Участник:Mozenrath/Черновик: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
иллюстрация
Нет описания правки
Строка 137: Строка 137:
=== Естественные враги ===
=== Естественные враги ===
Известны случаи, когда птерозавров съедали [[тероподы]]. В одной из своих работ французский палеонтолог Эрик Буффето исследует раннемеловую окаменелость, состоящую из трёх шейных позвонков птерозавра со сломанным зубом [[Спинозавриды|спинозаврида]], вероятнее всего, [[ирритатор]]а, вонзённого в один них. Известно, что позвонки не прошли сквозь пищеварительную систему хищника, поскольку сохранили суставы<ref>{{статья |автор= Buffetaut E., Martill D., Escuillié F.|заглавие= Pterosaurs as part of a spinosaur diet|ссылка= https://sci-hub.io/10.1038/430033a|язык= en|издание= Nature|тип= |год= 2004|месяц= |число= |том= '''430'''|номер= 6995|страницы= 33|doi= 10.1038/430033a|issn=}}</ref>.
Известны случаи, когда птерозавров съедали [[тероподы]]. В одной из своих работ французский палеонтолог Эрик Буффето исследует раннемеловую окаменелость, состоящую из трёх шейных позвонков птерозавра со сломанным зубом [[Спинозавриды|спинозаврида]], вероятнее всего, [[ирритатор]]а, вонзённого в один них. Известно, что позвонки не прошли сквозь пищеварительную систему хищника, поскольку сохранили суставы<ref>{{статья |автор= Buffetaut E., Martill D., Escuillié F.|заглавие= Pterosaurs as part of a spinosaur diet|ссылка= https://sci-hub.io/10.1038/430033a|язык= en|издание= Nature|тип= |год= 2004|месяц= |число= |том= '''430'''|номер= 6995|страницы= 33|doi= 10.1038/430033a|issn=}}</ref>.

=== Размножение и жизненный цикл ===
[[File:Pterodactylus micronyx - IMG 0677.jpg|thumb|Копия образца птеродактилоида из Зольнхофенских известняков]]
О размножении птерозавров известно крайне мало, и яйца этих животных очень редки. Первое известное яйцо птерозавра было обнаружено в карьерах [[Китай|китайской]] провинции [[Ляонин]], в том же месте, где были обнаружены [[оперённые динозавры]]. Яйцо было раздавлено без признаков растрескивания, поэтому, очевидно, у яиц птерозавров была кожистая оболочка, как у современных ящериц<ref>{{статья |автор= Ji Q., Ji S. A., Cheng Y. N. et al.|заглавие= Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell|ссылка= https://sci-hub.io/10.1038/432572a|язык= en|издание= Nature|тип= |год= 2004|месяц= 12|число= |том= '''432'''|номер= 7017|страницы= 572|doi= 10.1038/432572a|issn=}}</ref>. Это подтверждается описанием ещё одного яйца птерозавра, принадлежащего к роду ''[[Darwinopterus]]'', описанному в 2011 году, которое также имело кожистую оболочку и, как у современных рептилий, но в отличие от птиц, оно было довольно небольшим по сравнению с размером матери<ref>{{статья |автор= Lü J., Unwin D. M., Deeming D. C., Jin X., Liu Y., Ji Q.|заглавие= An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs|ссылка= https://sci-hub.io/10.1126/science.1197323|язык= en|издание= Science|тип= |год= 2011|месяц= |число= |том= 331|номер= 6015|страницы= 321—324|doi= 10.1126/science.1197323|issn=}}</ref>.

В 2014 году в нижнемеловом месторождении на северо-западе Китая были обнаружено пять нераздавленных яиц вида [[:en:Hamipterus|Hamipterus tianshanensis]]. Изучение оболочки с помощью [[Растровый электронный микроскоп|сканирующего электронного микроскопа]] показало наличие тонкого известкового слоя яичной скорлупы с мембраной под ним<ref>{{статья |автор= Wang, Xiaolin|заглавие= Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China|ссылка= https://sci-hub.io/10.1016/j.cub.2014.04.054|язык= en|издание= Current Biology|тип= |год= 2014|месяц= |число= |том= '''24'''|номер= 12|страницы= 1323—1330|doi= 10.1016/j.cub.2014.04.054|issn=}}</ref>. Изучение структуры и химического состава яичной скорлупы птерозавра, опубликованное в 2007 году, показало, что, вероятно, птерозавры закапывали свои яйца, как это делают современные крокодилы и черепахи. Закапывание яиц было более полезно для ранней эволюции птерозавров, поскольку такой метод позволяет быстрее адаптироваться к снижению веса, однако этот метод размножения существенно ограничил бы разнообразие сред, в которых могли бы жить птерозавры, которые могли оказаться в неблагоприятном положении из-за конкуренции со стороны птиц<ref>{{статья |автор= Grellet-Tinner G., Wroe S., Thompson M. B., Ji Q.|заглавие= A note on pterosaur nesting behavior|ссылка= https://sci-hub.io/10.1080/08912960701189800|язык= en|издание= Historical Biology|тип= |год= 2007|месяц= |число= |том= '''19'''|номер= 4|страницы= 273—277|doi= 10.1080/08912960701189800|issn=}}</ref>.

Образец ''Darwinopterus'' показывает, что по крайней мере у некоторых птерозавров была пара функциональных [[Яичники|яичников]], в отличие от непарного яичника у птиц<ref>{{статья |автор= Xiaolin Wang, Kellner A. W. A. et al.|заглавие= Eggshell and Histology Provide Insight on the Life History of a Pterosaur with Two Functional Ovaries|ссылка= |язык= en|издание= Anais da Academia Brasileira de Ciências|тип= |год= 2015|месяц= |число= |том= '''87'''|номер= 3|страницы= 1599—1609|doi= 10.1590/0001-3765201520150364|issn=}}</ref>.


