Нематоды

Нематоды
Heterodera glycines (патоген сои)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Nematoida Тип: Круглые черви
Международное научное название
Nematoda Rudolphi, 1808
Классы
Chromadorea Enoplea
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   59490 NCBI   6231 EOL   2715 FW   6998

Кру́глые че́рви, или немато́ды (лат. Nematoda, Nematodes) — тип первичнополостных червей. В настоящее время описано более 24 тыс. видов паразитических и свободноживущих нематод, однако оценки реального разнообразия, основывающиеся на темпах описания новых видов (в особенности, специализированных паразитов насекомых), предполагают существование около миллиона видов. Нематоды являются второй по видовому разнообразию группой царства животных после насекомых.

Свободноживущие нематоды обитают в почве, пресных водах и море, где численность их может превышать 1 млн особей на 1 м³. Они играют важную роль в экосистемах. Нематоды Halicephalobus mephisto считаются самыми глубокоживущими сухопутными многоклеточными организмами на планете.

Многие представители стали паразитами или комменсалами животных всех крупных систематических групп, включая простейших. Они вызывают нематодные болезни растений или нематодозы у животных и человека. У поражённых растений наблюдается гибель корней, порча корнеплодов и образование галлов. Стеблевые нематоды вызывают растрескивание стеблей, гофрировку листьев и так далее. Нематоды, паразитирующие в организме животных являются возбудителями инвазионных болезней. Наиболее известные паразиты человека среди круглых червей: аскариды, острицы, трихинеллы, анкилостомы, ришта. Их яйца попадают в человека при несоблюдении правил личной гигиены с загрязнённой пищей и водой. Борьба с паразитическими нематодами сводится к изгнанию их из организма хозяина. Во внешней среде производится их уничтожение медико- и ветеринарно-санитарными, а также агротехническим мероприятиями. Известны с верхнего карбона.

Особенности строения

Длина тела составляет от 80 мкм до 8,4 м (такую длину имеет паразит Placentonema gigantissima, живущий в плаценте кашалота). Самки несколько крупнее самцов. Тело нематод несегментированное, имеет нитевидную или веретеновидную, реже (у самок) бочонковидную или лимоновидную форму. В поперечном сечении тело круглое (отсюда название круглые черви), в основе обладает билатеральной (двусторонней) симметрией тела с элементами двулучевой. Передний конец тела (голова) проявляет, кроме того, признаки трёхлучевой симметрии.

Круглые черви обладают развитым кожно-мускульным мешком. Тело покрыто гладкой или кольчатой кутикулой, под которой расположена гиподерма, а под ней — тяжи продольных мышц. По окружности тела гиподерма образует 4 валика («хорды»), вдающихся в полость тела — дорсальный (спинной), вентральный (брюшной) и два боковых. Внутри спинной и брюшной полости проходят нервные стволы, а в боковых — сенсорные нервы и выделительные каналы.

У паразитических форм гиподерма может приобретать синцитиальное строение, то есть клеточных границ в ней нет, и она состоит из плазматической массы с включенными в неё ядрами. Под гиподермой находится слой продольных мышц, делящийся валиками гиподермы на 4 тяжа.

Схема строения тела (гермафродитной) нематоды:
1 — передний конец тела, несущий рот; 2 — кишка; 3 — клоака; 4 — выделительная система; 5 — семенник; 6 — нервное кольцо; 7 — дорсальный нерв; 8 — вентральный нервный ствол; 9 — выделительное отверстие.

Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами тела у более или менее крупных форм расположена первичная полость тела — псевдоцель, отличающаяся от вторичной (целома) отсутствием эпителиальной выстилки. У мелких морских нематод полость тела фактически отсутствует, а щелевидное пространство между стенкой тела и органами заполнено внеклеточным матриксом.

За исключением некоторых органов чувств нематоды лишены жгутиковых клеток. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

Пищеварительная система

Пищеварительная система круглых червей похожа на трубку, сквозная. Она начинается ротовой полостью, переходит в пищевод, затем в переднюю, среднюю и заканчивается задней кишкой, открывающейся на заднем конце тела с брюшной стороны. У нескольких паразитических отрядов кишка преобразована в не имеющую просвета трофосому. Ротовое отверстие терминальное или редко сдвинуто на вентральную или дорсальную сторону. Рот окружен губами и ведет в мускулистую глотку. Глотка имеет трехгранный просвет, расширяющийся при сокращении радиальных мышечных волокон, и используется для засасывания пищи. Она имеет сложное строение и во многих группах хищных и паразитических нематод несет разнообразное вооружение. Глотка открывается в энтодермальную по происхождению среднюю кишку. Пищеварительная система заканчивается задней кишкой, открывающейся у самок анальным отверстием, а у самцов — отверстием клоаки. Нематоды питаются в основном бактериями, водорослями, детритом; есть среди них и хищники, многие — паразиты животных, грибов и растений.

