Цианобактерии: различия между версиями
[непроверенная версия] | [непроверенная версия] |
Строка 30: | Строка 30: | ||
Цианобактерии обладают полноценным [[фотосинтетический аппарат|фотосинтетическим аппаратом]], характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая [[электронтранспортная цепь]] включает [[фотосистема II|фотосистему (ФС) II]], [[Цитохром-b6f-комплекс|b<sub>6</sub>f-цитохромный комплекс]] и [[фотосистема I|ФСI]]. Конечным [[акцептор (химия)|акцептором]] электронов служит [[ферредоксин]], [[донор]]ом электронов — [[вода]], расщепляемая в [[система окисления воды|системе окисления воды]], аналогичной таковой высших растений. Светособирающие комплексы представлены особыми пигментами — [[фикобилины|фикобилинами]], собранными (как и у [[красные водоросли|красных водорослей]]) в [[фикобилисомы]]. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений [[сера|серы]], органических соединений в рамках [[циклический перенос электронов в фотосинтезе|циклического переноса электронов]] с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий. |
Цианобактерии обладают полноценным [[фотосинтетический аппарат|фотосинтетическим аппаратом]], характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая [[электронтранспортная цепь]] включает [[фотосистема II|фотосистему (ФС) II]], [[Цитохром-b6f-комплекс|b<sub>6</sub>f-цитохромный комплекс]] и [[фотосистема I|ФСI]]. Конечным [[акцептор (химия)|акцептором]] электронов служит [[ферредоксин]], [[донор]]ом электронов — [[вода]], расщепляемая в [[система окисления воды|системе окисления воды]], аналогичной таковой высших растений. Светособирающие комплексы представлены особыми пигментами — [[фикобилины|фикобилинами]], собранными (как и у [[красные водоросли|красных водорослей]]) в [[фикобилисомы]]. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений [[сера|серы]], органических соединений в рамках [[циклический перенос электронов в фотосинтезе|циклического переноса электронов]] с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий. |
||
Цианобактерии отличает 2 типа нечерезвычайных и чрезвычайно развитые системы внутриклеточных впячиваний [[цитоплазматическая мембрана|цитоплазматической мембраны]] (ЦПМ) — [[тилакоид]]ов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у [[прокариот]]. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного [[диоксид углерода|CO<sub>2</sub>]].У цианобактерии есть хвост сращенный с телом. |
Цианобактерии отличает 2 типа нечерезвычайных и чрезвычайно развитые системы внутриклеточных впячиваний [[цитоплазматическая мембрана|цитоплазматической мембраны]] (ЦПМ) — [[тилакоид]]ов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у [[прокариот]]. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного [[диоксид углерода|CO<sub>2</sub>]].У цианобактерии есть хвост сращенный с телом.Эти бактерии схожу с бактериями человека. |
||
Большинство цианобактерий — облигатные [[фототрофы]], которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету [[гликоген]]а в [[окислительный пентозофосфатный цикл|окислительном пентозофосфатном цикле]] и в процессе [[гликолиз]]а (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению). |
Большинство цианобактерий — облигатные [[фототрофы]], которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету [[гликоген]]а в [[окислительный пентозофосфатный цикл|окислительном пентозофосфатном цикле]] и в процессе [[гликолиз]]а (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению). |
Версия от 18:46, 28 января 2018
Цианобактерии | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
Научная классификация | ||||||||||
Домен: Отдел: Цианобактерии |
||||||||||
Международное научное название | ||||||||||
Cyanobacteria (ex Stanier 1974) Cavalier-Smith 2002 |
||||||||||
Синонимы | ||||||||||
|
||||||||||
Дочерние таксоны | ||||||||||
См. текст |
||||||||||
|
Цианобакте́рии, или оксифотобакте́рии, или синезелёные во́доросли, или цианопрокариоты, или цианеи[1] (лат. Cyanobacteria от греч. κυανός — сине-зелёный) — тип крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.
Эволюционное и систематическое положение
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу. Цианобактерии относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей. Внесистематическая группировка под условным названием «прохлорофиты» согласно этой теории имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений.
Цианобактерии являются объектом исследования как альгологов (как организмы, физиологически схожие с эукариотическими водорослями), так и бактериологов (как прокариоты). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («синезелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.