== Примечания ==
== Примечания ==

Версия от 10:52, 14 ноября 2017

† Mozenrath/Черновик
Coloborhynchus piscator
Coloborhynchus piscator,
птерозавр конца мелового периода
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
† Pterosauromorpha
Отряд:
† Птерозавры
Международное научное название
Pterosauria Kaup, 1834
Подотряды
Геохронология
 228,0—66,0 млн лет

Птероза́вры[1][2][3], или летающие ящеры[3] (лат. Pterosauria, от др.-греч. πτερόν — крыло и σαῦρος — ящер) — отряд вымерших летающих архозавров. Жили с позднего триасового до конца мелового периода мезозойской эры. Последние представители относятся ко времени вымирания динозавров, около 66 млн лет назад[4]. Птерозавры — самые ранние позвоночные, которые приобрели эволюционную способность к полёту.

Ранние формы имели длинные зубастые челюсти и длинные хвосты; поздние формы отличались сильно уменьшенными хвостами, либо их полным отсутствием, а у многих отсутствовали зубы. Тела многих видов птерозавров были покрыты волосоподобными структурами — пикнофибрамиПерейти к разделу «#Пикнофибры». Птерозавры охватывали широкий диапазон размеров: от самых мелких анурогнатид до самых крупных из известных летающих существ всех времён, таких как кецалькоатль и хацегоптерикс[5][6][7].

Птерозавры часто упоминаются в популярных СМИ и широкой публике как «летающие динозавры», однако это научно неверно. Термин «динозавр» ограничен только теми рептилиями, которые произошли от последнего общего предка групп Saurischia и Ornithischia (клада Dinosauria, которая включает птиц), и современный научный консенсус состоит в том, что эта группа исключает птерозавров, равно как различные группы вымерших морских рептилий, таких как ихтиозавры, плезиозавры и мозазавры[8].

Подобно динозаврам, и в отличие от других рептилий, птерозавры более тесно связаны с птицами, чем с крокодилами или любыми другими ныне живущими рептилиями[9]. Птерозавров также ошибочно называют птеродактилями, особенно авторы художественной литературы и журналисты[10]. Технически, термин «птеродактиль» относится только к представителям рода Pterodactylus[11] и более широко к членам подотряда Pterodactyloidea[12].

Описание

Анатомия птерозавров сильно видоизменилась со времён их предков для адаптации к полёту. Кости птерозавров были полыми и заполнены воздухом, как кости птиц. У них была килевая кость, к которой крепились мышцы, участвующие в полёте, и хорошо развитый мозг, который отвечал за связанные с полётом функции[13]. У некоторых более поздних птерозавров несколько грудных позвонков сливались в структуру, известную как нотариум, служившую для придания дополнительной жёсткости скелету и обеспечения устойчивости лопаткам[14].

Крылья

Реконструированная форма крыльев Quetzalcoatlus northropi (A) в сравнении со странствующим альбатросом Diomedea exulans (B) и андским кондором Vultur gryphus (C). Масштаб не соблюдён

Крылья птерозавров были образованы мембраной из кожи и других тканей. Основная мембрана крепилась к удлинённому четвёртому пальцу передней конечности и тянулась по бокам тела к лодыжкам[15].

Исторически считалось, что мембраны были простыми кожистыми структурами; исследования же показали, что они являлись довольно сложным комплексом динамических структур, приспособленным для активного полёта. Внешние крылья (от кончика пальца до локтя) были усилены близко расположенными волокнами, называемыми актинофибрилами[16]. Актинофибрилы состояли из трёх различных слоёв, крест-накрест пересекавшихся друг с другом. Точная функция актинофибрил неизвестна, как и материал, из которого они состояли. В зависимости от их состава (кератина, мышечных волокон, эластичных структур), они могут быть уплотняющими или укрепляющими агентами во внешней части крыла[17]. Мембраны также содержали тонкий слой мышц, фиброзной ткани и сложную систему кровообращения[18].

Как показало изучение полостей в костях крыла более крупных видов, а также мягких тканей, сохранившихся, по крайней мере, у одного образца, некоторые птерозавры расширили свою систему дыхательных воздушных мешков (См. раздел Перейти к разделу «#Палеобиология» ниже) в мембрану крыла[19].

Части крыла

Как показывает иллюстрация, сордес свидетельствует о том, что птерозавры имели круропатагиум — мембрану, соединявшую ноги, в отличие от уропатагиума рукокрылых, оставляющего хвост свободным

Мембрана крыла птерозавров состояла из трёх частей. Первая называлась пропатагиум («первая мембрана»). Это была передняя часть крыла, которая простиралась от запястья до плеча, создавая «передний край» во время полёта. Возможно, эта мембрана включала первые три пальца руки, как свидетельствуют некоторые образцы[18]. Вторая часть, брахиопатагиум («плечевая мембрана»), была основным компонентом крыла, простирающимся от сильно вытянутого четвёртого пальца крыла к задним конечностям. Точное место, где пропатагиум крепился к ногам, неизвестно и может варьироваться у разных видов. Наконец, некоторые группы птерозавров имели мембрану, уропатагиум, которая растягивалась между задними лапами и, возможно, соединялась с хвостом или включала хвост. Размер этой мембраны точно не определён; исследования, проведённые с птерозавром сордесом, выявили, что уропатагиум просто соединял лапы и не был связан с хвостом (что делает его круропатагиумом). Общепризнанно, что у рамфоринхов уро-/круропатагиум был широким, в то время как птеродактилоиды несли узкие мембраны, идущие вдоль задних лап.

Анатомия крыла

Уникальная для птерозавров кость, известная, как птероид, была связана с запястьем и помогала поддерживать переднюю мембрану (пропатагий) между запястьем и плечом. Доказательства наличия мембраны между тремя свободными пальцами передней конечности птерозавра свидетельствуют о том, что эта передняя мембрана, возможно, была более обширной, чем просто связь между птероидом и плечом, традиционно изображаемая художниками-иллюстраторами[18]. Вопрос о положении самой птероидной кости является спорным. Некоторые учёные, в частности, Мэтью Уилкинсон, утверждали, что птероид указывал вперёд, расширяя переднюю мембрану[20]. Ему оппонировал Крис Беннетт в своей статье 2007 года, где показал, что птероид не мог двигаться, как считалось ранее, и был направлен скорее в сторону тела, чем указывал вперёд[21]. Питерс (2009) предположил, что птероид, сочленённый с «седлом» радиальной (ближней синкарпальной) кости, и птероид, сочленённый с предлучевой пястной костью, переместился в центральную часть[22]. С тех пор этот вид сочленения птероида был подтверждён образцами Changchengopterus pani and Darwinopterus linglongtaensis, где оба вида показывают птероид в сочленении с проксимальным синкарпом[23][24].

