Эта статья является кандидатом в хорошие статьи

Экзосомы: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Строка 56: Строка 56:


== Происхождение ==
== Происхождение ==
Изучение образования экзосом играет важную роль для понимания роли экзосом в коммуникации между клетками и влияния экзосом на окружающие клетки. Образованию экзосом предшествует впячивание микродоменов [[Клеточная мембрана|плазматической мембраны]], покрытых [[клатрин]]ом<ref name="JCellSci2000"><ref>{{статья|автор=Denzer K, Kleijmeer MJ, Heijnen HF, Stoorvogel W, Geuze HJ|заглавие=Exosome: from internal vesicle of the multivesicular body to intercellular signaling device|издание=J Cell Sci|год=2000|том=113|страницы=3365-3374 |pmid=10984428 |ссылка=http://jcs.biologists.org/content/113/19/3365.long }}</ref></ref><ref name="MolNeurobiol2013"><ref></ref>A. Kalani, A. Tyagi, N. Tyagi Mol Neurobiol DOI 10.1007/s12035-013-8544-1 Exosomes: Mediators of Neurodegeneration, Neuroprotection and Therapeutics</ref>. Затем эндосомальный комплекс сортировки ({{lang-en|ESCRT}}) обеспечивает превращение впячиваний мембраны в ранние эндосомы, которые транспортируют [[убиквитин]]илированные продукты<ref name="MolNeurobiol2013" />.
Изучение образования экзосом играет важную роль для понимания роли экзосом в коммуникации между клетками и влияния экзосом на окружающие клетки. Образованию экзосом предшествует впячивание микродоменов [[Клеточная мембрана|плазматической мембраны]], покрытых [[клатрин]]ом<ref name="JCellSci2000">{{статья|автор=Denzer K, Kleijmeer MJ, Heijnen HF, Stoorvogel W, Geuze HJ|заглавие=Exosome: from internal vesicle of the multivesicular body to intercellular signaling device|издание=J Cell Sci|год=2000|том=113|страницы=3365-3374 |pmid=10984428 |ссылка=http://jcs.biologists.org/content/113/19/3365.long }}</ref><ref name="MolNeurobiol2013">{{статья|автор=Kalani, A. Tyagi, N. Tyagi|заглавие=Exosomes: Mediators of Neurodegeneration, Neuroprotection and Therapeutics|издание=Mol Neurobiol|doi=10.1007/s12035-013-8544-1 }}</ref>. Затем эндосомальный комплекс сортировки ({{lang-en|ESCRT}}) обеспечивает превращение впячиваний мембраны в ранние эндосомы, которые транспортируют [[убиквитин]]илированные продукты<ref name="MolNeurobiol2013" />.


Далее происходит повторное впячивание в ранние [[эндосомы]], при этом образуются интралюминальные пузырьки ({{lang-en|ILVs}}), которые накапливаются и созревают внутри эндосом — мультивезикулярных телец<ref name="JCellSci2000" />. [[Мультивезикулярные тельца]] далее либо превращаются в [[лизосомы]], где происходит [[деградация]] их содержимого, либо сливаются с плазматической мембраной (в таком случае их называют экзоцитарными мультивезикулярными тельцами), при этом интралюминальные пузырьки — экзосомы высвовобождаются во внеклеточное пространство<ref>Mathivanan S, Ji H, Simpson RJ (2010) Exosomes: extracellular organelles important in intercellular communication. J Proteomics 73:1907-1920</ref>.
Далее происходит повторное впячивание в ранние [[эндосомы]], при этом образуются интралюминальные пузырьки ({{lang-en|ILVs}}), которые накапливаются и созревают внутри эндосом — мультивезикулярных телец<ref name="JCellSci2000" />. [[Мультивезикулярные тельца]] далее либо превращаются в [[лизосомы]], где происходит [[деградация]] их содержимого, либо сливаются с плазматической мембраной (в таком случае их называют экзоцитарными мультивезикулярными тельцами), при этом интралюминальные пузырьки — экзосомы высвовобождаются во внеклеточное пространство<ref>{{статья|автор=Mathivanan S, Ji H, Simpson RJ|заглавие=Exosomes: extracellular organelles important in intercellular communication|издание=J Proteomics|год=2010|том=73|страницы=1907-1920}}</ref>.


== Состав ==
== Состав ==

Версия от 05:51, 11 сентября 2013

Эта статья — об о внеклеточных везикулах, выделяемых в межклеточное пространство. О внутриклеточном белковом комплексе, участвующем в процессинге РНК см. Экзосома (комплекс).
Файл:ОБРАЗОВАНИЕ ЭКЗОСОМ.JPG
Схема образования экзосом. Судьба эндосомы зависит от маркировки её мембраны определёнными липидами: если она помечена лизобисфосфатидиловой кислотой (красные точки), то её содержимое будет уничтожено, а если церамидами — вытолкнуто из клетки наружу. Руководят этими процессами ГТФазы Rab, различные члены этого семейства белков выполняют разные функции: Rab5 руководит образованием эндосомы, Rab7 организует деградацию содержимого мультивезикулярной эндосомы в лизосоме, а Rab11, Rab27 и Rab35 необходимы для секреции экзосом во внеклеточное пространство. Показано, что экзосомы содержат порядка 4000 различных белков, более 1500 разных микроРНК и мРНК, а также ДНК

Экзосомы — микроскопические внеклеточные везикулы (пузырьки) диаметром 30—100 нанометров, выделяемые в межклеточное пространство клетками различных тканей и органов[1][2][3]. Полость экзосом имеет цитоплазматическое происхождение[4] и содержит белки, РНК и липиды[5][6], мембрана экзосом образуется в результате впячивания внутрь эндосомальной мембраны[7][8].

Экзосомы обнаружены в различных тканевых жидкостях организма, таких как сыворотка крови[9], спинномозговая жидкость, а также в моче[10], слюне и грудном молоке[11].

Функции экзосом разнообразны: межклеточная коммуникация, участие в секреции белков, облегчение иммунного ответа и многое другое. Однако роль экзосом полностью ещё не изучена.

История

Экзосомы были впервые описаны в 1983 году при исследовании дифференцировки ретикулоцитов[12]. В 1985 году было показано, что в процессе созревания ретикулоцитов экзосомы принимают участие в изменении структуры мембран путем выведения рецепторов трансферрина[13]. Первоначально экзосомы рассматривали как «резервуары» для удаления избытка цитоплазмы[4]. В конце 1990-х годов было показано, что экзосомы принимают участие в регуляции иммунных реакций организма, что свидетельствовало об их значимости для межклеточных взаимодействий[14].

