Участник:Lord Mountbatten/Черновик: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Нет описания правки
Строка 25: Строка 25:


=== Размер ===
=== Размер ===
Вес крупных старых самцов может достигать даже 4 т<ref name="варварка"/>; некоторые источники указывают и вес в 4&nbsp;500 кг<ref name="дневник"/><ref name="ветеринар"/>. Высота бегемота в плечах — до 1,65 м. Хвост достигает длины 56 см<ref name="диверс"/>. Таким образом, гиппопотам конкурирует с [[Белый носорог|белым носорогом]] за второе, после [[Африканский саванновый слон|слона]], место среди наземных животных по весу. Иногда он даже называется как второе после слона сухопутное животное<ref name="сан-диего"/>.
Вес крупных старых самцов может достигать даже 4 т<ref name="варварка"/>. В отношении рекордного веса данные разнятся; некоторые источники называют 4&nbsp;064 кг, другие указывают даже вес в 4&nbsp;500 кг<ref name="дневник"/><ref name="ветеринар"/>. Высота бегемота в плечах — до 1,65 м. Хвост достигает длины 56 см<ref name="диверс"/>. Таким образом, гиппопотам конкурирует с [[Белый носорог|белым носорогом]] за второе, после [[Африканский саванновый слон|слона]], место среди наземных животных по весу. Иногда он даже называется как второе после слона сухопутное животное<ref name="сан-диего"/>.


Между весом бегемота и его полом и возрастом существует хорошо выраженная зависимость. Примерно до 10-летнего возраста самцы и самки весят примерно одинаково, затем начинается все более заметное превышение веса самцов над весом самок. Бегемот набирает вес всю жизнь, поэтому чем старше зверь, тем он, как правило крупнее (это касается обоих полов). Интересно, что данный вопрос подробно изучался в 1960-е годы с весьма практической целью — определить оптимальный возраст бегемотов для наиболее эффективного получения мяса<ref name="таксон"/>.
Между весом бегемота и его полом и возрастом существует хорошо выраженная зависимость. Примерно до 10-летнего возраста самцы и самки весят примерно одинаково, затем начинается все более заметное превышение веса самцов над весом самок. Бегемот набирает вес всю жизнь, поэтому чем старше зверь, тем он, как правило крупнее (это касается обоих полов). Интересно, что данный вопрос подробно изучался в 1960-е годы с весьма практической целью — определить оптимальный возраст бегемотов для наиболее эффективного получения мяса<ref name="таксон"/>.
Строка 33: Строка 33:


Мозг бегемота достаточно велик в абсолютном выражении — в среднем 882±18 см³<ref name="мадаг"/>, но относительно объёма тела крайне мал — по весу он составляет в среднем лишь 1/2789 часть (у человека в среднем 1/40)<ref name="мозг"/>.
Мозг бегемота достаточно велик в абсолютном выражении — в среднем 882±18 см³<ref name="мадаг"/>, но относительно объёма тела крайне мал — по весу он составляет в среднем лишь 1/2789 часть (у человека в среднем 1/40)<ref name="мозг"/>.

Частота дыхания взрослого гиппопотама — 4—6 раз в минуту (в среднем 5)<ref name="ветеринар"/>.


=== Зубы бегемота ===
=== Зубы бегемота ===
Зубов у гиппопотама 14. Они не имеют корней и растут всю жизнь. Верхний слой эмали зубов желтого цвета, он обладает исключительной твердостью и прочностью. Клыки и резцы у бегемота исключительно велики; первые используются в основном как оружие, резцы же — для рытья и выкапывания растительности при жировке. Особенного развития достигают клыки нижней челюсти, острота которых постоянно поддерживается благодаря самозатачиванию при трении о клыки верхней челюсти<ref name="таксон"/>. Клыки самцов гораздо длиннее, чем у самок. Они весят иногда около 3 кг каждый; крупнейший из бегемотовых клыков, хранящийся в Бельгии, имеет длину 64,5 см<ref name="беге1"/>. Форма нижних клыков характерна наличием хорошо заметной продольной канавки, которая отсутствует на клыках верхней челюсти<ref name="ископ"/>. Коренные зубы бегемота не сменяются в течение жизни (в отличие, например, от слона, у которого они по мере снашивания появляются из челюсти и продвигаются вперед на смену прежним зубам), сменяться могут только клыки, резцы и предкоренные зубы. Некоторые ученые пытались вывести метод определения возраста бегемота по степени сношенности коренных зубов<ref name="таксон"/>
Зубов у гиппопотама 14. Они не имеют корней и растут всю жизнь. Верхний слой эмали зубов желтого цвета, он обладает исключительной твердостью и прочностью. Клыки и резцы у бегемота исключительно велики; первые используются в основном как оружие, резцы же — для рытья и выкапывания растительности при жировке. Особенного развития достигают клыки нижней челюсти, острота которых постоянно поддерживается благодаря самозатачиванию при трении о клыки верхней челюсти<ref name="таксон"/>. Клыки самцов гораздо длиннее, чем у самок. Они весят иногда около 3 кг каждый; крупнейший из бегемотовых клыков, хранящийся в Бельгии, имеет длину 64,5 см<ref name="беге1"/>. Форма нижних клыков характерна наличием хорошо заметной продольной канавки, которая отсутствует на клыках верхней челюсти<ref name="ископ"/>. Коренные зубы бегемота не сменяются в течение жизни (в отличие, например, от слона, у которого они по мере снашивания появляются из челюсти и продвигаются вперед на смену прежним зубам), сменяться могут только клыки, резцы и предкоренные зубы. Некоторые ученые пытались вывести метод определения возраста бегемота по степени сношенности коренных зубов<ref name="таксон"/>

=== Шкура бегемота ===
Шкура бегемота чрезвычайно толстая — до 4 см<ref name="факты"/>. Её вес относительно тела очень велик и достигает 25 %<ref name="свин"/>. Шкура практически не имеет шерстного покрова, за исключением того, что на морде имеются короткие жесткие вибриссы. На хвосте также есть редкая и грубая шерсть, похожая на свиную щетину<ref name="facts"/>. На теле бегемота есть очень немного тонких и которких шерстинок — всего лишь около 25 на 100 см² на спине и еще более редкая шерсть на боках и брюхе, которую почти невозможно рассмотреть даже с близкого расстояния<ref name="клада"/>.

Окрас шкуры бегемота обычно серо-коричневый с розоватым оттенком. Вокруг глаз и ушей шкура розовая. Спина, особенно в задней части тела, как правило темнее, часто полностью серого цвета; брюхо более розовое<ref name="повед"/>.

При нахождении бегемота вне воды он теряет воду из организма значительно быстрее, чем чисто сухопутные млекопитающие. Это также заставляет бегемотов проводить большую часть времени в воде<ref name="таксон"/>. Потовые и сальные железы отсутствуют<ref name="повед"/>, но у бегемота имеются особые, свойственные только бегемотовым, кожные железы, выделяющие в сильную жару особый слизистый секрет красноватого цвета. При этом нередко кажется, что по телу животного течет кровавый пот (это приводило в недоумение еще античных наблюдателей). Этот «пот» хорошо предохраняет шкуру от солнечных ожогов<ref name="ЖЖ"/>. Японские ученые в 2004 году провели детальное исследование данной черты бегемота и пришли к выводу, что назначение красного секрета кожных желез скорее не защита от ультрафиолетовых лучей, а дезинфекция. Входящие в состав «пота» пигменты обладают ярко выраженным антисептическим действием и отлично помогают заживлению многочисленных царапин, которые постоянно имеются на шкуре гиппопотама<ref name="яп"/>. Кроме того, эти выделения отпугивают кровососущих насекомых<ref name="facts"/>.


== Происхождение названия в русском языке ==
== Происхождение названия в русском языке ==
Строка 51: Строка 60:


{{цитата|За что гиппопотаму дали название «речная лошадь», трудно понять. Едва ли на свете найдётся другое четвероногое, до такой степени не похожее на лошадь.<ref name="рид"/>}}
{{цитата|За что гиппопотаму дали название «речная лошадь», трудно понять. Едва ли на свете найдётся другое четвероногое, до такой степени не похожее на лошадь.<ref name="рид"/>}}

== Шкура бегемота ==
Шкура бегемота чрезвычайно толстая — до 4 см<ref name="факты"/>. Её вес относительно тела очень велик и достигает 25 %<ref name="свин"/>. Шкура практически не имеет шерстного покрова, за исключением того, что на морде имеются короткие жесткие вибриссы. На хвосте также есть редкая и грубая шерсть, похожая на свиную щетину<ref name="facts"/>. На теле бегемота есть очень немного тонких и которких шерстинок — всего лишь около 25 на 100 см² на спине и еще более редкая шерсть на боках и брюхе, которую почти невозможно рассмотреть даже с близкого расстояния<ref name="клада"/>.

Окрас шкуры бегемота обычно серо-коричневый с розоватым оттенком. Вокруг глаз и ушей шкура розовая. Спина, особенно в задней части тела, как правило темнее, часто полностью серого цвета; брюхо более розовое<ref name="повед"/>.

При нахождении бегемота вне воды он теряет воду из организма значительно быстрее, чем чисто сухопутные млекопитающие. Это также заставляет бегемотов проводить большую часть времени в воде<ref name="таксон"/>. Потовые и сальные железы отсутствуют<ref name="повед"/>, но у бегемота имеются особые, свойственные только бегемотовым, кожные железы, выделяющие в сильную жару особый слизистый секрет красноватого цвета. При этом нередко кажется, что по телу животного течет кровавый пот (это приводило в недоумение еще античных наблюдателей). Этот «пот» хорошо предохраняет шкуру от солнечных ожогов<ref name="ЖЖ"/>. Японские ученые в 2004 году провели детальное исследование данной черты бегемота и пришли к выводу, что назначение красного секрета кожных желез скорее не защита от ультрафиолетовых лучей, а дезинфекция. Входящие в состав «пота» пигменты обладают ярко выраженным антисептическим действием и отлично помогают заживлению многочисленных царапин, которые постоянно имеются на шкуре гиппопотама<ref name="яп"/>. Кроме того, эти выделения отпугивают кровососущих насекомых<ref name="facts"/>.