Палеонтологи ведут нескончаемые споры по поводу вопроса, были ли прикреплены основные мембраны крыльев (брахиопатагиум) к задним конечностям, и если да, то где. Ископаемые останки рамфоринхов сордеса[25], анурогнатида Jeholopterus[26] и птеродактилоида из формации Сантана, по-видимому, демонстрируют, что мембрана прикреплялась к задним конечностям, по крайней мере, у некоторых видов[27]. Однако современные летучие мыши и белки-летяги демонстрируют значительные различия в строении мембраны крыла, и вполне возможно, подобно этим таксонам, разные виды птерозавров имели различные конструкции крыла[28].

Множество, если не все, птерозавры имели перепончатые лапы[29].

Череп, зубы и гребни

Зуб, возможно, принадлежавший Coloborhynchus

Большинство черепов птерозавров имеют тонкие челюсти с полным набором длинных игольчатых зубов[30]. В некоторых случаях сохранились остатки кератинового клюва, хотя у форм, имевших зубы, клюв мал, ограничен кончиками челюстей и не включает зубы[31]. Некоторые продвинутые формы, например, птеранодонтиды и аждархиды, были беззубыми и имели более крупные клювы, похожие на птичьи[30].

В отличие от большинства архозавров, носовое и предглазничное отверстия в черепах птеродактилоидных птерозавров сливались в одно большое отверстие, называемое носо-предглазничным окном (naso-antorbital fenestra). Вероятно, эта особенность развилась, чтобы облегчить череп для полёта[30].

Реконструкция гребней: три вида гребней тапеярид. Сверху вниз: Tapejara wellnhoferi, "Tapejara" navigans, Tupandactylus imperator (в масштабе)

Некоторые виды птерозавров отличались сложными гребнями. Первым и, возможно, самым известным из них является отличительный обратно-ориентированный гребень некоторых видов птеранодонов, хотя и другие птерозавры, такие как тапеяриды и никтозавры, несли чрезвычайно крупные и вычурные гребни, часто включавшие кератиновые и другие мягкие структуры[18].

С 1990-х годов новые открытия и более тщательное изучение старых образцов показали, что гребни были гораздо более распространены среди птерозавров, чем считалось ранее, в основном из-за того, что они удлинялись или состояли полностью из кератина, который не окаменевает так часто, как кость[18]. В случае с такими птерозаврами, как птеродактиль и Pterorhynchus, наличие у них гребней было установлено только при помощи ультрафиолетового излучения[31][32]. Открытие Pterorhynchus и австриадактиля (оба — рамфоринхи с гребнями) показало, что гребни имели не только более продвинутые птеродактилоиды, как считалось ранее[18].

Пикнофибры

По крайней мере у некоторых птерозавров на голове и теле имелись волосоподобные нити, называемые пикнофибры, похожие, но не гомологичные волосам млекопитающих. Волосяной покров зафиксировал у экземпляра Scaphognathus crassirostris в 1831 году Голдфюс[33], и его наличие подтвердили недавние находки. Технология гистологического и ультрафиолетового исследования образцов птерозавров предоставила неопровержимое доказательство: у птерозавров были пикнофибры. Пикнофибры были не настоящими волосами, как у млекопитающих, а особенной структурой, которая развивалась сходным образом. Хотя в некоторых случаях актинофибриллы (внутренние структурные волокна) в мембране крыла были ошибочно приняты за пикнофибры или настоящие волосы, некоторые окаменелости, принадлежащие, например, Sordes pilosus (что переводится как «волосатая нечисть») и Jeholopterus ninchengensis, показывают безошибочные отпечатки пикнофибров на голове и теле. Сами по себе пикнофибры птерозавров являются типичным примером конвергентной эволюции[25]. Ни в одном найденном образце волосяной покров не покрывал крупные челюсти птерозавров[33].

Некоторые исследователи (Czerkas и Ji, 2002) предположили, что пикнофибры были предшественниками прото-перьев, однако доступные образцы волосяного покрова не похожи на «перья», обнаруженные в образцах манирапторов[33]. Пикнофибры птерозавров были по своему строению похожи на прото-перья теропод[17]. Пикнофибры были гибкими, короткими нитями длиной 5—7 мм у некоторых экземпляров, и довольно простыми, без каких-либо внутренних деталей, кроме центрального канала[33]. Кожа птерозавров, найденная в концентрированных, плотных «ковриках» из волокон, аналогичных тем, которые находят вокруг окаменелых млекопитающих, указывают на слои, сравнимые по толщине со многими мезозойскими млекопитающими[33], по крайней мере, на поверхности тел птерозавров, покрытой пикнофибрами. Толщина покрова и площадь покрытой поверхности тела определённо варьировалась у разных видов.

Наличие пикнофибров подразумевает, что птерозавры были теплокровными. Отсутствие волосяного покрова на крыльях свидетельствует о том, что пикнофибры не выполняли аэродинамическую функцию, а появились в процессе эволюции, чтобы поддерживать терморегуляцию птерозавров, как это принято у теплокровных животных[33].

«Волосы» птерозавров так явно отличались от меха и других кожных покровов млекопитающих, что требовали отдельного названия. Термин «пикнофибра», означающий «плотная нить» впервые был введён в статье, посвящённой отпечаткам мягких тканей Jeholopterus Александром Келлнером и его коллегами в 2009 году[17]. Исследования генетического кода эмбрионов американского аллигатора выявили, что пикнофибры, крокодиловые щитки и птичьи перья развивались гомологично, основываясь на построении их бета-кератина[34].

История открытия

Гравюра оригинального образца Pterodactylus antiquus, 1784 год

Первое ископаемое, принадлежавшее птерозавру, описал в 1784 году итальянский натуралист Козимо Алессандро Коллини. Он неверно истолковал экземпляр как принадлежавший морскому существу, которое использовало свои длинные передние конечности в качестве вёсел[35]. Некоторые натуралисты продолжали придерживаться версии о водной среде обитания этих животных до 1830 года, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер предположил, что животное использовало свои крылья как ласты[36]. Немногим ранее, в 1801 году, Жорж Кювье выдвинул идею, что птерозавры были летающими существами[37] и назвал новый таксон «Ptero-dactyle» на основе образца, найденного в Германии[11]. Однако из-за стандартизации научных названий официальным названием этого рода стало Pterodactylus, хотя название "pterodactyl" продолжало распространяться и некорректно применяться ко всем членам отряда птерозавры[10].