В 2007 году были описаны многочисленные микроРНК и мРНК, которые экзосомы переносят в клетки-мишени, в связи с чем интерес к этим внеклеточным везикулам значительно вырос[15][16][17][18][19]. При изучении культур эмбриональных стволовых клеток было показано, что экзосомы способны обеспечивать горизонтальный перенос мРНК между клетками. Экзосомы переносят в предшественники клеток крови специфические мРНК, что приводит к фенотипическим изменениям клеток-реципиентов[20].

В настоящее время предполагается, что нуклеиновые кислоты, переносимые экзосомами, участвуют в эпигенетическом наследовании[4].

Происхождение

Изучение образования экзосом играет важную роль для понимания роли экзосом в коммуникации между клетками и влияния экзосом на окружающие клетки. Образованию экзосом предшествует впячивание микродоменов плазматической мембраны, покрытых клатрином[21][22]. Затем эндосомальный комплекс сортировки (англ. ESCRT) обеспечивает превращение впячиваний мембраны в ранние эндосомы, которые транспортируют убиквитинилированные продукты[22].

Далее происходит повторное впячивание в ранние эндосомы, при этом образуются интралюминальные пузырьки (англ. ILVs), которые накапливаются и созревают внутри эндосом — мультивезикулярных телец[21]. Мультивезикулярные тельца далее либо превращаются в лизосомы, где происходит деградация их содержимого, либо сливаются с плазматической мембраной (в таком случае их называют экзоцитарными мультивезикулярными тельцами), при этом интралюминальные пузырьки — экзосомы высвовобождаются во внеклеточное пространство[23].

Состав

Белки

Белковый состав экзосом во многом отражает их происхождение из эндосом и несколько различается в зависимости от типа клеток, в которых они образуются[24][25]. Тем не менее, экзосомы имеют сходный набор белков[26][27], в число которых входят белки-маркеры экзосом[28]:

  • CD63, CD81 и CD9, которые являются членами высококонсервативного семейства тетраспанинов, необходимых для связывания и транспортировки микроРНК, узнавания клетки-мишени и поглощения ею экзосомы[29];
  • Alix (англ. apoptosis-linked gene 2-interacting protein)[30];
  • Tsg101 (англ. tumour susceptibility gene 101) — компонент эндосомного белкового комплекса сортировки, необходимого для транспортировки и биогенеза экзосом[31];
  • экзосомы, происходящие от клеток иммунной системы богаты MHCII и другими костимуляторными молекулами[32].

Помимо этого, экзосомы содержат различные ферменты, в частности, ГТФазы семейства Rab, которые способствуют слиянию мембран[33][34], и ферменты метаболизма, такие как пероксидазы, пируваткиназа, липидкиназы и енолаза-1[35]; белки цитоскелета (например, актин и тубулин); тетраспанины (главным образом CD81, CD63 и CD9); белки мембранного транспорта, белки теплового шока HSP60, HSP70, HSP90; белки главного комплекса гистосовместимости, а также аннексины (регулируют изменения мембранного цитоскелета и механизмы слияния мембран) и другие[28][36]. Также экзосомы могут нести на своей поверхности белки, участвующие во внутриклеточной передаче сигнала, например белки Wnt, которые активируют сигнальный путь Wnt в клетках-мишенях[37][38].

Липиды

Экзосомы содержат большое количество липидов: церамиды, сфингомиелин, фосфатидилсерин, фосфатидидилэтаноламин, лизофосфатидилхолин, фосфатидилхолин, фосфатидилинозитол, холестерин и некоторые другие[5]. Липиды не просто инертный материал экзосом, они влияют на биологическую активность последних. При биогенезе экзосом внутри мультивезикулярных телец липиды участвуют в организации их мембранной структуры[39][40]. Для межклеточного переноса микроРНК требуются липиды-носители, образование которых регулируется церамидным путём[41], поэтому заблокировать перенос микроРНК экзосомами можно с помощью ингибитора нейтральной сфингомиелиназы — GW4869 — или ингибитора кислой сфингомиелиназы — дезипрамина.

На поверхности экзосом представлены углеводы: манноза, полилактозамин, α-2,6-сиаловая кислота и сложные N-концевые гликаны[42].

Нуклеиновые кислоты

По сравнению с клетками, экзосомы содержат значительное количество малых РНК, однако в них мало или совсем нет рибосомальной РНК[43]. Показано, что экзосомы содержат такие же молекулы РНК, что и клетки, из которых они образуются, причем внутри экзосом клеточные РНК защищены от деградации. Тем не менее, набор микроРНК в экзосомах не вполне отражает содержания микроРНК в родительских клетках, вероятно, существуют механизмы избирательной упаковки микроРНК в экзосомы.[43][44][45][46].

МикроРНК экзосом функциональны и могут влиять на экспрессию генов в клетках-мишенях[47].

Помимо РНК, экзосомы содержат ДНК, которую они могут переносить из клетки в клетку. Известно, что внеклеточная жидкость, в том числе в плазма крови, содержит ДНКазы — ферменты, расщепляющие ДНК. В связи с этим, генетический материал должен быть защищён при передаче от одной клетки к другой, вероятно, именно в этом и состоит функция экзосом[48][49].

Функции

Плазма крови человека содержит до трех миллионов экзосом в одном микролитре. В настоящее время к функциям экзосом относят: осуществление межклеточной коммуникации[50], передача необходимого генетического фенотипа от одной клетки в другую в процессе метаплазии[51], участие в неклассической секреции белков, облегчение иммунного ответа[52], презентация антигенов[53], в патогенезе болезней, связанных с расстройствами метаболизма[54] и в развитии злокачественных опухолей[55][56][57]. Кроме того, с помощью экзосом в организме может осуществляться координация процессов клеточного старения[58].

Экзосомы могут участвовать в ключевом пути взаимодействия между стволовыми клетками и их микроокружением — передаче микроРНК между клетками [59][58][60]. РНК, которые экзосомы переносят и от одной клетки к другой, называют челночными РНК (англ. exosomal shuttle RNA — esRNA)[61][62].

Показано участие экзосом в распространении вируса Эпштейна — Барр и прионов. Экзосомы, выделяемые клетками, инфицированными вирусом Эпштейна — Барр, содержат микроРНК, кодируемые вирусом[63]. Внутри экзосом вирусные микроРНК могут попадать в неинфицированные клетки и проявлять в них биологическую активность[4].