Частота дыхания взрослого гиппопотама — 4—6 раз в минуту (в среднем 5)<ref name="ветеринар"/>.


== Происхождение и систематика ==
== Происхождение и систематика ==
Строка 76: Строка 76:
Карликовый бегемот отделился от общего эволюционного ствола бегемотовых около 5 млн. лет назад<ref name="мадаг"/>.
Карликовый бегемот отделился от общего эволюционного ствола бегемотовых около 5 млн. лет назад<ref name="мадаг"/>.


В раннем плейстоцене, около 1 млн. лет назад, бегемот того же вида, что и современный, но другого подвида — ''H. a. antiquus'' ({{lang-la|antiquus}} — ''древний'') — обитал даже в Европе; его кости были найдены при палеонтологических раскопках на территории [[Федеративная Республика Германии|Германии]] ([[Тюрингия]])<ref name="германия"/>.
В раннем плейстоцене, около 1 млн. лет назад, бегемот того же вида, что и современный, но другого подвида — ''H. a. antiquus'' ({{lang-la|antiquus}} — ''древний'') — обитал даже в Европе; его кости были найдены при палеонтологических раскопках на территории [[Федеративная Республика Германии|Германии]] ([[Тюрингия]])<ref name="германия"/>. Остатки бегемота этого же, или другого, но очень близкого, вида обнаружены и в плейстоценовых отложениях [[Англия|Англии]]<ref name="кругосвет"/>.


=== Родство с другими отрядами и семействами млекопитающих ===
=== Родство с другими отрядами и семействами млекопитающих ===
Строка 390: Строка 390:


<ref name="охота-ЮАР">{{cite web|url= http://www.africanskyhunting.co.za/ |title= African Hunting Safaris in South Africa |author= |publisher= Affrican Sky Hunting Safaris |format= |datepublished= |accessdate= 20 января 2012 |lang=en |description= }}</ref>
<ref name="охота-ЮАР">{{cite web|url= http://www.africanskyhunting.co.za/ |title= African Hunting Safaris in South Africa |author= |publisher= Affrican Sky Hunting Safaris |format= |datepublished= |accessdate= 20 января 2012 |lang=en |description= }}</ref>

<ref name="кругосвет">{{cite web|url= http://www.krugosvet.ru/enc/nauka_i_tehnika/biologiya/BEGEMOTOVIE.html |title= Бегемотовые |author= |publisher= Онлайн-энциклопедия «Кругосвет» |format= |datepublished= |accessdate= 24 января 2012 |lang= |description= }}</ref>


}}
}}

Версия от 12:52, 24 января 2012

Обыкнове́нный бегемо́т, или гиппопота́м (лат. Hippopotamus amphibius) — млекопитающее из отряда парнокопытных, подотряда свинообразных (нежвачных), семейства бегемотовых. Характерной особенностью образа жизни бегемота является его полуводный образ жизни — большую часть времени он проводит в воде, выходя на сушу лишь на несколько часов в сутки для кормёжки. Бегемот обитает только у пресной воды, хотя изредка может оказываться в море.

Бегемот — одно из крупнейших современных наземных животных. Вес крупных старых самцов иногда превышает 4 тонны, таким образом, гиппопотам конкурирует с белым носорогом за второе место по весу среди наземных животных после слона. Долгое время с точки зрения систематики бегемот считался ближайшим родственником свиней, однако исследования 1990-х годов показали его более близкое родство с китообразными. Гиппопотам — исключительно травоядное животное, и, хотя иногда встречается информация о поедании бегемотами мясной пищи, достоверность таких случаев требует проверки.

В настоящее время бегемот обитает только в Африке к югу от Сахары, хотя в древности (например, в античное время) он был распространен шире, обитая на территории Северной Африки (Египет, территория современных Марокко и Алжира) и, возможно, встречался на Ближнем Востоке, но уже к раннему Средневековью исчез из этих мест. Ко времени начала активной колонизации Африки европейцами (середина XIX века) бегемот был чрезвычайно многочисленен и в массовом количестве населял практически все пригодные водоемы. Однако хищнический отстрел и разрушение среды обитания привели к тому, что гиппопотам во многих местах своего прежнего обитания исчез, а в других стал весьма редок, хотя поголовье его сохранилось лучше, чем у других крупных животных континента. Сейчас в Африке обитает, согласно довольно точным подсчетам, около 140 тыс. бегемотов; впрочем, ситуация продолжает ухудшаться — их популяция постоянно сокращается. Часто это вызвано тем, что в неблагополучных странах Африки государство не в силах наладить адекватные мероприятия по борьбе с браконьерством. Туземное население добывает бегемотов в первую очередь ради мяса, поэтому войны и нестабильность в ряде стран континента, заставляющие голодающих людей искать пропитание, наносят катастрофический ущерб поголовью бегемотов. Огромной угрозой является разрушение среды обитания, неминуемое при росте населения Африки.

Гиппопотам известен людям с незапамятных времен, европейцы познакомились с ним в античности. Роль бегемота в культуре африканских народов весьма велика, бегемот занимал также заметное место в культуре и мифологии древних государств, особенно Древнего Египта. Несмотря на широкую известность бегемота и его соседство с людьми с доисторических времен, во многих отношениях это животное изучено недостаточно. Это касается как некоторых черт его образа жизни и поведения, так и генетических связей с другими животными, физиологии и многого другого. Отчасти это объясняется трудностью наблюдения за бегемотами, проводящими бо́льшую часть светлого времени суток в воде[1]. До настоящего времени плохо исследована также эволюционная история бегемота; известно тем не менее, что в сравнительно недавнее по эволюционным меркам время в Африке одновременно обитало несколько видов бегемотовых. Помимо обыкновенного бегемота в Африке сейчас сохранился только один вид семейства — карликовый бегемот (Choeropsis liberiensis).

Мясо бегемота вполне пригодно в пищу. В 1950-60-е годы во многих странах всерьез рассматривалась возможность превращения бегемота в домашнее мясное животное[2]. Значительную ценность представляют клыки бегемота, не уступающие по стоимости слоновой кости. В Африке во многих местах разрешена трофейная охота на гиппопотамов. Бегемот имеет также важное значение как частый обитатель зоопарков.

Облик и строение

Внешний вид

Внешность бегемота весьма характерна. У него массивное бочкообразное туловище на коротких толстых ногах. Ноги настолько короткие, что брюхо гиппопотама при ходьбе почти касается земли. Огромная, притупленная спереди голова имеет в профиль вид прямоугольника и по весу достигает четверти общего веса зверя (до 900 кг)[3]. Ноздри, глаза и уши несколько приподняты и расположены в одной плоскости, так что бегемот может дышать, смотреть и слышать, оставаясь почти полностью под водой и выставив лишь самый верх головы. Шея очень короткая и практически не выражена. Глаза небольшие, окруженные мясистыми веками. Уши также очень маленькие, подвижные. Бегемот, находящийся в воде, постоянно помахивает ими, отгоняя насекомых или слишком назойливых птиц, садящихся ему на голову[4].

Морда бегемота очень широкая; ширина челюстей достигает 60-70 см. Пасть может раскрываться необычайно широко — на 150 градусов[4]. Ноги бегемота имеют 4 пальца, каждый из которых оканчивается подобием копытца. Пальцы соединены кожистой перепонкой, помогающей при плавании[2]. Когда зверь ходит по суше, особенно по болотистой почве, пальцы раздвигаются в стороны и перепонка натягивается, образуя достаточно широкую опору, чтобы не проваливаться в грязь[4]. Хвост короткий, своеобразной формы — почти круглый в сечении у основания, он сужается и становится все более сжатым с боков, становясь к концу почти плоским. Такая форма хвоста позволяет бегемоту использовать его для разбрызгивания навоза.

Половой диморфизм

Половой диморфизм выражен сравнительно слабо. Самки заметно меньше самцов, головы у самок относительно размера тела несколько меньше[4]. Кроме того, клыки у взрослых самцов развиты гораздо сильнее. Их основания настолько велики, что образуют на морде, позади ноздрей, хорошо заметные вздутия, по наличию которых самца можно без труда отличить от самки даже если над водой видна только голова бегемота. Кроме того, по первичным половым признакам самца от самки при взгляде с большого расстояния отличить сложнее, поскольку семенные железы самцов, в отличие от других копытных, скрыты внутри тела и снаружи совершенно не видны[5]. Копулятивный орган самца направлен назад[6]. Примечательно также, что различие в длине пальцев передних ног (средние длиннее, чем крайние) у самок меньше, чем у самцов. При изучении ископаемых остатков вымерших бегемотов этот фактор осложняет определение видов[7].

