Губки

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Губки
Vaasspons2.jpg
Обыкновенная губка Xestospongia testudinaria[en]
Научная классификация
Международное научное название

Porifera Grant in Todd, 1836

Синонимы
  • Spongia
Классы[1]
Геохронология
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   46861
NCBI   6040
EOL   3142
FW   2894

Гу́бки (лат. Porifera) — тип водных (преимущественно морских) многоклеточных животных. Губок характеризует модульное строение, зачастую сопряжённое с образованием колоний, а также отсутствие настоящих тканей и зародышевых листков. В отличие от настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa) губки лишены мышечной, нервной и пищеварительной систем. Тело составлено покровным слоем клеток, подразделяющимся на пинакодерму и хоанодерму, и желеобразным мезохилом, пронизанным каналами водоносной системы и содержащим скелетные структуры и клеточные элементы. Скелет в разных группах губок представлен различными белковыми и минеральными (известковыми или кремнекислыми) структурами. Размножение осуществляется как половым, так и бесполым путём. В результате полового размножения у большинства форм образуются плавающие ресничные личинки, которые в разных группах носят различные названия: паренхимула, амфибластула, целлобластула, трихимелла и другие. В настоящее время описано около 8000 видов губок, большинство из которых питается путём фильтрации воды через водоносную систему; немногие виды ведут хищный образ жизни, отлавливая некрупных животных.[2] Ископаемые формы известны с докембрия,[3] во временном интервале 650—800 млн лет назад.[4] Форма тела губок бокаловидная, чашевидная, древовидная.

История изучения[править | править вики-текст]

Животная природа губок впервые была установлена Р. Эллисом в 1765 году. Он наблюдал токи воды и изменения диаметра оскулюмов. Большинство зоологов XVIII века относили губок к зоофитам и сближали их с кишечнополостными. Эта идея находила некоторую поддержку даже в XIX веке. Однако после работ Р. Гранта, опубликованных в 1836 году, губки стали рассматриваться как отдельная группа низших животных и получили название Porifera — «несущие поры»[5][6].

Строение[править | править вики-текст]

Общий план[править | править вики-текст]

Основные типы строения водоносной системы губок: асконоидная, сиконоидная и лейконоидная (слева направо).      пинакоциты      хоаноциты      мезохил      направление тока воды
Строение аскона
1 — оскулюм
2 — спонгиоцель
3 — хоанодерма
4 — остиум
5 — пинакодерма
Строение сикона
1 — оскулюм
2 — атриум
3 — приводящий канал
4 — отводящий канал
5 — хоанодерма
6 — прозопиль
7 — остии
8 — хоанодерма
9 — мезохил
10 — апопиль

Форма тела губок может быть самой разнообразной: они могут иметь вид корки, плёнки, комка или сферы, трубчатыми, ветвистыми, вееровидными и др. Основание тела прочно прикрепляется к субстрату, так что губки неподвижны. В связи с этим в теле губок прослеживается апикобазальная полярность: от нижней, или базальной, части тела, прикреплённой к субстрату, до верхней, или апикальной. Размеры тела губок по апикобазальной оси варьируют от нескольких миллиметров до 1,5—2 м. В теле губок нельзя выделить настоящих тканей, органов и систем органов, присущих другим животным, и они взаимодействуют с окружающей средой не за счёт особых многоклеточных систем, а всем телом. Через маленькие отверстия на поверхности тела (остии, или поры) вода проникает в тело губки и далее циркулирует по связанной системе полостей и каналов (приводящих и отводящих), которые заканчиваются одним или несколькими крупными отверстиями — оскулюмами. Самый крупный канал, переходящий в оскулюм, называется атриумом, или спонгоцелем. Поверхность тела губки, а также каналы водоносной системы образованы уплощёнными, плотно прилегающими друг к другу клетками — пинакоцитами. Расширенные участки каналов выстланы клетками, способными к фильтрации пищевых частиц и создающими ток воды в водоносной системе, — хоаноцитами, снабжёнными жгутиком. Эти расширения называют хоаноцитными, или жгутиковыми камерами. Входное отверстие хоаноцитной камеры называется прозопиль, а выходное — апопиль. Слои пинакоцитов и хоаноцитов разделены внутренним пространством губки, которое непосредственно не сообщается с водой — мезохилом. Подробно строение и состав клеток губок будут рассмотрены ниже[7].

Самый простой вариант строения губки заключается в сочетании наружного слоя пинакоцитов и обширной хоаноцитной выстилки внутреннего пространства тела губки. Наружный пинакоцитный слой смыкается со слоем хоаноцитов за счёт узких приводящих каналов. Хоаноцитная полость открывается непосредственно оскулярным отверстием. Такая водоносная система называется асконоидной. Поскольку для создания аскона нужно совсем немного клеток, то асконоидные губки обычно достигают в длину всего нескольких мм и имеют вид соединяющихся (анастомозирующих) трубочек. Чтобы увеличивать размер тела при сохранении асконоидной организации, можно увеличивать размер атриальной полости и/или увеличивать объём мезохила. Однако ни то, ни другое невозможно по физическим причинам: при слишком большом объёме атриальной полости в ней происходил бы застой воды, а при увеличении объёма мезохила поверхностный слой клеток не может адекватно справляться с протекающими там процессами[8].

Тем не менее, большинство губок имеют размер, значительно превосходящий размеры асконоидных форм. Для решения описанных выше физических проблем наружный слой пинакоцитов и внутренний слой хоаноцитов изгибаются навстречу друг другу, хоаноциты группируются в карманообразных камерах, которые одним концом открываются в атриум, выстланный уже не хоаноцитами, а пинакоцитами, а другим сообщаются с внешней средой посредством коротких приводящих каналов. Такой тип организации водоносной системы губок называется сиконоидным[9].

Дальнейшее усложнение строения губки происходит при сглаживании поверхности наружного пинакоцитного слоя, а под пинакодермой появляются широкие полости, сообщающиеся с внешней средой через узкие поры. В этом случае говорят о силлеибидном типе водоносной системы[9].

Поперечный срез известковой губки Grantia[en]. Видны атриум и сеть каналов

Увеличение количества хоаноцитных камер, уменьшение их размеров, погружение их в пространство между стенкой атриальной полости и наружным слоем пинакоцитов, развитие сложной сети приводящих и отводящих каналов приводит к созданию лейконоидной водоносной системы, которая позволяет губкам достигать максимально возможных размеров 1—2 м[10].

В ходе развития губок их водоносная система может останавливаться на начальной асконоидной стадии или развиваться до одного из описанных выше более сложных типов — сиконоидного, силлеибидного или лейконоидного[10].

В случае асконоидного типа строения пространство атриальной полости, выстланное хоаноцитами, можно считать одной большой хоаноцитной камерой, у которой имеется много прозопилей, соответствующих внутренним отверстиям приводящих каналов, и один апопиль, совпадающий с оскулюмом. В случае трёх других, более сложных типов строения в теле губки можно выделить зону, в которой располагаются хоаноцитные камеры — хоаносому. У некоторых губок между хоаносомой и наружной пинакодермой находится слой мезохила, в котором нет хоаноцитных камер. Его называют эктосома. Иногда к пинакоцитам примыкает более плотный тонкий слой мезохила, и эту самую внешнюю часть губок называют кортикальным слоем, или кортексом. В базальной части губок хоаноцитных камер, как правило, нет[11].