Экзосомы, секретируемые В- и T-лимфоцитами, а также дендритными клетками, содержат микроРНК[47]. Экзосомы переносят микроРНК во время образования иммунного синапса с Т-лимфоцитом, при этом микроРНК могут функционировать и в клетке-реципиенте. Экзосомы могут переносить биологически активные РНК от матери к ребёнку во время беременности и лактации, показано, что часть микроРНК молока находится в экзосомах[64][4].

Диагностика заболеваний

Экзосомы переносят белки, липиды и нуклеиновые кислоты, которые являются биологическими маркерами состояния продуцирующих их клеток. Так как экзосомы широко представлены в биологических секретах организма (кровь, моча, молоко, слюна), биомаркеры экзосом могут быть использованы для диагностики различных заболеваний и определения стадии или факта прогрессии заболевания, определения схемы и эффективности его лечения. Исследования показывают, что нуклеиновые кислоты в составе экзосом стабильны и присутствуют в количествах, достаточных для изучения при помощи высокочувствительных молекулярно-биологических методов, например, ПЦР[4][65].

Диагностика при помощи экзосом, вероятно, в ближайшее время станет доступна даже небольшим медицинским лабораториям, оснащенным обычной недорогой лабораторной микроцентрифугой. Этому способствует разработка очень простой, не требующей ультрацентрифугирования, методики получения экзосом иммунопреципитацией с помощью моноклональных антител к поверхностным белкам экзосом[66]. Менее чем из одного миллилитра сыворотки крови или другой биологической жидкости можно получить достаточное количество РНК[67] или белка, чтобы провести экспресс-диагностику. Кроме того недавно фирма Cell Guidance Systems[68] выпустила специальные хроматографические колонки для быстрого (за один-два часа) получения высокоочищенных экзосом из крови. Пока эти колонки предназначены только для исследовательских целей.

Разработан высокочувствительный аналитический прибор и метод для быстрого изучения циркулирующих микровезикул непосредственно в образцах крови пациентов. Для анализа кровь пропускают через чип, в котором микровезикулы маркируют с помощью моноклональных антител, связанных с магнитными наночастицами, а затем выявляют с помощью миниатюрной системы использующей ядерный магнитный резонанс[69].

В 2008 году показано, что опухолевые клетки глиобластомы секретируют экзосомы, содержащие мРНК, микроРНК и передающие таким образом генетическую информацию к окружающим тканями. В плазме крови семи из двадцати пяти пациентов с глиобластомой обнаружены экзосомы, содержащие опухолевый белок EGFRvIII. Таким образом, экзосомы, секретируемые опухолевыми клетками, могут быть выделены из плазмы крови и использованы для диагностики и подбора оптимальной терапии[44]. В плазме крови пациентов с раком яичников обнаружена корреляция между концентрацией экзосом и стадией заболевания, причем общее количество экзосом в крови больных превышало количество экзосом у здоровых доноров[70]. Разрабатываются системы диагностики урогенительных заболеваний, основанные на том, что мРНК, гиперэкспрессированные при раке простаты, выявляются в экзосомах мочи пациентов[71].

Доставка белков и РНК в клетки

Экзосомы могут играть важную, но пока недооцененную роль в восстановлении структуры и функций повреждённых органов. Внеклеточные везикулы, секретируемые гемопоэтическими стволовыми клетками, мультипотентными клетками стромы и стволовыми клетками сердца, способны защитить от апоптоза клетки, уцелевшие в повреждённых тканях, стимулировать их пролиферацию и образование сосудов. Эти свойства экзосом связывают с тем, что их мембраны обогащены биологически активными липидами (например, сфингозин-1-фосфатом), на поверхности этих везикул обнаружены антиапоптотические и про-пролиферативные ростовые факторы и цитокины, например, фактор роста эндотелия сосудов, цитокины SCF и SDF-1[72].

С помощью экзосом можно направленно доставлять мРНК, регуляторные микроРНК[73] и ферменты, необходимые для повышения регенерационных способностей клетки, в повреждённые ткани. Например, экзосомы полученные из мезенхимальных стволовых клеток, могут быть использованы для повышения жизнеспособности миокарда и предотвращения неблагоприятного ремоделирования миокарда после реперфузионной терапии инфаркта миокарда[74]. Внутривенная инъекция искусственно модифицированных экзосом, узнающих кардиомиоциты и содержащих малые интерферирующие РНК, необходимые для нокдауна гена Meis1 (ключевого негативного регулятора пролиферации кардиомиоцитов), сможет помочь регенерации сердца после инфаркта[75][76].

Терапия

Файл:Терапия экзосомами.JPG
Терапия с помощью экзосом

Классифицируют три основных типа терапии при помощи экзосом — иммунотерапия, терапия малыми интерферирующими РНК и терапия классическими лекарственными средствами.

Экзосомы, содержащие опухолевые антигены внутри и/или на поверхности мембраны, выделяют из различных источников (асцитной жидкости пациента, первичной культуры опухолевых клеток и др.), а затем вводят пациенту, чтобы вызвать целенаправленный иммунный ответ[77][78].

Методами биоинженерии была получена культура дендритных клеток, производящих экзосомы, несущие мембранный белок Lamp2b, связанный с пептидом, узнающим нейроны. В выделенные из этой культуры экзосомы при помощи электропорации «загружали» малые интерферирующие РНК. Внутривенная инъекция таких экзосом, ориентированных на поиск нейронов, приводила к нокдауну гена, на который эти РНК были нацелены[79][15][80][81][82][83].

Лекарственные препараты могут быть размещены внутри экзосомы или на её мембране, что облегчает их целевую доставку в клетки и позволяет минимизировать деградацию (особенно в случае РНК или белков)[84]. Экзосомы рассматривают в качестве возможной альтернативы липосомам в качестве средства доставки лекарств[85]. Как и липосомы, они предохраняют своё содержимое от разрушения и могут переносить его через плазматическую мембрану. Экзосомы менее токсичны и лучше переносятся организмом, о чём свидетельствует их присутствие в биологических жидкостях. Обладая способностью избирательно находить клетки-мишени и проникать в них, экзосомы значительно повышают эффективность переноса лекарственных препаратов[86].

Для массового производства экзосом могут быть использованы культуры мезенхимальных стволовых клеток человека, которые обладают способностью к пролиферации и иммуносупрессивной активностью[87][81][82][83][88].

Экзосомы, полученные из незрелых дендритных клеток, могут оказаться основой субклеточных вакцин для лечения аутоиммунных заболеваний[89].

