Эволюция фотосинтеза: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Строка 37: Строка 37:


=== Когда С<sub>4</sub> — это преимущество? ===
=== Когда С<sub>4</sub> — это преимущество? ===
Хотя С<sub>4</sub> и повышает эффективность Рубиско, концентрирование углерода требует больших затрат энергии. Это означает, что C<sub>4</sub>-растения имеют преимущество по сравнению С<sub>3</sub> только в определенных условиях: а именно, высокая температура и малое количество осадков. С<sub>4</sub>-растений также нуждаются в высоком уровне солнечного света<ref name="Osborne2009"><cite class="citation journal" contenteditable="false">Osborne, P.; Freckleton, P. (Feb 2009). </cite></ref>. Модели показывают, что без пожаров которые убирали затеняющие деревья и кустарники, для C<sub>4</sub>-растения просто не было бы условий для роста<ref name="Bond2005"><cite class="citation journal" contenteditable="false">Bond, W.J.; Woodward, F.I.; Midgley, G.F. (2005). </cite></ref>. Однако лесные пожары происходили на протяжении почти 400 миллионов лет&#x20;- почему же С<sub>4</sub>-фотосинтез не появился в то время, а затем внезапно произошло его неоднакратное возникновение? В Каменноугольный период (~[http://tools.wmflabs.org/timescale/?Ma=300 300] [[Мегагод|миллионов лет назад]]<span class="nourlexpansion plainlinks" style="white-space:nowrap;"></span>) был крайне высокий уровень кислорода&#x20;- почти достаточно, чтобы произошло [[самовозгорание]]<ref>Above 35 % atmospheric oxygen, the spread of fire is unstoppable. </ref>&#x20;- и очень низкий <span>СО</span><sub>2</sub>, но отсутствует С<sub>4</sub> изотопная подпись. То есть этот фактор не был причиной для внезапного возникновения в Миоцене.
Хотя С<sub>4</sub> и повышает эффективность Рубиско, концентрирование углерода требует больших затрат энергии. Это означает, что C<sub>4</sub>-растения имеют преимущество по сравнению С<sub>3</sub> только в определенных условиях: а именно, высокая температура и малое количество осадков. С<sub>4</sub>-растений также нуждаются в высоком уровне солнечного света<ref name=Osborne2009>{{Cite journal| author=Osborne, P.; Freckleton, P.| title = Ecological selection pressures for C4 photosynthesis in the grasses | journal = Proceedings. Biological sciences / the Royal Society| last2 = Freckleton | volume = 276| issue = 1663| pages = 1753–1760 | date=Feb 2009 | issn = 0962-8452| last1 = Osborne| pmid = 19324795| pmc = 2674487 | doi = 10.1098/rspb.2008.1762}}</ref>. Модели показывают, что без пожаров которые убирали затеняющие деревья и кустарники, для C<sub>4</sub>-растения просто не было бы условий для роста<ref name=Bond2005>{{cite journal
| author = Bond, W.J. |author2=Woodward, F.I. |author3=Midgley, G.F.
| year = 2005
| title = The global distribution of ecosystems in a world without fire
| journal = New Phytologist
| pmid = 15720663
| volume = 165
| issue = 2
| pages = 525–538
| doi = 10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x
}}</ref>. Однако лесные пожары происходили на протяжении почти 400 миллионов лет&#x20;- почему же С<sub>4</sub>-фотосинтез не появился в то время, а затем внезапно произошло его неоднократное возникновение? В Каменноугольный период (~300 [[Мегагод|миллионов лет назад]]) был крайне высокий уровень кислорода&#x20;- почти достаточно, чтобы произошло [[самовозгорание]] — и очень низкий СО<sub>2</sub>, но отсутствует С<sub>4</sub> изотопная подпись. То есть этот фактор не был причиной для внезапного возникновения С<sub>4</sub>-растений в Миоцене.