Палеобиология

Полёт

Реконструкция скелета взлетающего Pteranodon longiceps

В настоящее время механика полёта птерозавров не понята до конца и не смоделирована[38].

Диаграммы, показывающие дыхательные движения (два верхних рисунка) и систему внутренних воздушных мешков (два нижних рисунка)

Японский учёный Кацуми Сато сделал расчёты с использованием современных птиц и пришёл к выводу, что птерозавры не могли оставаться в воздухе[38]. Р. Темплин в своей книге «Поза, движение и палеоэкология птерозавров» (Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs) выдвинул идею, что птерозавры могли летать исключительно из-за богатой кислородом плотной атмосферы позднего мела[39]. Однако и Сато, и авторы книги основывали свои теории на устаревших данных о птерозаврах, похожих на морских птиц, и ограничение в размерах не распространяется на птерозаврах, обитавших вдали от водоёмов: аждархид и тапеярид. Кроме того, британский палеонтолог Даррен Нэш пришёл к выводу, что различия в составе атмосферы не требовались для гигантских птерозавров[40].

Адаптивные приспособления для полёта

Другая проблема, которую трудно понять — это то, как птерозавры взлетали. Ранние предположения заключались в том, что птерозавры были холоднокровными животными с планирующим полётом, которые, как ящерицы, получали тепло извне, вместо сжигания калорий. В этом случае было непонятно, как большие гигантские птерозавры с неэффективным холоднокровным метаболизмом могли управлять взлётной стратегией, используя только задние конечности для создания тяги, чтобы попасть в воздух. Более поздние исследования нашли птерозавров теплокровными животными, которые обладали сильными мышцами крыльев и использовали эти мышцы для передвижения на четырёх конечностях[41]. Марк Уиттон из Портсмутского университета и Майк Хабиб из Университета Джонса Хопкинса предположили, что птерозавры использовали прыжок для поднятия тела в воздух[42]. Огромная сила передних конечностей позволяла им легко взлетать[41]. Поднявшись в воздух, птерозавры могли развивать скорость до 120 км/ч и пролетать тысячи километров[42].

Размеры

Основная статья: Размеры птерозавров

Размеры птерозавров варьировались в широких пределах: размах крыльев оценивается от 250 мм у самых мелких животных[5] до 10—11 метров у самых крупных[43].

Воздушные мешки и дыхание

Исследование, проведенное в 2009 году, показало, что у птерозавров была система воздушных мешков, а также тщательно контролируемый скелетный насос, который обеспечивал проточную вентиляцию лёгких, аналогичную имеющейся у птиц. Наличие подкожной системы воздушных мешков, по меньшей мере, у некоторых птеродактилоидов, еще больше уменьшало плотность живого животного[19].

Подобно современным крокодилам, птерозавры обзавелись «печёночным поршнем», поскольку их плечевой пояс был слишком жёстким для движения грудины. У крокодилов присутствует мышечная диафрагма, аналогичная диафрагме млекопитающих. Разница в том, что мышцы для диафрагмы крокодилов вытягивает лобковая кость, которая у этих животных подвижна. Это приводит к опустошению печени, тем самым освобождая пространство для расширения лёгких. Этот тип диафрагматической системы называется «печёночный поршень». Бронхи дыхательных путей образуют несколько двойных трубчатых камер в каждом лёгком. При вдохе и выдохе воздух перемещается по воздуховодам в одном направлении, создавая тем самым однонаправленный поток воздуха через лёгкие. Подобный тип дыхания обнаружен у птиц[44] и птерозавров[45].

Нервная система

Рентгенологическое исследование полостей мозга птерозавров Rhamphorhynchus muensteri и Anhanguera santanae показало наличие у этих животных массивных клочков[13]. Клочок (лат. flocculus) представляет собой область мозжечка, которая объединяет сигналы от суставов, мышц, кожи и органов равновесия[46].

Клочок птерозавра занимал 7,5% общей массы головного мозга животного, что больше, чем у любого другого позвоночного. Птицы имеют необычайно большие клочки по сравнению с другими животными, но и они занимают 1—2% от общей массы головного мозга[13].

Клочок посылает сигналы, которые производят маленькие автоматические движения глазных мышц, что делает изображение на сетчатке глаза устойчивым. Возможно, птерозавры обладали таким массивным клочком из-за больших размеров крыла, что означает, что им требовалось обрабатывать огромное количество сенсорной информации[13]. Низкая относительная масса клочка у птиц также обусловлена наличием у них большого головного мозга, хотя ранее считалось, что птерозавры жили в структурно более упрощённой среде или имели менее сложное поведение по сравнению с птицами[47], а недавние исследования крокодилов и других рептилий показывают, что завропсиды демонстрируют сложные модели поведения при относительно небольшом мозге[48].

Наземное передвижение

Цепочки следов возможного аждархида Haenamichnus uhangriensis.

Головка тазобедренного сустава птерозавров ориентирована слегка вверх, а головка бедренной кости умеренно обращена внутрь, что указывает на прямое положение ног. Птерозавры были способны вытянуть бедро в горизонтальное положение во время полёта, как это делают скользящие ящерицы. В научной среде велись жаркие дебаты по поводу того, вели себя птерозавры как двуногие животные или как четвероногие. В 1980-х годах палеонтолог Кевин Падиан предположил, что мелкие птерозавры с более длинными задними конечностями, такие как диморфодон, могли ходить и даже бегать на двух ногах, в дополнение к полёту, как кукушки-подорожники[49]. Позднее было найдено достаточное количество цепочек следов птерозавров, с отличительными четырёхпалыми следами задних стоп и трёхпалыми следами передних конечностей; это безошибочно узнаваемые следы птерозавров, идущих на четырёх конечностях[50][51].