Коммуникация между бегемотами

Обмен голосовыми и другими коммуникационными сигналами имеет важное значение в жизни гиппопотамов, позволяя, например, идентифицировать друг друга. Гиппопотамы обладают достаточно развитой системой голосовой коммуникации — существуют различные сигналы, выражающие опасность, агрессию и т.д. В целом, голос бегемота не отличается разнообразием — это или рев, или хрюканье. Рев бегемота — один из наиболее характерных и узнаваемых звуков африканской дикой природы[6]. Общение с сородичами происходит с помощью коротких утробных ревущих звуков. Самка в период спаривания, привлекая самца, издает громкое мычание. Бегемот может также издавать звук, похожий на конское ржание, что, возможно, и послужило причиной его названия в греческом языке «речная лошадь». Зверь также часто фыркает и с шумом выпускает воздух из ноздрей, что, как правило, является признаком раздражения и агрессивных намерений, но это может быть также сигналом тревоги (например, при приближении хищников)[4][8]. Голос гиппопотама очень громкий — до 110 децибел; в тихую погоду он разносится по воде на многие сотни метров. Известно, что бегемот может издавать рев даже нырнув, когда его пасть и ноздри плотно закрыты. Зверь также часто ревет, чуть выставив голову из воды, когда пасть глотка находятся под поверхностью. Его рев при этом все равно хорошо слышен, поскольку слой жира, окружающий глотку, хорошо пропускает звук[8]. По словам специалистов МСОП, бегемот — единственное из млекопитающих, способное издавать голосовые сигналы и на суше, и в воде[9]. В то же время механизм подачи сигналов под водой бегемотами и их восприятия изучены еще недостаточно[10]. Вышедший на сушу гиппопотам обычно молчит. Видимо, важная роль в коммуникации отводится обонянию и прикосновениям к сородичам[6].

Исключительно важное значение имеет разбрызгивание бегемотами навоза и мочи. Оставляемые с помощью мочи метки позволяют гиппопотамам не только узнавать отдельных индивидуумов, но и получать информацию о готовности самки или самца к спариванию. Обонятельная система бегемота устроена наким образом, что нырнувший зверь может набирать в ноздри некоторое количество воды и узнавать по запаху растворенной в ней мочи своих сородичей[6].

Размер

Вес крупных старых самцов может достигать даже 4 т[11]. В отношении рекордного веса данные разнятся; некоторые источники называют 4 064 кг, другие указывают даже вес в 4 500 кг[12][13]. Высота бегемота в плечах — до 1,65 м. Хвост достигает длины 56 см[14]. Таким образом, гиппопотам конкурирует с белым носорогом за второе, после слона, место среди наземных животных по весу. Иногда он даже называется как второе после слона сухопутное животное[15].

Между весом бегемота и его полом и возрастом существует хорошо выраженная зависимость. Примерно до 10-летнего возраста самцы и самки весят примерно одинаково, затем начинается все более заметное превышение веса самцов над весом самок. Бегемот набирает вес всю жизнь, поэтому чем старше зверь, тем он, как правило крупнее (это касается обоих полов). Интересно, что данный вопрос подробно изучался в 1960-е годы с весьма практической целью — определить оптимальный возраст бегемотов для наиболее эффективного получения мяса[5].

Особенности строения

Известный немецкий зоолог Бернгард Гржимек, описывая строение бегемота и относительный размер его органов, приводил следующие цифры. При разделке специалистами ветеринарного управления Кении туши бегемота весом 1456 кг оказалось, что чистого мяса в ней оказалось 520 кг, на кости пришлось 280 кг, шкуру 48, жир 33, печень 27, лёгкие 9, сердце 7,8 и язык 5 кг[16]. Общая длина пищеварительного тракта (желудок и кишечник) — до 60 м. Желудок бегемота трёхкамерный и весьма большой даже по меркам копытных; его объём может достигать 500 л[17].

Мозг бегемота достаточно велик в абсолютном выражении — в среднем 882±18 см³[18], но относительно объёма тела крайне мал — по весу он составляет в среднем лишь 1/2789 часть (у человека в среднем 1/40)[19].

Частота дыхания взрослого гиппопотама — 4—6 раз в минуту (в среднем 5)[13].

Зубы бегемота

Зубов у гиппопотама 14. Они не имеют корней и растут всю жизнь. Верхний слой эмали зубов желтого цвета, он обладает исключительной твердостью и прочностью. Клыки и резцы у бегемота исключительно велики; первые используются в основном как оружие, резцы же — для рытья и выкапывания растительности при жировке. Особенного развития достигают клыки нижней челюсти, острота которых постоянно поддерживается благодаря самозатачиванию при трении о клыки верхней челюсти[5]. Клыки самцов гораздо длиннее, чем у самок. Они весят иногда около 3 кг каждый; крупнейший из бегемотовых клыков, хранящийся в Бельгии, имеет длину 64,5 см[3]. Форма нижних клыков характерна наличием хорошо заметной продольной канавки, которая отсутствует на клыках верхней челюсти[7]. Коренные зубы бегемота не сменяются в течение жизни (в отличие, например, от слона, у которого они по мере снашивания появляются из челюсти и продвигаются вперед на смену прежним зубам), сменяться могут только клыки, резцы и предкоренные зубы. Некоторые ученые пытались вывести метод определения возраста бегемота по степени сношенности коренных зубов[5]

Шкура бегемота

Шкура бегемота чрезвычайно толстая — до 4 см[20]. Её вес относительно тела очень велик и достигает 25 %[17]. Шкура практически не имеет шерстного покрова, за исключением того, что на морде имеются короткие жесткие вибриссы. На хвосте также есть редкая и грубая шерсть, похожая на свиную щетину[21]. На теле бегемота есть очень немного тонких и которких шерстинок — всего лишь около 25 на 100 см² на спине и еще более редкая шерсть на боках и брюхе, которую почти невозможно рассмотреть даже с близкого расстояния[10].

Окрас шкуры бегемота обычно серо-коричневый с розоватым оттенком. Вокруг глаз и ушей шкура розовая. Спина, особенно в задней части тела, как правило темнее, часто полностью серого цвета; брюхо более розовое[6].

При нахождении бегемота вне воды он теряет воду из организма значительно быстрее, чем чисто сухопутные млекопитающие. Это также заставляет бегемотов проводить большую часть времени в воде[5]. Потовые и сальные железы отсутствуют[6], но у бегемота имеются особые, свойственные только бегемотовым, кожные железы, выделяющие в сильную жару особый слизистый секрет красноватого цвета. При этом нередко кажется, что по телу животного течет кровавый пот (это приводило в недоумение еще античных наблюдателей). Этот «пот» хорошо предохраняет шкуру от солнечных ожогов[2]. Японские ученые в 2004 году провели детальное исследование данной черты бегемота и пришли к выводу, что назначение красного секрета кожных желез скорее не защита от ультрафиолетовых лучей, а дезинфекция. Входящие в состав «пота» пигменты обладают ярко выраженным антисептическим действием и отлично помогают заживлению многочисленных царапин, которые постоянно имеются на шкуре гиппопотама[22]. Кроме того, эти выделения отпугивают кровососущих насекомых[21].

Происхождение названия в русском языке

Древнееврейское behēmōth представляет собой форму множественного числа от bhēmāh («животное»)

В русском языке слово бегемот стало полноправным обозначением африканского гиппопотама. Аналогично под влиянием русского языка оно используется в украинском и белорусском. В прочих языках куда распространенней слово «гиппопотам». Французское béhémoth, английское behemoth, немецкое Behemoth и другие обозначают только чудовище из книги Иова.

Почему же в русском языке это слово покинуло страницы богословских трактатов и перешло в учебники зоологии? Попробуем проследить его историю. Первые упоминания этого слова в русском языке относятся к середине XVIII века.

Одно из них — это стихотворная «Ода выбранная из Иова», которую написал Ломоносов в 1750 году (см. эпиграф). Тогда бегемот был только ветхозаветным монстром, однако уже в «Словаре Академии Российской», вышедшем в 1789 году, указано и второе значение слова бегемот: «Под именем морской лошади... разумѣется от наших естественной истории писателей бегемот или иппопотам». Поскольку в то время среди европейских ученых была уже популярна гипотеза Бошара о том, что бегемот — это гиппопотам, надо предположить, что кто-то из русских авторов решил использовать для обозначения африканского животного именно это слово. Почему не понравилось греческое название гиппопотам — неясно.

Претендент на роль «отца русского бегемота» есть. Это Василий Федорович Зуев — путешественник и ученый, автор первого школьного учебника биологии на русском языке. Книга эта называлась «Начертание естественной истории» и вышла в свет в 1786 году. Там можно прочитать: «Бегемот, или морской конь, зверь большой, вид и лошади, и быка, но при длинном стане имеет короткие ноги, разделенные на пальцы; глаза маленькие, зубы большие, кожа голая, претолстая. Водится при больших реках Азии и Африки, в коих, плавая очень быстро и ходя по дну, питается рыбою, а на сухом пути — срацынским пшеном, кореньями и другими овощными прозябениями. Зверь, хотя и непроворный, но сильной, страшный и злой, так что самые лютые крокодилы и мокои его боятся»[23].

Английский писатель Томас Майн Рид, автор многих приключенческих произведений об Африке, с недоумением отмечал:

За что гиппопотаму дали название «речная лошадь», трудно понять. Едва ли на свете найдётся другое четвероногое, до такой степени не похожее на лошадь.[24]

Происхождение и систематика

Эволюция вида

Эволюция бегемота изучена пока недостаточно[25], видимо потому, что, по мнению ряда исследователей, на протяжении десятилетий этому вопросу не уделялось достаточного внимания[7]. Ископаемые костные останки первых бегемотов современного типа относятся к нижнему миоцену Африки; бегемоты, которых можно уверенно отнести к роду Hippopotamus, появились, по-видимому, около 2,5 млн. лет назад. В плиоцене и плейстоцене они достигли широкого распространения[1].

Бегемотовые, близкие к современным, появились в третичный период около 54 млн. лет назад. Предком бегемотов, как и других копытных был кондилартр[3]. Вероятно, по образу жизни первые бегемотовые напоминали современного карликового бегемота, который, по-видимому, по ряду признаков находится ближе к вымершим предкам, чем обыкновенный бегемот. Они вели такой же скрытный и одиночный образ жизни, обитая в густых влажных лесах[6].

