Эта статья входит в число хороших статей

Мальгашская ночная акула

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Carcharhinus melanopterus»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Мальгашская ночная акула
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Подкласс:
Надотряд:
Клада:
Семейство:
Триба:
Вид:
Мальгашская ночная акула
Международное научное название
Carcharhinus melanopterus (Quoy & Gaimard, 1824)
Синонимы

  • Carcharhinus melanoptures (Quoy & Gaimard, 1824)
  • Carcharias elegans Ehrenberg, 1871
  • Carcharias marianensis Engelhardt, 1912
  • Carcharias melanopterus Quoy and Gaimard, 1824
  • Carcharias playfairii Günther, 1870
  • Carcharinus melanoptera (Quoy & Gaimard, 1824)
  • Carcharinus melanopterus (Quoy & Gaimard, 1824)
  • Hypoprion playfairi (Günther, 1870)
  • Squalus carcharias minor Forsskål, 1775
  • Squalus commersonii Blainville, 1816
  • Squalus ustus Duméril, 1824
Ареал
изображение
Охранный статус

Чернопёрая рифовая акула[1], или мальга́шская ночна́я аку́ла[2] (лат. Carcharhinus melanopterus) — вид рода серых акул одноимённого семейства отряда кархаринообразных. Эти акулы обитают в тропических водах на коралловых рифах в Индийском и Тихом океанах на глубине до 75 м, хотя они предпочитают держаться на мелководье. Их легко опознать по характерному удлинённому телу и чёрным отметинам на кончиках спинных и хвостового плавников. Максимальная зарегистрированная длина 1,6 м[3].

У мальгашских ночных акул ограничен индивидуальный участок обитанияruen. Эти активные хищники охотятся на костистых рыб, головоногих и ракообразных. Иногда их добычей становятся морские змеи и птицы. Подобно прочим серым акулам, мальгашские ночные акулы размножаются живорождением, в помёте до 5 новорождённых. В целом эти робкие акулы не представляют опасности для человека. Их мясо используют в пищу, однако они не представляют существенного интереса для коммерческого рыбного промысла.

Таксономия и филогенез[править | править код]

Французские натуралисты Жан-Рене-Констан Куа и Жозеф-Поль Гемар впервые описали мальгашскую ночную акулу в ходе исследовательского путешествия на корвете «Урания». В 1824 году их записки были опубликованы в отчёте об этом кругосветном путешествии, написанном Луи де Фрейсине[4]. Лейкотипом был назначен самец длиной 59 см, пойманный в ходе экспедиции в водах Индонезии у берегов острова Вайгео[5]. Видовой эпитет происходит от слов др.-греч. μελανος — «чёрный» и греч. πτερόν — «крыло» и ссылается на чёрные кончики спинных и хвостового плавников, характерные для этого вида[6].

Более поздние исследователи отнесли вид к роду серых акул; в 1965 году Международная комиссия по зоологической номенклатуре назначила его типовым видом рода[3]. В ранней литературе научное название этой акулы было ошибочно присвоено виду Carcharhinus spallanzani, позднее признанному синонимом Carcharhinus sorrah[7].

Подобно прочим членам рода серых акул, филогенетическая позиция мальгашской ночной акулы остаётся до конца не определённой. На основании морфологии Джек Гэррикruen в 1982 году предположил, что самым близкородственным видом является пугливая акула[8]. Проведя в 1988 году морфологический анализ, Леонард Компаньоruen сделал предположение о том, что существует близкая связь не только с пугливой акулой, но и ещё с четырьмя видами, однако их взаимоотношения так и не было точно установлены. Проведённый в 1998 году аллозимныйruen анализ принёс неоднозначные результаты, так как было обнаружено, что мальгашская ночная акула образует политомиюruen с десятью видами рода серых акул[9].