Окаменелые следы показывают, что стопа птерозавров стояла на земле целиком, сходным образом с многими млекопитающими, такими, как человек или медведь. Следы аждархид и нескольких неопознанных видов показывают, что птерозавры передвигались в вертикальной позиции на четырёх конечностях, которые держались почти вертикально под телом. Такую энергосберегающую стойку используют почти все современные птицы и млекопитающие, в отличие от вытянутых в стороны лап современных рептилий[29][41]. Действительно, прямостоящие конечности у птерозавров присутствуют повсеместно[52].

Окаменелые следы показывают, что птерозавры, такие как хацегоптериксы, были квадрупедальными, довольно эффективными наземными хищниками

Несмотря на то, что традиционно птерозавры изображаются неуклюжими, когда находятся на земле, анатомия некоторых птерозавров (особенно, птеродактилоидов) свидетельствует, что они превосходно ходили и бегали[53]. Ранние птерозавры долгое время считались довольно громоздкими из-за наличия большого круроптагиума, однако на земле они проявляли себя весьма эффективно[52].

Кости передних конечностей аждархид и орнитохейрид были необычайно длинными по сравнению с таковыми у других птерозавров, а у аждархид кости крыла и пястные кости были особенно длинными. Кроме того, в целом передние конечности аждархид были пропорциональными, как у быстро передвигающихся копытных млекопитающих. С другой стороны, их задние конечности не были созданы для скорости, но они были длинными по сравнению с большинством птерозавров и позволяли им делать широкие шаги. Хотя аждархиды, по всей вероятности, не могли бегать, они были проворными и энергоэффективными животными[29].

Относительный размер конечностей птерозавров (по сравнению с современными животными, такими как птицы) может указывать на наземную среду обитания. Аждархиды имели относительно маленькие ступни по сравнению с размером тела и длиной ног. Длина стопы составляла всего 25—30% длины нижней конечности. Это говорит о том, что аждархиды были лучше приспособлены к ходьбе по сухой, относительно твёрдой почве. У птеранодона были несколько бо́льшие стопы (длина голени составляла 47%), в то время как фильтровавшие воду ктенохасматиды имели очень большие ступни (84% от длины большеберцовой кости у птеродаустро), приспособленные для ходьбы по вязкой илистой почве, подобно современным болотным птицам[29].

Несмотря на то, что для взлёта задействовались передние конечности, задние конечности базальных птерозавров хорошо приспособлены для прыжков, что указывает на возможную связь с архозаврами, такими, как склеромохлус[52].

Питание

Традиционно все птерозавры рассматривались, как рыбоеды, выхватывавшие добычу с поверхности воды. В действительности, однако, большинство птерозавров теперь считаются наземными хищниками или насекомоядными животными. Одной из немногих групп, которые никогда не считались рыбоядными, были анурогнатиды. Вместо этого они считались ночными, воздушными насекомоядными. С очень гибкими суставами на пальце крыла, широкой треугольной формой крыльев, большими глазами и коротким хвостом, эти птерозавры были аналогичны некоторым из современных насекомоядных летучих мышей, способных к высокой маневренности при относительно низких скоростях[54].

Диморфодон в прошлом был представлен как аналог тупика, однако строение челюсти и походка, в сочетании с плохой приспособленности к полёту указывают, что диморфодоны были наземными и древесными животными. Похоже, что они охотились на мелких млекопитающих и ящериц, а возможно, также поедали крупных насекомых[55].

Campylognathoides чаще всего рассматривается как наземный хищник, который охотился на мелких позвоночных, благодаря устойчивому зубному ряду, способному доставлять смертельные укусы мелким четвероногим[56]. Другая точка зрения говорит о его всеядности, отсутствии преобладания одной диеты над другой. Очень крепкая, «гориллоподобная» плечевая кость и морфология крыльев, похожая на таковую у сокола, указывает на способность хватать добычу на лету[55].

Птерозавров семейства эудоморфодонтиды[57] можно разделить на две основные категории: с длинными, крепкими крыльями, подобными Campylognathoides, и с длинными, узкими крыльями. Представители семейства, в том числе, Carniadactylus и Eudimorphodon, были быстрыми, проворными летунами. Carniadactylus был почти наверняка насекомоядным из-за его небольших размеров; Eudimorphodon был обнаружен с остатками рыбы в желудке. Тонкокрылые птерозавры, такие как Austriadactylus и Caviramus были, вероятно, наземно-древесными животными. Caviramus обладал очень сильным прикусом, что указывает на адаптацию к твёрдым видам пищи. Все эудиморфодонтиды обладали хорошо развитыми молярами и могли разжёвывать пищу. У австриадактиля и эудиморфодона пара моляров развилась в увеличенные клыки[55].

Рамфоринхов можно условно разделить на две категории. К первой принадлежали длинномордые птерозавры, с длинными, узкими крыльями, иглоподобными зубами и тонкими, длинными челюстями, представленные видами, схожими с самим рамфоринхом и Dorygnatus. Эти таксоны были рыбоядными. Ко второй группе принадлежали «крепкочелюстные» птерозавры, представленные такими таксонами, как Sericipterus, Scaphognathus и Harpactognathus, которые имели более прочные челюсти и зубы, а также более короткие и широкие крылья. Они были либо наземно-воздушными хищниками[58], либо вороноподобными падальщиками[55].

Представители семейства Wukongopteridae, например, Darwinopterus, впервые опознаны как воздушные хищники. Однако, поскольку у них отсутствуют крепкие челюсти и мощные летательные мышцы, которые есть у Campylognathoides или рамфоринхов, теперь они рассматриваются как древесные или полу-наземные насекомоядные животные[55]. Darwinopterus robustidens, в частности, был поедателем жуков[59].

Среди птеродактилей присутствует огромное разнообразие в рационе. Группа Pteranodontia содержала много рыбоядных семейств, таких, как орнитохейриды, бореоптериды, птеранодонтиды и никтозавриды. Разделение на экологические ниши, очевидно, присутствовало: орнитохейриды и поздние никтозавриды были воздушными обитателями, которые ныряли в воду за своей добычей, подобно современным фрегатам, в то время, как бореоптериды охотлись возле пресных водоёмов, как бакланы, птеранодонтиды же были морскими водолазами, как олуши. Самым большим исключением среди этой группы являются Istiodactylidae, которые, вероятно, были главным образом падальщиками[55].