Генетические исследования современных бегемотов показали, что в конце плейстоцена произошло значительное расширение ареала их обитания, связанное с увеличением количества и размера водоемов в послеледниковое время[26].

По крайней мере три вида ископаемых бегемотов, обитали на острове Мадагаскар и вымерли по эволюционным меркам совсем недавно — несколько тысяч лет назад. Два из них были изучены относительно полно — эти два вида, чётко различаются друг от друга, но относятся оба к роду HippopotamusH. lemerlei и H. madagascariensis. Их предком был, по-видимому, обыкновенный бегемот, однако оба мадагаскарских вида, обитая длительное время в изоляции на острове, подверглись так называемой островной карликовости и сильно уменьшились в размерах. Уменьшился также и относительный объём их мозга, что также является типичным для животных, живущих в условиях островной изоляции[18].

В плейстоцене число видов семейства бегемотовых было существенно больше, чем в наши дни. Интенсивное изучение в 1989-1991 годах ископаемых остатков млекопитающих в районе Лотагам близ озера Рудольф в Кении показало, что остатки различных бегемотовых составляют около 14 % от остатков всех позвоночных и 27 % — от всех млекопитающих, обитавших там в промежутке между 7,91 и 5,23 млн. лет назад. В этот период там обитало одновременно 4 вида бегемотовых, занимавших экологическую нишу, которая сейчас занята только одним видом, обыкновенным бегемотом[6]. Однако обитавшие там древние бегемоты рода Hexaprotodon (в частности, Hexaprotodon harvardi) были, по-видимому, в более близком родстве с карликовым бегемотом, чем с обыкновенным[7].

Карликовый бегемот отделился от общего эволюционного ствола бегемотовых около 5 млн. лет назад[18].

В раннем плейстоцене, около 1 млн. лет назад, бегемот того же вида, что и современный, но другого подвида — H. a. antiquus (лат. antiquusдревний) — обитал даже в Европе; его кости были найдены при палеонтологических раскопках на территории Германии (Тюрингия)[27]. Остатки бегемота этого же, или другого, но очень близкого, вида обнаружены и в плейстоценовых отложениях Англии[28].

Родство с другими отрядами и семействами млекопитающих

Не вызывает сомнения близкое родство бегемота со свиньями. Их эволюционные линии разошлись от общих предков в позднем эоцене[2][6].

Опубликованные в 1997 году американскими учеными данные показывают, что бегемоты имеют наиболее близкое родство с китообразными, а не со свиньями. Полуводный образ жизни бегемота рассматривается некоторыми специалистами как еще одна черта, сближающая бегемотов и китов. Соответственно, было выдвинуто предложение о таксономическом объединении бегемотовых и китообразных в одну кладу (возможно, также вместе с жвачными)[10]. Исследования 2007 года также говорят о родстве с китами, более того — подчеркивается, что бегемоты являются наиболее близкими к китообразным современными животными[29].

Помимо явной генетической близости, бегемоты обладают и другими признаками, которые могут доказывать близкое родство бегемотов и китообразных и которые обычно отсутствуют у других млекопитающих. Среди таких признаков, в частности, называются следующие аргументы[10]:

  • Бегемоты обитают в пресных водоемах. Два семейства древних китов, Pakicetus и Nalacetus, также придерживались пресных вод.
  • Самки бегемотов рожают и выкармливают детенышей в воде. Это уникальная черта среди млекопитающих, кроме бегемотов она встречается только у китообразных.
  • Бегемоты, как и киты, практически не имеют волосяного покрова.
  • У бегемотов и китов отсутствуют сальные железы[прим. 1]
  • Из всех млекопитающих только киты и бегемоты могут издавать звуки и обмениваться сигналами под водой.
  • У китов и бегемотов семенные железы самцов скрыты внутри тела. У китообразных они находятся в брюшной полости; у древних бегемотообразных парнокопытных семенные железы находились в области паха, но также внутри. Бегемот, таким образом, рассматривается рядом специалистов как промежуточная стадия между этими древними копытными и китами.

Ареал

Исторический ареал

Возможно, в древности бегемот водился и на Ближнем Востоке, в частности, в реке Иордан, о чем свидетельствуют как ископаемые находки, так и литературные памятники.

В послеледниковый период, 6-7 тыс. лет назад, на территории Сахары господствовал влажный климат, при котором на месте нынешней пустыни был ландшафт редколесной саванны, а осадков в дождливый сезон выпадало 500—700 мм. В то время бегемот был обычным обитателем водоёмов, впоследствии исчезнувших. Следы человеческой жизнедеятельности, оставленные в виде кухонных куч, ясно свидетельствуют о наличии в то время в Сахаре бегемотов. Изображения гиппопотамов имеются и среди образцов наскальной живописи, относящейся к тому периоду. Однако период нарастающей сухости, начавшийся примерно 2500 лет назад привёл к полному исчезновению влаголюбивой фауны в Сахаре (не только бегемотов, но и крокодилов, буйволов и многих антилоп)[30].

На территории современной северо-западной Африки (Марокко, Алжир) бегемот водился в античное время. Во всяком случае, наличие бегемотов в этих местах упоминал Плиний Старший с своем знаменитом трактате «Естественная история», утверждая, что реки там полны крокодилов и гиппопотамов[31].

Видимо, в Египте популяция бегемотов со времен поздней античности до 1700-х годов распадалась на два основных участка — в дельте Нила и в Верхнем Египте. Однако в Египте бегемот стал уже редок в эпоху европейского Возрождения и окончательно исчез к XIX веку[9].

Туземное население Африки во все времена охотилось на бегемотов, но из-за примитивности вооружения добыча бегемотов африканцами не была массовой и не подрывала популяции этих животных. Ко времени начала активной колонизации Африки европейцами (середина XIX века) практически все водоёмы континента к югу от Сахары буквально кишели бегемотами. Появление хорошо вооружённых белых охотников привело к быстрому сокращению численности бегемотов из-за бесконтрольного хищнического отстрела. Ситуцию резко усугубило распространение огнестрельного оружия и среди туземцев[16].

Современный ареал

Ареал бегемотов остался практические неизменными по сравнению с 1959 годом, когда были проведены точные исследования, но их численность сократилась[9].

В настоящее время основная часть общей популяции гиппопотамов находится на территории Восточной и Юго-Восточной Африки, это в основном территория Кении, Танзании, Уганды, Замбии и Мозамбика (всего в этом регионе около 70 тыс. голов). Что касается Западной Африки, то там, хотя ареал бегемота достаточно обширен и охватывает 19 государств, популяция сравнительно малочисленна — около 7 тыс. голов. К тому же ареал гиппопотама в Западной Африке повсеместно сильно разорван. Наибольшие популяции бегемотов в Западной Африке отмечены в Сенегале и Гвинее-Бисау[9].

Места обитания

Биотоп гиппопотама — берега водоёмов, причём исключительно пресных. Впрочем, в ряде мест Западной Африки бегемот встречается в эстуариях рек или у мест их впадения в море, но в любом случае он никогда не обитает в морской воде (хотя известны случаи, когда бегемоты оказывались в море, переплывая проливы или пытаясь добраться до островов)[9][16]. Наличие водоёма является необходимым фактором для обитания бегемотов. Это не обязательно должны быть крупные реки или озёра; бегемотам достаточно и сравнительно небольших грязевых озёр в саванне. Главное, чтобы водоём отвечал двум условиям — был достаточно большим, чтобы в нём могло разместиться целое стадо и не пересыхал на протяжении всего года, чтобы гиппопотамы могли пользоваться им даже в сухой сезон[9].

Во влажных дождевых лесах бегемоты отсутствуют, за исключением берегов крупнейших рек[9].

Образ жизни

Жизнь бегемотов подчинена строгому суточному ритму. Бо́льшую часть светлого времени суток гиппопотамы проводят в воде, где спят или дремлют на отмелях, почти погрузившись и выставив лишь верхнюю часть головы и спины. С наступлением темноты они отправляются на кормёжку и возвращаются назад на рассвете[2].

Стада бегемотов

Обычно бегемоты держатся небольшими группами в 20-30 особей, хотя изредка встречаются большие стада, до 200 голов[15]. Состав стада самок, видимо, остается более-менее постоянным на протяжении нескольких месяцев. При этом, скорее всего, входящие в него самки не связаны родством[6].

Взрослые самцы, не имеющие гаремов, чаще всего живут в одиночку. Между такими самцами особенно часто возникают драки за территорию. Несмотря на то, что столкновения бегемотов начинаются с определённого ритуала — вначале противники долго стоят друг против друга, широко раскрывая пасть и демонстрируя клыки — обычно они длятся долго (до двух часов) и бывают очень жестокими. Разъярившиеся гиппопотамы наносят друг другу страшные раны, причём победитель часто преследует убегающего побеждённого соперника. Смертельные случаи в таких поединках являются обычными. Нередко, впрочем, дело не доходит до боя; тогда самец, считающий себя проигравшим, ныряет и быстро уходит от противника под водой[2].

