имитация используется для заманивания жертвы в ловушку, так, панамский черноспинный лесной сокол (Micrastur mirandollei) способен имитировать призывы о помощи своих жертв, а потом ловит птиц, которые прилетели в ответ на призыв[59].

Нейрофизиология[править | править вики-текст]

Пути обучения пению[50]

В контроле голосовых сигналов принимают участие следующие отделы головного мозга:

  • Путь формирования пения: состоит из верхнего вокального центра (hіgh vocal center или hyperstrіatum ventralіs pars caudalіs, HVC), ядра аркопиллиума (rubust nucleus of arcopіllіum, RA) и части подъязычного ядра, которое идёт к трахее и сиринксу (tracheosyrіngeal nerve)[60][61];
  • Передняя часть переднего мозга, который отвечает за обучение: состоит из латеральной части магноцеллюлярного ядра переднего нового полосатого тела (lateral part of the magnocellular nucleus of anterіor neostrіatum, LMAN, гомолога базальных ганглиев млекопитающих), области X (части базальных ганглиев) и дорсально-латерального отдела среднего таламуса (DLM).


Примечания[править | править вики-текст]

  1. Ehrlich, Paul R., David S. Dobkin, and Darryl Wheye. "Bird Voices" and "Vocal Development" from Birds of Stanford essays. Проверено 9 сентября 2008. Архивировано из первоисточника 7 апреля 2012.
  2. И. Р. Бёме (2006). «Формирование вокализации воробьиных птиц (Passeriformes) в онтогенезе. Современное состояние проблемы». Журнал общей биологии 67 (4): 268–279. PMID 17022487. синопсис
  3. Bostwick, Kimberly S. and Richard O. Prum (2005). «Courting Bird Sings with Stridulating Wing Feathers». Science 309 (5735): 736. DOI:10.1126/science.1111701. PMID 16051789.
  4. Manson-Barr, P. and Pye, J. D. (1985). Mechanical sounds. In A Dictionary of Birds (ed. B. Campbell and E. Lack), pp. 342—344. Staffordshire: Poyser.
  5. 1 2 Bostwick, Kimberly S. and Richard O. Prum (2003). «High-speed video analysis of wing-snapping in two manakin clades (Pipridae: Aves)». The Journal of Experimental Biology 206: 3693–3706. DOI:10.1242/jeb.00598. PMID 12966061.
  6. Direct observation of syringeal muscle function in songbirds and a parrot Ole Næsbye Larsen and Franz Goller, The Journal of Experimental Biology 205, 25-35 (2002)
  7. Read, A. W. and D. M. Weary (1990). «Sexual selection and the evolution of bird song: A test of the Hamilton-Zuk hypothesis». Behavioral Ecology and Sociobiology 26 (1): 47–56. DOI:10.1007/BF00174024.
  8. Garamszegi, L. Z., A. P. Møller, János Török, Gábor Michl, Péter Péczely and Murielle Richard (2004). «Immune challenge mediates vocal communication in a passerine bird: an experiment». Behavioral Ecology 15 (1): 148–157. DOI:10.1093/beheco/arg108.
  9. Redpath, S. M., Bridget M Appleby, Steve J Petty (2000). «Do male hoots betray parasite loads in Tawny Owls?». Journal of Avian Biology 31 (4): 457–462. DOI:10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x.
  10. Reid, J. M., Peter Arcese, Alice L. E. V. Cassidy, Sara M. Hiebert, James N. M. Smith, Philip K. Stoddard, Amy B. Marr, and Lukas F. Keller (2005). «Fitness Correlates of Song Repertoire Size in Free-Living Song Sparrows (Melospiza melodia)». The American Naturalist 165: 299–310. DOI:10.1086/428299.
  11. A. P. Møller, J. Erritzøe, L. Z. Garamszegi (2005). «Covariation between brain size and immunity in birds: implications for brain size evolution» (PDF). Journal of Evolutionary Biology 18 (1): 223–237. DOI:10.1111/j.1420-9101.2004.00805.x.
  12. Roth T, Sprau P, Schmidt R, Naguib M, Amrhein V (2009). «Sex-specific timing of mate searching and territory prospecting in the nightingale: nocturnal life of females». Proc Biol Sci.. PMID 19324798.
  13. Marler, P. (1955). «Characteristics of some animal calls». Nature 176: 6–8. DOI:10.1038/176006a0.