Ареал[править | править код]

Мальгашские ночные акулы обитают в прибрежных районах тропической и субтропической зоны Индийского и Тихого океанов. После открытия Суэцкого канала акулы проникли и адаптировались в Средиземном море. В Индийском океане они встречаются от ЮАР до Красного моря, включая воды Мадагаскара, Маврикия и Сейшельских островов. На востоке их ареал простирается вдоль Индийского субконтинента до Юго-Восточной Азии, включая Шри-Ланку, Андаманские острова и Мальдивы. В Тихом океане они распространены от южного побережья Китая, Филиппин и Индонезии до севера Австралии, Новой Каледонии и многочисленных островов (Маршалловы острова, Острова Гилберта, Острова Общества, Гавайи и Туамоту)[10]. Несмотря на информацию в публичных источниках, нет подтверждённых данных, свидетельствующих о присутствии этого вида в водах Японии, а японские образцы, скорее всего, прибыли из Тайваня[11].

Мальгашские ночные акулы предпочитают держаться на мелководье

Они предпочитают мелководье, не боятся заходить на рифовые платформы. В то же время, этот вид был отмечен на глубине до 75 м. Иногда можно наблюдать, как эти акулы патрулируют риф, выставив над водой спинной плавник[3]. Молодые акулы держатся на небольшой глубине, тогда как взрослые встречаются на обрывах у края рифа. Мальгашские ночные акулы попадаются в солоноватых водах эстуариев рек и в озёрах Мадагаскара, а также в пресноводных водоёмах Малайзии, хотя они не столь терпимы к пониженной солёности по сравнению с акулой-быком[3]. На Альдабре во время отлива они скапливаются в каналах между рифовыми платформами, а когда наступает прилив, заплывают в мангровые заросли[12]. По некоторым данным, мальгашские ночные акулы, обитающие в северном и южном пиках своего ареала, совершают миграции[3].

Описание[править | править код]

У мальгашских ночных акул характерное для серых акул торпедообразное, обтекаемое тело. Рыло короткое, широкое и закруглённое. Овальные довольно крупные глаза вытянуты по горизонтали. Ноздри обрамлены спереди кожными складками, образующими сосковидные лопасти. Симфизальные зубы отсутствуют. Во рту с каждой стороны челюстей имеются по 11—13 верхних и 10—12 нижних зубных рядов. Верхние зубы имеют форму треугольника, их края зазубрены, постав от вертикального до наклонного. Нижние зубы похожи на верхние, однако зубчики по краям у них тоньше[3]. По сравнению с зубами самок зубы взрослых самцов изогнуты сильнее[13].

Крупные грудные плавники имеют форму в виде изогнутого узкого серпа и сужаются к кончикам. Длина их переднего края составляет 17—19 % от общей длины тела. Первый спинной плавник тоже значительного размера, его свободных задний кончик образует изгиб в виде буквы «S», основание расположено позади свободных кончиков грудных плавников. Второй спинной плавник меньше первого, он расположен напротив анального плавника. Его высота составляет 3,4—4,1 % от общей длины тела. Длина внутреннего края равна 0,8—1,1 % от высоты. Гребень между спинными плавниками отсутствует.

Окраска дорсальной поверхности серо-коричневого цвета, брюхо белое. Концы плавников у акулы — первого спинного, нижней лопасти хвоста и, иногда, грудных — отчётливо чёрные. Длина редко превышает 1,6 м, максимальная зарегистрированная длина 1,8 м[3], по некоторым данным 2 м[14]. Максимальный зарегистрированный вес 13,6 кг[14].

Биология[править | править код]

Под чёрным кончиком первого спинного плавника мальгашских ночных акул имеется характерная светлая полоска

Наряду с рифовыми и темнопёрыми серыми акулами мальгашские ночные акулы являются самыми многочисленными акулами, обитающими на коралловых рифах индо-тихоокеанской области. Мальгашские ночные акулы предпочитают держаться на мелководье, тогда как два других вида населяют более глубокие воды. Стремительные и активные мальгашские ночные акулы встречаются как поодиночке, так и небольшими группами, изредка они собираются в крупные стаи[3][15]. В целом неполовозрелые и взрослые акулы не разделяются по половому признаку. У некоторых особей наблюдается привязанность к индивидуальному участку обитанияruen, который они не покидают в течение нескольких лет[16].