Напротив, аждархоиды включали в себя в основном наземных птерозавров. Тапеяриды составляют исключение, поскольку они считаются древесными всеядными животными, поедавшими плоды и, возможно, мелких насекомых и позвоночных[55][60].

Джунгариптериды традиционно считались моллюскоедами, которые использовали свои мощные челюсти для раздавливания раковин моллюсков и панцирей ракообразных[61]. В то время, как это мнение остаётся доминирующим при изучении палеобиологии джунгариптерид, некоторые учёные предположили, что представители этого семейства были всеядными, в чей рацион входила разнообразная твёрдая пища, поскольку джунгариптериды лучше адаптированы к наземному передвижению, чем к болотам, и остатки их находят во внутренних месторождениях[55].

Thalassodromidae были наземными хищниками. Иронично, что сам талассодромеус был назван по методу кормления, на который он (и любой известный птерозавр) был физически не способен: выхватывание рыбы с поверхности водоёма на лету. Вместо этого он был обычным хищником, которые поедал относительно большую добычу, в том числе ту, которую он не был способен сразу проглотить[55]. В пользу этой версии говорит строение его челюстей, напоминающих челюсти фороракосов.

Аждархиды теперь рассматриваются как наземные хищники, напоминающие птиц-носорогов или некоторые виды аистов, съедавшие любую добычу, которую они могли проглотить целиком[62]. Однако, и здесь существовали исключения: хацегоптерикс, который был крепким, крупным хищником и мог охотиться на относительно большую добычу, включая динозавров среднего размера[63], и Alanqa, которая, возможно, специализировалась на моллюсках[64].

Lonchodectidae обладали схожими пропорциями с аждархидами и потому также рассматриваются как наземные хищники[65]/ Однако они отличаются весьма необычным зубным рядом, и у возможного представителя Prejanopterus имелась причудливо изогнутая верхняя челюсть, которая может указывать на какой-то специализированный образ жизни[55].

Естественные враги

Известны случаи, когда птерозавров съедали тероподы. В одной из своих работ французский палеонтолог Эрик Буффето исследует раннемеловую окаменелость, состоящую из трёх шейных позвонков птерозавра со сломанным зубом спинозаврида, вероятнее всего, ирритатора, вонзённого в один них. Известно, что позвонки не прошли сквозь пищеварительную систему хищника, поскольку сохранили суставы[66].

Размножение и жизненный цикл

Копия образца птеродактилоида из Зольнхофенских известняков

О размножении птерозавров известно крайне мало, и яйца этих животных очень редки. Первое известное яйцо птерозавра было обнаружено в карьерах китайской провинции Ляонин, в том же месте, где были обнаружены оперённые динозавры. Яйцо было раздавлено без признаков растрескивания, поэтому, очевидно, у яиц птерозавров была кожистая оболочка, как у современных ящериц[67]. Это подтверждается описанием ещё одного яйца птерозавра, принадлежащего к роду Darwinopterus, описанному в 2011 году, которое также имело кожистую оболочку и, как у современных рептилий, но в отличие от птиц, оно было довольно небольшим по сравнению с размером матери[68].

В 2014 году в нижнемеловом месторождении на северо-западе Китая были обнаружено пять нераздавленных яиц вида Hamipterus tianshanensis. Изучение оболочки с помощью сканирующего электронного микроскопа показало наличие тонкого известкового слоя яичной скорлупы с мембраной под ним[69]. Изучение структуры и химического состава яичной скорлупы птерозавра, опубликованное в 2007 году, показало, что, вероятно, птерозавры закапывали свои яйца, как это делают современные крокодилы и черепахи. Закапывание яиц было более полезно для ранней эволюции птерозавров, поскольку такой метод позволяет быстрее адаптироваться к снижению веса, однако этот метод размножения существенно ограничил бы разнообразие сред, в которых могли бы жить птерозавры, которые могли оказаться в неблагоприятном положении из-за конкуренции со стороны птиц[70].

Образец Darwinopterus показывает, что по крайней мере у некоторых птерозавров была пара функциональных яичников, в отличие от непарного яичника у птиц[71].