Бегемоты, вышедшие на берег, проявляют особую агрессивность. Они не терпят соседства даже своих сородичей и отгоняют всех приближающихся крупных животных. Случается, что гиппопотамы вступают в драку даже со слонами или носорогами. Известный профессиональный охотник Джон Хантер  (англ.) был свидетелем столкновения бегемота и носорога, в результате которого оба зверя погибли:

Однажды на берегу озера я увидел, как встретились гиппопотам с носорогом. Оба были зрелыми самцами. Столкнувшись, они убили друг друга. Гиппопотам, по всей видимости, вышел на берег, чтобы попастись в роскошной траве. Здесь он повстречал носорога, спустившегося попить. Ни один из них не пожелал другому уступить дорогу. Произошло ужасное сражение. Спина носорога была порвана огромными челюстями гиппопотама. Гиппопотам же был в нескольких местах сильно пропорот рогом носорога. Оба зверя лежали в нескольких футах друг от друга, погибнув в результате совершенно бессмысленной дуэли. Несомненно, здесь был затронут вопрос чести[16]

Взрослые матёрые самцы (в возрасте 20 лет и старше) занимают свой индивидуальный участок берега, протяженность которого обычно 50-100 метров на реках и 250-500 метров на озерах. Бегемот пользуется одним и тем же участком на протяжении достаточно долгого времени — регистрировались случаи, когда самец владел своим участком в течение 8 лет. На озерах этот срок короче. В пределах своего участка доминантный самец, как правило, терпимо относится к наличию других, более слабых, самцов, которых старается лишь не допускать к спариванию[6].

Каждый взрослый самец бегемота, выходя из воды и отправляясь на жировку, обычно пользуется одной и той же индивидуальной тропой. В мягкой почве эти тропы (особенно, если ими пользуются несколько гиппопотамов) быстро превращаются в широкие и глубокие — до полутора метров — канавы. Если бегемоты пользуются тропой на протяжении многих лет, то такие канавы образуются даже в камне. Там, где бегемотов много, их тропы — одна из наиболее заметных черт ландшафта: обрывистые берега бывают рассечены ими через каждые несколько десятков метров. Испуганный бегемот, бросаясь к реке, часто скользит по такой канаве на брюхе, развивая очень высокую скорость, особенно если канава спускается к воде под большим уклоном. Свернуть с дороги скользящий бегемот уже не может, поэтому человек, попавшийся ему на пути, будет неминуемо раздавлен[2].

Продолжительность жизни бегемота в дикой природе — до 40 лет[12]. В неволе бегемоты живут до 50 лет[3], однако известны случаи большего долгожительства. Летом 2011 года бегемотиха по кличке Донна, содержащаяся в США в зоопарке города Эвансвилл, достигла 60-летнего возраста. Она является самым старым из ныне живущих бегемотов[32].

Самец постоянно, быстро двигая хвостом из стороны в сторону, разбрызгивает навоз, как на суше, так и в воде. Вероятно, основное значение это имеет в качестве коммуникационного сигнала, лишь во вторую очередь — как способ мечения территории. Кучи навоза, оставляемые бегемотом в пределах своего участка обитания, вероятно, служат для него также ориентиром. Самка разбрызгивает навоз гораздо реже[9]. Привычка бегемота разбрызгивать помет делает содержание его в зоопарке весьма хлопотным — служители вынуждены несколько раз в день мыть стены помещений, которые зверь постоянно пачакет навозом[13].

Там, где бегемотов много, их навоз играет весьма существенную роль в местной экосистеме. Например, в озёрах Африканского рифта колоссальные уловы тилапии были возможны в первую очередь благодаря большому количеству бегемотов, помёт которых, попадая в воду, становился питательной средой для размножения фитопланктона, служившего, в свою очередь, пищей промысловым рыбам[2]. Соответственно, исчезновение гиппопотамов практически всегда влекло и резкое снижение улова. В последние годы так произошло, например, в Демократической Республике Конго, где, как упоминалось выше, гражданская война и разруха привели к истреблению большей части бегемотов. Это нанесло колоссальный удар по благосостоянию рыбаков, занимавшихся промыслом на озере Эдуард. Многократное уменьшение поголовья промысловых рыб было вызвано тем, что из 10 тыс. бегемотов, обитавших на этом озере в 1970-е годы, к 2005 году осталось лишь 600[33].

Нырнувший бегемот плотно закрывает ноздри и прижимает уши. В среднем взрослый зверь проводит под водой около 104 секунд; 2-месячный детеныш обычно выныривает каждые 20-40 секунд. Спящий бегемот также постоянно поднимается для дыхания, делая это рефлекторно. В воде бегемот может ходить по дну, плывущий бегемот делает такие же движения ногами, как при ходьбе[6].

Обычно гиппопотам передвигается шагом. В редких случаях он может бежать со скоростью до 30 км/ч, но обычно самый быстрый его аллюр — тяжёлая и достаточно медленная рысь[6].

Питание

Гиппопотам — травоядное животное. Корм бегемотов - околоводная или наземная трава. Интересно, что гиппопотам никогда не употребляет в пищу водную растительность[9]. В Уганде в меню гиппопотамов входит 27 видов травянистых растений[2]. Обычно бегемоты пасутся на суше, скусывая траву своими ороговевшими губами под самый корень. В местах интенсивной пастьбы бегемотов трава бывает буквально выстрижена ими. В среднем бегемоту требуется в день около 60[11], или даже 70[12] кг корма. Это составляет примерно 1,1—1,3 % от веса животного. Огромная длина кишечника (до 60 м) позволяет гиппопотаму переваривать корм с гораздо большей степенью усвояемости, чем это наблюдается, например, у слонов. Поэтому рацион бегемота по весу вдвое меньше, чем количество корма, поедаемое другими толстокожими, например носорогами[2][5].

Во время кормёжки бегемот обычно держится в одиночку и не позволяет приближаться другим особям, хотя в другое время зверь почти постоянно находится в стаде. На жировках пасутся рядом лишь самки с маленькими детенышами[6].

Иногда появляется информация о, якобы, хищнических повадках бегемотов и поедании ими мясной пищи[14]. Например, двое проводников сообщили, что видели, как бегемоты ловили и пожирали газелей Томсона, пытавшихся переплыть реку Мара. В Зимбабве в 1995 году якобы наблюдали, как бегемот поймал и пытался съесть антилопу-импалу. Из Эфиопии приходили сообщения, что в провинции Каффа бегемоты систематически нападали на стада коров и наносили им заметный урон. По мнению других наблюдателей, поедание бегемотами мяса сородичей, павших от сибирской язвы, приводило к быстрому распространению этой болезни среди популяций гиппопотамов в Уганде и Замбии. Однако практически все подобные сообщения требуют серьезной проверки. В то же время не исключается, что бегемоты действительно могут поедать мясо (как падаль, так и мясо пойманных животных) в случае острой нехватки в организме минеральных солей[34].

Бегемоты порой совершают довольно далекие переходы к местам кормежки. Отмечались случаи, когда они жировали в 3,2 км от воды[14], но обычно гиппопотамы не удаляются дальше, чем на 3 км[8]. В поисках корма бегемот по воде может преодолеть свыше 30 км. Однако гиппопотамы не способны к дальним сухопутным миграциям и в случае бескормицы или пересыхания водоема сильно страдают, не будучи в состоянии отправиться в более благоприятные места. Один из британских зоологов в 1930-е годы во время крайне сильной засухи наблюдал тысячи бегемотов, лежавших в иле пересохших водоемов. Они обессилели до такой степени, что не могли подняться[2].

Взрослый бегемот может весьма долго находиться под водой, задерживая дыхание обычно на 3—5 минут, часто до 6 минут[4] и даже до 10 минут[8].

Размножение

Размножение гиппопотамов остается изученным весьма слабо в сравнении с размножением других крупных травоядных Африки, например, слонов и носорогов[35].

После появления детеныша самка способна забеременеть только по прошествии 17 месяцев[35].

По-видимому, срок размножения бегемотов привязан к сезонным изменениям погоды. Как правило, спаривание происходит два раза в год, в феврале и августе. Примерно 63 процента детенышей появляются на свет в течение дождливого сезона[35].

Самки достигают половозрелости в возрасте от 7 до 15 лет, самцы в 6 — 14 лет[14]. В среднем возраст наступления половозрелости — 7,5 лет у самцов и 9 лет у самок[1].

Схватки самцов носят исключительно ожесточенный характер. Бегемоты рвут друг друга клыками и ударяют головой, нанося порой очень серьезные травмы, при этом смертельные случаи являются обычными. Шкура взрослых самцов всегда густо покрыта шрамами от зубов соперников[2]. Самец, проигравший бой, часто удаляется от сородичей и держится в одиночку[14]. Приближаясь к доминантному самцу, более слабый гиппопотам принимает характерную позу подчинения, опуская голову и держа ее склоненной[4].

В стаде бегемотов лишь один, доминантный самец спаривается с самками. Обычно доминантный бегемот не позволяет другим самцам крыть самок, но так бывает не всегда — довольно часто другие самцы также участвуют в спаривании[4]. Само спаривание происходит в водоёме, на мелководье[2].

Беременность длится 8 месяцев (240 дней)[2][13], по другим данным 227—240 дней[14]. Детеныш рождается всегда один, весом 27—50 кг, чаще около 40 кг[2][14] и имеет длину тела около 1 м и высоту в плечах около 50 см. Уже через 5 минут новорожденный способен держаться на ногах[21].

Перед родами самка удаляется от стада. Большинство источников сообщает, что рожает бегемотиха в воде, однако есть свидетельства, что роды могут происходить и на суше[15], причем в этом случае самка сооружает перед родами подобие гнезда из утоптанной травы и кустов[21]. После того, как детеныш появляется на свет, мать подталкивает его к поверхности для дыхания, иначе детеныш, который не способен задерживать дыхание дольше, чем на 40 секунд, может захлебнуться. Первое время бегемотиха ничего не ест, постоянно находясь рядом с новорожденным, пока он не окрепнет достаточно, чтобы выбираться на берег[15]. Продолжительность лактации — 18 месяцев[9]. Детеныш сосет молоко как на суше, так и в воде; бегемот — единственное млекопитающее, кроме китообразных, чей детеныш способен сосать молоко под водой. При этом он закрывает ноздри и плотно прижимает уши[6].