Выделительная система

Предполагается, что основными органами выделительной системы нематод является одноклеточная (или реже двух- или многоклеточная) шейная железа, или боковые внутриклеточные каналы (ренетты), и крупные клетки-псевдоцеломоциты. Ренетта обладает объёмным телом и имеет выводной проток, открываясь наружу регулируемой порой. Псевдоцеломоциты не имеют протоков — они изолируют и утилизируют продукты обмена. Кроме того, аммиак может высвобождаться из тела нематод путем диффузии через стенку тела.

Нервная система

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких продольных нервов. Нервное кольцо находится на уровне середины глотки и наклонено дорсальным краем вперед (в некоторых группах вперед наклон обратный). По своему строению нервное кольцо является единым круговым ганглием и, видимо, выполняет роль основного ассоциативного органа. От него берут начало вентральный нервный ствол и дорсальный нерв, остальные продольные нервы с ним непосредственно не связаны. Вентральный нервный ствол содержит тела нейронов, другие продольные нервы не имеют тел и являются пучками отростков нейронов вентрального ствола. Все продольные стволы проходят интраэпителиально — в валиках гиподермы. Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами: осязательными щетинками, губными папиллами (сосочками), супплементарными органами самцов, обонятельными амфидами и сенсорно-железистыми органами — фазмидами. На заднем конце тела свободноживущих нематод имеются терминальные хвостовые железы, секрет которых служит для прикрепления к субстрату. Эти органы чувств являются механо-, хемо- или реже фоторецепторами или обладают смешанной чувствительностью и всегда ассоциированы с железистыми клетками. Основными органами дальней химической рецепции являются амфиды — сложно устроенные парные органы на переднем конце тела, имеющие разнообразную форму. К другим органам чувств головы относятся головные сенсиллы, подчиненные в своем расположении радиальной симметрии и расположенные в три или два ряда. У некоторых свободноживущих нематод, кроме того, обнаружены внутренние механорецепторы — метанемы.

Половой диморфизм

В подавляющем большинстве нематоды имеют отчетливый внешний половой диморфизм и раздельнополы, но известны и гермафродиты. Нематоды откладывают яйца, реже живородящи. Из оплодотворенных яиц вылупляются личинки. Это происходит во внешней среде или ещё в половых путях самки (яйцеживорождение). У самцов задний конец тела загнут на брюшную сторону и имеется сложный копулятивный аппарат. Роль удержания самки во время копуляции играют разнообразные супплементарные органы и (у рабдитидных нематод) бурсы. Спермии вводятся с помощью спикул, выдвигающихся из клоакального отверстия. Внутренние половые органы в исходном варианте парные и имеют трубчатое строение. У самок имеется единичный или двойной набор из яичника, яйцевода и матки; влагалище всегда единственное. У самцов имеются один или два семенника с семяпроводами и непарный семяизвергательный канал. Спермии нематод имеют крайне разнообразное строение, лишены жгутиков и обладают амебоидной (но не актиновой) подвижностью.

Цикл развития

Развитие происходит без метаморфоза. В наиболее общем случае в жизненном цикле присутствуют 4 ювенильные стадии и одна взрослая. Переход между стадиями осуществляется в процессе линек. Поскольку часть линек может происходить в яйцевых оболочках, число свободных стадий может быть уменьшено. У рабдитидных нематод распространена т. н. Дауэр-стадия — видоизменённая третья ювенильная стадия, играющая расселительную роль и переживающая неблагоприятные условия среды.

Таксономия и систематика

Eophasma jurasicum, окаменевшая нематода

Впервые группа была определена Карлом Асмундом Рудольфи в 1808 году под именем Nematoidea (др.-греч. νῆμα, gen. νήματος ‘нить’ и εἶδoς ‘вид’). Позже группа была последовательно классифицирована как семейство Nematodes Бурмистром в 1837 году и как порядок Nematoda К. М. Дизингом в 1861 году.