Стоит отметить, что проблема индивидуальности или колониальности губок не до конца решена. Во второй половине XX века было предложено рассматривать губок в качестве модульных организмов, состоящих из водоносных модулей, причём под водоносным модулем понимается определённый объём губки, обслуживаемый системой хоаноцитных камер и водоносных каналов, связанных с одним оскулюмом[12].

Клеточный состав[править | править вики-текст]

Клеточные элементы известковой губки
     пинакоциты      хоаноциты      археоциты и другие типы клеток в мезохиле      мезохил      спикулы      известковые элементы      субстрат      направление тока воды

Губки не имеют настоящих тканей, в отличие от большинства животных. Вся их жизнедеятельность обеспечивается активностью отдельных клеток и клеточных пластов, имеющими разное строение и функции. Однако в отличие от настоящих тканей, клетки клеточных слоёв, хотя и выполняют сходные функции, имеют разное происхождение[7]. Покровные клеточные слои — пинакодерма и хоанодерма, а также мезохил, представляющий собой совокупность клеток и внеклеточных элементов, в структурном и функциональном плане устроены существенно проще, чем их аналоги у других Metazoa. Все клетки губок могут претерпевать трансдифференцировку в клетки других типов. У губок нет единой категории тотипотентных или полипотентных клеток. У обыкновенных губок их функции выполняют археоциты и хоаноциты, у известковых губок — хоаноциты, у Homoscleromorpha — хоаноциты и пинакоциты, у стеклянных губок, вероятно, археоциты. Стеклянные губки отличаются от остальных губок синцитиальной организацией, то есть их большая часть их клеток слиты в единую сеть; строение синцития стеклянных губок будет описано отдельно. Ниже будут рассмотрена организация клеток, имеющих клеточное строение[13].

Клеточные слои[править | править вики-текст]

Пинакодерма[править | править вики-текст]

Пинакодерма подразделяется на экзопинакодерму, покрывающую тело губки снаружи, базопинакодерму, которая развивается в основании губки и прикрепляет её к субстрату, и эндопинакодерму, образующую стенки внутренних полостей и каналов водоносной системы[14].

Экзопинакоциты — покровные клетки губок, которые снаружи выглядят как многоугольники, а на продольных срезах имеют веретеновидную (у многих обыкновенных и известковых губок, а также у всех Homoscleromorpha) или Т-образую (к многих обыкновенных и некоторых известковых губок) форму. У большинства видов между экзопинакоцитами нет специализированных межклеточных контактов, однако они связаны хорошо развитой адгезионной системой гликокаликса. У некоторых губок в местах контактов экзопинакоцитов имеются электронно-плотные утолщения мембран, похожие на опоясывающие десмосомы. Экзопинациты могут синтезировать и выводить на свою поверхность компоненты межклеточного матрикса, в том числе коллагена. Экзопинакоциты Homoscleromorpha имеют существенные особенности. Во-первых, они тесно связаны с подстилающим их плотным фибриллярным слоем, содержащим коллаген типа IV, ламинин и тенасцин; он идентичен базальной пластинке эпителиев позвоночных. Кроме того, они имеют жгутик и способны синтезировать спикулы[15].

В экзопинакодерме находятся поры — многочисленные отверстия диаметром от 4 до 100 мкм, через которые вода проникает в водоносную систему губки. У большей части обыкновенных губок и всех Homoscleromorpha поры — это межклеточные отверстия, а у известковых губок поры формируются внутри особых цилиндрических трубчатых клеток — пороцитов. У некоторых губок пороциты способны к сокращению в ответ на механическое или химическое раздражение. У некоторых обыкновенных губок тоже есть уплощённые пороциты с отверстием в центре и на периферии, которое может открываться или закрываться[16].

Экзопинакодерма выполняет многие функции, присущие эпителиям эуметазоев, такие как абсорбция, секреция, транспорт, выделение, защита[17].

Базопинакоциты — уплощённые клетки, формирующие базальную поверхность губок и обеспечивающие прикрепление к субстрату за счёт синтеза спонгина и хитина. У обыкновенных губок, имеющих массивный арагонитовый скелет, базопинакоциты участвуют в синтезе карбоната кальция. У некоторых пресноводных обыкновенных губок базопинакоциты имеют упорядоченный цитоскелет и соединены десмосомоподобными межклеточными контактами[17].

Эндопинакоциты выстилают приносящие и выносящие каналы водоносной системы и представляют собой уплощённые, веретеновидные на срезах клетки. Их подразделяют на прозопинакоциты, образующие приносящие каналы, и апопинакоциты, образующие выносящие каналы. У всех Homoscleromorpha и некоторых обыкновенных губок они снабжены жгутиками, которые, вероятно, нужны для регуляции циркуляции воды по каналам. Эндопинакоциты закрепляются во внеклеточном матриксе при помощи псевдоподиальных выростов, образуемых базальной частью клеток. Между собой они контактируют по пути простого прилегания, хотя у пресноводных губок эндопинакоциты, выстилающие трубку, ведущую к оскулюму, соединены десмосомоподобными контактами. У губки Oscarella из класса Homoscleromorpha эндопинакоциты объединяются в пласты посредством десмосомоподобных контактов[18].

У некоторых обыкновенных губок в пинакодерме имеются сократимые клетки — миоциты. Это длинные веретеновидные клетки со скоплениями сократимых волокон в цитоплазме. У пресноводных губок пусти актиновых филаментов залегают не в миоцитах, а в эндопинакоцитах оскулярных трубок[19].

В отличие от эпителиальных клеток эуметазоев пинакоциты губок могут сокращаться, принимать амёбовидную форму, перемещаться и фагоцитировать пищевые частицы, выводя непереваренные остатки наружу[19].

Хоанодерма[править | править вики-текст]
Детальное строение хоаноцитных камер обыкновенной губки Callyspongia samarensis. Микрофотографии получены с помощью сканирующего электронного микроскопа

Хоанодерма образована клетками одного типа — хоаноцитами, снабжёнными жгутиком, окружённым воротничком микроворсинок (микровиллей). В отличие от пинакоцитов, хоаноциты могут быть цилиндрическими, кубическими, трапециевидными или немного уплощёнными. Жгутик отходит от небольшого бугорка или кольцевидного выпячивания на поверхности клетки. Его аксонема имеет типичное для эукариот строение. Базальное тельце включает две центриоли, расположенные перпендикулярно или под косым углом друг к другу. Аппарат Гольджи может располагаться между центриолями и ядром или сбоку от ядра, где он залегает апикально. Воротничок состоит из 25—50 микровиллей, которые соединены между собой тонкими тяжами или ячеистой сетью циоплазматических выростом. В хоаноцитах хорошо развит цитоскелет, включающий F-актин и миозин. В зависимости от условий обитания губки, её физиологического состояния или стадии онтогенеза форма хоаноцитов может варьировать[20].