Скорость размножения бегемотов заметно выше, чем у других крупных животных Африки. Это происходит благодаря раннему половому созреванию бегемотов, значительно более короткому, чем, например, у слона, сроку беременности (8 месяцев по сравнению с 22), а также тому, что бегемотиха приносит потомство раз в два года, что вдвое чаще, чем у слоних. Поэтому при отсутствии внешней угрозы отдельные популяции бегемотов способны к весьма быстрому восстановлению, в ряде случаев показывая прирост в 10 % в год[36].

Подвиды

Несмотря на то, что бегемот издавна является объектом изучения зоологов, вопрос о подвидах современного бегемота решен не полностью. Многие специалисты полагают, что с высокой степенью вероятности популяция бегемота распадается на 5 подвидов[26], хотя некоторые современные исследователи наличие подвидов отрицают[1].

  • Hippopotamus amphibius amphibius — типовой подвид, описанный Карлом Линнеем в его заменитом труде «Система природы» в 1758 году[37]. Этот подвид приурочен к Судану, Эфиопии и северным частям Демократической Республики Конго[1].
  • H.a.kiboko. Район обитания этого подвида — Сомали и Кения.
  • H.a.capensis, обитающий в южной части континента, от Замбии до ЮАР.
  • H.a.tschadensis, свойственный Чаду и Нигеру.
  • H.a.constrictus. Ареал этого подвида — Ангола, юг ДРК и Намибия.

Все данные подвиды были описаны ещё в 1915 году, но только в настоящее время появились исследования, обосновывающие выделение у бегемота подвидов с помощью генетических методов. В 2005 году были подтверждены генетические различия между тремя первыми подвидами[26]. Однако генетические различия между подвидами не могут, по-видимому, быть значительны, поскольку между различными популяции гиппопотамов всегда существовала связь, учитывая, что почти все африканские реки и озера связаны между собой[1].

Поголовье

В настоящее время в Африке насчитывается, по разным данным, от 125 до 150 тыс. бегемотов[38], причем, согласно исследованиям специальной группы МСОП, наиболее вероятен разброс 125—148 тыс[26]. В 1993 году, по некоторым подсчетам, бегемотов было 157 тыс[1].

На половине ареала отмечено падение численности[9].

Гражданская война и длительный период политического хаоса в Демократической Республике Конго в 1990—2000-е годы привели к катастрофическому снижению численности бегемотов в этой стране. В 1994 году там насчитывалось около 30 тыс. гиппопотамов и, таким образом, их популяция была второй по численности после замбийской. Однако в период гражданской войны и голода, в условиях полного распада природоохранной системы в стране, местное население активно истребляло бегемотов для пропитания, а также как источник ценной кости. В результате к 2003 году в ДРК осталось чуть больше 1 тыс. бегемотов. Ситуация продолжает ухудшаться — в 2005 году бегемотов там было уже меньше 900[26]. Достаточно угрожающая ситуация складывается в государствах Западной Африки, где поголовье бегемотов постоянно снижается[26].

Огромный ущерб был нанесён поголовью бегемотов в Зимбабве в 2000-е годы из-за экономического краха и обнищания населения, которое было вынуждено добывать бегемотов для пропитания[39].

Специалисты МСОП ожидают, что в течение следующих трех поколений (примерно 30 лет) популяция гиппопотамов сократится на треть от нынешней численности[9].

Естественные враги, болезни и паразиты

Взрослый самец способен перекусить пополам 3-метрового крокодила[4].

Серьезную опасность для бегемотов может представлять лев, однако взрослый крупный бегемот-самец из-за крупного размера, огромной силы и длинных клыков может оказаться непосильной добычей даже для нескольких львов, действующих вместе. Описано, как на матерого гиппопотама напали сразу три льва, но тот оказался способен уйти в воду, затащив туда и всех трех хищников, которые были вынуждены оставить бегемота и спасатья вплавь[6]. Бегемотиха, защищая детеныша, проявляет такую силу и ярость, что также может отразить нападение льва. Известен случай, когда два льва пытались утащить маленького бегемотика, но его мать, придя на помощь, утопила одного из нападавших в жидком иле[16]. Все же львы нередко душат взрослых гиппопотамов, если им удается застать их на суше и не позволить уйти в воду. Детеныши, оставшиеся, даже временно, без материнского присмотра, часто становятся жертвой не только львов, но и крокодилов, гиен, леопардов и гиеновых собак[2][6]. Данные различных источников по смертности молодняка на первом году жизни по естественным причинам сильно разнятся — от 12 % до 45 %, хотя это может быть вызвано действием различных факторов в отдельных популяциях гиппопотамов[36]. Серьёзная угроза для маленьких детёнышей исходит от взрослых бегемотов, которые в тесноте стада могут затоптать их, несмотря на то, что самки стараются не подпускать других гиппопотамов к потомству[2].

В среднем естественная убыль популяции бегемотов — около 3 % в год[36]. По прошествии первого года жизни смертность бегемотов резко падает и среди зверей в возрасте от 3 до 35 лет составляет 2-3 %, но затем вновь возрастает до 26-49 %[36].

Бегемот и человек

Опасность бегемота для человека

Бегемот, из-за крупного размера и агрессивного поведения может рассматриваться как одно из наиболее опасных для человека животных Африки. Данный факт усугубляется тем, что гиппопотамы подчас мало обращают внимание на людей, в отличие от многих крупных африканских животных, например буйвола, который совершенно не выносит близости поселений. На значительной части своего ареала бегемоты часто обитают в антропогенном биотопе. Они не упускают случая попастись на полях, нанося иногда значительный вред урожаю. В тех странах, где бегемотов много, они могут расматриваться как одни из основных вредителей сельского хозяйства. Значительная часть нападений бегемота на человека происходит именно когда зверь выходит кормиться на крестьянские поля. Этим вызывается хорошо выраженный пик количества таких инцидентов, приходящийся на время созревания урожая[40]. Большинство нападений бегемота на людей случается в предрассветное время, когда гиппопотамы возвращаются к реке[41].

Альфред Брем писал:

Вблизи населённых мест он отправляется на поля. Здесь он опустошает всё, нередко в одну ночь уничтожает растения целого поля. Прожорливость бегемота непомерна, и, несмотря на плодородие их отечества, они могут обратиться в истинный бич страны, если их много. они топчут своими неуклюжими ногами и ломают, валяясь, наподобие свиней, в глубоких ямах, гораздо больше, чем им в действительности нужно для насыщения... Один из бегемотов внезапно бросился на двух женщин, которые проходили вечером, громко разговаривая, мимо нескольких пасущихся гиппопотамов, и, укусив их несколько раз, изувечил так, что обе от этого умерли. На одного араба, который хотел защитить свои дыни от нападения чудовища... бегемот бросился немедленно и убил его одним ударом зубов. Ободренный этим случаем тот же зверь стал при различных обстоятельствах нападать на пастухов и их стада и этим навел такой страх на живших в окрестностях людей, что никто больше не осмеливался приближаться к воде, где обитало это животное[42].

Специальное исследование, проведенное в Кении показало, что с 1997 по 2008 год в этой стране было зарегистрировано 4 493 инцидента, когда бегемот проявлял агрессию по отношению к людям (в среднем около 4,5 случаев в месяц). Весьма показательно, что год от года количество столкновений людей с бегемотами растет. За указанный период их частота возросла в 12 раз, всего же в 2008 году произошло 937 случаев[40]. Причиной тому является быстрый рост населения и изменения в методике ведения сельского хозяйства, выражающиеся в усиленном освоении земель по берегам водоемов. Во многих случаях бегемоты погибали, причем их гибель при подобных происшествиях возрастала пропорционально увеличению числа столкновений с людьми[40]

Известный британский натуралист Джеральд Даррелл описывал, что туземцы Камеруна очень боялись встречи с бегемотом на реке:

— В прошлый раз я подходил к ним на лодке на тридцать футов и фотографировал, - сказал я.

— Теперь эти ипопо <бегемоты> стали злые, сэр, - возразил бестактный Бен. - Два месяца назад они убили трех человек и разбили две лодки...

В самом деле, гиппопотам, который несколько раз нападал на лодки, входит во вкус, словно тигр-людоед, и всячески старается сделать людям гадость. Для него это становится своего рода спортом. А меня вовсе не соблазняла схватка над двадцатифутовой толщей мутной воды со зверюгой весом в полтонны. Я заметил, что старик все время прижимает лодку к берегу, крутит и так и этак, стараясь идти по мелководью.

— Совсем немного осталось, - весело заметил я, - и никаких гиппопотамов не видно. Не успел я это сказать, как камень в пятнадцати футах от лодки вдруг поднялся из воды и удивленно воззрился на нас выпученными глазами, пуская ноздрями струйки воды, будто маленький кит... К счастью, наша доблестная команда не поддалась панике и не выскочила из лодки, чтобы плыть к берегу. Старик со свистом втянул в себя воздух и резко затормозил веслом...

— Сэр, этот ипопо был не самец... это самка, - объяснил Огастин, обиженный моим недоверием... — Маса, я всех здешних ипопо знаю. Это самка. Если бы это был самец ипопо, он бы сразу нас сожрал. А это самка, она не такая злая, как её хозяин[43].

Бегемоты в зоопарках

Древний мир

Во время масштабных зрелищ, устроенных в Риме императором Титом в 81 году по случаю открытия Колизея на арене были убиты около 9 тыс. различных животных, среди которых был один бегемот. Бегемоты поставлялись в Рим из Египта, где они в то время обитали в большом числе в Ниле[44].

Известно, что бегемот, предназначенный для выпуска на арену, содержался в гигантском бестиарии (зверинце) императора Гордиана III (30-40-е годы III века н.э.)[45].