Исследования путём мечения акул, проведённые на атолле Пальмира в центральной части Тихого океана, показали, что площадь индивидуального участка обитания мальгашских ночных акул приблизительно равная 0,55 км², и является наименьшей среди всех видов акул. Размер и расположение участка в течение суток не меняются. От 3 до 17 % всей площади занимают излюбленные места охоты, непропорционально занимаемые постоянно живущими на участке акулами. Бо́льшую часть времени мальгашские ночные акулы плавают взад-вперёд вдоль края рифа, предпринимая периодические вылазки на песчаные пустоши. Ночью с приливом средняя скорость движения снижается, возможно, из-за притока прохладной воды, снижающего их метаболизм, или же вслед за замедлением движения рыб, на которых они охотятся[17]. Мальгашские ночные акулы, живущие в водах Альдабры, в целом более подвижны по сравнению акулами, обитающими в атолле Пальмира, и преодолевают за 7 часов более 2,5 км[12].

Мальгашские ночные акулы, особенно мелкие особи, могут стать добычей крупных рыб, таких как груперы, тёмнопёрые серые акулы, тигровые акулы и крупные сородичи. На атолле Пальмира они избегают столкновения с тигровыми акулами, держась подальше от центральных, более глубоких лагун[17]. На мальгашских ночных акулах паразитируют ленточные черви Anthobothrium lesteri[18], Nybelinia queenslandensis[19], Otobothrium alexanderi[20], и Platybothrium jondoeorum[21], слизистые споровики рода Unicapsula[22] и моногенеи Dermophthirius melanopteri[23]. Был зарегистрирован случай инфекционного заболевания геморрагической септицемией с летальным исходом, вызванной бактерией Aeromonas salmonicidaruen[24].

Питание[править | править код]

Зачастую мальгашские ночные акулы являются преобладающими хищниками в своей экосистеме и играют ведущую роль в формировании структуры синэкологии[16]. Их рацион в основном состоит из костистых рыб, включая кефалей, груперов, ворчунов (Pomadasys), каранксов (Caranx), мохарровых (Gerreidae), губанов, хирурговых и силлаговых (Sillaginidae). В Индийском океане группы мальгашских ночных акул преследуют вдоль берега стаи кефалей, что облегчает им охоту[25]. Кроме того, они поедают кальмаров, осьминогов, креветок, каракатиц, а также падаль и мелких акул и скатов[3]. У северного побережья Австралии этот вид акул охотится на морских змей, включая бородавчатых змей Acrochordus granulatus, Hydrelaps darwiniensis, ластохвостов и ластохвостых змейruen[26]. Акулы, обитающие в атолле Пальмира, нападают на птенцов морских птиц, упавших из гнезда в воду[16]. В желудке мальгашских ночных акул обнаруживают также водоросли, кораллы, гидроидных, крыс, мшанок и камни[12].

Исследователи, работавшие на атолле Эниветок, обнаружили, что мальгашских ночных акул привлекает плеск или звук, издаваемый при ударе металла о твёрдый предмет под водой, а также запах как раненой, так и целой рыбы[27]. Как и у большинства акул, у мальгашских ночных акул в сетчатке нет колбочек, поэтому они плохо различают цвета и мелкие детали. Их зрение адаптировано распознавать малейшие движения и контраст в условиях плохой освещённости, чему способствует наличие отражающего свет тапетума. Эксперименты показали, что эти акулы способны засечь небольшие объекты на расстоянии 1,5—3 м, но не могут чётко различить их форму[12][28]. Кроме того, мальгашские ночные акулы обнаруживают добычу с помощью электрорецепции: их ампулы Лоренцини обладают чувствительностью около 4 нановольт/см в диапазоне 25 см[29]. У них хорошо развито обоняние — они реагируют на экстракт рыбы, разведённой в воде в пропорции 1:10 млрд[30]. Подобно темнопёрым рифовым акулам, в присутствии сородичей они смелеют и приходят в возбуждение, а в экстремальной ситуации могут впасть в пищевое безумиеruen[27]. Этот вид акул более активен в ночное время[12].