Хоаноциты объединяются в хоаноцитные камеры, которые у обыкновенных губок подстилаются внеклеточным матриксом, содержащим коллаген. У Homoscleromorpha хоанодерма, как и пинакодерма, подстилается настоящей базальной пластинкой с коллагеном IV типа. У многих обыкновенных губок хоаноциты связываются друг с другом и заякориваются во внеклеточном матриксе посредством цитоплазматических выростов, отходящих от их базальных частей. У некоторых Homoscleromorpha, а также известковой губки Sycon coatum хоаноциты связаны десмосомоподобными контактами, но у остальных губок они контактируют по принципу простого прилегания в базальной или средней части клетки[21].

На границе хоаноцитной камеры и выносящего канала располагаются особые апопилярные клетки, переходные между апопинакоцитами и хоаноцитами. Они имеют треугольную форму на поперечном срезе, а их края, обращённые в камеру, снабжены гребнем микровиллей. Апопилярные клетки описаны у некоторых обыкновенных губок и всех Homoscleromorpha. Предполагается, что они регулируют поток в водоносной системе[21].

У многих обыкновенных губок в хоаноцитных камерах имеются особые центральные клетки. У некоторых видов центральная клетка представляет собой структуру неправильной формы, располагающуюся на выходе из жгутиковой камеры и снабжённую обширным каналом, в который входят жгутики хоаноцитов. В других случаях центральная клетка имеет вид перфорированной пластинки, выстилающей хоаноцитную камеру поверх апикальной части хоаноцитов, причём жгутики проходят в просвет камеры через отверстия в центральной клетке. Предполагаются, что центральные клетки участвуют в регуляции биения жгутиков в пределах одной камеры. Однако центральные клетки есть не во всех хоаноцитных камерах одной губки[22].

Мезохил[править | править вики-текст]

Клеточное строение губки асконоидного типа
     хоаноцит      пинакоцит      лофоцит      ооцит      археоцит      склероцит      пороцит      мезохил      спикулы      ток воды

Мезохил — это внутреннее пространство тела губок, отграниченное от внешней среды слоями хоаноцитов и пинакоцитов. Мезохил состоит из скелетных элементов, молекул внеклеточного матрикса и клеток, выполняющих разнообразные функции. В зависимости от выполняемых функций клетки мезохила можно подразделить на две группы: клетки одной группы выполняют опорно-соединительную функцию, а клетки другой группы — защитно-секреторную. Клетки мезохила не образуют скоплений и могут менять форму и передвигаться, из-за чего иногда всю совокупность клеток мезохила называют амебоцитами. Для каждой таксономической группы клеток характерна определённая совокупность типов клеток мезохила, обладающая уникальными функциями и цитологическими особенностями[23].

Клетки с опорно-соединительной функцией[править | править вики-текст]

Клетки этой группы формируют элементы органического и минерального скелета, а также внеклеточный матрикс. Колленциты — это подвижные клетки, секретирующие коллаген. По сути, колленциты — это разновидность фибробластов. Они имеют звёздчатую или веретеновидную форму и образуют ветвящиеся псевдоподии. Ядро лишено ядрышка, а в цитоплазме нет специфических включений. В ходе экспериментов по пересадке фрагментов тела одной губки к другой губке было показано, что колленциты участвуют в защитных реакциях. В качестве разновидности колленцитов рассматриваются лофоциты — амебоидные клетки с чётко выраженной передне-задней полярностью, секретирующие элементы внеклеточного матрикса и отвечающие за его организацию в фибриллярные пучки. Передний полюс снабжён короткими звёздчатыми псевдоподиями, а задний конец оставляет за собой след в виде пучка коллагеновых фибрилл, объединённых гликопротеиновым матриксом. Ядро лофоцитов имеет ядрышко, в цитоплазме сильно развит шероховатый эндоплазматический ретикулум, хорошо заметки микротрубочки и микрофиламенты. У обыкновенных губок колленциты и лофоциты считаются производными археоцитной линии[24].

Синтез спикул у известковых губок

Склероциты секретируют минеральные элементы скелета — спикулы, выполняющие опорную функцию и поддерживающие форму тела губки. У кремниевых губок склероциты осуществляют внутриклеточный синтез спикул. По размеру образуемых спикул выделяют мегасклероциты и микросклероциты. Спикула синтезируется внутри вакуоли, образованной особой мембраной — силикалеммой, которая не контактирует ни с какими мембранами клетки. На микрофотографиях она сильно отличается от цитоплазматической мембраны по электронной плотности, возможно, из-за транспорта молекул кремниевой кислоты, её димеров и тримеров в направлении к формирующейся спикуле. В самом начале синтеза спикулы образуется аксиальный филамент (белок силикатеин), содержащий очень мало кремния. Далее вокруг него откладывается диоксид кремния, образуя концентрические слои, разделённые нанофибриллами коллагена. Одна спикула синтезируется совместно несколькими склероцитами. У обыкновенных губок склероциты представляют собой археоцитную линию клеток. У известковых губок склероциты осуществляют внеклеточный синтез спикул, у них имеются только мегасклероциты. Одна спикула синтезируется по меньшей мере двумя склероцитами, которые плотно контактируют друг с другом. Между ними формируется пространство, ограниченное мембранами двух клеток, — внеклеточная вакуоль. В месте контакта мембран двух склероцитов образуюся септированные десмосомы. По мере роста спикулы форма склероцитов меняется, но внеклеточная вакуоль сохраняется вплоть до окончания роста спикулы. Склероциты известковых губок происходят из пинакоцитов и, возможно, хоаноцитов[25].

Разнообразие спикул обыкновенных губок

Спикулы известковых губок состоят только из карбоната кальция и имеют двух-, трёх- или четырёхлучевую форму (диактины, триактины и тетрактины соответственно). У некоторых губок спаянные друг с другом спикулы формируют плотный скелет[6]. У Homoscleromorpha неорганический скелет, если имеется, состоит из мелких четырёхостных спикул и образований другой формы. Лучи спикул могут ветвиться и изгибаться[26]. У обыкновенных губок спикулы кремниевые и подразделяются в зависимости от размера на макросклеры и микросклеры. Макросклеры в основном одноосные или четырёхосные, а форма микросклер очень разнообразна[27].

Спонгоциты образуют околоспикулярный спонгин или «роговой» скелет у обыкновенных губок, лишённых минерального скелета. Эти клетки мигрируют к склероцитам, синтезирующим спикулы, или готовым спикулам и прикрепляют к ним молекулы спонгина. Считаются, что спонгоциты характеризуются положительным хемотаксисом к кремнием. При образовании органического скелета спонгоциты группируются, соединяясь пальцевидными контактами. Считается, что у обыкновенных губок спонгоциты, как и склероциты, — производные археоцитной линии[28].

Клетки с защитно-секреторной функцией[править | править вики-текст]

Все клетки этой группы можно условно подразделить на амебоидные клетки и клетки с включениями. Основные функции этой группы клеток — защитная (фагоцитарная, бактерицидная), запасающая, секреция основного вещества мезохила, а также передача частичек пищи и кислорода[28].

Амебоидные клетки

У обыкновенных губок типичные амебоидные клетки — археоциты. Это клетки с крупным ядром и ядрышком, способные к фагоцитозу. У Homoscleromorpha такие клетки есть не у всех видов. В настоящее время под археоцитами понимают как тотипотентные (стволовые) клетки, как и любые клетки, имеющие ядро с ядрышком и многочисленные фагосомы. Археоциты — это наиболее активно делящаяся фракция свободных клеток. Они активно участвуют в бесполом и половом размножении, а также восстановительном морфогенезе[29].