В течение Миоцена, атмосфера и климат были относительно стабильными. Количество СО<sub>2</sub> увеличивать постепенно в период с [http://tools.wmflabs.org/timescale/?Ma=14–9 14&#x20;до&#x20;9] [[Мегагод|миллионов лет назад]]<span class="nourlexpansion plainlinks" style="white-space:nowrap;"></span> перед тем стабилизироваться на уровне, характерном для Голоцена<ref name=Pagani2005>{{cite journal
В течение Миоцена, атмосфера и климат были относительно стабильными. Количество <span>СО</span><sub>2</sub> увеличивать постепенно в период с [http://tools.wmflabs.org/timescale/?Ma=14–9 14&#x20;до&#x20;9] [[Мегагод|миллионов лет назад]]<span class="nourlexpansion plainlinks" style="white-space:nowrap;"></span> перед тем стабилизироваться на уровне, характерном для Голоцена<ref name="Pagani2005"><cite class="citation journal" contenteditable="false">Pagani, M.; Zachos, J.C.; Freeman, K.H.; Tipple, B.; Bohaty, S. (2005). </cite></ref>. Это говорит о том, что он играл ключевую роль в возникновении С<sub>4</sub>-растений<ref name="Osborne2006"><cite class="citation journal" contenteditable="false">Osborne, C.P.; Beerling, D.J. (2006). </cite></ref>. сами травы (группа, которая породит в большинстве случаев с<sub>4</sub>), вероятно, существовали уже 60 миллионов лет или больше, так что имели достаточно времени, чтобы развить С<sub>4</sub>-путь<ref name="Piperno2005"><cite class="citation journal" contenteditable="false">Piperno, D.R.; Sues, H.D. (2005). </cite></ref><ref name="Prasad2005"><cite class="citation journal" contenteditable="false">Prasad, V.; Stroemberg, C.A.E.; Alimohammadian, H.; Sahni, A. (2005). </cite></ref>, который в любом случае присутствует в разнообразных групп и, следовательно, развивались независимо. Есть сильный сигнал изменения климата в Южной Азии;<ref name="Osborne2006"><cite class="citation journal" contenteditable="false">Osborne, C.P.; Beerling, D.J. (2006). </cite></ref> увеличение засушливости&#x20;- следовательно увеличивается частота и интенсивность пожаров&#x20;- что могло привести к увеличению значимости луга<ref name="Keeley2005"><cite class="citation journal" contenteditable="false">Keeley, J.E.; Rundel, P.W. (2005). </cite></ref>. Однако это трудно согласовать с гологической летописью Северной Америки.<ref name="Osborne2006"><cite class="citation journal" contenteditable="false">Osborne, C.P.; Beerling, D.J. (2006). </cite></ref> Возможно, что сигнал является полностью биологическим, вызванный пожарами и травоядными<ref name="Retallack2001"><cite class="citation journal" contenteditable="false">Retallack, G.J. (2001). </cite></ref>, которые ускорили эволюцию травы&#x2E;&#x20;Травы&#x20;в&#x20;свою&#x20;очередь&#x20;за&#x20;счёт увеличения выветривания и содержит больше углерода в отложениях, снизили атмосферный уровень <span>СО</span><sub>2</sub><ref name="Retallack2001"><cite class="citation journal" contenteditable="false">Retallack, G.J. (2001). </cite></ref>. Наконец, есть свидетельства того, что начало с<sub>4</sub> с [http://tools.wmflabs.org/timescale/?Ma=9–7 9&#x20;до&#x20;7] [[Мегагод|миллионов лет назад]]<span class="nourlexpansion plainlinks" style="white-space:nowrap;"></span> — это неоднозначный сигнал, который справедлив только для Северной Америки, откуда происходит большинство образцов; появляются все новые свидетельства того, что травянистые равнины эволюционировали в господствующее биом в Южной Америкекак как минимум на 15 миллионов лет раньше.