Существенным препятствием на пути внедрения в клинику методов терапии аллогенными (взятыми от другого человека) экзосомами, является наличие в них белков главного комплекса гистосовместимости, которые, несмотря на иммуносупрессивную активность мезенхимальных клеток, создают потенциальную угрозу иммунного ответа. Поэтому ключевым фактором для потенциального клинического применения терапии экзосомами является тщательный подбор донорских клеток для производства экзосом, а также получение культур аутологичных мезенхимальных стволовых клеток пациента из индуцированных стволовых клеток. Ведутся исследования, направленые на создание методами генной инженерии мезенхимальных клеток, в которых синтез белков главного комплекса гистосовместимости подавлен — «универсальные экзосомы» из таких клеток могут стать одним из методов лечения от многих болезней[90].

Примечания

  1. ↑ Ludwig A. K., Giebel B. Exosomes: Small vesicles participating in intercellular communication (англ.) // The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. — 2012. — Vol. 44, no. 1. — P. 11—15. — doi:10.1016/j.biocel.2011.10.005. — PMID 22024155.
  2. ↑ Pant S., Hilton H., Burczynski M. E. The multifaceted exosome: Biogenesis, role in normal and aberrant cellular function, and frontiers for pharmacological and biomarker opportunities (англ.) // Biochemical Pharmacology. — 2012. — Vol. 83, no. 11. — P. 1484—1494. — doi:10.1016/j.bcp.2011.12.037. — PMID 22230477.
  3. ↑ Emerging Concepts of Tumor Exosome–Mediated Cell-Cell Communication / Editor: H.-G. Zhang. — New York: Springer, 2013. — ISBN 978-1-4614-3697-3. — doi:10.1007/978-1-4614-3697-3.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Гусаченко О. Н., Зенкова М. А., Власов В. В. Нуклеиновые кислоты экзосом: маркеры заболеваний и молекулы межклеточной коммуникации // Биохимия. — 2013. — Т. 78, № 1. — С. 5—13.
  5. ↑ 1 2 Vlassov A. V., Magdaleno S., Setterquist R., Conrad R. Exosomes: Current knowledge of their composition, biological functions, and diagnostic and therapeutic potentials (англ.) // Biochimica et Biophysica Acta. — 2012. — Vol. 1820, no. 7. — P. 940—948. — doi:10.1016/j.bbagen.2012.03.017. — PMID 22503788.
  6. ↑ Choi D. S., Kim D. K., Kim Y. K., Gho Y. S. Proteomics, transcriptomics, and lipidomics of exosomes and ectosomes (англ.) // Proteomics. — 2013. — Vol. 13, no. 10—11. — P. 1554—1571. — doi:10.1002/pmic.201200329. — PMID 23401200.
  7. ↑ Février B., Raposo G. Exosomes: endosomal-derived vesicles shipping extracellular messages (англ.) // Current Opinion in Cell Biology. — 2004. — Vol. 16, no. 4. — P. 415—421. — doi:10.1016/j.ceb.2004.06.003. — PMID 15261674.
  8. ↑ Hanson P. I., Cashikar A. Multivesicular Body Morphogenesis (англ.) // Annual Review of Cell and Developmental Biology. — 2012. — Vol. 28. — P. 337—362. — doi:10.1146/annurev-cellbio-092910-154152. — PMID 22831642.
  9. ↑ Grant R., Ansa-Addo E., Stratton D., Antwi-Baffour S., Jorfi S., Kholia S., Krige L., Lange S., Inal J. A filtration-based protocol to isolate human Plasma Membrane-derived Vesicles and exosomes from blood plasma (англ.) // Journal of Immunological Methods. — 2011. — Vol. 371, no. 1—2. — P. 143—151. — doi:10.1016/j.jim.2011.06.024. — PMID 21741384.
  10. ↑ Fang D. Y., King H. W., Li J. Y., Gleadle J. M. Exosomes and the kidney: Blaming the messenger (англ.) // Nephrology. — 2013. — Vol. 18, no. 1. — P. 1—10. — doi:10.1111/nep.12005. — PMID 23113949.
  11. ↑ Hata T., Murakami K., Nakatani H., Yamamoto Y., Matsuda T., Aoki N. Isolation of bovine milk-derived microvesicles carrying mRNAs and microRNAs (англ.) // Biochemical and Biophysical Research Communications. — 2010. — Vol. 396, no. 2. — P. 528—533. — doi:10.1016/j.bbrc.2010.04.135. — PMID 20434431.
  12. ↑ Pan B. T., Johnstone R. M. Fate of the transferrin receptor during maturation of sheep reticulocytes in vitro: selective externalization of the receptor (англ.) // Cell. — 1983. — Vol. 33, no. 3. — P. 967—978. — doi:10.1016/0092-8674(83)90040-5. — PMID 6307529.
  13. ↑ Pan B. T., Teng K., Wu C., Adam M., Johnstone R. M. Electron microscopic evidence for externalization of the transferrin receptor in vesicular form in sheep reticulocytes (англ.) // The Journal of Cell Biology. — 1985. — Vol. 101, no. 3. — P. 942—948. — doi:10.1083/jcb.101.3.942. — PMID 2993317.
  14. ↑ Gutiérrez-Vázquez C., Villarroya-Beltri C., Mittelbrunn M., Sánchez-Madrid F. Transfer of extracellular vesicles during immune cell-cell interactions (англ.) // Immunological Reviews. — 2013. — Vol. 251, no. 1. — P. 125—142. — doi:10.1111/imr.12013. — PMID 23278745.
  15. ↑ 1 2 El Andaloussi S., Lakhal S., Mäger I., Wood M. J. Exosomes for targeted siRNA delivery across biological barriers (англ.) // Advanced Drug Delivery Reviews. — 2013. — Vol. 65, no. 3. — P. 391—397. — doi:10.1016/j.addr.2012.08.008. — PMID 22921840.
  16. ↑ O'Loughlin A. J., Woffindale C. A., Wood M. J. Exosomes and the Emerging Field of Exosome-Based Gene Therapy (англ.) // Current Gene Therapy. — 2012. — Vol. 12, no. 4. — P. 262—274. — doi:10.2174/156652312802083594. — PMID 22856601.