Бактериоциты — это подвижные амебоидные клетки с вакуолями, в которых обитают прокариотические эндосимбионты. Пока они выявлены только у некоторых видов обыкновенных губок. Некоторые бактериоциты содержат внутри одну большую вакуоль с бактериями, а другие имеют многочисленные мелкие вакуоли, в которых заключены одна или несколько бактерий. Бактериоциты могут быть довольно крупными (до 20 мкм). У некоторых видов бактериоциты осуществляют вертикальный перенос прокариотических симбионтов от материнского организма к дочернему, проникая в зародыш. Считается, что бактериоциты происходят из археоцитной линии[30].

Клетки с включениями

Это гетерогенная группа клеток, содержащих в цитоплазме особые включения. В отличие от археоцитов, у них редуцирован шероховатый эндоплазматический ретикулум, нет фагосом, не выявлена активность кислой фосфатазы, в ядрах нет ядрышка. По размеру включений можно выделить клетки, содержащие крупные включения и клетки, содержащие мелкие включения. К первой группе относятся:

  • вакуолярные клетки, содержащие одну или несколько электронпрозрачных или светлых вакуолей;
  • глобулярные клетки, содержащие немного свободной цитоплазмы, одну или две крупные глобулы неизвестного состава и маленькое деформированное ядро;
  • сферульные клетки заполнены крупными округлыми включениями различной природы и химического состава. Вся их цитоплазма заполнена крупными включениями, ограниченными мембранами (сферулами). Обычно сферульные клетки локализуются в эктосоме вдоль каналов водоносной системы. Их функции разнообразны: они содержат токсические метаболиты, участвуют в экскреции, аккумулируют лектины, участвуют в поддержании внеклеточного матрикса;
  • гранулярные клетки отличаются от сферульных только меньшим размером включений[31].

Ко второй группе относятся:

  • серые клетки, или гликоциты. Они обнаружены у многих обыкновенных губок и содержат многочисленные, ограниченные мембранами яйцевидные включения, а также гликогеновые розетки. Их основная роль заключается в метаболизме гликогена и секреции коллагена, вместе с археоцитами они задействованы в различных морфогенезах;
  • микрогранулярные клетки имеют цитоплазму, заполненную мелкими электроно-плотными клетками. Их функции мало изучены, однако точно известно, что они не участвуют в синтезе коллагена[32].

Синцитий стеклянных губок[править | править вики-текст]

Схема строения синцития стеклянной губки
     ток воды     спикулы     основной синцитий     хоаноцитные клетки

Тело стеклянных губок состоит из единого неразрывного синцития, который выглядит как сеть из соединённых друг с другом плоскостей и трубчатых тяжей и содержит тысячи неспособных к делению ядер. Наружный синцитий называется дермальной мембраной и содержит остии. Аналогичный синцитий выстилает атриум (атриальная мембрана). Между собой эти мембраны соединяются синцитиальными тяжами. Между дермальной и атриальной мембранами залегает хоаносома. Трубчатые тяжи расходятся вокруг жгутиковых камер, формируя первичный ретикулум, поддерживающий воротничковые тела разветвлённых хоаноцитов. Почти у всех стеклянных губок от первичного ретикулюма ответвляется очень тонкий вторичный ретикулум, располагающийся в полости жгутиковых камер на уровне середины воротничков[33].

У стеклянных губок нет типичных для клеточных губок хоаноцитов. Хоаноциты стеклянных губок представляют собой ветвящиеся клетки, состоящие из базальной части, в которой расположено ядро, и отходящих от неё выростов, заканчивающихся воротничковыми телами, или хоаномерами. Хоаномеры сходны с апикальной частью типичных хоаноцитов. Воротничковые тела могут быть соединены с ядросодержащим доменом посредством цитоплазматических мостиков, но чаще они соединены особыми межклеточными контактами — пробочными контактами. С помощью таких же контаков связаны мембраны первичного ретикулума и воротничковых тел. Зрелая хоаноцитная клетка содержит одно ядро, но от неё может отходить более трёх столонов, каждый из которых несёт два или три воротничковых тела[34].

У стеклянных губок с сиконоидным или силлебидным типом организации водоносной системы между хоаносомой и дермальной мембраной залегает периферический трабекулярный ретикулум — небольшая сеть тяжей трубчатого синцития. После проникновения внутрь губки через остии вода попадает в полости, ограниченные этим ретикулумом, и далее доходит до прозопилей жгутиковых камер. Далее, попав в пространство между первичным и вторичным ретикулумами, она проходит между микровиллями воротничков и доходит в жгутиковые камеры. После этого вода выходит в атриальную полость через крупные (диаметром 20—35 мкм) апопили и далее выходит во внешнюю среду. У лейконоидных стеклянных губок к развитому внешнему периферическому ретикулуму добавляется внутренний периферический ретикулум, залегающий между атриальной мембраной и хоаносомой[35].

Мезохил у стеклянных губок описан только на электронно-микроскопическом уровне на срезах трабекул и пластов синцития. Он имеет вид тонкого волокнистого пласта толщиной 0,05—0,1 мкм и, как предполагается, поддерживает трабекулы. Вероятно, его секретирует самим трабекулярным синцитием, а не свободными клетками. Среди волокон мезохила находятся различные клетки и симбиотические бактерии[36].

Свободные клетки стеклянных губок представлены склероцитами, археоцитами и клетками с включениями. Склероциты и склеросинцитий участвуют в формировании всех вариантов кремниевых спикул стеклянных губок, однако в большинстве случаев скелетные элементы секретирует синцитий. Образование кремниевых спикул у стеклянных губок, как и у обыкновенных губок, начинается в цитоплазме[37]. Для стеклянных губок типичны трёхосные (или шестилучевые) спикулы, в частности, гексактины, представляющие собой три осевых элемента, пересекающихся под правильными углами. Если какие-то лучи теряются, то образуются пенактины, тетрактины (стаурактины), триактины (тауактины) или диактины, изредка встречаются диактины. Губки со спонгиновыми волокнами, отложениями кальция или бесскелетные губки среди стеклянных губок неизвестны[38].

Археоциты обычно собраны в скопления и представляют собой сферические или округлые клетки диаметром от 3—5 до 8 мкм. Археоциты в скоплениях часто соединяются друг с другом и с трабекулярным синцитием пробочными контактами. Округлая форма археоцитов стеклянных губок указывает на их неподвижность. Вероятно, как и у обыкновенных губок, у стеклянных губок археоциты составляют пул полипотентных клеток. Клетки с включениями представлены отдельными клетками разнообразных типов с включениями разнообразных размеров, их функция неизвестна[37].

Распространение[править | править вики-текст]

Euplectella aspergillum — глубоководная стеклянная губка. Губка на фото была найдена у побережья Калифорнии на глубине 2572 м

Губки распространены по всему миру, причём большая часть представителей населяет океанские воды от полярных областей до тропиков[39]. Большинство живёт в спокойных, чистых водах, поскольку частицы ила и песка, взвешенные в воде или поднятые со дна течениями, могут заткнуть поры в телах губок, затрудняя дыхание и питание[40]. Большинство губок живут на твёрдых поверхностях, таких как камни, но некоторые губки закрепляются в мягких осадочных отложений при помощи корнеподобного основания тела[41].

