Определение пола: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Строка 27: Строка 27:
{{Основная статья|XY-определение пола}}
{{Основная статья|XY-определение пола}}
[[Файл:Drosophila XY sex-determination ru.png|слева|мини|XY-определение пола у [[Drosophila melanogaster|дрозофилы]]]]
[[Файл:Drosophila XY sex-determination ru.png|слева|мини|XY-определение пола у [[Drosophila melanogaster|дрозофилы]]]]
XY-определение пола является наиболее распространённым; такая система определения пола и у [[человек]]а. В этой системе женские особи имеют две одинаковые половые хромосомы XX, а у мужских имеется две различные половые хромосомы X и Y. Хромосомы X и Y отличаются формой и размером, в отличие от аутосом, и называются гоносомами. У некоторых видов (в том числе и человека) на Y-хромосоме имеется ген [[SRY]], определяющий мужское начало. У других, например, {{bt-ruslat|Плодовая мушка{{!}}плодовой мушки|Drosophila melanogaster}} пол зависит от соотношения числа Х-хромосом (Х) и наборов аутосом (А). Если оно равно 1, из неё развивается самка, если 0,5 — самец. При промежуточном соотношении (0,67) развиваются интерсексы — нечто среднее между самцами и самками. При соотношении > 1 развиваются метасамки (сверхсамки), при соотношении < 0,5 — метасамцы (сверхсамцы). И сверхсамцы, и сверхсамки слабы и рано погибают. При этом Y-хромосома роли в определении пола не играет, но она необходима для образования спермы.
XY-определение пола является наиболее распространённым; такая система определения пола и у [[человек]]а. В этой системе женские особи имеют две одинаковые половые хромосомы XX, а у мужских имеется две различные половые хромосомы X и Y. Хромосомы X и Y отличаются формой и размером, в отличие от аутосом, и называются гоносомами. У некоторых видов (в том числе и человека) на Y-хромосоме имеется ген [[SRY]], определяющий мужское начало. У других, например, {{bt-ruslat|Плодовая мушка{{!}}плодовой мушки|Drosophila melanogaster}} пол зависит от соотношения числа Х-хромосом (Х) и наборов аутосом (А). Если оно равно 1, из неё развивается самка, если 0,5 — самец. При промежуточном соотношении (0,67) развиваются интерсексы — нечто среднее между самцами и самками. При соотношении > 1 развиваются метасамки (сверхсамки), при соотношении < 0,5 — метасамцы (сверхсамцы). И сверхсамцы, и сверхсамки слабы и рано погибают. При этом Y-хромосома роли в определении пола не играет, но она необходима для образования спермы<ref name="Ing">{{книга |автор=Инге-Вечтомов С.Г.. |заглавие=Генетика с основами селекции |ответственный= |ссылка= |место=СПб. |издательство=Издательство Н-Л |год=2010 |том= |страниц=718 |страницы=155 |isbn=987-5-94869-105-3}}</ref>.


Виды, чья Y-хромосома имеет ген SRY, могут иметь [[кариотип]] XXY и при этом оставаться жизнеспособными (у человека при этом развивается [[синдром Клайнфельтера]]). У человека пол определяется наличием гена SRY. Когда он активируется, [[Клетка|клетки]] начинают производить [[тестостерон]] и [[анти-мюллеров гормон]], запуская развитие мужских половых органов. У женщин клетки выделяют [[эстроген]], направляющий развитие тела по женскому пути. Не все организмы остаются без половых признаков некоторое время после [[Зачатие|зачатия]]; например, у плодовых мушек пол определяется почти сразу же после [[Оплодотворение|оплодотворения]]. При определении пола по наличию Y-хромосомы ген SRY — не единственный, влияющий на развитие пола. Хотя SRY и является главным геном, определящим мужское начало, для развития [[Яичко|яичек]] требуется действие множества генов. У [[Мыши|мышей]], имеющих систему XY, отсутствие гена [[DAX1]] на Х-хромосоме приводит к [[Стерильность (размножение)|стерильности]], однако у человека в этом случае развивается [[Х-связанная врождённая адреналовая гипоплазия]]. Если же Х-хромосома несёт избыток генов [[DAX1]], то развивается женский пол, несмотря на наличие гена SRY. Также, если организм женского пола имеет две нормальные половые Х-хромосомы, [[дупликация]] или [[Экспрессия генов|экспрессия]] гена [[SOX9]] приводит к развитию яичек. У зрелых самцов мышей возможна смена пола на женский, если име пересадить ген [[FOXL2]] от самки. Хотя ген [[DMRT1]] содержится в половых локусах птиц, виды с системой XY также зависят от DMRT1, который располагается на [[9-я хромосома человека|9-й хромосоме]], для половой дифференцировки в некоторых точках развития.
Виды, чья Y-хромосома имеет ген SRY, могут иметь [[кариотип]] XXY и при этом оставаться жизнеспособными<ref name=Hake>{{cite journal|last=Hake|first=Laura|title=Genetic Mechanisms of Sex Determination|journal=Nature Education|year=2008|volume=1|issue=1|url=http://www.nature.com/scitable/topicpage/genetic-mechanisms-of-sex-determination-314|accessdate=8 December 2011}}</ref> (у человека при этом развивается [[синдром Клайнфельтера]]). У человека пол определяется наличием гена SRY. Когда он активируется, [[Клетка|клетки]] начинают производить [[тестостерон]] и [[анти-мюллеров гормон]], запуская развитие мужских половых органов<ref name=Hake/>. У женщин клетки выделяют [[эстроген]], направляющий развитие тела по женскому пути. Не все организмы остаются без половых признаков некоторое время после [[Зачатие|зачатия]]; например, у плодовых мушек пол определяется почти сразу же после [[Оплодотворение|оплодотворения]]<ref name=Hake/>. При определении пола по наличию Y-хромосомы ген SRY — не единственный, влияющий на развитие пола. Хотя SRY и является главным геном, определящим мужское начало, для развития [[Яичко|яичек]] требуется действие множества генов. У [[Мыши|мышей]], имеющих систему XY, отсутствие гена [[DAX1]] на Х-хромосоме приводит к [[Стерильность (размножение)|стерильности]], однако у человека в этом случае развивается [[Х-связанная врождённая адреналовая гипоплазия]]<ref name=Goodfellow>{{cite journal|author=Goodfellow, P.N.|title=DAX-1, an ‘antitestis’gene|journal=Cellular and Molecular Life Sciences|year=1999|pages=857–863|volume=55|doi=10.1007/PL00013201|pmid=10412368}}</ref>. Если же Х-хромосома несёт избыток генов [[DAX1]], то развивается женский пол, несмотря на наличие гена SRY<ref name=Chandra>{{cite journal|author=Chandra, H.S.|title=Another way of looking at the enigma of sex determination in Ellobius lutescens|journal=Current Science|date=25 April 1999|page=1072|volume=76|issue=8}}</ref>. Также, если организм женского пола имеет две нормальные половые Х-хромосомы, [[дупликация]] или [[Экспрессия генов|экспрессия]] гена [[SOX9]] приводит к развитию яичек<ref name=Cox>{{cite journal|author=Cox, James J.|title=A SOX9 Duplication and Familial 46,XX Developmental Testicular Disorder|journal=New England Journal of Medicine|date=6 January 2011|pages=91–93|volume=364}}</ref><ref name=Huang>{{cite journal|author=Huang, Bing|title=Autosomal XX sex reversal caused by duplication of SOX9|journal=American Journal of Medical Genetics|date=7 December 1999|pages=349–353|volume=87|issue=4}}</ref>. У зрелых самцов мышей возможна постепенная смена пола на женский, если им пересадить ген [[FOXL2]] от самки<ref name=Uhlenhaut>{{cite journal|author=Uhlenhaut, Henriette N.|title=Somatic Sex Reprogramming of Adult Ovaries to Testes by FOXL2 Ablation|journal=Cell|date=11 December 2009|pages=1130–1142|volume=139|doi= 10.1016/j.cell.2009.11.02}}</ref>. Хотя ген [[DMRT1]] содержится в половых локусах птиц, виды с системой XY также зависят от DMRT1, который располагается на [[9-я хромосома человека|9-й хромосоме]], для половой дифференцировки в некоторых точках развития<ref name=Hake/>.