  14. Lengagne, T., J. Lauga and T. Aubin (2001). «Intra-syllabic acoustic signatures used by the King Penguin in parent-chick recognition: an experimental approach» (PDF). The Journal of Experimental Biology 204: 663–672.
  15. Thorpe, W. H. (Antiphonal singing in birds as evidence for avian auditory reaction time). «Antiphonal Singing in Birds as Evidence for Avian Auditory Reaction Time». Nature 197: 774–776. DOI:10.1038/197774a0.
  16. Stokes, A., W. and H. W. Williams (1968). «Antiphonal calling in quail». Auk 85: 83–89.
  17. Harris Tony Shrikes and Bush-Shrikes. — Princeton University Press. — P. 257–260. — ISBN ISBN 0-691-07036-9.
  18. Osmaston, B. B. (1941). «"Duetting" in birds». Ibis 5: 310–311. DOI:10.1111/j.1474-919X.1941.tb00620.x.
  19. Power, D. M. (1966). «Antiphonal duetting and evidence for auditory reaction time in the Orange-chinned Parakeet». Auk 83: 314–319.
  20. Hyman, Jeremy (2003). «Countersinging as a signal of aggression in a territorial songbird» (PDF). Animal Behaviour 65: 1179–1185. DOI:10.1006/anbe.2003.2175.
  21. Goodale, E. and Kotagama, S. W. (2005). «Testing the roles of species in mixed-species bird flocks of a Sri Lankan rain forest». Journal of Tropical Ecology 21: 669–676. DOI:10.1017/S0266467405002609.
  22. Suthers RA and Hector DH (1985). «The physiology of vocalization by the echolocating Oilbird, Steatornis caripensis». J. Comp. Physiol. 156 (2): 243–266. DOI:10.1007/BF00610867.
  23. Suthers RA and Hector DH (1982). «Mechanism for the production of echolocating clicks by the Grey Swiftlet, Collocalia spodiopygia». J. Comp. Physiol. A 148: 457–470. DOI:10.1007/BF00619784.
  24. Coles RB, Konishi M and Pettigrew JD (1987). «Hearing and echolocation in the Australian Grey Swiftlet, Collocalia spodiopygia». J. Exp. Biol. 129: 365–371.
  25. Collias, N. E. (1987). «The vocal repertoire of the Red Junglefowl: A spectrographic classification and the code of communication». The Condor 89: 510–524. DOI:10.2307/1368641.
  26. Evans, C. S., Macedonia, J. M., and Marler, P. (1993). «Effects of apparent size and speed on the response of chickens, Gallus gallus, to computer-generated simulations of aerial predators». Animal Behaviour 46: 1–11. DOI:10.1006/anbe.1993.1156.
  27. Pepperberg, I.M. The Alex Studies: Cognitive and Communicative Abilities of Grey Parrots. — Harvard University Press, 2000.
  28. Marcus, Gary F. (2006-04-27). «Language: Startling starlings». Nature 440 (7088): 1117–1118. DOI:10.1038/4401117a. ISSN 0028-0836.
  29. Young, Jon, and Gardoqui, Dan. Bird Language Intensive Workshop Presentation. Regenerative Design Institute (2008). Архивировано из первоисточника 7 апреля 2012.
  30. Dooling, R.J. Auditory perception in birds. Acoustic Communication in Birds, Vol. 1 (eds D.E. Kroodsma & E.H. Miller). — 1982. — P. 95–130.
  31. Møller AP, J. Erritzøe, L. Z. Garamszegi (2005). «Covariation between brain size and immunity in birds: implications for brain size evolution» (PDF). Journal of Evolutionary Biology 18 (1): 223–237. DOI:10.1111/j.1420-9101.2004.00805.x.
  32. Boncoraglio, G. and Nicola Saino (2007). «Habitat structure and the evolution of bird song: a meta-analysis of the evidence for the acoustic adaptation hypothesis». Functional Ecology 21: 134–142. DOI:10.1111/j.1365-2435.2006.01207.x.
  33. Morton, E.S. (1975). «Ecological sources of selection on avian sounds». American Naturalist 109: 17–34. DOI:10.1086/282971.
  34. Krause, Bernard L. (1993). «The Niche Hypothesis» (PDF). The Soundscape Newsletter 06.
  35. Henrik Brumm (2004). «The impact of environmental noise on song amplitude in a territorial bird». Journal of Animal Ecology 73 (3): 434–440. DOI:10.1111/j.0021-8790.2004.00814.x.
  36. Slabbekoorn, H. and Peet, M. (2003). «Birds sing at a higher pitch in urban noise». Nature 424: 267. DOI:10.1038/424267a.
  37. 1 2 Slabbekoorn H, Smith TB (2002). «Bird song, ecology and speciation». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 357 (1420): 493-503. PMID 12028787.