В умеренных водах губки более многочисленны, но менее разнообразны, чем в тропиках, возможно из-за того, что в тропиках более многочисленны организмы, питающиеся губками[42]. Стеклянные губки наиболее многочисленны в полярных водах, а также на больших глубинах умеренных и тропических морей, поскольку их пористое строение тела позволяет им извлекать пищевые частицы из этих бедных пищей вод с минимальными затратами. Обыкновенные губки и известковые губки многочисленны и разнообразны в более спокойных неполярных водах[43].

Различия в местообитаниях различных классах губок указаны в следующей таблице[39]:

  Тип вод[39] Глубина[39] Тип поверхности[39]
Известковые губки Морские Менее 100 м Твёрдые
Стеклянные губки Морские Большие глубины Мягкие или твёрдые осадки
Обыкновенные губки Морские, солоноватые, пресные (около 150 видов)[44] От приливной зоны до абиссали;[39] хищные обыкновенные губки могут быть найдены на глубине 8840 м[45] Любые

Взаимоотношения с другими организмами[править | править вики-текст]

Симбиотические ассоциации[править | править вики-текст]

Губки представляют среду обитания для многих одноклеточных и многоклеточных организмов. Многоклеточные организмы обычно выступают комменсаламми и поселяются на поверхности тела губки и в её внутренних полостях, не мешая её жизнедеятельности. Одноклеточными симбионтами губок могут быть динофлагелляты, зоохлореллы, красные водоросли, нитчатые зелёные водоросли, а также грибы[46]. Губки, в которых поселяются фотосинтезирующие эндосимбионты, причём такие губки выделяют в три раза больше кислорода, чем поглощают, а также продуцируют больше органического вещества, чем потребляют. Такая роль губок в образовании первичной продукции особенно важна в австралийском Большом барьерном рифе, но в Карибском море она не так велика[47].

Однако особенно важными симбионтами губок являются облигатные видоспецифичные автотрофные или неавтотрофные прокариоты (бактерии и археи), которые поселяются в мезохиле. Прокариотические симбионты, как правило, свободно располагаются между элементами мезохила, но известны губки, у которых они локализованы в специальных клетках — бактериоцитах. Биомасса прокариотических эндосимбионтов может быть весьма значительной и составлять до 60 % массы губки-хозяина, а их количество внутри губки может на два-три порядка превосходить количество прокариотических организмов в окружающей среде. Прокариоты могут проникать в тело губки двумя путями: из воды в окружающей среде, а также путём вертикального переноса от материнской губки к следующему поколению через яйца или личинки. Возможность вертикального переноса прокариотических симбионтов говорит об их исключительной важности для жизни губок. Внутри губок поселяются прокариоты самого разнообразного систематического положения, относящиеся к около 20 бактериальным филам, причём представители одной филы — Poribacteria — встречаются исключительно в губках. Симбиотические прокариоты могут принимать участие в разнообразных физиологических процессах губок, например, круговороте нерастворимых белков и структурных перестройках органического скелета и внеклеточного матрикса. Многие прокариоты-симбиоты синтезируют антибиотики и вещества с резким запахом, отпугивающим хищников. Они также могут служить дополнительным источником питания губок, причём могут поглощаться как сами прокариоты путём фагоцитоза, так и продукты их жизнедеятельности[48].

Креветка Synalpheus fritzmuelleri, обитающая внутри губок

Губки вступают в разнообразные взаимоотношения с другими животными. Например, довольно крупная губка Lissodendoryx colombiensis, живущая на каменистых субстратах, однако она может также заселять заросли морских трав. При этом она позволяет окружать и и обрастать себя губкам, живущих в морских травах и опасным для местных морских звёзд; таким образом, Lissodendoryx colombiensis обеспечивает себе защиту, а губки зарослей морских трав получают возможность жить на некотором поднятии относительно морского дна[49]. Креветки рода Synalpheus[en] образуют колонии внутри губок, причём каждый вид креветок населяет только определённый вид губок, благодаря чему род Synalpheus является одним из самых многочисленных родов ракообразных. Вид Synalpheus regalis использует губок не только для питания, но также для защиты от других креветок и хищников. В одной губке может жить 16 тысяч особей креветок, питающихся самыми крупными частицами, попадающими внутрь тела губки при фильтрационном питании[50][51]. Дельфины афалины из залива Шарк в Западной Австралии используют губки интересным образом: они прикрепляют губки к своему роструму, чтобы защитить его от повреждений во время поиска пищи в песчаном дне[52]. Этот вид поведения, получивший названия спонгинг, известен только у афалин из залива Шарк, причём чаще всего спонгинг демонстрируется самками. Было показано, что матери учат спонгингу своих дочерей, причём все дельфины, демонстрирующие спонгинг, приходятся друг другу близкими родственниками, так что спонгинг, по-видимому, является недавним приобретением[53].

Естественные враги и защита от них[править | править вики-текст]

Раковина умершего двустворчатого моллюска Mercenaria mercenaria[en], испещрённая дырами, просверленными губкой семейства Clionaidae
Агелиферин

Многие губки имеют спикулы, которые защищают их от поедания иглокожими и другими хищниками[47]. Например, карибская губка Tedania ignis может вызвать серьёзные повреждения у людей, которые пытаются взять её рукой[44]. Кроме того, губки продуцируют разнообразные токсины, отпугивающие хищников. Впрочем, некоторые черепахи и рыбы питаются в основном губками, причём поедание рыбами может даже способствовать распространению губок из-за отрыва фрагментов тела, из которых могут вырасти новые губки[39]. Токсины, выделяемые губками, могут быть направлены также против других сидячих организмов (например, мшанок и асцидий), чтобы они не поселялись на губках и в непосредственной близости от них, благодаря чему губки могут успешно завоёвывать новые площади для жизни. Примером такого токсина может служить токсин агелиферин, синтезируемый обыкновенной губкой из рода Agelas. Карибская губка Chondrilla nucula выделяет токсины, которые убивают коралловые полипы, и губка растёт на их скелетах. Губки семейства Clionaidae секретируют особые вещества, продуцируемые археоцитами и позволяющие им вбуравливаться в камни, кораллы и раковины мёртвых моллюсков[44]. Губки могут за год проделать в коралловых рифах щель до 1 м глубиной[47]. Стеклянные губки не синтезируют токсинов, потому что на больших глубинах, в которых они живут, хищников мало[40].

Sisyra terminalis — насекомое семейства Sisyridae

Существуют особые насекомые, являющиеся хищниками, специализирующимися на пресноводных губках, — семейство Sisyridae[en] отряда сетчатокрылые. Самка откладывает яйца на растения, свисающие над водой. После вылупления личинки падают в воду и ищут губки, которыми они будут питаться. Их удлинённый ротовой аппарат предназначен для того, чтобы пробивать покровы губки и сосать жидкость из тела губки. У некоторых видов личинки прикрепляются к поверхности губки, в то время как у других они поселяются во внутренних полостях тела губки. Полностью сформированная личинка выходит из воды и свивает кокон, в котором окукливается[54].