[[Файл:Xiphophorus variatus 01.jpg|thumb|{{bt-ruslat|Пецилия многоцветная|Xiphophorus variatus}}]]
[[Файл:Xiphophorus variatus 01.jpg|thumb|{{bt-ruslat|Пецилия многоцветная|Xiphophorus variatus}}]]
XY-система также имеется у большинства млекопитающих, как и у некоторых насекомых. Некоторые [[рыбы]] также используют варианты этой системы. Например, у {{bt-ruslat|Пецилия многоцветная{{!}}пецилии многоцветной|Xiphophorus variatus}}, имеющей систему XY, помимо этого имеется вторая Y-хромосома, известная как Y'. Благодаря этому появляются самки XY' и самцы YY'. По крайней мере один из {{bt-ruslat|Однопроходные{{!}}однопроходных|Monotremata}}, {{bt-ruslat|утконос|Ornithorhynchus anatinus}}, имеется частичный вариант вышеописанной схемы, некоторыми чертами напоминающий ZW-систему птиц, и не имеет гена SRY. Кроме того, некоторые [[грызуны]], например, некоторые {{bt-ruslat|полёвковые|Arvicolinae}} ([[полёвки]] и [[лемминги]]) также примечательны своими необычными механизмами определения пола.
XY-система также имеется у большинства млекопитающих, как и у некоторых насекомых. Некоторые [[рыбы]] также используют варианты этой системы. Например, у {{bt-ruslat|Пецилия многоцветная{{!}}пецилии многоцветной|Xiphophorus variatus}}, имеющей систему XY, помимо этого имеется вторая Y-хромосома, известная как Y'. Благодаря этому появляются самки XY' и самцы YY'<ref name=Schartl>{{cite journal| author = Schartl, Manfred| title = A comparative view on sex determination in medaka| journal = Mechanisms of Development| volume = 121|issue=7–8| pages = 639–645| date = July 2004| url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0925477304000371| accessdate =6 December 2011| doi=10.1016/j.mod.2004.03.001}}</ref>. По крайней мере один из {{bt-ruslat|Однопроходные{{!}}однопроходных|Monotremata}}, {{bt-ruslat|утконос|Ornithorhynchus anatinus}}, имеется частичный вариант вышеописанной схемы, некоторыми чертами напоминающий ZW-систему птиц, и не имеет гена SRY. Кроме того, некоторые [[грызуны]], например, некоторые {{bt-ruslat|полёвковые|Arvicolinae}} ([[полёвки]] и [[лемминги]]) также примечательны своими необычными механизмами определения пола.


В [[2004]] г. учёные из Австралийского национального университета в [[Канберра|Канберре]] обнаружили, что утконос имеет 10 половых [[Хромосома|хромосом]], а не две (XY), как большинство млекопитающих. Соответственно, комбинация XXXXXXXXXX дает [[самка|самку]], а XYXYXYXYXY — [[самец|самца]]. Все половые хромосомы связаны в единый комплекс, который ведет себя в мейозе как единое целое. Поэтому у самцов образуются [[сперматозоид]]ы, имеющие цепочки XXXXX и YYYYY. Когда сперматозоид XXXXX оплодотворяет яйцеклетку, рождаются утконосы женского пола, если сперматозоид YYYYY — утконосы мужского пола. Хотя [[хромосома]] утконоса X1 имеет 11 [[ген]]ов, которые обнаруживаются во всех X-хромосомах млекопитающих, а [[хромосомы]] X5 и Х3 имеет [[ген]] DMRT1, который, как писалось выше, встречается в Z-хромосоме у [[птицы|птиц]], являясь ключевым полообразующим геном птиц. В целом геномные исследования показали, что пять половых X-хромосом утконоса гомологичны Z-хромосоме птиц<ref name="draft_genome">{{cite journal| journal = Nature| volume = 453| issue = 7192| pages = 175–183| title = Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution| date = 2008-05-08| doi = 10.1038/nature06936| author = Warren, Wesley C. |url=http://www.nature.com/nature/journal/v453/n7192/pdf/nature06936.pdf | format=PDF}}</ref>. Для него характерна неполная дозовая компенсация, недавно описанная у птиц. Видимо, механизм определения пола утконоса сходен с таковым у его предков-рептилий. Хотя утконос и имеет XY-систему, его половые хромосомы не обнаруживают гомологов среди половых хромосом {{bt-ruslat|Плацентарные{{!}}плацентарных|Eutheria}}. В то же время гомолог половых хромосом плацентарных локализован на 6-й хромосоме утконоса. Это значит, что половые хромосомы плацентарных были аутосомами в то время, когда однопроходные отделились от {{bt-ruslat|Звери{{!}}зверей|Theria}} ([[Сумчатые|сумчатых]] и плацентарных). Для определения конкретного гена, определяющего пол у утконоса, необходимы дополнительные исследования.
В [[2004]] г. учёные из Австралийского национального университета в [[Канберра|Канберре]] обнаружили, что утконос имеет 10 половых [[Хромосома|хромосом]], а не две (XY), как большинство млекопитающих. Соответственно, комбинация XXXXXXXXXX дает [[самка|самку]], а XYXYXYXYXY — [[самец|самца]]. Все половые хромосомы связаны в единый комплекс, который ведет себя в мейозе как единое целое. Поэтому у самцов образуются [[сперматозоид]]ы, имеющие цепочки XXXXX и YYYYY. Когда сперматозоид XXXXX оплодотворяет яйцеклетку, рождаются утконосы женского пола, если сперматозоид YYYYY — утконосы мужского пола. Хотя [[хромосома]] утконоса X1 имеет 11 [[ген]]ов, которые обнаруживаются во всех X-хромосомах млекопитающих, а [[хромосомы]] X5 и Х3 имеет [[ген]] DMRT1, который, как писалось выше, встречается в Z-хромосоме у [[птицы|птиц]], являясь ключевым полообразующим геном птиц. В целом геномные исследования показали, что пять половых X-хромосом утконоса гомологичны Z-хромосоме птиц<ref name="draft_genome">{{cite journal| journal = Nature| volume = 453| issue = 7192| pages = 175–183| title = Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution| date = 2008-05-08| doi = 10.1038/nature06936| author = Warren, Wesley C. |url=http://www.nature.com/nature/journal/v453/n7192/pdf/nature06936.pdf | format=PDF}}</ref>. Для него характерна неполная дозовая компенсация, недавно описанная у птиц. Видимо, механизм определения пола утконоса сходен с таковым у его предков-рептилий. Хотя утконос и имеет XY-систему, его половые хромосомы не обнаруживают гомологов среди половых хромосом {{bt-ruslat|Плацентарные{{!}}плацентарных|Eutheria}}<ref name=Warren>{{cite journal|author=Warren, W.C.|title=Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution|journal=Nature|year=2008|pages=175–U1|volume=453|doi=10.1038/nature06936|issue=7192|pmid=18464734|pmc=2803040|last2=Hillier|first2=Ladeana W.|last3=Marshall Graves|first3=Jennifer A.|last4=Birney|first4=Ewan| last5=Ponting|first5=Chris P.|last6=Grützner|first6=Frank|last7=Belov|first7=Katherine|last8=Miller|first8=Webb|last9=Clarke|first9=Laura}}</ref>. В то же время гомолог половых хромосом плацентарных локализован на 6-й хромосоме утконоса. Это значит, что половые хромосомы плацентарных были аутосомами в то время, когда однопроходные отделились от {{bt-ruslat|Звери{{!}}зверей|Theria}} ([[Сумчатые|сумчатых]] и плацентарных). Для определения конкретного гена, определяющего пол у утконоса, необходимы дополнительные исследования<ref name=Gruetzner>{{cite journal|author=Gruetzner, F., T. Ashley, D. M. Rowell, and J. A. M. Graves.|title=Analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution|journal=Chromosoma|year=2006|pages=75–88|volume=115|pmid=16344965|issue=2|doi=10.1007/s00412-005-0034-4}}</ref>.