Жизненный цикл[править | править код]

Подобно прочим представителям семейства серых акул, мальгашские ночные акулы размножаются путём живорождения, хотя между популяциями наблюдаются существенные различия жизненного цикла. У акул, обитающих у северного побережья Австралии, воспроизводство имеет годичный цикл, спаривание происходит с января по февраль[31], тогда как у в водах Муреа брачный сезон длится с ноября по март[32]. У побережья Альдабры цикл воспроизводства длится два года, вероятно, высокая межвидовая конкуренция за добычу ограничивает способность самок ежегодно вынашивать потомство[12]. Ранние отчёты о мальгашских ночных акулах, обитающих в Индийском океане (1978), у берегов Мадагаскара (1961) и в Красном море (1964), свидетельствовали о том, что цикл воспроизводства у них был двухгодичный, сезон размножения длился с июня по июль и с декабря по январь[32][33][34]. Если говорить точнее, укороченный цикл воспроизводства у этого вида может быть связан с повышенной температурой воды[32].

Прелюдия перед совокуплением

Будучи готовой к спариванию, самка мальгашской ночной акулы начинает, опустив голову, плавать у дна по синусоидной траектории. Наблюдения в дикой природе дают основание предположить, что самки испускают химические сигналы, которые позволяют самцам их засечь. После обнаружения готовой самки самец приближается к ней приблизительно на расстояние 15 см и начинает следовать за ней, устремив рыло по направлению к её клоаке[35]. В процессе ухаживания самец может укусить самку в жаберную область или за грудные плавники, нанесённые им раны заживают через 4—6 недель[32]. После завершения стадии преследования самец толкает самку и поворачивает её на бок, так чтобы её голова оказалась напротив дна, а хвост приподнялся, и вставляет один из птеригоподий в клоаку. Совокупление длится несколько минут, затем акулы разъединяются и продолжают вести себя как обычно[35]. В водах Муреа некоторые взрослые самки спариваются и приносят потомство в одно и то же время каждый год с небольшим отклонением в несколько недель, тогда как у молодых акул такого постоянства не наблюдается. Кроме того, они чаще беременеют после совокупления[32].

В Индийском и океане и у тихоокеанских островов беременность длится 10—11 месяцев[12][32] и 7—9 месяцев у северного побережья Австралии[31]. Ранее продолжительность беременности оценивалась в 16 месяцев, хотя обоснованность этих данных неоднократно оспаривалась[32]. У самок имеется один функциональный яичник, расположенный справа, и два функциональных яйцевода, разделённые на камеры, содержащие по одному эмбриону. Только что отложенные яйца, заключённые в капсулу, имеют размер 3,9х2,6 см. После вылупления на первой стадии развития эмбрионы питаются желтком, содержащимся в желточном мешке. Спустя два месяца длина эмбрионов достигает 4 см, у них уже хорошо развиты внешние жабры. На четвёртом месяце желточный мешок начинает трансформироваться в плацентарное соединение, которое прикрепляется к стенке матки. К этому времени у эмбрионов кончики плавников приобретают характерную чёрную окантовку. Пятимесячные эмбрионы имеют длину 24 см, внешние жабры исчезают, плацента полностью сформирована. Питание желтком сохраняется до седьмого месяца беременности[12].

Молодые мальгашские ночные акулы, плавающие на мелководье

Роды происходят с сентября по ноябрь. В качестве природных питомников самки используют мелководье внутри рифов. В Индийском океане и у северного побережья Австралии длина новорождённых составляет 40—50 см, тогда как в водах тихоокеанских островов самая маленькая свободно плавающая мальгашская ночная акула имела длину около 33 см[16][36]. В помёте 2—5 новорождённых (обычно 4), численность в помёте не коррелирует с размером самки[10][12]. Молодые мальгашские ночные акулы образуют обычно большие группы у берега на мелководье с песчаным дном или в мангровых зарослях, где вода едва покрывает их спину. Во время прилива они могут заплывать на затапливаемые коралловые плато[17][27][37]. Сначала они растут быстро, прибавляя в среднем по 23 см в год за первые два года жизни. Подростки и взрослые акулы вырастают в год в среднем на 5 см[17]. Самцы и самки данной акулы достигают половой зрелости при длине 95 см и 97 см (северное побережье Австралии) и 105 см и 110 см (Альдабра)[12].