Таксономический статус и систематическое положение некоторых групп нематод (классов, подклассов, отрядов) дискутируется. Например, по некоторым старым классификациям крупнейший класс Chromadorea принимали в узком объёме (без Ascaridida, Spirurida, Tylenchida) и включали в ранге отряда Chromadorida Chitwood, 1933 в состав сборного парафилетического подкласса нематод Аденофореи, или афазмидиевые (Adenophorea, Aphasmidia Chitwood et Chitwood, 1933). Впервые деление нематод на два подкласса в 1930-х годах обосновал Б. Читвуд (Chitwood B., 1933, 1937). Однако, предложенное им название Phasmidia Chitwood et Chitwood, 1933 оказалось преоккупировано (уже занято) старым сходным именем одного из отрядов насекомых и по законам таксономии потребовало замены. В большинстве работ XX века нематодологи использовали такие названия подклассов:

• Подкласс Adenophorea Linstow, 1905 (или Aphasmidia Chitwood et Chitwood, 1933) с отрядами Chromadorida (позднее разделённого на отряды Araeolaimida, Desmodorida, Desmoscolecida, Monhysterida) и Enoplida (Dorylaimida, Mermithida, Muspiceida, Trichocephalida)
• Подкласс Secernentea Linstow, 1905 (или Phasmidia Chitwood et Chitwood, 1933) первоначально только с двумя отрядами Rhabditida и Spirurida (затем они были раздроблены на Aphelenchida, Ascaridida, Camallanida, Diplogasterida, Rhabdiasida, Rhabditida, Spirurida, Strongylida, Tylenchida)

Искусственность такого классического взгляда на систематику нематод (особенно Adenophorea) всё более подтверждали новые анатомические и молекулярно-генетические исследования. В некоторых более поздних системах, где все нематоды рассматриваются в ранге класса, выделяют 3 подкласса (Малахов, 1986).

• Подкласс Enoplea (Dorylaimida, Enoplida, Marimermithida, Mermithida, Mononchida, Trichocephalida)
• Подкласс Chromadoria (Araeolaimida, Chromadorida, Desmoscolecida, Desmodorida, Monhysterida, Plectida)
• Подкласс Rhabditia (Ascaridida, Oxyurida, Rhabditida, Spirurida, Strongylida, Tylenchida)

Современная классификация

По данным на 2011 год (Hodda, 2011), тип Нематоды включает 3 класса, 31 отряд, 267 семейств, 2829 родов и 24 783 вида, причём ископаемые таксоны представлены в 2 родах 10 видами; есть также 7 родов и 7 видов, известных только в ископаемом состоянии (ранее высказывались оценки от 15 до 80 тысяч, а реальное разнообразие нематод — с учётом перспектив описания новых видов — оценивается в миллион видов).

Тип включает три класса и около 30 отрядов:

• Тип: Nematoda
  • Класс: Chromadorea
    • Отряд: Benthimermithida
    • Отряд: Chromadorida
    • Отряд: Desmodorida
    • Отряд: Desmoscolecida
    • Отряд: Diplogasterida
    • Отряд: Drilonematida
    • Отряд: Leptolaimida
    • Отряд: Monhysterida (вкл. Araeolaimida)
    • Отряд: Panagrolaimida (вкл. Tylenchina)
    • Отряд: Plectida
    • Отряд: Rhabditida, включает большинство крупных паразитов позвоночных, а также модельную нематоду Caenorhabditis elegans
    • Отряд: Selachinematida
    • Отряд: Spirurida (вкл. Ascaridina)
    • Отряд: Teratocephalida
  • Класс: Enoplea
    • Отряд: Alaimida
    • Отряд: Enoplida
    • Отряд: Ironida
    • Отряд: Isolaimida
    • Отряд: Oncholaimida
    • Отряд: Rhaptothyreida
    • Отряд: Stichosomida
    • Отряд: Trefusiida
    • Отряд: Triplonchida
    • Отряд: Tripylida
    • Отряд: Tripyloidida
  • Класс: Dorylaimea (или подкласс в Enoplea)
    • Отряд: Bathyodontida
    • Отряд: Dioctophymatida — как правило, крупные нематоды, паразитирующие в кишечнике, желудке и почках млекопитающих и птиц.
    • Отряд: Dorylaimida — свободно движущиеся морские, пресноводные и почвенные нематоды
    • Отряд: Marimermithida
    • Отряд: Mermithida (в том числе паразиты беспозвоночных из семейства Mermithidae)
    • Отряд: Mononchida
    • Отряд: Muspiceida
    • Отряд: Trichocephalida — паразиты позвоночных животных (включая широко распространённых паразитов из родов трихинелла и власоглав)