=== X0-определение пола ===
=== X0-определение пола ===
Строка 40: Строка 40:
[[Файл:Critique of the Theory of Evolution Fig 060 ru.jpg|мини|слева|[[Наследование (биология)|Наследование]] [[Половые хромосомы|половых хромосом]] при X0-определении пола]]
[[Файл:Critique of the Theory of Evolution Fig 060 ru.jpg|мини|слева|[[Наследование (биология)|Наследование]] [[Половые хромосомы|половых хромосом]] при X0-определении пола]]
{{Основная статья|X0-определение пола}}
{{Основная статья|X0-определение пола}}
Эта система представляет собой вариант XY-системы. Самки имеют две копии половой хромосомы (XX), а самцы — только одну (X0). ''0'' означает отсутствие второй половой хромосомы. В этом случае, как правило, пол определяется количеством генов, экспрессируемых на обеих половых хромосомах. Эта система встречается у некоторых насекомых, в том числе [[Кузнечики|кузнечиков]] и сверчков из отряда {{bt-ruslat|прямокрылые|Orthoptera}}, а также {{bt-ruslat|Таракановые{{!}}тараканов|Blattodea}}. У небольшого числа [[Млекопитающие|млекопитающих]] также отсутствует Y-хромосома. К ним относятся мышевидные грызуны ''[[Tokudaia osimensis]]'' и ''[[Tokudaia tokunoshimensis]]'', а также ''[[Sorex araneus]]'' из {{bt-ruslat|Землеройковые{{!}}землеройковых|Soricidae}}. {{bt-ruslat|Горная слепушонка|Ellobius lutescens}} также имеет форму X0-определения пола, в которой у обоих полов отсутствует вторая половая хромосома. В этом случае механизм определения пола ещё не до конца понятен.
Эта система представляет собой вариант XY-системы. Самки имеют две копии половой хромосомы (XX), а самцы — только одну (X0). ''0'' означает отсутствие второй половой хромосомы. В этом случае, как правило, пол определяется количеством генов, экспрессируемых на обеих половых хромосомах. Эта система встречается у некоторых насекомых, в том числе [[Кузнечики|кузнечиков]] и сверчков из отряда {{bt-ruslat|прямокрылые|Orthoptera}}, а также {{bt-ruslat|Таракановые{{!}}тараканов|Blattodea}}. У небольшого числа [[Млекопитающие|млекопитающих]] также отсутствует Y-хромосома. К ним относятся мышевидные грызуны ''[[Tokudaia osimensis]]'' и ''[[Tokudaia tokunoshimensis]]'', а также ''[[Sorex araneus]]'' из {{bt-ruslat|Землеройковые{{!}}землеройковых|Soricidae}}. {{bt-ruslat|Горная слепушонка|Ellobius lutescens}} также имеет форму X0-определения пола, в которой у обоих полов отсутствует вторая половая хромосома<ref name=Chandra/>. В этом случае механизм определения пола ещё не до конца понятен<ref name=Kuroiwa>{{cite journal|author=Kuroiwa A, Handa S, Nishiyama C, Chiba E, Yamada F, Abe S, Matsuda Y|title= Additional copies of CBX2 in the genomes of males of mammals lacking SRY, the Amami spiny rat (''Tokudaia osimensis'') and the Tokunoshima spiny rat (''Tokudaia tokunoshimensis'').|journal=Chromosome Res|date=8 June 2011|pages=635–44|volume=19|pmid=21656076|doi=10.1007/s10577-011-9223-6}}</ref>.


У [[нематоды]] ''[[C. elegans]]'' самец имеет одну половую хромосому (Х0); две же половые хромосомы (ХХ) соответствуют гермафродиту. Главным половым геном у неё является XOL, который кодирует белок [[XOL-1]], а также контрллирует экспрессию генов [[TRA-2]] и [[HER-1]]. Эти гены уменьшают или увеличивают активность мужских генов.
У [[нематоды]] ''[[C. elegans]]'' самец имеет одну половую хромосому (Х0); две же половые хромосомы (ХХ) соответствуют гермафродиту<ref name="Majerus">{{Harv|Majerus|2003|page=60}}</ref>. Главным половым геном у неё является XOL, который кодирует белок [[XOL-1]], а также контрллирует экспрессию генов [[TRA-2]] и [[HER-1]]. Эти гены уменьшают или увеличивают активность мужских генов<ref name=Kuwabara>{{cite journal|author=Patricia E. Kuwabara, Peter G. Okkema, Judith Kimble |title=tra-2 Encodes a Membrane Protein and May Mediate
Cell Communication in the Caenorhabditis elegans Sex
Determination Pathway|journal=Molecular Biology of the Cell|volume=3|issue=4|pages=461–73|year=1992|month=April|pmc=275596|pmid=1498366}}</ref>.