Болезни[править | править вики-текст]

Images.png Внешние изображения
Image-silk.png Синдром красных полос у губки Aplysina

Карибские губки рода Aplysina[en] страдают от особого заболевания, известного как синдром красных полос. На телах больных губок образуется одна или несколько полос ржавого цвета, иногда окружённые полосами некротической ткани. Тело губки может быть целиком окружено такими поражениями. Болезнь, по-видимому, является заразной, и в Багамских рифах заражены около 10 % особей A. cauliformis[55]. Яркий цвет полосы имеют из-за цианобактерии, однако неизвестно, ответственна ли она за возникновение болезни[55][56].

Эволюционная история[править | править вики-текст]

Ископаемые останки[править | править вики-текст]

Raphidonema faringdonense — ископаемая губка из мелового периода Англии

Известно, что обыкновенные губки, но не эуметазои, могут синтезировать 24-изопропилхолестан — стабильное производное 24-изопропилхолестерола. Было показано, что к синтезу 24-изопропилхолестана неспособны и хоанофлагелляты — ближайшие одноклеточные родственники животных, поэтому по наличию 24-изопропилхолестана в ископаемых останках можно судить о существовании губок в то время[57]. По данным 2005 года, древнейшие находки 24-изопропилхолестана имеют возраст 1800 миллионов лет[58], однако более точный анализ показал, что этот биомаркер появился только незадолго до окончания протерозойского оледенения, то есть 635 миллионов лет назад[59]. Таким образом, доказательств существования губок до протерозойского оледенения нет. Более того, 24-изопропилхолестан — «биомаркер губок» — мог синтезироваться и другими организмами, например, морскими водорослями[60].

Хотя молекулярные часы и биомаркеры свидетельствуют о том, что губки существовали задолго до кембрийского взрыва, кремниевые спикулы, похожие на спикулы обыкновенных губок, появляются в геологической летописи только начиная с Кембрия[61]. Впрочем, имеются неподтверждённые данные о находках кремниевых спикул в камнях, имеющих возраст 750 миллионов лет[62]. Хорошо сохранившиеся древнейшие ископаемые останки губок, найденные в формации Доушаньто, имеют возраст 580 миллионов лет и относятся к эдиакарскому периоду. Эти ископаемые останки, в которых различимы спикулы, пинакоциты, пороциты, археоциты, склероциты и внутренние полости, были отнесены к обыкновенным губкам. Другие возможные обыкновенные губки были найдены в раннекембрийских отложениях в маотяньшаньских сланцах и имели возраст от 525 до 520 миллионов лет[63]. Древнейшие ископаемые останки стеклянных губок имеют возраст 540 миллионов лет и были найдены в каменистых породах Австралии, Китая и Монголии[64]. У ранних кембрийских губок из Мексики, относящихся к роду Kiwetinokia, подтверждено слияние нескольких маленьких спикул с образованием одной большой спикулы[65]. Спикулы из карбоната кальция, присущие известковым губкам, были найдены в Австралии в раннекембрийских породах, имеющих возраст от 530 до 523 миллионов лет. Пресноводные губки появились гораздо позже. Самые ранние ископаемые останки пресноводных губок относятся к среднему эоцену и имеют возраст от 48 до 40 миллионов лет[64]. Хотя 90 % современных губок относятся к обыкновенным губкам, ископаемые останки обыкновенных губок более редки, чем останки губок других групп, поскольку их скелет образован относительно мягким, плохо фоссилизирующимся спонгином[66]. Появление эндосимбионтов внутри губок относится к раннему силуру[67].

Филогения[править | править вики-текст]

Хоанофлагеллят

В 1990-х годах было широко распространено мнение, что губки — это монофилетическая группа, сестринская по отношению к настоящим животным (Metazoa), которые, в свою очередь, также считались монофилетической группой. С другой стороны, в 1990-х годах появились данные о том, что самыми близкими родственниками животных являются хоанофлагелляты — одноклеточные организмы, очень похожие по строению на хоаноциты губок. Это могло означать, что предками метазоев были организмы, очень похожие на губок, и губки не являются монофилетической группой, потому что одна и та же группа губкоподобных организмов могла дать начало и самим губкам, и метазоям[68].

Данные, полученные с 2001 года, свидетельствовали о том, что эуметазои наиболее близки только к некоторым группам губок, что также свидетельствует против монофилии губок, так как последний общий предок губок был не только предком губок, но и предком эуметазоев. Анализ генов рРНК, проведённый в 2001 году, показал, что наиболее фундаментальные отличия внутри губок имеются между стеклянными губками и всеми остальными губками, а эуметазои наиболее близки к известковым губкам[68]. Два анализа 2007 года, основанных на отличиях в генах рРНК и в спикулах соответственно, показали, что стеклянные губки и обыкновенные губки гораздо более близки друг к другу, чем каждая из этих групп к известковым губкам, которые, в свою очередь, наиболее близки к эуметазоям[64][69].

Другие анатомические и биохимические данные говорят о близости эуметазоев и Homoscleromorpha — классу губок, который долгое время рассматривали в составе обыкновенных губок. Анализ ядерной ДНК, проведённый в 2007 году и не включающий стеклянных губок и гребневиков, показал, что самой близкой к эуметазоям группой губок является класс Homoscleromorpha, следующей по близости — известковые губки, а обыкновенные губки являются эволюционными «тётками» для обеих групп[70]. Сперматозоиды Homoscleromorpha имеют ряд общих черт со сперматозоидами эуметазоев, которые отсутствуют у всех прочих губок. И у Homoscleromorpha, и у эуметазоев слои клеток прикрепляются к похожей на ковёр базальной мембране, состоящей в основном из белка коллагена типа IV, который не обнаружен у остальных губок. Впрочем, спонгин, поддерживающий мезохил обыкновенных губок, близок к коллагену типа IV[71].

Итак, согласно приведённым выше данным, губки наиболее близки к предкам настоящих многоклеточных животных (Metazoa). Однако в 2008 году был проведён анализ 150 генов 21 биологических видов (от грибов до человека, но губки в этом анализе были представлены всего двумя видами), который показал, что в самом основании древа Metazoa лежат не губки, а гребневики. Если его данные верны, то гребневики получили все свои сложные структуры независимо от Metazoa, или же предки губок имели гораздо более сложное строение и все современные губки представляют собой кардинально упрощённые формы[72]. Последние данные поддерживают версию о том, что гребневики являются группой, сестринской ко всем остальным метазоям[73][74][75][76]. Последние данные по морфологии, особенностям развития и молекулярной биологии говорят о том, что губки всё же являются монофилической группой, и вместе со стрекающими являются сестринской группой по отношению к двусторонее-симмтеричным животным[77].

Археоциаты — это группа животных, чьи ископаемые останки весьма многочисленны в отложениях раннего кембрия (от 530 до 520 миллионов лет назад), но полностью отсутствуют в отложениях позднего кембрия. Им приписывали родство с губками, стрекающими, водорослями и фораминиферами и предлагали выделить в отдельный тип (Archaeocyatha) животных или даже царство (Archaeata или Inferibionta). Однако с 1990-х годов археоциатов рассматривают как своеобразную ископаемую группу губок[78].