  17. ↑ Turchinovich A., Weiz L., Burwinkel B. Extracellular miRNAs: the mystery of their origin and function (англ.) // Trends in Biochemical Sciences. — 2012. — Vol. 37, no. 11. — P. 460—465. — doi:10.1016/j.tibs.2012.08.003. — PMID 22944280.
  18. ↑ Montecalvo A., Larregina A. T., Shufesky W. J., Stolz D. B., Sullivan M. L., Karlsson J. M., Baty C. J., Gibson G. A., Erdos G., Wang Z., Milosevic J., Tkacheva O. A., Divito S. J., Jordan R., Lyons-Weiler J., Watkins S. C., Morelli A. E. Mechanism of transfer of functional microRNAs between mouse dendritic cells via exosomes (англ.) // Blood. — 2012. — Vol. 119, no. 3. — P. 756—766. — doi:10.1182/blood-2011-02-338004. — PMID 22031862.
  19. ↑ Raposo G., Stoorvogel W. Extracellular vesicles: Exosomes, microvesicles, and friends (англ.) // The Journal of Cell Biology. — 2013. — Vol. 200, no. 4. — P. 373—383. — doi:10.1083/jcb.201211138. — PMID 23420871.
  20. ↑ Ratajczak J., Miekus K., Kucia M., Zhang J., Reca R., Dvorak P., Ratajczak M. Z. Embryonic stem cell-derived microvesicles reprogram hematopoietic progenitors: evidence for horizontal transfer of mRNA and protein delivery (англ.) // Leukemia. — 2006. — Vol. 20, no. 5. — P. 847—856. — doi:10.1038/sj.leu.2404132. — PMID 16453000.
  21. ↑ 1 2 Denzer K, Kleijmeer MJ, Heijnen HF, Stoorvogel W, Geuze HJ. Exosome: from internal vesicle of the multivesicular body to intercellular signaling device // J Cell Sci. — 2000. — Т. 113. — С. 3365-3374. — PMID 10984428.
  22. ↑ 1 2 Kalani, A. Tyagi, N. Tyagi. Exosomes: Mediators of Neurodegeneration, Neuroprotection and Therapeutics // Mol Neurobiol. — doi:10.1007/s12035-013-8544-1.
  23. ↑ Mathivanan S, Ji H, Simpson RJ. Exosomes: extracellular organelles important in intercellular communication // J Proteomics. — 2010. — Т. 73. — С. 1907-1920.
  24. ↑ Wang Z., Hill S., Luther J. M., Hachey D. L., Schey K. L. Proteomic analysis of urine exosomes by multidimensional protein identification technology (MudPIT) (англ.) // Proteomics. — 2012. — Vol. 12, no. 2. — P. 329—338. — doi:10.1002/pmic.201100477. — PMID 22106071.
  25. ↑ Müller G. Novel Tools for the Study of Cell Type-Specific Exosomes and Microvesicles (англ.) // Journal of Bioanalysis and Biomedicine. — 2012. — Vol. 4, no. 4. — P. 46—60. — doi:10.4172/1948-593X.1000063.
  26. ↑ Raimondo F., Morosi L., Chinello C., Magni F., Pitto M. Advances in membranous vesicle and exosome proteomics improving biological understanding and biomarker discovery (англ.) // Proteomics. — 2011. — Vol. 11, no. 4. — P. 709—720. — doi:10.1002/pmic.201000422. — PMID 21241021.
  27. ↑ Bobrie A., Colombo M., Krumeich S., Raposo G., Théry C. Diverse subpopulations of vesicles secreted by different intracellular mechanisms are present in exosome preparations obtained by differential ultracentrifugation (англ.) // Journal of Extracellular Vesicles. — 2012. — Vol. 1. — P. 18397. — doi:10.3402/jev.v1i0.18397.
  28. ↑ 1 2 Simpson R. J., Lim J. W., Moritz R. L., Mathivanan S. Exosomes: proteomic insights and diagnostic potential (англ.) // Expert Review of Proteomics. — 2009. — Vol. 6, no. 3. — P. 267—283. — doi:10.1586/epr.09.17. — PMID 19489699.
  29. ↑ Rana S., Zöller M. The Functional Importance of Tetraspanins in Exosomes // Emerging Concepts of Tumor Exosome–Mediated Cell-Cell Communication / Ed.: Zhang H.-G.. — New York: Springer. — С. 69—106. — ISBN 978-1-4614-3697-3. — doi:10.1007/978-1-4614-3697-3_4.
  30. ↑ Baietti M. F., Zhang Z., Mortier E., Melchior A., Degeest G., Geeraerts A., Ivarsson Y., Depoortere F., Coomans C., Vermeiren E., Zimmermann P., David G. Syndecan-syntenin-ALIX regulates the biogenesis of exosomes (англ.) // Nature Cell Biology. — 2012. — Vol. 14, no. 7. — P. 677—685. — doi:10.1038/ncb2502. — PMID 22660413.
  31. ↑ Horgan C. P., Hanscom S. R., Kelly E. E., McCaffrey M. W. Tumor Susceptibility Gene 101 (TSG101) Is a Novel Binding-Partner for the Class II Rab11-FIPs (англ.) // PLoS One. — 2012. — Vol. 7, no. 2. — P. e32030. — doi:10.1371/journal.pone.0032030. — PMID 22348143.
  32. ↑ Théry C., Ostrowski M., Segura E. Membrane vesicles as conveyors of immune responses (англ.) // Nature Reviews Immunology. — 2009. — Vol. 9, no. 8. — P. 581—593. — doi:10.1038/nri2567. — PMID 19498381.
  33. ↑ Ostrowski M., Carmo N. B., Krumeich S., Fanget I., Raposo G., Savina A., Moita C. F., Schauer K., Hume A. N., Freitas R. P., Goud B., Benaroch P., Hacohen N., Fukuda M., Desnos C., Seabra M. C., Darchen F., Amigorena S., Moita L. F., Thery C. Rab27a and Rab27b control different steps of the exosome secretion pathway (англ.) // Nature Cell Biology. — 2010. — Vol. 12, no. 1. — P. 19—30. — doi:10.1038/ncb2000. — PMID 19966785.
  34. ↑ Recchi C., Seabra M. C. Novel functions for Rab GTPases in multiple aspects of tumour progression (англ.) // Biochemical Society Transactions. — 2012. — Vol. 40, no. 6. — P. 1398—1403. — doi:10.1042/BST20120199. — PMID 23176488.
  35. ↑ Mathivanan S., Simpson R. J. ExoCarta: A compendium of exosomal proteins and RNA (англ.) // Proteomics. — 2009. — Vol. 9, no. 21. — P. 4997—5000. — doi:10.1002/pmic.200900351. — PMID 19810033.