=== ZW-определение пола ===
=== ZW-определение пола ===
{{Основная статья|ZW-определение пола}}
{{Основная статья|ZW-определение пола}}
[[Файл:Parthkomodo.jpg|thumb|{{bt-ruslat|Комодский варан|Varanus komodoensis}}, появившийся на свет в результате [[партеногенез]]а]]
[[Файл:Parthkomodo.jpg|thumb|{{bt-ruslat|Комодский варан|Varanus komodoensis}}, появившийся на свет в результате [[партеногенез]]а]]
ZW-определение пола встречается у птиц, [[Рептилии|рептилий]], некоторых насекомых ([[Бабочки|бабочек]]) и других организмов. ZW-система обратна XY-системе: самки имеют две различные половые хромосомы (ZW), а самцы — одинаковые (ZZ). У курицы ген DMRT1 является ключевым полообразующим геном. У птиц гены [[FET1]] и [[ASW]], имеющиеся в W-хромосоме самок, сходны с геном SRY Y-хромосомы. Однако не у всех организмов пол зависит от наличия W-хромосомы. Например, у [[Мотыльки|мотыльков]] и бабочек самки имеют кариотип ZW, но встречаются также самки Z0 и ZZW. Кроме того, хотя у самок млекопитающих инактивируется одна из Х-хромосом, у самцов бабочек этого не наблюдается, и они образуют вдвое больше нормального количества [[фермент]]ов, так как имеют две Z-хромосомы. Поскольку ZW-определение пола широко варьирует, до сих пор неизвестно, как именно большинство видов определяют свой пол. Несмотря на сходства между XY и ZW, эти хромосомы возникли раздельно. В случае [[Курица|куриц]] их Z-хромосома наиболее похожа на человеческую 9-ю хромосому. Куриная Z-хромосома также предположительно является родственной Х-хромосомам утконоса. Когда ZW-виды, например, {{bt-ruslat|комодский варан|Varanus komodoensis}}, размножаются [[Партеногенез|партеногенетически]], рождаются только самцы. Это происходит из-за того, что [[гаплоид]]ные [[Яйцеклетка|яйца]] удваивают свои хромосомы, в результате чего получается ZZ или WW. Из ZZ развиваются самцы, в то время как WW нежизнеспособны и не развиваются далее яйца.
ZW-определение пола встречается у птиц, [[Рептилии|рептилий]], некоторых насекомых ([[Бабочки|бабочек]]) и других организмов. ZW-система обратна XY-системе: самки имеют две различные половые хромосомы (ZW), а самцы — одинаковые (ZZ). У курицы ген DMRT1 является ключевым полообразующим геном<ref>{{cite journal|author=Smith CA, Roeszler KN, Ohnesorg T, ''et al.'' |title=The avian Z-linked gene DMRT1 is required for male sex determination in the chicken|journal=Nature|volume=461|issue=7261|pages=267–71|year=2009|month=September|pmid=19710650|doi=10.1038/nature08298|url=http://www.nature.com/nature/journal/v461/n7261/full/nature08298.html}}</ref>. У птиц гены [[FET1]] и [[ASW]], имеющиеся в W-хромосоме самок, сходны с геном SRY Y-хромосомы<ref name=Hake/>. Однако не у всех организмов пол зависит от наличия W-хромосомы. Например, у [[Мотыльки|мотыльков]] и бабочек самки имеют кариотип ZW, но встречаются также самки Z0 и ZZW<ref name="Majerus"/>. Кроме того, хотя у самок млекопитающих инактивируется одна из Х-хромосом, у самцов бабочек этого не наблюдается, и они образуют вдвое больше нормального количества [[фермент]]ов, так как имеют две Z-хромосомы<ref name="Majerus"/>. Поскольку ZW-определение пола широко варьирует, до сих пор неизвестно, как именно большинство видов определяют свой пол. Несмотря на сходства между XY и ZW, эти хромосомы возникли раздельно. В случае [[Курица|куриц]] их Z-хромосома наиболее похожа на человеческую 9-ю хромосому<ref name=Stiglec>{{cite journal |author=Stiglec R, Ezaz T, Graves JA |title=A new look at the evolution of avian sex chromosomes |journal=Cytogenet. Genome Res. |volume=117 |issue=1–4 |pages=103–9 |year=2007 |pmid=17675850 |doi=10.1159/000103170}}</ref>. Куриная Z-хромосома также предположительно является родственной Х-хромосомам утконоса<ref name=Grutzner>{{cite journal | last=Grützner | first=F. | coauthors=Rens, W., Tsend-Ayush, E., El-Mogharbel, N., O'Brien, P.C.M., Jones, R.C., Ferguson-Smith, M.A. and Marshall, J.A. | year=2004 | title=In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes | journal=[[Nature (journal)|Nature]] | volume=432 | pages=913–917 | doi=10.1038/nature03021 | pmid=15502814 | issue=7019}}</ref>. Когда ZW-виды, например, {{bt-ruslat|комодский варан|Varanus komodoensis}}, размножаются [[Партеногенез|партеногенетически]], рождаются только самцы. Это происходит из-за того, что [[гаплоид]]ные [[Яйцеклетка|яйца]] удваивают свои хромосомы, в результате чего получается ZZ или WW. Из ZZ развиваются самцы, в то время как WW нежизнеспособны и не развиваются далее яйца<ref name="BBC">{{cite news |publisher=BBC News |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/6196225.stm |title=Virgin births for giant lizards |accessdate=13 March 2008 | date=20 December 2006}}</ref>
.