Жизненные формы и экология
В морфологическом отношении цианопрокариоты — разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии слизистой оболочки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2—200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев. Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.
Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (выделяют такие токсины, как anatoxin-a, anatoxin-as, аплизиатоксин, цилиндроспермопсин, домоевую кислоту, микроцистин, нодулярин, неосакситоксин, сакситоксин) и условно-патогенны (например, Anabaena). Главные участники цветения воды, которое вызывает массовые заморы рыбы и отравления животных и людей. Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).
Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.
Биохимия и физиология
Цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС) II, b6f-цитохромный комплекс и ФСI. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая в системе окисления воды, аналогичной таковой высших растений. Светособирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках циклического переноса электронов с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.
Цианобактерии отличает 2 типа нечерезвычайных и чрезвычайно развитые системы внутриклеточных впячиваний цитоплазматической мембраны (ЦПМ) — тилакоидов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO2.У цианобактерии есть хвост сращенный с телом.Эти бактерии схожу с бактериями человека.
Большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).
Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, который отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально-дифференцированных клетках — гетероцистах, отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5—15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицина или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.
Значение
Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» — глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению.
В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определен: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).
Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.
В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.
Классификация
Исторически существовало несколько систем классификации высших уровней цианобактерий.
В соответствии с «Справочником Берджи по бактериологической систематике»:
Цианобактерии распределены по морфологии на 5 порядков.
Хроококковые (Chroococcales) и плеврокапсовые (Pleurocapsales) объединяют одиночные или колониальные сравнительно простые формы, в порядки осциллаториевые (Oscillatoriales), ностоковые (Nostocales), стигонемовые (Stigonematales) входят нитчатые формы. Порядок Oscillatoriales включает в себя нитчатые безгетероцистные виды. Нитчатые формы, имеющие гетероцисты, делятся на виды с настоящим ветвлением Stigonematales, неветвящиеся и виды с ложным ветвлением Nostocales.
«Высокоорганизованные» порядки содержат нитчатые формы, разница между ними — в наличии или отсутствии истинного ветвления и в наличии или отсутствии дифференцированных клеток (гетероцист и гормогониев).
Внесистематической группой цианобактерий считаются «прохлорофиты» — цианобактерии, содержащие помимо хлорофилла а какой-либо другой хлорофилл (b, с или d). Некоторые из них не имеют фикобилипротеинов (хотя это — один из основных признаков цианобактерий). Родство установлено по гомологии 16S rDNA и генов фотосинтетического аппарата (psbA, psbB).
В соответствии с CoL:
- Порядок Beggiatoales — Беггиатовые
- Порядок Chroococcales — Хроококковые
- Порядок Nostocales — Ностоковые
- Порядок Oscillatoriales — Осциллаториевые
- Порядок Prochlorales — Прохлорофиты
- Порядок Stigonematales — Стигонемовые
В соответствии с NCBI:
- Порядок Chroococcales — Хроококковые
- Класс Gloeobacteria
- Порядок Nostocales — Ностоковые
- Порядок Oscillatoriales — Осциллаториевые
- Порядок Pleurocapsales — Плеврокапсовые
- Порядок Prochlorales — Прохлорофиты
- Порядок Stigonematales — Стигонемовые
Глобальные морфотипы цианопрокариот легли в основу альтернативной системы порядков И. Комарек, K. Anagnostidis (Komárek, Anagnostidis, 1986, 1989, 1998, 2005; Anagnostidis, Komárek, 1988, 1990).
См. также
Примечания
- ↑ Цианеи (ботанические) // БСЭ.
Ссылки
- Gillian Cribbs (1997) Nature’s Superfood, the Blue-Green Algae Revolution. Newleaf. ISBN 0-7522-0569-2
- Marshall Savage, (1992, 1994) The Millennial Project: Colonizing the Galaxy in Eight Easy Steps. Little, Brown. ISBN 0-316-77163-5
- Dyer, Betsey D. A Field Guide to Bacteria. Ithaca: Comstock Publishing Associates, 2003.
- «Архитекторы земной атмосферы» Введение в биологию цианобактерий Беркли. 03 Feb. 2006 .
- Обзор цианобактерий
- Исследовательский сайт по цианобактериям
- Gomont M. (1892): Monographie des Oscillatoriées (Nostocacées homocystées). — Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 7, 15: 263—368, 16: 91—264.