  36. ↑ Hosseini-Beheshti E., Pham S., Adomat H., Li N., Tomlinson Guns E. S. Exosomes as Biomarker Enriched Microvesicles: Characterization of Exosomal Proteins derived from a Panel of Prostate Cell Lines with distinct AR phenotypes (англ.) // Molecular & Cellular Proteomics. — 2012. — Vol. 11, no. 10. — P. 863—885. — doi:10.1074/mcp.M111.014845. — PMID 22723089.
  37. ↑ Gross J. C., Chaudhary V., Bartscherer K., Boutros M. Active Wnt proteins are secreted on exosomes (англ.) // Nature Cell Biology. — 2012. — Vol. 14, no. 10. — P. 1036—1045. — doi:10.1038/ncb2574. — PMID 22983114.
  38. ↑ Luga V., Zhang L., Viloria-Petit A. M., Ogunjimi A. A., Inanlou M. R., Chiu E., Buchanan M., Hosein A. N., Basik M., Wrana J. L. Exosomes Mediate Stromal Mobilization of Autocrine Wnt-PCP Signaling in Breast Cancer Cell Migration (англ.) // Cell. — 2012. — Vol. 151, no. 7. — P. 1542—1556. — doi:10.1016/j.cell.2012.11.024. — PMID 23260141.
  39. ↑ Subra C., Laulagnier K., Perret B., Record M. Exosome lipidomics unravels lipid sorting at the level of multivesicular bodies (англ.) // Biochimie. — 2007. — Vol. 89, no. 2. — P. 205—212. — doi:10.1016/j.biochi.2006.10.014. — PMID 17157973.
  40. ↑ Record M., Subra C., Silvente-Poirot S., Poirot M. Exosomes as intercellular signalosomes and pharmacological effectors (англ.) // Biochemical Pharmacology. — 2011. — Vol. 81, no. 10. — P. 1171—1182. — doi:10.1016/j.bcp.2011.02.011. — PMID 21371441.
  41. ↑ Vickers K. C., Remaley A. T. Lipid-based carriers of microRNAs and intercellular communication (англ.) // Current Opinion in Lipidology. — 2012. — Vol. 23, no. 2. — P. 91—97. — doi:10.1097/MOL.0b013e328350a425. — PMID 22418571.
  42. ↑ Batista B. S., Eng W. S., Pilobello K. T., Hendricks-Muñoz K. D., Mahal L. K. Identification of a conserved glycan signature for microvesicles (англ.) // Journal of Proteome Research. — 2011. — Vol. 10, no. 10. — P. 4624—4633. — doi:10.1021/pr200434y. — PMID 21859146.
  43. ↑ 1 2 Valadi H., Ekström K., Bossios A., Sjöstrand M., Lee J. J., Lötvall J. O. Exosome-mediated transfer of mRNAs and microRNAs is a novel mechanism of genetic exchange between cells (англ.) // Nature Cell Biology. — 2007. — Vol. 9, no. 6. — P. 654—659. — doi:10.1038/ncb1596. — PMID 17486113.
  44. ↑ 1 2 Skog J., Würdinger T., van Rijn S., Meijer D. H., Gainche L., Sena-Esteves M., Curry W. T. Jr, Carter B. S., Krichevsky A. M., Breakefield X. O. Glioblastoma microvesicles transport rna and proteins that promote tumour growth and provide diagnostic biomarkers (англ.) // Nature Cell Biology. — 2008. — Vol. 10, no. 12. — P. 1470—1476. — doi:10.1038/ncb1800. — PMID 19011622.
  45. ↑ Keller S., Ridinger J., Rupp A. K., Janssen J. W., Altevogt P. Body fluid derived exosomes as a novel template for clinical diagnostics (англ.) // Journal of Translational Medicine. — 2011. — Vol. 9. — P. 86. — doi:10.1186/1479-5876-9-86. — PMID 21651777.
  46. ↑ Reid G., Kirschner M. B., van Zandwijk N. Circulating microRNAs: Association with disease and potential use as biomarkers (англ.) // Critical Reviews in Oncology / Hematology. — 2011. — Vol. 80, no. 2. — P. 193—208. — doi:10.1016/j.critrevonc.2010.11.004. — PMID 21145252.
  47. ↑ 1 2 Mittelbrunn M., Gutiérrez-Vázquez C., Villarroya-Beltri C., González S., Sánchez-Cabo F., González M. Á., Bernad A., Sánchez-Madrid F. Unidirectional transfer of microRNA-loaded exosomes from T cells to antigen-presenting cells (англ.) // Nature Communications. — 2011. — Vol. 2. — P. 282. — doi:10.1038/ncomms1285. — PMID 21505438.
  48. ↑ Esquilina Y., Queenan C., Calabro A., Leonardia D. mtDNA Migration and the Role of Exosomes in Horizontal Gene Transfer (англ.) // Microscopy and Microanalysis. — 2012. — Vol. 18 (Suppl. 12). — P. 286—287. — doi:10.1017/S1431927612003285.
  49. ↑ Waldenström A., Gennebäck N., Hellman U., Ronquist G. Cardiomyocyte Microvesicles Contain DNA/RNA and Convey Biological Messages to Target Cells (англ.) // PLoS One. — 2012. — Vol. 7, no. 4. — P. e34653. — doi:10.1371/journal.pone.0034653. — PMID 22506041.
  50. ↑ Bang C., Thum T. Exosomes: New players in cell-cell communication (англ.) // The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. — 2012. — Vol. 44, no. 11. — P. 2060—2064. — doi:10.1016/j.biocel.2012.08.007. — PMID 22903023.
  51. ↑ Quesenberry P. J., Aliotta J. M. Cellular phenotype switching and microvesicles (англ.) // Advanced Drug Delivery Reviews. — 2010. — Vol. 62, no. 12. — P. 1141—1148. — doi:10.1016/j.addr.2010.06.001. — PMID 20558219.
  52. ↑ Johnstone R. M. Exosomes biological significance: a concise review (англ.) // Blood Cells, Molecules, and Diseases. — 2006. — Vol. 36, no. 2. — P. 315—321. — doi:10.1016/j.bcmd.2005.12.001. — PMID 16487731.
  53. ↑ Théry C., Zitvogel L., Amigorena S. Exosomes: composition, biogenesis and function (англ.) // Nature Reviews Immunology. — 2002. — Vol. 2, no. 8. — P. 569—579. — doi:10.1038/nri855. — PMID 12154376.
  54. ↑ Müller G. Microvesicles/exosomes as potential novel biomarkers of metabolic diseases (англ.) // Diabetes, Metabolic Syndrome and Obesity: Targets and Therapy. — 2012. — Vol. 5. — P. 247—282. — doi:10.2147/DMSO.S32923. — PMID 22924003.