Вероятно, исходным для бабочек механизмом определения пола был механизм ZO самка/ZZ самец<ref>W. Trauta, K. Saharab, F. Marecc. Sex Chromosomes and Sex Determination in Lepidoptera. Sex Dev 2007;1:332-346 (DOI: 10.1159/000111765)</ref>. Затем, путем хромосомных перестроек, возникла система определения пола WZ самка/ZZ самец, характерная для 98 % видов бабочек. У видов с системой Z/ZZ определение пола зависит от соотношения числа пар половых хромосом и аутосом, но у [[Тутовый шелкопряд|тутового шелкопряда]] (система WZ/ZZ) обнаружен отвечаюший за развитие женского пола ген [[Fem]] в W-хромосоме.
Вероятно, исходным для бабочек механизмом определения пола был механизм ZO самка/ZZ самец<ref>W. Trauta, K. Saharab, F. Marecc. Sex Chromosomes and Sex Determination in Lepidoptera. Sex Dev 2007;1:332-346 (DOI: 10.1159/000111765)</ref>. Затем, путем хромосомных перестроек, возникла система определения пола WZ самка/ZZ самец, характерная для 98 % видов бабочек. У видов с системой Z/ZZ определение пола зависит от соотношения числа пар половых хромосом и аутосом, но у [[Тутовый шелкопряд|тутового шелкопряда]] (система WZ/ZZ) обнаружен отвечаюший за развитие женского пола ген [[Fem]] в W-хромосоме.
Строка 54: Строка 57:
[[Файл:Haplodiploid-sex-determination-system3.png|слева|мини|Гаплодиплоидное определение пола]]
[[Файл:Haplodiploid-sex-determination-system3.png|слева|мини|Гаплодиплоидное определение пола]]
{{Основная статья|Гаплодиплоидность}}
{{Основная статья|Гаплодиплоидность}}
Гаплодиплоидность встречается у насекомых отряда {{bt-ruslat|Перепончатокрылые|Hymenoptera}}, например, [[Муравьи|муравьёв]] и [[Пчёлы|пчёл]]. Неоплодотворённые яйца развиваются в гаплоидных самцов. [[Диплоид]]ные особи, развивающиеся из оплодотворённых яиц, как правило, являются самками, но могут быть и стерильными самцами. У самцов не может быть отцов и сыновей. Если [[пчелиная матка]] спаривается с одним трутнем, её дочери имеют ¾ общих генов, а не ½, как в XY- и ZW-системах. Предполагается, что это имеет важное значение для развития [[Эусоциальность|эусоциальности]], поскольку это увеличивает роль [[кин-отбор]]а, но такая точка зрения оспаривается. Большинство самок перепончатокрылых могут выбирать пол своих потомков, сохраняя полученную [[Сперма|сперму]] в [[Сперматека|сперматеке]] и выпуская или не выпуская её в [[яйцевод]]. Это позволяет им создавать больше рабочих особей в зависимости от состояния колонии.
Гаплодиплоидность встречается у насекомых отряда {{bt-ruslat|Перепончатокрылые|Hymenoptera}}, например, [[Муравьи|муравьёв]] и [[Пчёлы|пчёл]]. Неоплодотворённые яйца развиваются в гаплоидных самцов. [[Диплоид]]ные особи, развивающиеся из оплодотворённых яиц, как правило, являются самками, но могут быть и стерильными самцами. У самцов не может быть отцов и сыновей. Если [[пчелиная матка]] спаривается с одним трутнем, её дочери имеют ¾ общих генов, а не ½, как в XY- и ZW-системах. Предполагается, что это имеет важное значение для развития [[Эусоциальность|эусоциальности]], поскольку это увеличивает роль [[кин-отбор]]а, но такая точка зрения оспаривается<ref name=eowilson>{{cite journal| author = Edward O. Wilson| title = Kin selection as the key to altruism: its rise and fall.| journal = Social Research| volume = 72| pages = 1–8| date = 12 September 2005| url = http://www.thefreelibrary.com/Kin+selection+as+the+key+to+altruism%3A+its+rise+and+fall.-a0132354420| format = PDF| accessdate =25 March 2011}}</ref>. Большинство самок перепончатокрылых могут выбирать пол своих потомков, сохраняя полученную [[Сперма|сперму]] в [[Сперматека|сперматеке]] и выпуская или не выпуская её в [[яйцевод]]. Это позволяет им создавать больше рабочих особей в зависимости от состояния колонии<ref name=Wilgenburg>{{cite journal| author = Ellen van Wilgenburg| title = Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: an "unintelligent" design?
| journal = Frontiers in Zoology| volume = 3| issue=1| date = 5 January 2006| url = http://www.frontiersinzoology.com/content/3/1/1| accessdate =22 November 2011|doi=10.1186/1742-9994-3-1
}}</ref>.


== Генное определение пола ==
== Генное определение пола ==

Версия от 18:18, 24 апреля 2013

Определе́ние по́ла — это биологический процесс, в ходе которого развиваются половые характеристики организма. Большинство организмов имеют два пола. Иногда встречаются также гермафродиты, сочетающие признаки обоих полов. Некоторые виды имеют лишь один пол и представляют собой самок, размножающихся без оплодотворения путём партеногенеза, в ходе которого на свет появляются также исключительно самки. Во многих случаях пол определяется генетически: самцы и самки имеют различные аллели или даже гены, определяющие специфичность их половой морфологии. У животных это нередко сопровождается различиями в строении половых хромосом. Генетическая детерминация пола осуществляется комбинациями хромосом: ХY, ZW, XO, ZO или гаплодиплоидностью. Половая дифференциация, как правило, запускается главным геном — половым локусом, вслед за ним по типу эффекта домино в процесс включаются остальные гены. В других случаях пол определяется факторами окружающей среды (например, температурой) или социальными параметрами (размер организма относительно других особей популяции). Определение пола под действием факторов окружающей среды возникло до генетического; считается, что температурозависимые рептилии дали начало половым хромосомам. Некоторые виды не имеют константного пола и могут менять его под действием внешних стимулов. Детали некоторых механизмов определения пола ещё не полностью ясны.

Происхождение половых хромосом

Концы хромосом X и Y (выделены зелёным) — всё оставшееся от предначальных аутосом, что может вступать в кроссинговер.

Общепринятой гипотезой относительно эволюции половых хромосом XY и ZW является то, что они возникли в одно и то же время в двух независимых ветвях организмов[1][2]. Однако существуют некоторые доказательства, указывающие на возможность перехода между ZW и XY. Например, у пецилии Xiphophorus maculatus в одной и той же популяции имеются и ZW-, и XY-системы определения пола, хотя ZW и XY имеют различное расположение генов[3][4]. Недавно созданная теоретическая модель показала возможность обоюднах переходов между XY/XX- и ZZ/ZW-системой, а также определением пола факторами внешней среды[5]. Гены утконосов, возможно, являются связующим звеном между XY и ZW, так как в их X-хромосомах имеется ген DMRT1, которым также обладают птицы, имеющие ZW-систему[6]. Кроме того, XY и ZW независимо пришли к проявлению схожим образом. Все половые хромосомы произошли от некой предначальной аутосомы рептилий, пол которых определялся температурой. После отделения млекопитающих ветвь рептилий также разделилась на Lepidosauria и Archosauromorpha. У этих двух групп система ZW развилась независимо, что подтверждается различным расположением половых хромосом[2]. У млекопитающих одна хромосома из предначальной аутосомной пары — теперь Y-хромосома — претерпела мутацию в гене SOX3, в результате чего он превратился в ген SRY, а бывшая аутосома стала определять пол[2][6][7]. После этой мутации SRY-содержащая хромосома подверглась инверсии и перестала быть гомологичной второй хромосоме пары. Участки Х- и Y-хромосом, сохранившие гомологичность дург другу, известны как псевдоаутосомные области[8]. Однажды инвертировав, Y-хромосома продолжала долгие годы накапливать положительные и отрицательные мутации, и, так как она не имеет партнёра для рекомбинации, она медленно разрушалась и разрушается по сей день[2]. Однако, так как обе хромосомы необходимы для размножения, Y-хромосома сохранилась, хотя она и не составляет пару Х-хромосоме. Это становится проблемой, так как Y-хромосома продолжает неуклонно сжиматься и терять гены. Поскольку у неё нет гомолога, с кем можно было бы обменяться генами и достроить утерянные, она разрушается мутациями и может перестать функционировать через 10 миллионов лет[9].

Существуют виды, например, рыбка япоская медка (Oryzias latipes), у которых половые хромосомы развились независимо, Y-хромосома никогда не инвертировала и продолжает обмениваться генами с X-хромосомой. Эти виды находятся на ранней стадии эволюции их половых хромосом. Поскольку Y-хромосома не несёт генов, специфичных для самцов, она может взаимодействовать с X-хромосомой, поэтому могут формироваться самки XY и YY, как и самцы XX[10].

Хромосомное определение пола

Человеческая Y-хромосома

У растений и животных хромосомный механизм определения пола является наиболее распространённым. Согласно хромосомной теории, пол организма определяется половыми хромосомами (гоносомами). В зависимости от того, какой пол является гетерогаметным, выделяют следующие типы хромосомной детерминации:

  • самки гомогаметны, самцы гетерогаметны
    • самки XX; самцы XY
    • самки XX; самцы X0
  • самки гетерогаметны, самцы гомогаметны
    • самки ZW; самцы ZZ
    • самки Z0; самцы ZZ

У особей гомогаметного пола ядра всех соматических клеток содержат диплоидный набор аутосом и две одинаковые половые хромосомы, которые обозначаются как XX (ZZ). Организмы такого пола продуцируют гаметы только одного класса — содержащие по одной X (Z) хромосоме.