Взаимодействие с человеком[править | править код]

Мальгашские ночные акулы в целом не опасны для человека

Обычно мальгашские ночные акулы ведут себя довольно робко и уплывают при появлении человека. Однако известны случаи нападения акул данного вида на людей, но со смертельным исходом инцидентов отмечено не было. В присутствии раненой рыбы (например, на подводной охоте) легко приходит в возбуждение и может укусить дайвера. Отмечены также случаи, когда акула кусала слишком назойливых пловцов. До 2013 года было зафиксировано 11 неспровоцированных атак, приписываемых этому виду акул[38]. Чаще всего акулы кусают людей за ноги, спутав их со своей естественной добычей, и не наносят тяжёлых повреждений. На Маршалловых островах местные жители избегают укусов, предпочитая преодолевать мелководье вплавь, а не вброд.

Эти акулы регулярно попадают в рыболовные сети в прибрежных водах Таиланда и Индии. Этот вид не представляет интереса для коммерческого рыболовства[10]. Мясо используют в пищу, в продажу оно поступает в свежем, замороженном, вяленом и копчёном виде. Международный союз охраны природы присвоил этому виду статус сохранности «Близкий к уязвимому положению». Несмотря на повсеместное распространение, численность некоторых локальных популяций снижается из-за перелова. У мальгашских ночных акул медленный цикл воспроизводства[10][16]. Этот вид акул часто содержат в аквариумах зоопарков и океанариумах[39].

Примечания[править | править код]