После античности бегемоты в Европу не попадали в течение многих столетий. Первый случай содержания бегемотов в зоопарках в Новое время относится к 1850 году, когда гиппопотамы появился в Лондонском зоопарке[38]. Этим бегемотом стал самец по кличке Обайш?!, присланный в Англию египетским хедивом Аббас-пашой и проживший в зоопарке до 1878 года. Обайш привлекал огромное число зрителей — после его появления количество посетителей зоопарка сразу удвоилось[46].

Мясо бегемота употреблялось человеком в пищу с древнейших времен. Так, группа палеонтологов, работавшая в Кении, раскопала стоянки древних людей возрастом около 2 млн. лет и обнаружила большое количество костей бегемота со следами обработки. По мнению этих исследователей, высокие питательные качества бегемотового мяса сыграли немаловажную роль в быстром развитии мозга предков человека[47]. При изучении на территории Алжира в районе Тиходаин стоянок древнего человека, относящихся к самым ранним ступеням эволюции рода Homo (позднеашельская культура) также были найдены обработанные и обожжённые кости гиппопотамов[48].

Даже с использованием первобытного примитивного оружия туземцы могут наносить стадам бегемотов заметный урон. Наиболее распространенный способ охоты на бегемотов при отсутствии огнестрельного оружия — поимка их в ловчие ямы[49]. Распространена добыча бегемотов и другими традиционными способами — например, с лодок с помощью гарпунов. Такая охота и в настоящее время практикуется на реках Западной Африки, когда власти, в случае неурожая, выдают местному населению специальное разрешение. Часто на охоту выходят почти все мужчины деревни, они окружают зверя и, как только он выныривает, забрасывают гарпунами. Одиночный гарпун не может нанести гиппопотаму смертельную рану, но множественные попадания в конце концов добивают его[50].

Содержащимся в зоопарках бегемотам в состав корма вводят до 200 г дрожжей в сутки в качестве источника витаминов группы В. Им дают каши, овощи и траву. Кормящим самкам бегемотов кашу варят на молоке и добавляют в неё сахар. Примерный рацион бегемота в зоопарке, согласно советским и российским стандартам, составляет 82 кг, в том числе 40 кг травы и веников и 25 кг сочных кормов[13].

Первый случай размножения бегемотов в России зарегистрирован в 1885 году в зоопарке Санкт-Петербурга. До этого бегемоты размножались только в Лондонском зоопарке[13].

Бегемот как источник мяса и других продуктов

Мясо бегемота съедобно и, по многим отзывам, вкусно. По виду оно напоминает свинину (такого же светлого цвета), а по вкусу — телятину, хотя у старых особей мясо может быть очень жестким[2]. Мясо гиппопотама, в сравнении с мясом многих других домашних и диких животных, нежирное, а пригодные к использованию части туши составляют по весу 70,9 % (у туши крупного рогатого скота лишь 55 %)[2][16].

Шкура бегемота использовалась в Африке для различных поделок. Если ее выделать соответствующим образом, то она становится необычайно твердой. Тогда из нее можно изготавливать полировальные круги, на которых обрабатывают даже алмазы; однако процесс обработки шкуры для этих целей занимает до 6 лет[2].

В послевоенное время бегемот рассматривался многими исследователями как животное, пригодное для одомашнивания в целях решения продовольственных проблем Африки. В данном случае привлекательными выглядели и огромный размер туши гиппопотама, и его стадный образ жизни, и сравнительно небольшое количество потребляемого им корма. Советские авторы 1960-х годов писали, что правильная хозяйственная эксплуатация бегемота, включавшая его специальное разведение, казалась очень перспективной[2].

Зубы бегемота, особенно огромные клыки самцов, обладают высокой ценностью. Перед тем, как пустить в обработку, их опускают в кислоту, чтобы убрать верхний слой эмали. При этом клыки теряют до трети веса, но после обработки ценятся даже выше, чем слоновая кость, поскольку, в отличие от неё, не желтеют со временем[2]. Бегемотовая кость идёт на самые разные поделки. В прошлом из бегемотовых клыков изготовлялись высококачественные зубные протезы. Например, комплект вставных зубов из бегемотовой кости имел первый президент США Джордж Вашингтон[51].

Бегемот в культуре

Древний Египет

Бегемот играл важную роль в культуре египтян, постоянно сталкивавшихся с ним на берегах Нила. Огромный размер и сила бегемота вызывали почтительный страх, который, видимо, и привел к тому, что в религиозных воззрениях Египта бегемот стал олицетворением нескольких божеств. В целом, гиппопотам олицетворял силы зла и разрушения, не в последнюю очередь из-за того, что был в Древнем Египте одним из основных вредителей посевов. Культ бегемота не достигал таких масштабов, как обожествление других животных (скарабей, ибис, сокол), однако самый могущественный из злых богов, Сет, иногда мог изображаться в виде бегемота[52]. Основным районом почитания гиппопотама были номы северо-западной Дельты. Культ бегемота был развит также в Оксиринхе и Фаюме. В Оксиринхе существовал храм богини Таурт, покровительницы рождения, беременных женщин и новорождённых, которая обычно изображалась в виде беременной самки гиппопотама[53]. Сохранилось большое число древнеегипетских скульптурных изображений гиппопотама[54].

Несмотря на религиозное почитание, египтяне часто охотились на гиппопотамов, добывая их с лодок при помощи ручных гарпунов. Известны дошедшие до наших дней изображения сцен такой охоты с участием фараонов, найденные, например, в гробнице Тутанхамона. В Древнем царстве в Нижнем Египте существовал своеобразный обычай, во время которого царь закалывал в жертву белого бегемота[54].

Кроме того, в Египте бегемоты, видимо, иногда содержались в специально устроенных загонах. Один раз, во времена гиксосского владычества, бассейн с бегемотами стал поводом для вмешательства в дела формально независимой области Фив. Гиксосский фараон Апопи I направил к правителю Фив посланца со своеобразным ультиматумом — он требовал ликвидировать бассейн с гиппопотамами, так как они, якобы, своим рёвом не давали ему спать ни днём, ни ночью. Фивы находились в сотнях километров от столицы гиксосских фараонов, Авариса, так что послание носило явно провокационный характер. Ультиматум привёл к конфликту с гиксосами, который завершился свержением их власти в Египте[55].

Африка вне Египта

В ряде мест Судана местное население испытывает по отношению к бегемотам суеверный страх, считая их демоническими существами, посланцами темных сил. Бегемота, пришедшего на крестьянское поле, туземцы пытаются отпугнуть не только криками и шумом, но и громким декламированием стихов Корана[12].

Бегемот как объект спортивной охоты

Во многих странах, где сохраняются устойчивые популяции бегемотов (ЮАР, Замбия, Мозамбик и др.), на них разрешена охота по квотам. Такая охота в настоящее время не имеет утилитарного смысла и носит исключительно трофейный характер. Трофеем считаются клыки гиппопотама, оценивающиеся в зависимости от их длины. Охота разрешена только на взрослых матёрых самцов; отстрел молодняка и самок категорически запрещён[41].

Чаще всего охота проводится с подхода к бегемоту, находящемуся в воде. Реже к бегемоту подходят во время его жировки на берегу — данный способ охоты более опасен, но считается более интересным[41]. Стрельба требует очень тяжёлого и мощного оружия, рассчитанного на самых опасных зверей Африки (так называемую «большую пятёрку»), с энергией пули 6-8 кДж; минимальный калибр — .375 Н&Н Magnum, но по возможности рекомендуется употреблять более тяжёлые калибры, такие, как .416 Rigby или .470 Nitro Express. Сама стрельба не представляет большой сложности, если охотнику удалось подобраться достаточно близко, однако раненый бегемот очень опасен[56]. В любом случае, и от стрелка, и от оружия требуется хорошая меткость, поскольку убойные точки у бегемота невелики — чтобы положить его на месте необходимо попадание строго в мозг, только при этом условии трофей гарантированно будет взят[41].

Такая охота не наносит поголовью бегемотов серьёзного ущерба, поскольку число добываемых во время трофейных сафари гиппопотамов невелико — несколько сотен в год, что не сопоставимо с уроном, наносимым бегемотам туземными браконьерами. Так, за 7 лет, с 1995 по 2002 годы в США было ввезено 1160 трофейных комплектов бегемотовых клыков. Трофейная охота является одним из основных источников легального оборота бегемотовой кости на мировом рынке[57].

Примечания

  1. Другая группа млекопитающих, освоивших водный образ жизни — ластоногие — рожают и кормят детенышей на суше, обладают хорошо развитым и очень густым мехом и имеют сальные железы.