Нематодозы

Основная статья: Нематодозы

Дополнительные сведения: Аскаридоз, Энтеробиоз, Трихоцефалёз, Токсокароз, Анкилостомоз, Трихинеллёз и Стронгилоидоз

Нематодозы — паразитарные болезни (гельминтозы) человека, животных и растений, вызываемые нематодами. Наряду с другими гельминтозами, нематодозы имеют наибольшее значение в патологии человека. Паразиты локализуются в большинстве тканей и органов человека (желудочно-кишечный тракт, мышцы, органы дыхания, печень, почки и так далее). Среди нематодозов выделяют две группы: геонематозы (когда развитие яиц и/или личиночных форм происходит в почве, воде или на предметах домашнего обихода) и бионематозы (когда цикл развития связан со сменой хозяев и передача возбудителей осуществляется переносчиками — комарами, мошками, слепнями). Обычно заражение человека происходит при заглатывании зрелых (инвазионных) яиц или личинок нематод с частицами почвы, водой, продуктами питания. Сохранение и развитие яиц и личинок нематод во внешней среде возможно лишь при определённых температурных условиях, достаточной влажности и доступе кислорода. На территории стран бывшего СССР у человека встречаются (зарегистрированы): аскаридоз, энтеробиоз, трихоцефалез, трихинеллёз и другие нематодозы. Терапия (лечение) большинства нематодозов у человека при своевременном обращении за медицинской помощью не представляет трудностей.

Нематодозы у животных

Встречаются (описаны) у всех видов позвоночных животных. Также как и у человека, паразиты локализуются практически во всех тканях и органах организма животных (тем не менее, львиная доля видов нематод паразитирует в пищеварительном тракте). Кроме того, на распространённость нематодозов среди животных влияют:

• климатические условия,
• наличие и количество промежуточных хозяев,
• условия, в которых содержатся животные,
• качество и своевременность проводимых лечебных и профилактических мероприятий, а также обусловлена рядом других факторов.

Наибольший экономический ущерб животноводству наносят аскаридоз, амидостомоз, буностомоз, диктиокаулёз, альфортиоз, трихинеллёз и ряд других нематодозов.

Нематодные болезни растений

Нематодные болезни растений (травянистых, древесных, кустарников) вызывает ряд вредоносных растениеядных нематод. Встречаются у многих диких и культурных растений. Наиболее часто внешние признаки нематодных поражений растений проявляются замедлением появления всходов, роста и развития саженцев, слабым цветением, частичной (иногда значительной) гибелью растений в молодом возрасте, снижением или гибелью урожая. В процессе питания нематоды нарушают целостность корней, тем самым способствуя проникновению в растение патогенных грибов, бактерий и вирусов. Внедрение нематод в корни растений обычно вызывает сильное ветвление корневой системы и отгнивание мелких корней (свекловичная, картофельная, овсяная гетеродеры), образование галлов разной формы (галловые нематоды на корнях овощных и технических культур), заострённых вздутий — «клювиков» (угрица — лат. Anguina radicicola — на корнях диких злаков), язв, приводящих к отмиранию корней. Стеблевые нематоды вызывают веретеновидное утолщение стеблей, недоразвитие листовой пластинки и её деформацию, у земляники: вздутие листовых черешков, усов и гофрировку листовой пластинки; образование на периферии клубней картофеля мягких тёмных пятен; растрескивание донца и разрыхление ткани сочных чешуй у луковичных растений.

Литература

• Нематоды — статья из Большой советской энциклопедии
• Нематоды // Биологический энциклопедический словарь. 2-е изд / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986.
• Нематоды // Энциклопедия Кольера. — Открытое общество, 2000.
• Ерошенко А. С., Волкова Т. В. . Нематоды растений Дальнего Востока России: Отряды Tylenchida и Aphelenchida. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 225 с. — ISBN 5-8944-0602-7.
• Малахов В. В. . Нематоды: строение, развитие, система. — М.: Наука, 1986. — 215 с.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 4: Циклонейралии, Щупальцевые и Вторичноротые. — М.: Издат. центр «Академия», 2008. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3497-3.
• Чесунов А. В. . Биология морских нематод. — М.: Товарищество научных изданий, 2006. — 367 с. — ISBN 5-87317-325-7.

Ссылки

• Nematode Species Descriptions  (неопр.). Архивировано 2 июня 2013 года.
• Order-level classification of nematodes  (неопр.). Архивировано 29 ноября 2012 года.
• Feeding Habits of Families of Plant and Soil Nematodes  (неопр.). Архивировано 29 ноября 2012 года.