Ранее к губкам относили группу кембрийских мешковидных организмов, известных как Chancelloriidae[en]. На основании сходства склеритов Chancelloriidae и спонгиновых волокон обыкновенных губок эти две группы сближали[79], однако в 2002 году появились данные о том, что Chancelloriidae нельзя рассматривать в составе губок, потому что эти организмы являются промежуточным звеном между губками и более высокоорганизованными животными. В качестве одного из доказательств последнего положения приводилось строение покровов Chancelloriidae: они более толстые и плотные, чем у губок[80]. В 2008 году был проведён детальный анализ склеритов Chancelloriidae, который показал, что они очень близки по строению к склеритам Halkieriidae[en] — группы подвижных двусторонне-симметричных животных, похожих по виду на звенья кольчуги и известных по ископаемым останкам из раннего и среднего кембрия[81].

Интересные факты[править | править вики-текст]

Фотография губки — лат. Chondrocladia concrescens, сделанная во время обследования морского дна в Антарктике, к западу от мыса Горн на глубине 3904 метров, некоторое время считалась изображением внеземного артефакта, так как была похожа на нечто среднее между телевизионной и телеметрической антеннами[82].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Тип Губки в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species(англ.) (Проверено 31 октября 2011)
  2. Вестхайде В., Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — iv+512+iv с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-491-1.
  3. Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных — М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2005 — С. 108 — ISBN 978-5-87317-491-1
  4. Возможно, найдены окаменевшие фрагменты древнейших многоклеточных. Палеонтологический портал „Аммонит.ру“ (22 сентября 2010). Проверено 9 января 2015.
  5. Малахов, 1990, с. 84—85.
  6. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 15.
  7. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 9—10.
  8. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 11—13.
  9. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 13.
  10. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 14.
  11. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 25—26.
  12. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 46—47.
  13. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 24—25.
  14. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 26.
  15. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 26—27.
  16. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 27—28.
  17. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 28.
  18. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 28—29.
  19. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 29.
  20. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 29—31.
  21. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 31.
  22. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 31—32.
  23. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 10—11, 32—33.
  24. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 33.
  25. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 33—34.
  26. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 17—18.
  27. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 19.
  28. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 35.
  29. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 35—37.
  30. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 37.
  31. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 37—39.
  32. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 39.
  33. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 40.
  34. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 40—41.
  35. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 42—43.
  36. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 43.
  37. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 43—44.
  38. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 21—22.
  39. 1 2 3 4 5 6 7 Bergquist, P. R.,. Porifera // Invertebrate Zoology / Anderson, D.T.. — Oxford University Press, 1998. — P. 10–27. — ISBN 0-19-551368-1.
  40. 1 2 Krautter, M. (1998). «Ecology of siliceous sponges: Application to the environmental interpretation of the Upper Jurassic sponge facies (Oxfordian) from Spain» (PDF). Cuadernos de Geología Ibérica 24: 223–239. Проверено November 10, 2008.
  41. Weaver J. C., Aizenberg J., Fantner G. E., Kisailus D., Woesz A., Allen P., Fields K., Porter M. J., Zok F. W., Hansma P. K., Fratzl P., Morse D. E. Hierarchical assembly of the siliceous skeletal lattice of the hexactinellid sponge Euplectella aspergillum. (англ.) // Journal of structural biology. — 2007. — Vol. 158, no. 1. — P. 93–106. — DOI:10.1016/j.jsb.2006.10.027. — PMID 17175169. исправить
  42. Ruzicka R., Gleason D. F. Latitudinal variation in spongivorous fishes and the effectiveness of sponge chemical defenses. (англ.) // Oecologia. — 2008. — Vol. 154, no. 4. — P. 785–794. — DOI:10.1007/s00442-007-0874-0. — PMID 17960425. исправить
  43. Deep-sea Biology: A Natural History of Organisms at the Deep-Sea Floor. — Cambridge University Press, 1996. — P. 91—93. — ISBN 0-521-33665-1.
  44. 1 2 3 Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок RuppertBarnes2004Porifera не указан текст
  45. Vacelet, J., Boury-Esnault, N. (1995). «Carnivorous sponges». Nature 373 (6512): 333–335. DOI:10.1038/373333a0.
  46. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 49.
  47. 1 2 3 Bergquist, P. R. Encyclopedia of Life Sciences. — John Wiley & Sons, Ltd., 2001.
  48. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 49—50.
  49. Wulff, J. L (June 2008). «Collaboration among sponge species increases sponge diversity and abundance in a seagrass meadow». Marine Ecology 29 (2): 193–204. DOI:10.1111/j.1439-0485.2008.00224.x.
  50. Duffy, J. E. (1996). «Species boundaries, specialization, and the radiation of sponge-dwelling alpheid shrimp». Biological Journal of the Linnean Society 58 (3): 307–324. DOI:10.1111/j.1095-8312.1996.tb01437.x.
  51. Murphy Richard C. Coral Reefs: Cities Under The Seas. — The Darwin Press, Inc., 2002. — P. 51. — ISBN 0-87850-138-X.
  52. Rachel Smolker, A F Richards, Richard Connor, P Berggren (1997). «Sponge-carrying by Indian Ocean bottlenose dolphins: Possible tool-use by a delphinid». Ethology 103 (6): 454–465. DOI:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x.
  53. Krützen M., Mann J., Heithaus M. R., Connor R. C., Bejder L., Sherwin W. B. Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2005. — Vol. 102, no. 25. — P. 8939–8943. — DOI:10.1073/pnas.0500232102. — PMID 15947077. исправить
  54. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. — Greenwood Publishing Group, 2007. — ISBN 978-0-313-33922-6.
  55. 1 2 Gochfeld DJ, Easson CG, Slattery M, Thacker RW, Olson JB (2012). «Population Dynamics of a Sponge Disease on Caribbean Reefs». In: Steller D, Lobel L, eds. Diving for Science 2012. Proceedings of the American Academy of Underwater Sciences 31st Symposium. Проверено November 17, 2013.
  56. Olson J. B., Gochfeld D. J., Slattery M. Aplysina red band syndrome: a new threat to Caribbean sponges. (англ.) // Diseases of aquatic organisms. — 2006. — Vol. 71, no. 2. — P. 163–168. — DOI:10.3354/dao071163. — PMID 16956064. исправить