  1. Губанов Е. П., Кондюрин В. В., Мягков Н. А. Акулы Мирового океана: Справочник-определитель. — М.: Агропромиздат, 1986. — С. 153. — 272 с.
  2. Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1989. — С. 31. — 12 500 экз. — ISBN 5-200-00237-0.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Compagno, Leonard J.V. 2. Carcharhiniformes // FAO species catalogue. — Rome: Food and Agricultural Organization of the United Nations, 1984. — Vol. 4. Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. — P. 487–489. — ISBN 92-5-101383-7.
  4. Quoy, J.R.C. & Gaimard, J.P. (1824) Description des Poissons. Chapître IX. In: Freycinet, L. de, Voyage autour du Monde…exécuté sur les corvettes de L. M. «L’Uranie» et "La Physicienne, " pendant les années 1817, 1818, 1819 et 1820. Paris. Description des Poissons. Description des Poissons. Chapter IX.: 192—401 [1-328 in 1824; 329—616 in 1825], Atlas pls. 43-65
  5. Carcharhinus melanopterus. Shark references. Дата обращения: 10 марта 2014. Архивировано 10 марта 2014 года.
  6. Christopher Scharpf and Kenneth J. Lazara. Fish Name Etymology Database. The ETYFish Project. Дата обращения: 10 марта 2014. Архивировано 29 декабря 2013 года.
  7. Randall, J.E. and J.P. Hoover. Coastal Fishes of Oman. — University of Hawaii Press, 1995. — P. 33. — ISBN 0—8248—1808—3.
  8. Garrick, J.A.F. «Sharks of the genus Carcharhinus». NOAA Technical Report, NMFS Circ:1982. — p.445
  9. Naylor, G.J.P. The phylogenetic relationships among requiem and hammerhead sharks: inferring phylogeny when thousands of equally most parsimonious trees result // Cladistics. — 1999. — Vol. 8, № 4. — P. 295—318. — doi:10.1111/j.1096-0031.1992.tb00073.x.
  10. 1 2 3 4 Fowler, S.L., Cavanagh, R.D., Camhi, M., Burgess, G.H., Cailliet, G.M., Fordham, S.V., Simpfendorfer, C.A. and Musick, J.A. Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. — International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2005. — P. 296–297. — ISBN 2—8317—0700—5.
  11. Yano, K. and J.F. Morrissey. Confirmation of blacktip shark, Carcharhinus limbatus, in the Ryukyu Islands and notes on possible absence of C. melanopterus in Japanese waters // Ichthyological Research. — 1999. — Vol. 46, № 2. — P. 193—198. — doi:10.1007/BF02675438.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Stevens, J. D. Life history and ecology of sharks at Aldabra Atoll, Indian Ocean // Proceedings of the Royal Society of London B. — 1984. — Vol. 222, № 1226. — P. 79—106. — doi:10.1098/rspb.1984.0050.
  13. Press, M. Biological Profiles: Blacktip Reef Shark. Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Дата обращения: 11 марта 2014. Архивировано из оригинала 4 января 2016 года.
  14. 1 2 Riede, K.,. Global register of migratory species — from global to regional scales // Final Report of the R&D-Projekt 808 05 081. — Bonn, Germany: Federal Agency for Nature Conservation, 2004. — P. 329.
  15. Springer, S. Social organization of shark populations = In Gilbert, P.W. and R.F. Mathewson and D.P. Rail. Sharks, Skates, and Rays. — Baltimore:: Johns Hopkins Press, 1967. — P. 149—174.
  16. 1 2 3 4 5 Papastamatiou, Y.P., J.E. Caselle, A.M. Friedlander and C.G. Lowe. Distribution, size frequency, and sex ratios of blacktip reef sharks Carcharhinus melanopterus at Palmyra Atoll: a predator-dominated ecosystem // Journal of Fish Biology. — 2009. — Vol. 75, № 3. — P. 647—654. — doi:10.1111/j.1095-8649.2009.02329.x.. — PMID 20738562.
  17. 1 2 3 4 Papastamatiou, Y.P., C.G. Lowe, J.E. Caselle and A.M. Friedlander. Scale-dependent effects of habitat on movements and path structure of reef sharks at a predator-dominated atoll // Ecology. — 2009. — Vol. 90, № 4. — P. 996—1008. — doi:10.1890/08-0491.1. — PMID 19449694.
  18. Williams, H.H., M.D.B. Burt, and J.N. Caira. Anthobothrium lesteri n. sp. (Cestoda: Tetraphyllidea) in Carcharhinus melanopterus from Heron Island, Australia, with comments on its site, mode of attachment, reproductive strategy and membership of the genus // Systematic Parasitology. — 2004. — Vol. 59, № 3. — P. 211—221. — doi:10.1023/B:SYPA.0000048100.77351.9f. — PMID 15542950.