У особей же гетерогаметного пола в каждой соматической клетке, помимо диплоидного набора аутосом, содержатся либо две разнокачественные половые хромосомы, обозначаемые как Х и Y (Z и W), либо только одна — X (Z) (тогда количество хромосом получается нечётным). Соответственно у особей такого пола образуются два класса гамет: либо несущие X/Z-хромосомы и Y/W-хромосомы, либо несущие X/Z-хромосомы и не несущие никаких половых хромосом.

У большинства видов животных и растений гомогаметен женский пол, а гетерогаметен мужской. Сюда относятся млекопитающие, большинство насекомых, некоторые рыбы, растения и др.

XY-определение пола

Основная статья: XY-определение пола
XY-определение пола у дрозофилы

XY-определение пола является наиболее распространённым; такая система определения пола и у человека. В этой системе женские особи имеют две одинаковые половые хромосомы XX, а у мужских имеется две различные половые хромосомы X и Y. Хромосомы X и Y отличаются формой и размером, в отличие от аутосом, и называются гоносомами. У некоторых видов (в том числе и человека) на Y-хромосоме имеется ген SRY, определяющий мужское начало. У других, например, плодовой мушки (Drosophila melanogaster) пол зависит от соотношения числа Х-хромосом (Х) и наборов аутосом (А). Если оно равно 1, из неё развивается самка, если 0,5 — самец. При промежуточном соотношении (0,67) развиваются интерсексы — нечто среднее между самцами и самками. При соотношении > 1 развиваются метасамки (сверхсамки), при соотношении < 0,5 — метасамцы (сверхсамцы). И сверхсамцы, и сверхсамки слабы и рано погибают. При этом Y-хромосома роли в определении пола не играет, но она необходима для образования спермы[11].

Виды, чья Y-хромосома имеет ген SRY, могут иметь кариотип XXY и при этом оставаться жизнеспособными[12] (у человека при этом развивается синдром Клайнфельтера). У человека пол определяется наличием гена SRY. Когда он активируется, клетки начинают производить тестостерон и анти-мюллеров гормон, запуская развитие мужских половых органов[12]. У женщин клетки выделяют эстроген, направляющий развитие тела по женскому пути. Не все организмы остаются без половых признаков некоторое время после зачатия; например, у плодовых мушек пол определяется почти сразу же после оплодотворения[12]. При определении пола по наличию Y-хромосомы ген SRY — не единственный, влияющий на развитие пола. Хотя SRY и является главным геном, определящим мужское начало, для развития яичек требуется действие множества генов. У мышей, имеющих систему XY, отсутствие гена DAX1 на Х-хромосоме приводит к стерильности, однако у человека в этом случае развивается Х-связанная врождённая адреналовая гипоплазия[13]. Если же Х-хромосома несёт избыток генов DAX1, то развивается женский пол, несмотря на наличие гена SRY[14]. Также, если организм женского пола имеет две нормальные половые Х-хромосомы, дупликация или экспрессия гена SOX9 приводит к развитию яичек[15][16]. У зрелых самцов мышей возможна постепенная смена пола на женский, если им пересадить ген FOXL2 от самки[17]. Хотя ген DMRT1 содержится в половых локусах птиц, виды с системой XY также зависят от DMRT1, который располагается на 9-й хромосоме, для половой дифференцировки в некоторых точках развития[12].

Файл:Xiphophorus variatus 01.jpg
Пецилия многоцветная (Xiphophorus variatus)

XY-система также имеется у большинства млекопитающих, как и у некоторых насекомых. Некоторые рыбы также используют варианты этой системы. Например, у пецилии многоцветной (Xiphophorus variatus), имеющей систему XY, помимо этого имеется вторая Y-хромосома, известная как Y'. Благодаря этому появляются самки XY' и самцы YY'[10]. По крайней мере один из однопроходных (Monotremata), утконос (Ornithorhynchus anatinus), имеется частичный вариант вышеописанной схемы, некоторыми чертами напоминающий ZW-систему птиц, и не имеет гена SRY. Кроме того, некоторые грызуны, например, некоторые полёвковые (Arvicolinae) (полёвки и лемминги) также примечательны своими необычными механизмами определения пола.

В 2004 г. учёные из Австралийского национального университета в Канберре обнаружили, что утконос имеет 10 половых хромосом, а не две (XY), как большинство млекопитающих. Соответственно, комбинация XXXXXXXXXX дает самку, а XYXYXYXYXY — самца. Все половые хромосомы связаны в единый комплекс, который ведет себя в мейозе как единое целое. Поэтому у самцов образуются сперматозоиды, имеющие цепочки XXXXX и YYYYY. Когда сперматозоид XXXXX оплодотворяет яйцеклетку, рождаются утконосы женского пола, если сперматозоид YYYYY — утконосы мужского пола. Хотя хромосома утконоса X1 имеет 11 генов, которые обнаруживаются во всех X-хромосомах млекопитающих, а хромосомы X5 и Х3 имеет ген DMRT1, который, как писалось выше, встречается в Z-хромосоме у птиц, являясь ключевым полообразующим геном птиц. В целом геномные исследования показали, что пять половых X-хромосом утконоса гомологичны Z-хромосоме птиц[18]. Для него характерна неполная дозовая компенсация, недавно описанная у птиц. Видимо, механизм определения пола утконоса сходен с таковым у его предков-рептилий. Хотя утконос и имеет XY-систему, его половые хромосомы не обнаруживают гомологов среди половых хромосом плацентарных (Eutheria)[19]. В то же время гомолог половых хромосом плацентарных локализован на 6-й хромосоме утконоса. Это значит, что половые хромосомы плацентарных были аутосомами в то время, когда однопроходные отделились от зверей (Theria) (сумчатых и плацентарных). Для определения конкретного гена, определяющего пол у утконоса, необходимы дополнительные исследования[20].

X0-определение пола

Кариотип горной слепушонки (Ellobius lutescens)
Наследование половых хромосом при X0-определении пола
Основная статья: X0-определение пола

Эта система представляет собой вариант XY-системы. Самки имеют две копии половой хромосомы (XX), а самцы — только одну (X0). 0 означает отсутствие второй половой хромосомы. В этом случае, как правило, пол определяется количеством генов, экспрессируемых на обеих половых хромосомах. Эта система встречается у некоторых насекомых, в том числе кузнечиков и сверчков из отряда прямокрылые (Orthoptera), а также тараканов (Blattodea). У небольшого числа млекопитающих также отсутствует Y-хромосома. К ним относятся мышевидные грызуны Tokudaia osimensis и Tokudaia tokunoshimensis, а также Sorex araneus из землеройковых (Soricidae). Горная слепушонка (Ellobius lutescens) также имеет форму X0-определения пола, в которой у обоих полов отсутствует вторая половая хромосома[14]. В этом случае механизм определения пола ещё не до конца понятен[21].