Примечания

  1. ↑ Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М.: Книга по Требованию, 2012. — ISBN 978-5-458-44412-5.
  2. ↑ Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Зоология позвоночных. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. — М.: Высшая школа, 1979. — 272 с., ил.
  3. ↑ 1 2 Летающие ящеры / А. К. Рождественский // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
  4. ↑ Hone D., Buffetaut E. (Eds.). Pterosaur distribution in time and space: an atlas (англ.) // Zitteliana. — 2008. — Vol. B28. — P. 61—107.
  5. ↑ 1 2 Wang, X.; Kellner, A.W.A.; Zhou, Z.; Campos, D.A. Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2008. — Vol. 105, no. 6. — P. 1983—1987. — doi:10.1073/pnas.0707728105.
  6. ↑ Lawson D. A. Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature (англ.) // Science. — 1975. — Vol. 187, no. 4180. — P. 947—948. — doi:10.1126/science.187.4180.947.
  7. ↑ Buffetaut E., Grigorescu D., Csiki Z. A new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania (англ.) // Naturwissenschaften. — 2002. — Апрель (vol. 89, no. 4). — P. 180—184. — doi:10.1007/s00114-002-0307-1.
  8. ↑ Benton M. J. Origin and relationships of Dinosauria // The Dinosauria (2nd ed.). — Berkeley: University of California Press, 2004. — С. 7—19. — ISBN 0-520-24209-2.
  9. ↑ Benton M. J. Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. — 1999. — Vol. 354. — P. 1423—1446.
  10. ↑ 1 2 Naish D. Pterosaurs: Myths and Misconceptions. Pterosaur.net. Дата обращения: 8 ноября, 2017.
  11. ↑ 1 2 Arnold C., Caple, L. A. "Pterodactyl" // Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age. — Harcourt: Houghton Mifflin, 2004. — С. 23. — ISBN 978-0-618-31354-9.
  12. ↑ Alexander D. E., Vogel S. Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight. — JHU Press, 2004. — С. 191. — ISBN 978-0-8018-8059-9.
  13. ↑ 1 2 3 4 Witmer L. M., Chatterjee S., Franzosa J., Rowe T. Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour (англ.) // Nature. — 2003. — Vol. 425, no. 6961. — P. 950—953. — doi:10.1038/nature02048.
  14. ↑ Wellnhofer P., Buffetaut E., Gigase P. A pterosaurian notarium from the Lower Cretaceous of Brazil (англ.) // Paläontologische Zeitschrift. — 1983. — Vol. 57, no. 1. — P. 147—157.
  15. ↑ Elgin R. A., Hone D. W., Frey E. The Extent of the Pterosaur Flight Membrane (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2011. — Vol. 56, no. 1. — P. 99—111. — doi:10.4202/app.2009.0145.
  16. ↑ Bennett S. C. Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function (англ.) // Historical Biology. — 2000. — Vol. 14, no. 4. — P. 255—284. — doi:10.1080/10292380009380572.
  17. ↑ 1 2 3 Kellner A. W. A., Wang X., Tischlinger H., Campos D., Hone D. W. E., Meng X. The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane (англ.) // Proceedings of the Royal Society B.. — 2009. — Vol. 277, no. 1679. — P. 321—329. — doi:10.1098/rspb.2009.0846.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 Naish D., Martill D. M. Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies (англ.) // Biologist. — 2003. — Vol. 50, no. 5. — P. 213—216.
  19. ↑ 1 2 Claessens L. P., O'Connor P. M., Unwin D. M. Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism (англ.) // PLoS ONE. — 2009. — Vol. 4, no. 2. — P. e4497. — doi:10.1371/journal.pone.0004497.
  20. ↑ Wilkinson M. T., Unwin D. M., Ellington C. P. High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs (англ.) // Proceedings of the Royal Society B. — 2006. — Vol. 273, no. 1582. — P. 119—126. — doi:10.1098/rspb.2005.3278.
  21. ↑ Bennett S. C. [881:AAFOTP2.0.CO;2 Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs] (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2007. — Vol. 27, no. 4. — P. 881—891. — doi:10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2.
  22. ↑ Peters D. A reinterpretation of pteroid articulation in pterosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2009. — Vol. 29, no. 4. — P. 1327—1330. — doi:10.1671/039.029.0407.
  23. ↑ Zhou, Chang-Fu; Schoch, Rainer R. [sci-hub.io/10.1127/0077-7749/2011/0131 New material of the non-pterodactyloid pterosaur Changchengopterus pani Lü, 2009 from the Late Jurassic Tiaojishan Formation of western Liaoning] (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie–Abhandlungen. — 2011. — Vol. 260, no. 3. — P. 265—275. — doi:10.1127/0077-7749/2011/0131.
  24. ↑ Wang, Xiao-Lin; Kellner, Alexander W. A.; Jiang, Shun-Xing; Cheng, Xin; Meng, Xi; Rodrigues, Taissa. New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2010. — Vol. 82, no. 4. — P. 1046—1062. — doi:10.1590/s0001-37652010000400024.
  25. ↑ 1 2 Unwin D. M., Bakhurina N. N. Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus (англ.) // Nature. — 1994. — Vol. 371, no. 6492. — P. 62—64. — doi:10.1038/371062a0.
  26. ↑ Wang X., Zhou Z., Zhang F., Xu X. A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and "hairs" from Inner Mongolia, northeast China (англ.) // Chinese Science Bulletin. — Vol. 47. — P. 3. — doi:10.1360/02tb9054.
  27. ↑ Frey E., Tischlinger H., Buchy M.-C., Martill D. M. New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion (англ.) // Geological Society, London, Special Publications. — 2003. — Vol. 217. — P. 233—266. — doi:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14.
  28. ↑ Dyke G. J., Nudds R. L., Rayner J. M. Limb disparity and wing shape in pterosaurs (англ.) // J. Evol. Biol.. — 2006. — Vol. 19, no. 4.
  29. ↑ 1 2 3 4 Witton M. P., Naish D. A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology (англ.) // PLoS ONE. — 2008. — Vol. 3, no. 5. — P. e2271. — doi:10.1371/journal.pone.0002271.
  30. ↑ 1 2 3 Unvin D. The Pterosaurs: From Deep Time. — New York: Pi Press, 2006. — С. 246. — ISBN 0-13-146308-X.
  31. ↑ 1 2 Frey E., Martill D. M. Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. — 1998. — Vol. 210. — P. 421—441.
  32. ↑ Czerkas S.A., Ji Q. A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures // Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight / Czerkas S.J. (Ed.). — Blanding, Utah: The Dinosaur Museum, 2002. — С. 15—41. — ISBN 1-932075-01-1.
  33. ↑ 1 2 3 4 5 6 Witton M. Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. — Princeton University Press, 2013. — С. 51. — ISBN 978-0691150611.
  34. ↑ Alibardi L., Knapp L. W., Sawyer R. H. Beta-keratin localization in developing alligator scales and feathers in relation to the development and evolution of feathers (англ.) // Journal of submicroscopic cytology and pathology. — 2006. — Vol. 38, no. 2—3. — P. 175—192.
  35. ↑ Collini C. A. Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim (фр.) // Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica. — 1784. — P. 58—103 (1 plate).