  38. Baker, M. C.. «Vocal dialect recognition and population genetic consequences». Am. Zool. 22: 561–569.
  39. Baker, M. C. (1983). «{{{title}}}». Behav. Ecol. Sociobiol. 12: 309–315.
  40. Chilton, G. & Lein, M. R. (1996). «Song and sexual responses of female white-crowned sparrows Zonotrichia leucophrys from a mixed-dialect population». Behaviour 133: 173–198.
  41. Chilton, G., Lein, M. R. & Baptista, L. F. (1990). «Mate choice by female white-crowned sparrows in a mixed-dialect population». Behav. Ecol. Sociobiol. 27: 223–227.
  42. Milligan, M. M. & Verner, J. (1971). «Inter-population song dialect discrimination in the white-crowned sparrow». Condor 73: 208–213.
  43. Beecher, M. D., Campbell, S. E. & Nordby, J. C. (2000). «Territory tenure in song sparrows is related to song sharing with neighbours, but not to repertoire size». Anim. Behav. 59: 29–37.
  44. 1 2 Ratcliffe, L. M. & Grant, P. R. (1985). «Species recognition in Darwin’s finches (Geospiza, Gould). III. Male responses to playback of different song types, dialects and heterospecific songs». Anim. Behav. 33: 290–307. DOI:10.1016/S0003-3472(85)80143-3).
  45. Zink, R. M. (1985). «Genetic population structure and song dialects in birds». Behav. Brain Sci. 8: 118–119.
  46. Petrinovich, L. (1985). «An unbalanced survey of bird-song research: smoke gets in your eyes». Behav. Brain Sci. 8: 113–114.
  47. Jeffrey Podos (2001). «Correlated evolution of morphology and vocal signal structure in Darwin's finches». Nature 409: 185-188. DOI:10.1038/35051570.
  48. Barrington, D. (1773). «Experiments and observations on the singing of birds». Philosophical Transactions of the Royal Society of London 63: 249–291. DOI:10.1098/rstl.1773.0031.
  49. Marler, P., & M. Tamura (1962). «Song dialects in three populations of the white-crowned sparrow». Condor 64: 368–377. DOI:10.2307/1365545.
  50. 1 2 Nottebohm, F. (2005). «The Neural Basis of Birdsong». PLoS Biol 3 (5): 163. DOI:10.1371/journal.pbio.0030164.
  51. Teramitsu I, Kudo LC, London SE, Geschwind DH, White SA (2004). «Parallel FoxP1 and FoxP2 expression in songbird and human brain predicts functional interaction». J. Neurosci. 24 (13): 3152–63. DOI:10.1523/JNEUROSCI.5589-03.2004. PMID 15056695.
  52. Nottebohm, F. (2004). «The road we travelled: discovery, choreography, and significance of brain replaceable neurons». Ann. N. Y. Acad. Sci. 1016: 628–658. DOI:10.1196/annals.1298.027.
  53. Brenowitz, Eliot A. and Michael D. Beecher (2005). «Song learning in birds: diversity and plasticity, opportunities and challenges» (PDF). Trends in Neurosciences 28 (3): 127–132. DOI:10.1016/j.tins.2005.01.004.
  54. Slater, P. J. B. (1989). «Bird song learning: causes and consequences». Ethol. Ecol. Evol. 1: 19–46.
  55. Thorpe, W. (1954). «The process of song-learning in the chaffinch as studied by means of the sound spectograph». Nature 173: 465–469. DOI:10.1038/173465a0.
  56. Konishi, M. (1965). «The role of auditory feedback on the control of vocalization in the white-crowned sparrow». Zeitschrift fur Tierpsychologie 22: 770–783.
  57. The language of birds: Vocal appropriation. Listen to Nature. British Library. Архивировано из первоисточника 7 апреля 2012.
  58. The language of birds: "Talking" birds. Listen to Nature. British Library. Архивировано из первоисточника 7 апреля 2012.
  59. The language of birds: Calls as deceitful mimicry. Listen to Nature. British Library. Архивировано из первоисточника 7 апреля 2012.
  60. Brainard, M. S. and Doupe, A. J. (2000). «Auditory feedback in learning and maintenance of vocal behavior». Nature Rev. Neurosci. 1: 31–40. DOI:10.1038/35036205.
  61. Carew, Thomas J. Behavioral Neurobiology: The Cellular Organization of Natural Behavior. — Sinauer Associates, Inc., 2000. — ISBN ISBN 978-0-87893-092-0.