Сальпы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Сальпы
Salpenkette.jpg
Научная классификация
Международное научное название

Thaliacea Van der Haeven, 1850[1]

Са́льпы[2][3], или сальпообразные[2][4], или талиацеи[2] (лат. Thaliacea), — класс оболочников[1]. В отличие от родственных таксонов, это свободно плавающие (пелагические) существа, остающиеся такими на протяжении всего своего жизненного цикла. Играют большую роль в экологии моря. Их плотные фекальные шарики опускаются на дно океана и могут составлять значительную часть глобального углеродного цикла[5]. Питаются фильтрованием.

Классификация[править | править код]

В класс включают 3 отряда[1], которые ранее считали самостоятельными классами[6] или подклассами[7]:

Описание[править | править код]

Сальпы — плавающие (пелагические) морские животные. Имеют общие с асцидиями черты строения, но отличаются способностью к реактивному движению. Тело внешне напоминает огурец или бочонок. Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела, окруженного тонкой, студенистой, полупрозрачной туникой. Мантия образована однослойным эпителием, к внутренней поверхности которого прилегают мускульные ленты (часто их 8—9), наподобие обручей охватывающие тело животного. У бочоночников эти мускульные ленты замкнутые, а у настоящих сальп прерываются на брюшной стороне. В отличие от взрослых асцидий, имеющих гладкую мускулатуру, у сальп волокна мускульных лент поперечнополосатые. Почти все тело занимают глоточная и атриальная полости, разделенные перегородкой—спинным выростом. Эта перегородка прободена несколькими жаберными отверстиями — стигмами; у настоящих сальп их всего две, у боченочников — от десяти до пятидесяти. Последовательное, от переднего конца тела, сокращение мускульных лент гонит воду из глоточной в атриальную полость и с силой выталкивает ее из относительно узкого клоакального сифона, благодаря этому животное толчками медленно продвигается вперед[8].

По дну глотки проходит хорошо развитый эндостиль, спереди соприкасающийся с околоротовым кольцом мерцательных клеток. От задней части глотки отходит короткий пищевод, переходящий в желудок; кишечник открывается в атриальную полость. На стенках желудка заметны выпячивания — печеночные выросты. Сердце лежит под пищеводом. В передней части тела на спинной стороне имеется нервный узел (ганглий), к которому примыкает пигментированный глазок (орган световых восприятий). Под ганглием расположена невральная железка. На некотором расстоянии от него лежит статоцист — орган равновесия, соединенный с ганглием нервом[8].

Для сальп характерно чередование полового, и бесполого поколений (метагенез), обычно связанное с образованием сложных полиморфных колоний. Из оплодотворенного яйца развивается бесполая сальпа, у которой гонад не образуется, а на брюшной стороне тела, у конца глотки, формируется вырост — почкородный столон. Он разрастается, и по его бокам формируются почки, постепенно превращающиеся в цепочку дочерних особей. На столоне нередко развиваются сотнии даже тысячи дочерних особей. Подросшие животные отрываются от столона; у них в отличие от материнской особи образуются гонады: семенник и яичник (гермафродиты). В яичнике обычно формируется одно яйцо, после созревания оплодотворяемое сперматозоидом, проникшим в яичник по яйцеводу из атриальной полости. Вокруг оплодотворенного яйца образуется заполненная кровью лакуна, напоми-нающая плаценту млекопитающих, — «элеобласт»; из крови материнского организма зародыш получает питательные вещества. Сформировавшись, он разрывает окружающую оболочку и с током воды выходит из клоакального сифона. Материнский организм при этом погибает, а зародыш, продолжая расти, превращается в бесполую особь с поч-кородным столоном. Цикл размножения замыкается[8].