У нематоды C. elegans самец имеет одну половую хромосому (Х0); две же половые хромосомы (ХХ) соответствуют гермафродиту[22]. Главным половым геном у неё является XOL, который кодирует белок XOL-1, а также контрллирует экспрессию генов TRA-2 и HER-1. Эти гены уменьшают или увеличивают активность мужских генов[23].

ZW-определение пола

Основная статья: ZW-определение пола
Комодский варан (Varanus komodoensis), появившийся на свет в результате партеногенеза

ZW-определение пола встречается у птиц, рептилий, некоторых насекомых (бабочек) и других организмов. ZW-система обратна XY-системе: самки имеют две различные половые хромосомы (ZW), а самцы — одинаковые (ZZ). У курицы ген DMRT1 является ключевым полообразующим геном[24]. У птиц гены FET1 и ASW, имеющиеся в W-хромосоме самок, сходны с геном SRY Y-хромосомы[12]. Однако не у всех организмов пол зависит от наличия W-хромосомы. Например, у мотыльков и бабочек самки имеют кариотип ZW, но встречаются также самки Z0 и ZZW[22]. Кроме того, хотя у самок млекопитающих инактивируется одна из Х-хромосом, у самцов бабочек этого не наблюдается, и они образуют вдвое больше нормального количества ферментов, так как имеют две Z-хромосомы[22]. Поскольку ZW-определение пола широко варьирует, до сих пор неизвестно, как именно большинство видов определяют свой пол. Несмотря на сходства между XY и ZW, эти хромосомы возникли раздельно. В случае куриц их Z-хромосома наиболее похожа на человеческую 9-ю хромосому[25]. Куриная Z-хромосома также предположительно является родственной Х-хромосомам утконоса[26]. Когда ZW-виды, например, комодский варан (Varanus komodoensis), размножаются партеногенетически, рождаются только самцы. Это происходит из-за того, что гаплоидные яйца удваивают свои хромосомы, в результате чего получается ZZ или WW. Из ZZ развиваются самцы, в то время как WW нежизнеспособны и не развиваются далее яйца[27] .

Вероятно, исходным для бабочек механизмом определения пола был механизм ZO самка/ZZ самец[28]. Затем, путем хромосомных перестроек, возникла система определения пола WZ самка/ZZ самец, характерная для 98 % видов бабочек. У видов с системой Z/ZZ определение пола зависит от соотношения числа пар половых хромосом и аутосом, но у тутового шелкопряда (система WZ/ZZ) обнаружен отвечаюший за развитие женского пола ген Fem в W-хромосоме.

Гаплодиплоидность

Гаплодиплоидное определение пола
Основная статья: Гаплодиплоидность

Гаплодиплоидность встречается у насекомых отряда Перепончатокрылые (Hymenoptera), например, муравьёв и пчёл. Неоплодотворённые яйца развиваются в гаплоидных самцов. Диплоидные особи, развивающиеся из оплодотворённых яиц, как правило, являются самками, но могут быть и стерильными самцами. У самцов не может быть отцов и сыновей. Если пчелиная матка спаривается с одним трутнем, её дочери имеют ¾ общих генов, а не ½, как в XY- и ZW-системах. Предполагается, что это имеет важное значение для развития эусоциальности, поскольку это увеличивает роль кин-отбора, но такая точка зрения оспаривается[29]. Большинство самок перепончатокрылых могут выбирать пол своих потомков, сохраняя полученную сперму в сперматеке и выпуская или не выпуская её в яйцевод. Это позволяет им создавать больше рабочих особей в зависимости от состояния колонии[30].

Генное определение пола

Хорошо изученный пример генного определения пола — определение пола у почкующихся дрожжей. У большинства штаммов дрожжей вегетативные почкующиеся клетки гаплоидны, при половом процессе образуется зигота, которая делится мейозом. У дрожжей есть гены а и альфа, которые находятся в разных локусах одной хромосомы. Оба они неактивны. Один из этих генов удваивается и посылает свою копию в третий локус — МАТ-локус. Там этот ген включается и определяет пол (спариваться могут только клетки с разными активированными генами — а с альфа). Со средней частотой 10 в минус шестой степени на клетку за поколение происходит реверсия пола — замена гена на другой в МАТ-локусе путем специфичной внутрихромосомной конверсии. Эта конверсия регулируется продуктом гена НО — сайт-специфической транспозазой.

С активного гена альфа считываются (за счёт альтернативного сплайсиинга) два белка — альфа-1 активирует гены, необходимые для развития фенотипа альфа-пола; белок альфа-2 подавляет гены, необходимые для развития пола а. При отсутствии белка альфа-2 развивается пол а.

В зиготе есть и МАТа, и МАТальфа. В ней с МАТа считывается белок а1. Он подавляет транскрипцию иРНК белка альфа1 (поэтому признаки пола альфа у зиготы отсутствуют). Белок же альфа2 продолжает считываться (поэтому фенотип пола а тоже не развивается). В результате зигота беспола, она не сливается с другими клетками. Совместное действие белков а1 и альфа2 включает гены, необходимые для прохождения мейоза и образования спор.

Похожие механизмы определения пола действуют у базидиомицетов (только у них генов и аллелей, отвечающих за типы спаривания, обычно больше, и число типов спаривания доходит до нескольких тысяч).

Средовое определение пола

При этом механизме определения пола развитие организма в самца или самку определяется внешними факторами, например, температурой (у большинства крокодилов).

Гормональное определение пола

Основная статья: Определение пола у человека

Определение пола можно представить в виде эстафеты, которую хромосомный механизм передает недифференцированным гонадам, развивающимся в мужские или женские половые органы. При изучении роли половых хромосом в развитии гонад было показано, что определяющим у человека является наличие или отсутствие Y-хромосомы. При отсутствии Y-хромосомы происходит дифференциация гонад в яичники и развивается женщина. В присутствии Y-хромосомы развивается мужская система. Очевидно, Y-хромосома производит вещество, стимулирующее дифференциацию яичек.[31] «Похоже, что основной план природы был сделать женщину, и что добавление Y-хромосомы производит вариацию—мужчину».[32] Следующий этап эстафеты продолжают гормоны, определяющие процесс половой дифференциации плода и его анатомическое развитие. При рождении первая часть программы заканчивается. После рождения эстафета переходит к факторам среды, которые завершают формирование пола—обычно, но не всегда в соответствии с генетическим полом. Определение пола является сложным многостадийным процессом, который у человека зависит кроме биологических также от психосоциальных факторов. Это может приводить к появлению транссексуальности, возникновению гетеросексуального, бисексуального или гомосексуального поведения и образа жизни.[33]