  57. Kodner R. B., Summons R. E., Pearson A., King N., Knoll A. H. Sterols in a unicellular relative of the metazoans. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2008. — Vol. 105, no. 29. — P. 9897–9902. — DOI:10.1073/pnas.0803975105. — PMID 18632573. исправить
  58. Nichols S., Wörheide G. Sponges: new views of old animals. (англ.) // Integrative and comparative biology. — 2005. — Vol. 45, no. 2. — P. 333–334. — DOI:10.1093/icb/45.2.333. — PMID 21676777. исправить
  59. Love G. D., Grosjean E., Stalvies C., Fike D. A., Grotzinger J. P., Bradley A. S., Kelly A. E., Bhatia M., Meredith W., Snape C. E., Bowring S. A., Condon D. J., Summons R. E. Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period. (англ.) // Nature. — 2009. — Vol. 457, no. 7230. — P. 718–721. — DOI:10.1038/nature07673. — PMID 19194449. исправить
  60. J. B. Antcliffe (2013). «Questioning the evidence of organic compounds called sponge biomarkers». Palaeontology 56: 917–925. DOI:10.1111/pala.12030.
  61. Sperling E. A., Robinson J. M., Pisani D., Peterson K. J. Where's the glass? Biomarkers, molecular clocks, and microRNAs suggest a 200-Myr missing Precambrian fossil record of siliceous sponge spicules. (англ.) // Geobiology. — 2010. — Vol. 8, no. 1. — P. 24–36. — DOI:10.1111/j.1472-4669.2009.00225.x. — PMID 19929965. исправить
  62. Reitner, J., Wörheide, G. Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges / Hooper, J. N. A.. — New York: Kluwer Academic Plenum, 2002.
  63. Li C. W., Chen J. Y., Hua T. E. Precambrian sponges with cellular structures (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1998. — Vol. 279, no. 5352. — P. 879–882. — PMID 9452391. исправить
  64. 1 2 3 Müller, W. E. G., Li, J., Schröder, H. C., Qiao, L., and Wang, X. (2007). «The unique skeleton of siliceous sponges (Porifera; Hexactinellida and Demospongiae) that evolved first from the Urmetazoa during the Proterozoic: a review». Biogeosciences 4 (2): 219–232. DOI:10.5194/bg-4-219-2007.
  65. M. A. S. McMenamin (2008). «Early Cambrian sponge spicules from the Cerro Clemente and Cerro Rajón, Sonora, México». Geologica Acta 6 (4): 363–367.
  66. Demospongia. University of California Museum of Paleontology. Проверено 27 ноября 2008. Архивировано из первоисточника 18 октября 2013.
  67. Vinn, O, Wilson, M.A., Toom, U., Mõtus, M.-A. (2015). «Earliest known rugosan-stromatoporoid symbiosis from the Llandovery of Estonia (Baltica)». Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 31: 1–5. DOI:10.1016/j.palaeo.2015.04.023. Проверено 2015-06-18.
  68. 1 2 Borchiellini, C., Manuel, M., Alivon, E., Boury-Esnault, N., Vacelet J., and Le Parco, Y. (2001). «Sponge paraphyly and the origin of Metazoa». Journal of Evolutionary Biology 14 (1): 171–179. DOI:10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x.
  69. Medina M., Collins A. G., Silberman J. D., Sogin M. L. Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using complete sequences of large and small subunit rRNA. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2001. — Vol. 98, no. 17. — P. 9707–9712. — DOI:10.1073/pnas.171316998. — PMID 11504944. исправить
  70. Sperling, E.A., Pisani, D., Peterson, K.J. (2007). «Poriferan paraphyly and its implications for Precambrian paleobiology» (PDF). Journal of the Geological Society of London 286: 355–368. DOI:10.1144/SP286.25. Проверено November 4, 2008.
  71. Exposito J. Y., Cluzel C., Garrone R., Lethias C. Evolution of collagens. (англ.) // The Anatomical record. — 2002. — Vol. 268, no. 3. — P. 302–316. — DOI:10.1002/ar.10162. — PMID 12382326. исправить
  72. Dunn C. W., Hejnol A., Matus D. Q., Pang K., Browne W. E., Smith S. A., Seaver E., Rouse G. W., Obst M., Edgecombe G. D., Sørensen M. V., Haddock S. H., Schmidt-Rhaesa A., Okusu A., Kristensen R. M., Wheeler W. C., Martindale M. Q., Giribet G. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. (англ.) // Nature. — 2008. — Vol. 452, no. 7188. — P. 745—749. — DOI:10.1038/nature06614. — PMID 18322464. исправить
  73. Ryan J. F., Pang K., Mullikin J. C., Martindale M. Q., Baxevanis A. D. The homeodomain complement of the ctenophore Mnemiopsis leidyi suggests that Ctenophora and Porifera diverged prior to the ParaHoxozoa. (англ.) // EvoDevo. — 2010. — Vol. 1, no. 1. — P. 9. — DOI:10.1186/2041-9139-1-9. — PMID 20920347. исправить
  74. Reitzel A. M., Pang K., Ryan J. F., Mullikin J. C., Martindale M. Q., Baxevanis A. D., Tarrant A. M. Nuclear receptors from the ctenophore Mnemiopsis leidyi lack a zinc-finger DNA-binding domain: lineage-specific loss or ancestral condition in the emergence of the nuclear receptor superfamily? (англ.) // EvoDevo. — 2011. — Vol. 2, no. 1. — P. 3. — DOI:10.1186/2041-9139-2-3. — PMID 21291545. исправить
  75. Pang K., Ryan J. F., Mullikin J. C., Baxevanis A. D., Martindale M. Q. Genomic insights into Wnt signaling in an early diverging metazoan, the ctenophore Mnemiopsis leidyi. (англ.) // EvoDevo. — 2010. — Vol. 1, no. 1. — P. 10. — DOI:10.1186/2041-9139-1-10. — PMID 20920349. исправить
  76. Liebeskind B. J., Hillis D. M., Zakon H. H. Evolution of sodium channels predates the origin of nervous systems in animals. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2011. — Vol. 108, no. 22. — P. 9154—9159. — DOI:10.1073/pnas.1106363108. — PMID 21576472. исправить
  77. Schierwater B., Eitel M., Jakob W., Osigus H.-J., Hadrys H., Dellaporta S. L., Kolokotronis S. O., DeSalle R.  Concatenated analysis sheds light on early metazoan evolution and fuels a modern «urmetazoon» hypothesis // PLoS Biology. — 2009. — Vol. 7, no. 1. — P. e20. — DOI:10.1371/journal.pbio.1000020. — PMID 19175291. исправить
  78. Rowland, S. M., Stephens, T. (2001). «Archaeocyatha: A history of phylogenetic interpretation». Journal of Paleontology 75 (6): 1065–1078. DOI:10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2.
  79. Butterfield, N. J., C. J. Nicholas (1996). «Burgess Shale-type preservation of both non-mineralizing and "shelly" Cambrian organisms from the Mackenzie Mountains, northwestern Canada». Journal of Paleontology 70 (6): 893–899. DOI:10.2307/1306492.
  80. Janussen, D., Steiner, M., and Zhu, M-Y. (2002). «New Well-preserved Scleritomes of Chancelloridae from the Early Cambrian Yuanshan Formation (Chengjiang, China) and the Middle Cambrian Wheeler Shale (Utah, USA) and paleobiological implications». Journal of Paleontology 76 (4): 596–606. DOI:10.1666/0022-3360(2002)076<0596:NWPSOC>2.0.CO;2. Free full text without images at Janussen, Dorte. (as above), Journal of Paleontology. Архивировано из первоисточника 10 декабря 2008. Проверено 4 августа 2008.
  81. Porter, S. M (2008). «Skeletal microstructure indicates Chancelloriids and Halkieriids are closely related». Palaeontology 51 (4): 865–879. DOI:10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x.
  82. Bruce C. Heezen, Charles D. Hollister The Face of the Deep // Oxford University Press. p. 35. 1971. ISBN 0-19-501277-1.

Литература[править | править вики-текст]

  • Ересковский А. В., Вишняков А. Э. Губки (Porifera): Учебное пособие.. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5.
  • Малахов В. В.  Загадочные группы морских беспозвоночных. — М.: Издательство Московского университета, 1990. — 144 с. — ISBN 5-211-00921-5.
  • Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — 512, [8] с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
  • Рупперт, Э. Э. Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты : в 4 т. / Э. Э. Рупперт, Р. С. Фокс, Р. Д. Барнс  ; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.