| author = Pagani, M. |author2=Zachos, J.C. |author3=Freeman, K.H. |author4=Tipple, B. |author5=Bohaty, S.
| year = 2005
| title = Marked Decline in Atmospheric Carbon Dioxide Concentrations During the Paleogene
| journal = Science
| pmid = 15961630
| volume = 309
| issue = 5734
| pages = 600–603
| doi = 10.1126/science.1110063}}</ref>. Это говорит о том, что он не играл ключевую роль в возникновении С<sub>4</sub>-растений<ref name=Osborne2006/>. Травы (группа, в которой чаще всего возникал С<sub>4</sub>-фотосинтез) существовали уже 60 миллионов лет или больше, так что имели достаточно времени, чтобы развить С<sub>4</sub>-путь<ref name=Piperno2005>{{cite journal
| author = Piperno, D.R. Sues, H.D.
| year = 2005
| title = Dinosaurs Dined on Grass
| journal = Science
| pmid = 16293745
| volume = 310
| issue = 5751
| pages = 1126–8
| doi = 10.1126/science.1121020
}}</ref><ref name=Prasad2005>{{cite journal
| author = Prasad, V. |author2=Stroemberg, C.A.E. |author3=Alimohammadian, H. |author4=Sahni, A.
| year = 2005
| title = Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers
| journal = Science(Washington)
| pmid = 16293759
| volume = 310
| issue = 5751
| pages = 1177–1180
| doi=10.1126/science.1118806
|bibcode = 2005Sci...310.1177P }}</ref>, который в любом случае присутствует в разнообразных групп и, следовательно, развивались независимо. Есть сильный сигнал изменения климата в Южной Азии<ref name=Osborne2006/> увеличение засушливости — следовательно увеличивается частота и интенсивность пожаров — что могло привести к увеличению значимости луга<ref name=Keeley2005>{{cite journal
| author = Keeley, J.E. Rundel, P.W.
| year = 2005
| title = Fire and the Miocene expansion of C4 grasslands
| journal = Ecology Letters
| volume = 8
| issue = 7
| pages = 683–690
| doi = 10.1111/j.1461-0248.2005.00767.x
}}</ref>. Однако это трудно согласовать с геологической летописью Северной Америки.<ref name="Osborne2006"><cite class="citation journal" contenteditable="false">Osborne, C.P.; Beerling, D.J. (2006). </cite></ref> Возможно, что сигнал является полностью биологическим, вызванный пожарами и травоядными<ref name=Retallack2001/>, которые ускорили эволюцию травы&#x2E;&#x20;Травы&#x20;в&#x20;свою&#x20;очередь&#x20;за&#x20;счёт увеличения выветривания и усиления отложения углерода, снизили атмосферный уровень СО<sub>2</sub><ref name=Retallack2001>{{cite journal
| author = Retallack, G.J.
| year = 2001
| title = Cenozoic Expansion of Grasslands and Climatic Cooling
| journal = The Journal of Geology
| volume = 109
| issue = 4
| pages = 407–426
| doi = 10.1086/320791
| bibcode=2001JG....109..407R
}}</ref>. Наконец, есть свидетельства того, что начало С<sub>4</sub>-фотосинтеза с [http://tools.wmflabs.org/timescale/?Ma=9–7 9&#x20;до&#x20;7] [[Мегагод|миллионов лет назад]]<span class="nourlexpansion plainlinks" style="white-space:nowrap;"></span> — это неоднозначный сигнал, который справедлив только для Северной Америки, откуда происходит большинство образцов; появляются все новые свидетельства того, что травянистые равнины эволюционировали в господствующее биом в Южной Америке как как минимум на 15 миллионов лет раньше.