  19. Jones, M.K. and I. Beveridge (1998). Nybelinia queenslandensis sp. n. (Cestoda: Trypanorhyncha) parasitic in Carcharhinus melanopterus, from Australia, with observations on the fine structure of the scolex including the rhyncheal system. Folia Parasitologica 45 (4): 295—311.
  20. Palm, H.W. The Trypanorhyncha Diesing. — PKSPL-IPB Press, 1863. — P. 1—710. — ISBN 979-9336-39-2.
  21. Healy, C.J. A revision of Platybothrium Linton, 1890 (Tetraphyllidea: Onchobothriidae), with a phylogenetic analysis and comments on host-parasite associations // Systematic Parasitology. — 2003. — Vol. 56, № 2. — P. 85—139. — doi:10.1023/A:1026135528505. — PMID 14574090.
  22. toffregen, D.A. and W.I. Anderson. A myxosporidian parasite in the skeletal muscle of a black-tip reef shark, Carcharhinus melanopterus (Quoy & Gaimard, 1824) // Journal of Fish Diseases. — 1990. — Vol. 13, № 6. — P. 549—552. — doi:10.1111/j.1365-2761.1990.tb00817.x.
  23. Cheung, P.J., R.F. Nigrelli, G.D. Ruggieri, and G.L. Crow (1988). A new microbothriid (monogenean) causing skin lesions on the Pacific blacktip reef shark, Carcharhinus melanopterus (Quoy and Gaimard). Journal of Aquariculture & Aquatic Sciences 5 (2): 21-25.
  24. Briones, V., A. Fernandez, M. Blanco, M.L. de Vicente, J. Garcia, J.K. Mendez and J. Goyache. Haemorrhagic septicaemia by Aeromonas salmonicida subsp. salmonicida in a black-tip reef shark (Carcharhinus melanopterus) // Journal of Veterinary Medicine Series B. — 1998. — № 7. — P. 443—445. — doi:10.1111/j.1439-0450.1998.tb00814.x. — PMID 9780832.
  25. Eibl-Eibesfeldt, I. and H. Hass (1959). Erfahrungen mit Haien. Zeit Tierpsychologie 16 (6): 733—746.
  26. Lyle, J.M. and G.J. Timms. Predation on aquatic snakes by sharks from northern Australia // Copeia (American Society of Ichthyologists and Herpetologists). — 1987. — № 3. — P. 802—803. — doi:10.2307/1445681.
  27. 1 2 3 Hobson, E.S. (1963). Feeding behavior in three species of sharks. Pacific Science 17: 171—193.
  28. Tester, A.L. and S. Kato (1966). Visual target discrimination in blacktip sharks (Carcharhinus melanopterus) and grey sharks (C. menisorrah). Pacific Science 20 (4): 461—471.
  29. Haine, O.S., P.V. Ridd and R.J. Rowe. Range of electrosensory detection of prey by Carcharhinus melanopterus and Himantura granulata // Marine and Freshwater Research. — 2001. — Vol. 52, № 3. — P. 291—296. — doi:10.1071/MF00036.
  30. Акулы находят дорогу домой по запаху. naked-science.ru. Дата обращения: 10 января 2016. Архивировано 9 января 2016 года.
  31. 1 2 Lyle, J.M. Observations on the Biology of Carcharhinus cautus (Whitley), C. melanopterus (Quoy & Gainard) and C. fitzroyensis (Whitley) from Northern Australia // Australian Journal of Marine & Freshwater Research. — 1987. — Vol. 38. — P. 701—710. — doi:10.1071/MF9870701.
  32. 1 2 3 4 5 6 7 Porcher, I.F. On the gestation period of the blackfin reef shark, Carcharhinus melanopterus, in waters off Moorea, French Polynesia // Marine Biology. — 2005. — Vol. 146. — P. 1207—1211. — doi:10.1007/s00227-004-1518-0.
  33. Fourmanoir, P. (1961). Requins de la cote ouest de Madagascar. Memoires de l’Institut Scientifique de Madagascar Serie F 4: 1-81.
  34. Gohar, H. A. F. and F.M. Mazhar (I964). The elasmobranchs of the north-western Red Sea. Marine Biological Station, Ghardaqa 13. pp. 1-144.
  35. 1 2 Johnson, R.H. and D.R. Nelson. Copulation and possible olfaction-mediated pair formation in two species of carcharhinid sharks // Copeia (American Society of Ichthyologists and Herpetologists). — 1978. — Vol. 3. — P. 539—542. — doi:10.2307/1443626.
  36. Melouk, M.A. (1957). On the Development of Carcharhinus Melanopterus (Q. & G.). Marine Biological Station, Ghardaqa 9: 229—251.
  37. Martin, R.A. Why Do Sharks Expose Their Dorsal Fins? ReefQuest Centre for Shark Research. Дата обращения: 26 марта 2014. Архивировано 3 октября 2009 года.
  38. ISAF Statistics on Attacking Species of Shark. Florida Museum of Natural History Ichthyology Department.. Дата обращения: 26 марта 2014. Архивировано 10 марта 2013 года.
  39. Мальгашская ночная акула (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species. Дата обращения: 26 марта 2014.

Ссылки[править | править код]