  55. ↑ Штам Т. А., Нарыжный С. Н., Ланда С. Б., Бурдаков В. С., Артамонова Т. О., Филатов М. В. Получение и анализ экзосом, секретируемых злокачественно трансформированными клетками человека в системах in vitro // Цитология. — 2012. — Т. 54, № 5. — С. 430—438.
  56. ↑ Ge R., Tan E., Sharghi-Namini S., Asada H. H. Exosomes in Cancer Microenvironment and Beyond: have we Overlooked these Extracellular Messengers? (англ.) // Cancer Microenvironment. — 2012. — Vol. 5, no. 3. — P. 323—332. — doi:10.1007/s12307-012-0110-2. — PMID 22585423.
  57. ↑ Kharaziha P., Ceder S., Li Q., Panaretakis T. Tumor cell-derived exosomes: A message in a bottle (англ.) // Biochimica et Biophysica Acta. — 2012. — Vol. 1826, no. 1. — P. 103—111. — doi:10.1016/j.bbcan.2012.03.006. — PMID 22503823.
  58. ↑ 1 2 Xu D., Tahara H. The role of exosomes and microRNAs in senescence and aging (англ.) // Advanced Drug Delivery Reviews. — 2013. — Vol. 65, no. 3. — P. 368—375. — doi:10.1016/j.addr.2012.07.010. — PMID 22820533.
  59. ↑ Lässer C., Eldh M., Lötvall J. The Role of Exosomal Shuttle RNA (esRNA) in Cell-to-Cell Communication // Emerging Concepts of Tumor Exosome–Mediated Cell-Cell Communication / Ed.: Zhang H.-G.. — New York: Springer, 2013. — С. 33—45. — ISBN 978-1-4614-3697-3. — doi:10.1007/978-1-4614-3697-3_2.
  60. ↑ Redis R. S., Calin S., Yang Y., You M. J., Calin G. A. Cell-to-cell miRNA transfer: From body homeostasis to therapy (англ.) // Pharmacology & Therapeutics. — 2012. — Vol. 136, no. 2. — P. 169—174. — doi:10.1016/j.pharmthera.2012.08.003. — PMID 22903157.
  61. ↑ Eldh M., Ekström K., Valadi H., Sjöstrand M., Olsson B., Jernås M., Lötvall J. Exosomes Communicate Protective Messages during Oxidative Stress; Possible Role of Exosomal Shuttle RNA (англ.) // PLoS One. — 2010. — Vol. 5, no. 12. — P. e15353. — doi:10.1371/journal.pone.0015353. — PMID 21179422.
  62. ↑ National Institute of Health. Unlocking the Mysteries of Extracellular RNA Communication. Дата обращения: 2 сентября 2013.
  63. ↑ Pegtel D. M., van de Garde M. D., Middeldorp J. M. Viral miRNAs exploiting the endosomal-exosomal pathway for intercellular cross-talk and immune evasion (англ.) // Biochimica et Biophysica Acta. — 2011. — Vol. 1809, no. 11—12. — P. 715—721. — doi:10.1016/j.bbagrm.2011.08.002. — PMID 21855666.
  64. ↑ Zhou Q., Li M., Wang X., Li Q., Wang T., Zhu Q., Zhou X., Wang X., Gao X., Li X. Immune-related microRNAs are abundant in breast milk exosomes (англ.) // International Journal of Biological Sciences. — 2012. — Vol. 8, no. 1. — P. 118—123. — doi:10.7150/ijbs.8.118. — PMID 22211110.
  65. ↑ Klass M., Kuslich C., Poste G. Methods and systems of using exosomes for determining phenotypes. U. S. Patent No. 20,130,005,599 (англ.). Washington, DC: U.S. Patent and Trademark Office (2013). Дата обращения: 2 сентября 2013.
  66. ↑ System Biosciences. ExoClick™ Exosome Precipitation Solution. User Manual. Дата обращения: 2 сентября 2013.
  67. ↑ Van Roosbroeck K., Pollet J., Calin G. A. miRNAs and long noncoding RNAs as biomarkers in human diseases (англ.) // Expert Review of Molecular Diagnostics. — 2013. — Vol. 13, no. 2. — P. 183—204. — doi:10.1586/erm.12.134. — PMID 23477558.
  68. ↑ Cell Guidance Systems. Exo-spin™ blood. Exosome Purification Kit for blood serum/plasma. Дата обращения: 2 сентября 2013.
  69. ↑ Shao H., Chung J., Balaj L., Charest A., Bigner D. D., Carter B. S., Hochberg F. H., Breakefield X. O., Weissleder R., Lee H. Protein typing of circulating microvesicles allows real-time monitoring of glioblastoma therapy (англ.) // Nature Medicine. — 2012. — Vol. 18, no. 12. — P. 1835—1840. — doi:10.1038/nm.2994. — PMID 23142818.
  70. ↑ Taylor D. D., Gercel-Taylor C. MicroRNA signatures of tumor-derived exosomes as diagnostic biomarkers of ovarian cancer (англ.) // Gynecologic Oncology. — 2008. — Vol. 110, no. 1. — P. 13—21. — doi:10.1016/j.ygyno.2008.04.033. — PMID 18589210.
  71. ↑ Nilsson J., Skog J., Nordstrand A., Baranov V., Mincheva-Nilsson L., Breakefield X. O., Widmark A. Prostate cancer-derived urine exosomes: a novel approach to biomarkers for prostate cancer (англ.) // British Journal of Cancer. — 2009. — Vol. 100, no. 10. — P. 1603—1607. — doi:10.1038/sj.bjc.6605058. — PMID 19401683.
  72. ↑ Ratajczak M. Z., Kucia M., Jadczyk T., Greco N. J., Wojakowski W., Tendera M., Ratajczak J. Pivotal role of paracrine effects in stem cell therapies in regenerative medicine: can we translate stem cell-secreted paracrine factors and microvesicles into better therapeutic strategies? (англ.) // Leukemia. — 2012. — Vol. 26, no. 6. — P. 1166—1173. — doi:10.1038/leu.2011.389. — PMID 22182853.
  73. ↑ Ohno S., Takanashi M., Sudo K., Ueda S., Ishikawa A., Matsuyama N., Fujita K., Mizutani T., Ohgi T., Ochiya T., Gotoh N., Kuroda M. Systemically Injected Exosomes Targeted to EGFR Deliver Antitumor MicroRNA to Breast Cancer Cells (англ.) // Molecular Therapy. — 2013. — Vol. 21, no. 1. — P. 185—191. — doi:10.1038/mt.2012.180. — PMID 23032975.