Сноски

  1. 1 2 3 4 5 6 7 B. A. Okello, S. Nyakaana, C. Masembe, H. R. Siegismund, P. Arctander. Mitochondrial DNA variation of the common hippopotamus: evidence for a recent population expansion (англ.). Nature.com (20 июня 2005). — Heredity (2005) 95, 206–215. doi:10.1038/sj.hdy.6800711. Дата обращения: 27 декабря 2011.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Жизнь животных, под ред. С.П.Наумова и А.П.Кузякина. . — М.: «Просвещение», 1971. — Т. 6. — С. 446—449. — 628 с. — 300 000 экз.
  3. 1 2 3 4 Безжалостные туши. hippo.su. Дата обращения: 29 декабря 2011.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Common Hippopotamus (англ.). Animal Corner (8 июля 2011). Дата обращения: 30 декабря 2011.
  5. 1 2 3 4 5 6 Hippopotamus. Biology - Taxonomy and Physical Description (англ.). Information System for Rare Species Management. Дата обращения: 18 января 2012.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Hippopotamuses. Family Hippopotamidae (англ.). — Richard Estes. The behavior guide to African mammals: including hoofed mammals, carnivores, primates. University of California Press, 1991. Chapter 13. Дата обращения: 18 января 2012.
  7. 1 2 3 4 Eleanore M. Weston. Fossil Hippopotamidae from Lothagam (англ.). — Meave G. Leakey, John Michael Harris. Lothagam: the dawn of humanity in eastern Africa. Columbia University Press, 2003. Дата обращения: 18 января 2012.
  8. 1 2 3 4 Hippopotamus (англ.). Shunya. Дата обращения: 30 декабря 2011.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Hippopotamus amphibius (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species. Дата обращения: 6 января 2012.
  10. 1 2 3 4 More DNA Support for a Cetacea/Hippopotamidae Clade: The Blood-Clotting Protein Gene y-Fibrinogen (англ.) (PDF). Oxford Journal (3 февраля 1997). — Laboratory of Molecular Systematics and Evolution, Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Arizona. Дата обращения: 30 декабря 2011.
  11. 1 2 Keith Kellett. Бегемот. Варварка Трэвел сервис. Дата обращения: 28 декабря 2011.
  12. 1 2 3 4 Дэйзи Черри. Бегемот или гиппопотам. Тропический дневник. Дата обращения: 29 декабря 2011.
  13. 1 2 3 4 5 6 Толстокожие: слоны, носороги, бегемоты, тапиры - биологические особенности и некоторые принципы содержания, кормления и лечения этих животных. (часть I. биологические особенности, содержание и кормление их). Ветеринарная помощь (1 сентября 2008). Дата обращения: 29 декабря 2011.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 Hippopotamus amphibius (англ.). Animal Diversity Web. Дата обращения: 29 декабря 2011.
  15. 1 2 3 4 Hippopotamus (англ.). San Diego Zoo. Дата обращения: 29 декабря 2011.
  16. 1 2 3 4 5 6 Акимушкин И. И. Мир животных. — М.: Молодая гвардия, 1971. — Т. 1. — С. 260—265. — 336 с. — 200 000 экз.
  17. 1 2 Suina: peccaries, pigs and hippopotamuses (англ.). Phenomenology. Threefoldness of mammals. Дата обращения: 19 января 2012.
  18. 1 2 3 Eleanor M. Weston, Adrian M. Lister. Insular dwarfism in hippos and a model for brain size reduction in Homo floresiensis (англ.). UK PubMed Central (2009). — Nature. 2009 May 7; 459(7243): 85–88. Дата обращения: 10 декабря 2011.
  19. Thinking About Brain Size... (англ.). Serendip (7 марта 2003). Дата обращения: 2 января 2012.
  20. Интересные, удивительные и занимательные факты - Бегемоты. Факты.су. Дата обращения: 19 декабря 2011.
  21. 1 2 3 4 Hippopotamus: Facts, Pictures, Video (англ.). Animal Planet. Дата обращения: 28 декабря 2011. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>: название «facts» определено несколько раз для различного содержимого
  22. Hippo's «magic» sweat explained (англ.). BBC News (26 марта 2004). Дата обращения: 28 декабря 2011.
  23. Бегемот. Дата обращения: 19 декабря 2011.
  24. Майн Рид. Охотники за жирафами. Компьютерная библиотека Б. Бердичевского (28 декабря 2002). — Текст книги. Дата обращения: 31 декабря 2011.
  25. Okello John Bosco Acot B.Sc. (Hons), Mak. The Molecular Study of the Population Genetic Structure of Hippopotamus (Hippopotamus amphibius) in Eastern and Southern Africa (англ.) (PDF). Makerere University (2002). — Thesis Submitted in Partial Fulfillment of the Requirements for the Award of the Degree of Master of Science in Environment and Natural Resources of Makerere University. Дата обращения: 27 декабря 2011.
  26. 1 2 3 4 5 6 Suiform Soundings (англ.) (PDF). Newsletter of the IUCN/SSC Pigs, Peccaries, and Hippos Specialist Group (PPHSG). — Volume 5, no. 1. September 2005. Дата обращения: 29 декабря 2011.
  27. Uwe Kierdorf, Ralf-Dietrich Kahlke. Pathological findings on remains of Hippopotamus amphibius antiquus Desmarest 1821 (Hippopotamidae, Mammalia) from the late Lower Pleistocene site of Untermassfeld (Thuringen, Central Germany) (англ.) (PDF). — 18th International Senckenberg Conference 2004 in Weimar. Дата обращения: 20 января 2012.
  28. Бегемотовые. Онлайн-энциклопедия «Кругосвет». Дата обращения: 24 января 2012.
  29. Jonathan H. Geisler, Jessica M. Theodor. Hippopotamus and Whale Phylogeny (англ.). Nature: International Weekly Journal of Science. — Nature 450, 1190–1194 (2007). Дата обращения: 29 декабря 2011.
  30. Отв. ред. В. Е. Соколов. Сахара. — М.: Прогресс, 1990. — С. 325. — 424 с. — (Золотой фонд биосферы). — 33 000 экз.
  31. Плиний Старший. Естественная история (фрагменты). — «Античная география», составитель проф. М.С.Боднарский, Государственное издательство географической литературы, М., 1953. Дата обращения: 18 января 2012.
  32. As Donna the Hippo turns 60, zoo throws a party (англ.). Courier News (8 июля 2011). Дата обращения: 29 декабря 2011.
  33. Stefan Lovgren. Hippos — And Precious Dung — Vanishing From African Lake (англ.). National Geographic (14 декабря 2005). Дата обращения: 18 января 2012.
  34. Do hippos eat meat? (англ.). Eng.Hrosi.org — Virtual Hippo World (июнь 2006). Дата обращения: 28 декабря 2011.
  35. 1 2 3 Laura H Graham, Kelly Reid, Tricia Webster, Mary Richards, Sharon Joseph. Endocrine patterns associated with reproduction in the Nile hippopotamus (Hippopotamus amphibius) as assessed by fecal progestagen analysis (англ.). Serendip (18 сентября 2002). — General and Comparative Endocrinology. Volume 128, Issue 1, August 2002, Pages 74-81. Abstract. Дата обращения: 6 января 2012.
  36. 1 2 3 4 Hippopotamus. Biological Information (англ.). Information System for Rare Species Management. Дата обращения: 20 января 2012.
  37. Carolus Linnaeus. Systema naturae per regna tria naturae (англ.). Biodiversity Heritage Library. — Текст книги. Дата обращения: 30 декабря 2011.
  38. 1 2 Hippopotamus Distribution (англ.). Hippopotamus Facts and Information (2009). Дата обращения: 27 декабря 2011.
  39. Paul Raffaele. Hippo haven (англ.). Smithsonian Magazine (январь 2006). — Page 3. Дата обращения: 19 января 2012.
  40. 1 2 3 Erustus M. Kanga, Joseph O. Ogutu, Hans-Peter Piepho, Han Olff. Human-hippo conflicts in Kenya during 1997–2008: Vulnerability of a megaherbivore to anthropogenic land use change (англ.) (PDF). — Land Use Science (2011), DOI: 10.1080/1747423X.2011.590235. Chapter 2. Дата обращения: 20 января 2012.
  41. 1 2 3 4 African Hunting Safaris in South Africa (англ.). Affrican Sky Hunting Safaris. Дата обращения: 20 января 2012.
  42. Альфред Брем. Жизнь животных. — М.: «Астрель», 2011. — С. 1 397. — 1 568 с. — 2 000 экз.
  43. Джеральд Даррелл. Зоопарк в моём багаже. Библиотека Мошкова (28 декабря 2002). — Текст книги. Дата обращения: 31 декабря 2011.
  44. Wild Animals at the Colosseum (англ.). Roman Colosseum (2008). Дата обращения: 28 декабря 2011.
  45. Цирк в Древнем Риме. В мире цирка и эстрады. Дата обращения: 28 декабря 2011.
  46. Famous animals (англ.). ZSL Whipsnade Zoo. Дата обращения: 29 декабря 2011.
  47. Crocodile and hippo meat «helped early humans develop» (англ.). Metro News (10 июня 2010). Дата обращения: 28 декабря 2011.
  48. Отв. ред. В. Е. Соколов. Сахара. — М.: Прогресс, 1990. — С. 346. — 424 с. — (Золотой фонд биосферы). — 33 000 экз.
  49. Keith Kellett. The Hippopotamus (англ.). Nature of Animals (2001). Дата обращения: 28 декабря 2011.
  50. Владимир Добрин. Охота на гиппопотама. Вокруг света (январь 1996). Дата обращения: 20 января 2012.
  51. Paul Raffaele. Hippo haven (англ.). Smithsonian Magazine (январь 2006). — Page 2. Дата обращения: 19 января 2012.
  52. Egyptian Hippos (англ.). The Country Facts. The World at Your Fingertips (29 марта 2010). Дата обращения: 28 декабря 2011.
  53. Михаил Александрович Коростовцев. Религия Древнего Египта. Портал «Родон» (26 февраля 2006). — Текст книги. Дата обращения: 28 декабря 2011.
  54. 1 2 Бегемот. Энциклопедия символов. Дата обращения: 20 января 2012.
  55. Иго гиксосов. Иудеи в Египте. Древние цивилизации. — Текст книги. Дата обращения: 31 декабря 2011.
  56. African Hippopotamus - hippopotamus amphibius (англ.). The African Hunting Authority. Дата обращения: 20 января 2012.
  57. Douglas F. Williamson. Tackling the Ivories: The Status of the US Trade in Elephant and Hippo Ivory (англ.) (PDF). A TRAFFIC North America Report (2004). Дата обращения: 20 января 2012.