См. также

Примечания

  1. ↑ Namekawa, Satoshi (2009). "XY and ZW: Is Meiotic Sex Chromosome Inactivation the Rule in Evolution?". 5 (5). Public Library of Science: 3. doi:10.1371/journal.pgen.1000493. {{cite journal}}: |access-date= требует |url= (справка); Cite journal требует |journal= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  2. ↑ 1 2 3 4 Vallender, Eric (28 November 2006). "Multiple independent origins of sex chromosomes in amniotes". 103 (5). Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.0608879103. PMC 1838700. PMID 17116892. {{cite journal}}: |access-date= требует |url= (справка); Cite journal требует |journal= (справка)
  3. ↑ Graves, Jennifer (1 September 2000). "Human Y Chromosome, Sex Determination, and Spermatogenesis—A Feminist View". Biology of Reproduction. 63 (3): 667—676. doi:10.1095/biolreprod63.3.667b. PMID 10952906. {{cite journal}}: |access-date= требует |url= (справка)
  4. ↑ Ezaz, Tariq (5 September 2006). "Relationships between Vertebrate ZW and XY Sex Chromosome System". Current Biology (16). doi:10.1016/j.cub.2006.08.021. {{cite journal}}: |access-date= требует |url= (справка)
  5. ↑ Quinn, A.E. (6). "Evolutionary transitions between mechanisms of sex determination in vertebrates" (PDF). Biology Letters. {{cite journal}}: Проверьте значение даты: |date= and |year= / |date= mismatch (справка); Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка); Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
  6. ↑ 1 2 Graves, Jennifer (10 March 2006). "Sex Chromosome Specialization and Degeneration in Mammals". Cell. 124 (5): 901—914. doi:10.1016/j.cell.2006.02.024. PMID 16530039. {{cite journal}}: |access-date= требует |url= (справка)
  7. ↑ "The evolution of the sex chromosomes: Step by step" (Press release). University of Chicago Medical Center. 28 October 1999. Дата обращения: 23 октября 2011.
  8. ↑ Charlesworth, Brian (14 August 2003). "The organization and evolution of the human Y chromosome". Genome Biology. 4 (9): 226. doi:10.1186/gb-2003-4-9-226. PMC 193647. PMID 12952526. {{cite journal}}: |access-date= требует |url= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  9. ↑ Graves, Jennifer (22 July 2004). "The degenerate Y chromosome – can conversion save it?". Reproduction, Fertility, and Development. 16 (5): 527—34. doi:10.1071/RD03096. PMID 15367368.
  10. ↑ 1 2 Schartl, Manfred (July 2004). "A comparative view on sex determination in medaka". Mechanisms of Development. 121 (7—8): 639—645. doi:10.1016/j.mod.2004.03.001. Дата обращения: 6 декабря 2011.
  11. ↑ Инге-Вечтомов С.Г.. Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — С. 155. — 718 с. — ISBN 987-5-94869-105-3.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Hake, Laura (2008). "Genetic Mechanisms of Sex Determination". Nature Education. 1 (1). Дата обращения: 8 декабря 2011.
  13. ↑ Goodfellow, P.N. (1999). "DAX-1, an 'antitestis'gene". Cellular and Molecular Life Sciences. 55: 857—863. doi:10.1007/PL00013201. PMID 10412368.
  14. ↑ 1 2 Chandra, H.S. (25 April 1999). "Another way of looking at the enigma of sex determination in Ellobius lutescens". Current Science. 76 (8): 1072.
  15. ↑ Cox, James J. (6 January 2011). "A SOX9 Duplication and Familial 46,XX Developmental Testicular Disorder". New England Journal of Medicine. 364: 91—93.
  16. ↑ Huang, Bing (7 December 1999). "Autosomal XX sex reversal caused by duplication of SOX9". American Journal of Medical Genetics. 87 (4): 349—353.
  17. ↑ Uhlenhaut, Henriette N. (11 December 2009). "Somatic Sex Reprogramming of Adult Ovaries to Testes by FOXL2 Ablation". Cell. 139: 1130—1142. doi:10.1016/j.cell.2009.11.02.
  18. ↑ Warren, Wesley C. (2008-05-08). "Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution" (PDF). Nature. 453 (7192): 175—183. doi:10.1038/nature06936.
  19. ↑ Warren, W.C.; Hillier, Ladeana W.; Marshall Graves, Jennifer A.; Birney, Ewan; Ponting, Chris P.; Grützner, Frank; Belov, Katherine; Miller, Webb; Clarke, Laura (2008). "Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution". Nature. 453 (7192): 175—U1. doi:10.1038/nature06936. PMC 2803040. PMID 18464734.
  20. ↑ Gruetzner, F., T. Ashley, D. M. Rowell, and J. A. M. Graves. (2006). "Analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution". Chromosoma. 115 (2): 75—88. doi:10.1007/s00412-005-0034-4. PMID 16344965.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  21. ↑ Kuroiwa A, Handa S, Nishiyama C, Chiba E, Yamada F, Abe S, Matsuda Y (8 June 2011). "Additional copies of CBX2 in the genomes of males of mammals lacking SRY, the Amami spiny rat (Tokudaia osimensis) and the Tokunoshima spiny rat (Tokudaia tokunoshimensis)". Chromosome Res. 19: 635—44. doi:10.1007/s10577-011-9223-6. PMID 21656076.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  22. ↑ 1 2 3 (Majerus 2003)
  23. ↑ Patricia E. Kuwabara, Peter G. Okkema, Judith Kimble (1992). "tra-2 Encodes a Membrane Protein and May Mediate Cell Communication in the Caenorhabditis elegans Sex Determination Pathway". Molecular Biology of the Cell. 3 (4): 461—73. PMC 275596. PMID 1498366. {{cite journal}}: line feed character в |title= на позиции 49 (справка); Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  24. ↑ Smith CA, Roeszler KN, Ohnesorg T; et al. (2009). "The avian Z-linked gene DMRT1 is required for male sex determination in the chicken". Nature. 461 (7261): 267—71. doi:10.1038/nature08298. PMID 19710650. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка); Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  25. ↑ Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007). "A new look at the evolution of avian sex chromosomes". Cytogenet. Genome Res. 117 (1—4): 103—9. doi:10.1159/000103170. PMID 17675850.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  26. ↑ Grützner, F. (2004). "In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes". Nature. 432 (7019): 913—917. doi:10.1038/nature03021. PMID 15502814. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  27. ↑ "Virgin births for giant lizards". BBC News. 20 December 2006. Дата обращения: 13 марта 2008.
  28. ↑ W. Trauta, K. Saharab, F. Marecc. Sex Chromosomes and Sex Determination in Lepidoptera. Sex Dev 2007;1:332-346 (DOI: 10.1159/000111765)
  29. ↑ Edward O. Wilson (12 September 2005). "Kin selection as the key to altruism: its rise and fall" (PDF). Social Research. 72: 1—8. Дата обращения: 25 марта 2011.
  30. ↑ Ellen van Wilgenburg (5 January 2006). "Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: an "unintelligent" design?". Frontiers in Zoology. 3 (1). doi:10.1186/1742-9994-3-1. Дата обращения: 22 ноября 2011.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  31. ↑ Jost A. (1970) Hormonal factors in the sex differentiation in the mammalian foetus. Philosophical transactions of the Society of London, Ser. B. 259 p. 119—131.
  32. ↑ Hyde J. S. (1979) Understanding Human Sexuality. New York, McGraw-Hill, 565 p.
  33. ↑ Money J., Ehrhardt A. A. (1972) Man & woman, boy & girl: Differentiation and dimorphism of gender identity. Baltimore, Johns Hopkins Univ. Press.


Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Определение_пола&oldid=54999832