== См. также ==
== См. также ==

Версия от 13:00, 28 января 2016

Под эволюцией фотосинтеза понимают исторический путь происхождения и последующего развития фотосинтеза или последовательное становление и изменение процесса преобразования солнечной энергии в химическую для синтеза сахаров из углекислого газа, с выделением кислорода в качестве побочного продукта.

В ходе развития жизни на земле первые фотосинтезирующие организмы появились достаточно рано и в качестве источников электронов использовали мощные восстановителе таких как водород или сероводород[1], поэтому изначально весь фотосинтез был аноксигенным. В ходе эволюции появилось множество путей фиксации углекислого газа (ныне представленных только у бактерий), включая три метаболических пути наиболее распространённых в наше время: С3-фотосинтез, С4-фотосинтез и CAM-фотосинтез. Из этих трёх С3-фотосинтез является самой древней и наиболее распространенной формой.

Происхождение

Способность использовать воду в качестве источника электронов для фотосинтеза по-видимому появилась однажды у общего предка современных цианобактерий[2]. Геологическая летопись указывает  что это событие имело место на ранних этапах истории Земли, по крайней мере 2450-2320 миллионов лет назад, а как полагают некоторые исследователи возможно даже гораздо раньше[3][4]. Геобиологические исследования осадочных пород Архея (>2500 млн. лет назад) свидетельствуют, что жизнь существовала 3500 млн. лет назад, но вопрос о том, когда возник оксигенный фотосинтез по-прежнему остаётся без чёткого ответа. Первые окаменелости, на которых как полагают отпечатались нитчатые фотосинтезирующие организмы, были датированы в 3,4 млрд. лет[5][6]. Чёткое палеонтологическое окно цианобактериальной эволюции относится к дате около 2000 млн. лет назад, разнообразной биоты сине-зелёных водорослей. Цианобактерии оставались главными первичными продуцентами в течение всего Протерозойского Эона (2500-2543 Ма), чему отчасти способствовала из способность к азотофиксации. В конце Протерозоя к цианобактериям присоединились зелёные водоросли, которые быстро стали главными продуцентами на континентальных шельфах, но только с Мезозоя (251-265 Ма) повышения численности и разнообразия динофлагеллят, кокколитофорид и диатомовых водорослей первичная продукция в морских шельфовых водах пришла к её современному виду. Цианобактерии по-прежнему крайне важны для морских экосистем как первичные продуценты океана, фиксаторы атмосферного азота, а в измененной форме, как пластиды морских водорослей[7].

Хлоропласты растительных клеток (мох Plagiomnium affine).

Первые фотосинтезирующие организмы, зелёные и пурпурные серные, а также зелёные и  пурпурные несерные бактерии, осуществляли аноксигенный фотосинтез, используя различные органические и неорганические молекулы в качестве доноров электронов. Зелёные и пурпурные серные бактерии, используют водород, серу или сероводород а зелёные несерные  бактерий используются H2S, H2, сахара, аминокислоты и органические кислоты в качестве доноров электронов. Пурпурные несерные бактерии используют H2S, S0 или разнообразные органические вещества.

Основным источником кислорода в атмосфере является оксигенный фотосинтез; его появление привело к вымиранию большей части анаэробной фауны древней Земли, событие известно как кислородная катастрофа. Геологические данные свидетельствуют о том, что кислородный фотосинтез достиг значительной интенсивности в период Палеопротерозойской эры около 2 млрд лет назад.

Симбиоз и происхождение хлоропластов

По крайней мере несколько групп животных сформировали симбиотические отношения с фотосинтезирующими водорослями. К ним относятся кораллы, губки и морские анемоны. Полагают, что это связано с простым планом строения и большой поверхностью этих животных по сравнению с их объёмом[8]. Кроме того, несколько морских моллюсков, Elysia viridis и Elysia chlorotica, вступают в симбиотические отношения с хлоропластами, которые они захватывают из поедаемых водорослей и сохраняют в своих телах. Это позволяет им выживать исключительно за счёт фотосинтеза в течение нескольких месяцев[9][10]. Некоторые гены водорослей, необходимые для фотосинтеза, даже попали в клеточное ядро этих слизней[11].

Как полагают, хлоропласты возникли именно в результате такого симбиоза. Они имеют много общего с фотосинтезирующими бактериями, в том числе кольцевую хромосому, рибосомы прокариотического типа и схожие белки фотосинтетического реакционного центра[12][13]. Эндосимбиотическая теория постулирует, что хлоропласты образовались в результате эндоцитоза фотосинтезирующих бактерий древними эукариотами, в результате чего появились первые растительные клетки. Как и митохондрии, хлоропласты обладают собственной ДНК, независимой от ядерной ДНК их клеток-хозяев. Гены ДНК хлоропластов напоминают гены цианобактерии[14]. Как полагают, ДНК в хлоропластов кодирует в основном редокс-белки, такие как реакционные центры фотосистем. Эта гипотеза называется КоРР гипотеза или ко-локализация необходимая для Редокс Регуляции.

В 2010 учёные из Тель-Авивского университета обнаружили, что Восточный шершень (Vespa orientalis) преобразует солнечный свет в электроэнергию с помощью пигмента ксантоптерина. Это первое научное доказательство того, что представитель животного царства способен к самостоятельному фотосинтезу[15].