  74. ↑ Arslan F., Lai R. C., Smeets M. B., Akeroyd L., Choo A., Aguor E. N., Timmers L., van Rijen H. V., Doevendans P. A., Pasterkamp G., Lim S. K., de Kleijn D. P. Mesenchymal stem cell-derived exosomes increase ATP levels, decrease oxidative stress and activate PI3K/Akt pathway to enhance myocardial viability and prevent adverse remodeling after myocardial ischemia/reperfusion injury (англ.) // Stem Cell Research. — 2013. — Vol. 10, no. 3. — P. 301—312. — doi:10.1016/j.scr.2013.01.002. — PMID 23399448.
  75. ↑ Sadek H. A. Meis1 regulates of post-natal cardiomyocyte cell cycle arrest // 2nd World Congress on Cell Science & Stem Cell Research. — Hilton, San Antonio Airport, USA, 2012. — doi:10.4172/2157-7013.S1.022.
  76. ↑ Mahmoud A. I., Kocabas F., Muralidhar S. A., Kimura W., Koura A. S., Thet S., Porrello E. R., Sadek H. A. Meis1 regulates of post-natal cardiomyocyte cell cycle arrest (англ.) // Nature. — 2013. — Vol. 497, no. 7448. — P. 249—253. — doi:10.1038/nature12054. — PMID 23594737.
  77. ↑ Lai C. P., Breakefield X. O. Role of Exosomes/Microvesicles in the Nervous System and Use in Emerging Therapies (англ.) // Frontiers in Physiology. — 2012. — P. 228. — doi:10.3389/fphys.2012.00228. — PMID 22754538.
  78. ↑ Näslund T. I., Gehrmann U., Qazi K. R., Karlsson M. C., Gabrielsson S. Dendritic Cell-Derived Exosomes Need To Activate Both T and B Cells To Induce Antitumor Immunity (англ.) // The Journal of Immunology. — 2013. — Vol. 190, no. 6. — P. 2712—2719. — doi:10.4049/jimmunol.1203082. — PMID 23418627.
  79. ↑ Alvarez-Erviti L., Seow Y., Yin H., Betts C., Lakhal S., Wood M. J. Delivery of siRNA to the mouse brain by systemic injection of targeted exosomes (англ.) // Nature Biotechnology. — 2011. — Vol. 29, no. 4. — P. 341—345. — doi:10.1038/nbt.1807. — PMID 21423189.
  80. ↑ El-Andaloussi S., Lee Y., Lakhal-Littleton S., Li J., Seow Y., Gardiner C., Alvarez-Erviti L., Sargent I. L., Wood M. J. Exosome-mediated delivery of siRNA in vitro and in vivo (англ.) // Nature Protocols. — 2012. — Vol. 7, no. 12. — P. 2112—2126. — doi:10.1038/nprot.2012.131. — PMID 23154783.
  81. ↑ 1 2 Lai R. C., Yeo R. W., Tan K. H., Lim S. K. Exosomes for drug delivery — a novel application for the mesenchymal stem cell (англ.) // Biotechnology Advances. — 2013. — Vol. 31, no. 5. — P. 543—551. — doi:10.1016/j.biotechadv.2012.08.008. — PMID 22959595.
  82. ↑ 1 2 Yeo R. W., Lai R. C., Zhang B., Tan S. S., Yin Y., Teh B. J., Lim S. K. Mesenchymal stem cell: An efficient mass producer of exosomes for drug delivery (англ.) // Advanced Drug Delivery Reviews. — 2013. — Vol. 65, no. 3. — P. 336—341. — doi:10.1016/j.addr.2012.07.001. — PMID 22780955.
  83. ↑ 1 2 Kosaka N., Takeshita F., Yoshioka Y., Hagiwara K., Katsuda T., Ono M., Ochiya T. Exosomal tumor-suppressive microRNAs as novel cancer therapy: «Exocure» is another choice for cancer treatment (англ.) // Advanced Drug Delivery Reviews. — 2013. — Vol. 65, no. 3. — P. 376—382. — doi:10.1016/j.addr.2012.07.011. — PMID 22841506.
  84. ↑ Sun D., Zhuang X., Xiang X., Liu Y., Zhang S., Liu C., Barnes S., Grizzle W., Miller D., Zhang H. G. A Novel Nanoparticle Drug Delivery System: The Anti-inflammatory Activity of Curcumin Is Enhanced When Encapsulated in Exosomes (англ.) // Molecular Therapy. — 2010. — Vol. 18, no. 9. — P. 1606—1614. — doi:10.1038/mt.2010.105. — PMID 20571541.
  85. ↑ Fais S., Logozzi M., Lugini L., Federici C., Azzarito T., Zarovni N., Chiesi A. Exosomes: the ideal nanovectors for biodelivery (англ.) // Biological Chemistry. — 2013. — Vol. 394, no. 1. — P. 1—15. — doi:10.1515/hsz-2012-0236. — PMID 23241589.
  86. ↑ Zhuang X., Xiang X., Grizzle W., Sun D., Zhang S., Axtell R. C., Ju S., Mu J., Zhang L., Steinman L., Miller D., Zhang H. G. Treatment of brain inflammatory diseases by delivering exosome-encapsulated anti-inflammatory drugs from the nasal region to the brain (англ.) // Molecular Therapy. — 2011. — Vol. 19, no. 10. — P. 1769—1779. — doi:10.1038/mt.2011.164. — PMID 21915101.
  87. ↑ Lai R. C., Yeo R. W. Y., Tan S. S., Zhang B., Yin Y., Sze N. S. K., Choo A., Lim S. K. Mesenchymal Stem Cell Exosomes: The Future MSC-Based Therapy? // Mesenchymal Stem Cell Therapy / Editors: Chase L. G., Vemuri M. C.. — Humana Press, 2013. — P. 39—61. — ISBN 978-1-62703-200-1. — doi:10.1007/978-1-62703-200-1_3.
  88. ↑ Millard S. M., Fisk N. M. Mesenchymal stem cells for systemic therapy: Shotgun approach or magic bullets? (англ.) // BioEssays. — 2013. — Vol. 35, no. 3. — P. 173—182. — doi:10.1002/bies.201200087. — PMID 23184477.
  89. ↑ Yin W., Ouyang S., Li Y., Xiao B., Yang H. Immature Dendritic Cell-Derived Exosomes: a Promise Subcellular Vaccine for Autoimmunity (англ.) // Inflammation. — 2013. — Vol. 36, no. 1. — P. 232—240. — doi:10.1007/s10753-012-9539-1. — PMID 22956173.
  90. ↑ Théry C. Exosomes: secreted vesicles and intercellular communications (англ.) // F1000 Biology Reports. — 2011. — Vol. 3. — P. 15. — doi:10.3410/B3-15.

Литература

Ссылки

  • ExoCarta — база данных по молекулам, обнаруженным в экзосомах.
  • Vesiclepedia — база данных по молекулам, обнаруженным во внеклеточных везикулах.


Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Экзосомы&oldid=58263488