Еще сложнее метагенез боченочников. Из оплодотворенного яйца развивается личинка, имеющая короткий хвост с зачатком хорды. Сразу же после вылупления хвост редуцируется и личинка преобразуется в молодую бесполую особь, у которой функционируют все внутренние органы, но нет половых желез. На ее брюшной стороне образуется короткий почкородный столон, а на спинной стороне, над клоакальным сифоном, вырастает длинный спинной столон, внутренняя полость которого представляет собой две заполненные кровью обширные лакуны. На брюшном столоне последовательно формируются многочисленные почки трех генераций. После образования маленькая почка отшнуровывается от столона и подхватывается крупными подвижными амебовидными клетками — фороцитами. Последние, перемещаясь по поверхности тела особи — основательницы колонии, — транспортируют почки на спинной столон и размещают их там в определенном порядке[8].

Почки первой генерации располагаются по бокам спинного столона и, вырастая, превращаются в гастрозооиды, имеющие огромные ротовые сифоны и мощный пищеварительный аппарат; интенсивно фильтруя воду и собирая пищу, гастрозооиды снабжают питательными веществами всю колонию. Пищеварительные органы осно-вательницы редуцируются, и она превращается в двигательный снаряд, влекущий возникшую на спинном столоне сложную колонию. Почки второй генерации размещаются в два ряда вдоль средней линии спинного столона и превращаются в форозооиды: они сидят на ножках, имеют меньшие размеры; их назначение — расселять половые особи (поэтому они и названы «расселителями» — форозооидами). Наконец, третья генерация почек размещается на ножках форозооидов и превращается в половых особей — гонозооидов, у которых имеется пищеварительный аппарат и развиваются гонады. Через некоторое время форозооиды отрываются от колонии, плавают и кормят растущих генозооидов. Последние вскоре отрываются от форозооидов, самостоятельно плавают и кормятся, в них созревают половые клетки. Из оплодотворенных яиц развиваются бесполые особи и начинают новый цикл размножения. Полиморфная колония боченочников может состоять из тысяч дочерних особей[8].

Сочетание полового и бесполого размножения путем чередования поколений в классе сальп, видимо, связано с высокой смертность от многочисленных врагов. Приобретение сальпами способности к реактивному движению сопровождалось исчезновением типичной для асцидий расселительной личинки. В редуцированном виде она на ко-роткое время сохраняется лишь у некоторых боченочников, но функционального значения не имеет. Сложные полиморфные колонии бочоночников, состоящие из несущих различные функции особей, представляют своеобразные «сверхорганизмы», нередко встречающиеся среди некоторых беспозвоночных[8].

Сальпы и боченочники встречаются преимущественно в теплых морях; в холодные воды проникают лишь немногие виды. Все они ведут пелагический образ жизни, обитая в поверхностном 200—300-метровом слое, но иногда боченочников добывали и на глубинах до 2—3 км.Кормятся они мелкими планктонными организмами. Местами образуют большие скопления: иногда в 1 м3 воды насчитывали до 2—3 тыс.мелких сальп. Сальп и боченочников рыбы, видимо, не едят. Местами они могут быть кормовыми конкурентами планктонных ракообразных[8].

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 Класс Thaliacea (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 9 марта 2019).
  2. 1 2 3 Сальпы / Чесунов А. В. // Румыния — Сен-Жан-де-Люз. — М. : Большая российская энциклопедия, 2015. — С. 260. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 29). — ISBN 978-5-85270-366-8.
  3. Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — С. 59. — ISBN 978-5-397-00675-0.
  4. Шевяков В. Т. Сальпообразные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1900. — Т. XXVIIIa. — С. 169.
  5. Thaliaceans and the carbon cycle.
  6. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — С. 415. — 831 с. — 100 000 экз.
  7. Оболочники / А. В. Иванов // Никко — Отолиты. — М. : Советская энциклопедия, 1974. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 18).
  8. 1 2 3 4 5 6 7 Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Часть 1. Низшие ходовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные..

Литература[править | править код]

  • Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology. — Philadelphia, PA : Holt-Saunders International, 1982. — P. 1042—1043. — ISBN 0-03-056747-5.
  • Bone, Quentin. The pelagic Tunicates. — Oxford : Oxford University Press, 1998. — ISBN 0-19-854024-8.

Ссылки[править | править код]