  36. ↑ Wagler J. Natürliches System der Amphibien. — Munich, 1830. — С. 1—354.
  37. ↑ Cuvier G. Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre (фр.) // Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle. — 1801. — Vol. 52. — P. 253—267.
  38. ↑ 1 2 Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims. The Telegraph. Дата обращения: 11 ноября 2017.
  39. ↑ Templin R., Chatterjee, S. Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs. — Boulder, Colorado: Geological Society of America, 2004. — С. 60. — ISBN 0-8137-2376-0.
  40. ↑ Darren Naish. Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings. Scienceblogs. Дата обращения: 11 ноября 2017.
  41. ↑ 1 2 3 Witton M. Why pterosaurs weren't so scary after all (англ.). The Guardian. Guardian Media Group (11 августа 2013). Дата обращения: 11 ноября 2017.
  42. ↑ 1 2 Hecht J. Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats? New Scientist (15 ноября 2010). Дата обращения: 11 ноября 2017.
  43. ↑ Witton M. P., Martill D. M., Loveridge R. F. Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity (англ.) // Acta Geoscientica Sinica. — 2010. — Vol. 31. — P. 79—81.
  44. ↑ Farmer C. G., Sanders K. Unidirectional airflow in the lungs of alligators (англ.) // Science. — 2010. — Vol. 327, no. 5963. — P. 338—340. — doi:10.1126/science.1180219.
  45. ↑ Geist N., Hillenius W., Frey E., Jones T., Elgin R. Breathing in a box: Constraints on lung ventilation in giant pterosaurs (англ.) // The Anatomical Record. — 2014. — Vol. 297, no. 12. — P. 2233—2253. — doi:10.1002/ar.22839.
  46. ↑ Курепина М. М., Воккен Г. Г. § 33. Стволовая часть головного мозга // Анатомия человека: Учебник для биологических факультетов педагогических институтов\\Издание четвертое, переработанное. — М.: Просвещение, 1979. — 304 с.
  47. ↑ Hopson J. A. Relative Brain Size and Behavior in Archosaurian Reptiles (англ.) // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1977. — Vol. 8. — P. 429—448.
  48. ↑ Anthes E. Coldblooded Does Not Mean Stupid (англ.). http://www.nytimes.com. The New York Times. Дата обращения: 12 ноября 2017.
  49. ↑ Padian K. A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs (англ.) // Paleobiology. — 1983. — Vol. 9, no. 3. — P. 218—239.
  50. ↑ Padian K. Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways (англ.) // Ichnos. — 2003. — Vol. 10, no. 2—4. — P. 115—126. — doi:10.1080/10420940390255501.
  51. ↑ Hwang K., Huh M., Lockley M. G., Unwin D. M., Wright J. L. New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea (англ.) // Geological Magazine. — 2002. — Vol. 139, no. 4. — P. 421—435. — doi:10.1017/S0016756802006647.
  52. ↑ 1 2 3 Witton M. Were early pterosaurs inept terrestrial locomotors? (англ.) // PeerJ. — 2015. — 16 June (vol. 3). — P. e1018. — doi:10.7717/peerj.1018.
  53. ↑ Unwin D. Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs (англ.) // Lethaia. — 1997. — Vol. 29, no. 4. — P. 373—386. — doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x.
  54. ↑ Bennett, S. C. A second specimen of the pterosaur Anurognathus ammoni (англ.) // Paläontologische Zeitschrift. — 2007. — Vol. 81, no. 4. — P. 376—398. — doi:10.1007/bf02990250.
  55. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Witton, M. Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. — Princeton University Press, 2013. — С. 51. — ISBN 978-0691150611.
  56. ↑ Padian K. Early Jurassic pterosaur Dorygnathus banthensis (Theodori, 1830) and The Early Jurassic pterosaur Campylognathoides Strand, 1928. — Wiley-Blackwell, 2009. — С. 105. — 108 с. — ISBN 978-1-4051-9224-8.
  57. ↑ Татаринов, 2009, с. 179.
  58. ↑ Brian Andres; James M. Clark, Xu Xing. A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2010. — Vol. 30, no. 1. — P. 163—187. — doi:10.1080/02724630903409220.
  59. ↑ Lü J., Xu L., Chang H., Zhang X. A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications (англ.) // Acta Geologica Sinica - English Edition. — 2011. — Vol. 85, no. 3. — P. 507—514. — doi:10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x.
  60. ↑ Wen-Hao Wu, Chang-Fu Zhou, Andres B. The toothless pterosaur Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) from the Early Cretaceous Jehol Biota and its paleoecological implications (англ.) // PLoS ONE. — 2017. — Vol. 12, no. 9. — P. e0185486. — doi:10.1371/journal.pone.0185486.
  61. ↑ The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals / D. Palmer. — London: Marshall Editions, 1999. — P. 105. — ISBN 1-84028-152-9.
  62. ↑ Witton M. P., Naish D. Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"? (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2015. — Vol. 60, no. 3. — doi:10.4202/app.00005.2013.
  63. ↑ Naish, D., Witton M. P. Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators (англ.) // PeerJ.. — 2017. — Vol. 5. — P. e2908. — doi:10.7717/peerj.2908.
  64. ↑ Martill, D.M., Ibrahim, N. An unusual modification of the jaws in cf. Alanqa, a mid-Cretaceous azhdarchid pterosaur from the Kem Kem beds of Morocco (англ.) // Cretaceous Research. — 2015. — Vol. 53. — P. 59—67. — doi:10.1016/j.cretres.2014.11.001.
  65. ↑ Lü J., Unwin D.M., Xu L., Zhang X. A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution (англ.) // Naturwissenschaften. — 2008. — Vol. 95. — P. 891—897. — doi:10.1007/s00114-008-0397-5.
  66. ↑ Buffetaut E., Martill D., Escuillié F. Pterosaurs as part of a spinosaur diet (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 430, no. 6995. — P. 33. — doi:10.1038/430033a.
  67. ↑ Ji Q., Ji S. A., Cheng Y. N. et al. Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell (англ.) // Nature. — 2004. — December (vol. 432, no. 7017). — P. 572. — doi:10.1038/432572a.
  68. ↑ Lü J., Unwin D. M., Deeming D. C., Jin X., Liu Y., Ji Q. An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs (англ.) // Science. — 2011. — Vol. 331, no. 6015. — P. 321—324. — doi:10.1126/science.1197323.
  69. ↑ Wang, Xiaolin. Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China (англ.) // Current Biology. — 2014. — Vol. 24, no. 12. — P. 1323—1330. — doi:10.1016/j.cub.2014.04.054.
  70. ↑ Grellet-Tinner G., Wroe S., Thompson M. B., Ji Q. A note on pterosaur nesting behavior (англ.) // Historical Biology. — 2007. — Vol. 19, no. 4. — P. 273—277. — doi:10.1080/08912960701189800.
  71. ↑ Xiaolin Wang, Kellner A. W. A. et al. Eggshell and Histology Provide Insight on the Life History of a Pterosaur with Two Functional Ovaries (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2015. — Vol. 87, no. 3. — P. 1599—1609. — doi:10.1590/0001-3765201520150364.

Литература

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Участник:Mozenrath/Черновик&oldid=88982349