Эволюция путей фиксации углерода

Механизм концентрирование углерода путём С4-фотосинтеза.

Фотосинтез — это не просто реакция воды и СО2 с выделением сахара и кислорода. Суммарная реакция фотосинтеза идёт по сложному химическому пути, в котором задействован целый ряд ферментов и ко-ферментов. Фермент Рубиско отвечает за фиксацию СО2 - то есть, он присоединяет его к углеродной молекуле с образованием трёхуглеродного сахара, который может использоваться растением. Однако этот фермент, как известно, неэффективен, и не специфически взаимодействует с O2. Продукты этой побочной реакции утилизируются в процессе, известном как фотодыхание. Это энергетически затратный процесс, так как растению приходится тратить энергию, чтобы превратить продукты реакции О2 и молекулы акцептора СО2 обратно в форму, которая может реагировать с СО2.

Концентрирование углерода

С4-фотосинтез — относительно недавнее и ценное эволюционное приобретение растений. Оно представляет собой сложный комплекс адаптивных изменений физиологии и экспрессии генов[16]. Около 7600 видов растений используют С4-путь для фиксации углерода, что составляет около 3 % всех наземных видов растений. Все эти 7600 видов относятся к покрытосеменным.

В ходе эволюции С4-растения приобрели механизм концентрирования углерода. Он работает за счёт увеличения концентрации СО2 вблизи Рубиско, тем самым способствуя стимуляции фотосинтеза и подавлению фотодыхания. Процесс концентрации СО2 требует много энергии, но при определенных условиях — высокой температуре (>25 °с) и низкой концентрации СО2 или высокой концентрации кислорода - он окупается с точки зрения снижения потерь сахаров через фотодыхание.

CAM-фотосинтез назван в честь семейства Crassulaceae, к которому принадлежит Толстянка яйцевидная.

Другой механизм концентрирования углерода — CAM-фотосинтез, развился у некоторых растений как которая развилась в некоторых растений в качестве адаптация аридным условиям[17][18]. Самое важное преимущество CAM-фотосинтеза — возможность держать большинство устьиц листа закрытыми в течение дня. Это позволяет снизить потери воды в результате транспирации. Устьица открываются ночью, чтобы собрать СО2, который хранится в вакуолях в виде четырёхуглеродной органической кислоты малата, а затем используется в ходе фотосинтеза в течение дня. Предварительно собранные СО2 концентрируется вокруг фермента Рубиско, что ведёт к повышении эффективности фотосинтеза.

CAM-фотосинтез неоднократно возникал в разных группах растений и развивался по пути конвергентной эволюции[19]. Такой тип фотосинтеза зафиксирован у 16,000 видов (около 7 % всех растений), принадлежащих к более чем 300 родам из 40 семейств, но считается, что реальное число значительно выше[20]. CAM-фотосинтез обнаружен у рода Isoetes (родственников Плауновых), папоротников и голосеменных, но подавляющее большинство растений с CAM-фотосинтезом относятся к покрытосеменным.

Эволюционная летопись

Оба механизма повышения концентрации углекислого газа около Рубиско развивались независимо и неоднократно возникали в процессе эволюции. Так, С4 возник около 62 раз в 18 разных растительных семествах. Ряд преадаптаций способствовал возникновению С4-пути, в результате он часто возникал в определённых кладах: это чаще всего были растения, которые уже обладали такими качествами, как например обширная обкладка проводящего пучка[21]. Исследованиz показывают, что есть несколько возможных путей развития С4-фотосинтеза, что было подтверждено с использованием Байесовского вывода[16].

С4-фотосинтез наиболее широко представлен среди о трав, а CAM-фотосинтез — у суккулентов и кактусов. Этот признак, по-видимому появился в период Олигоцена, около 25 до 32 миллионов лет назад[22] однако, они не был экологически значимым вплоть до Миоцена, 6-7 миллионов лет назад[23]. Примечательно, что некоторые окаменелости из каменного угля демонстрируют наличие Кранц-анатомии, с неповрежденной обкладкой проводящего пучка, что без сомнения говорит о наличии С4-метаболизма.

Когда С4 — это преимущество?

Хотя С4 и повышает эффективность Рубиско, концентрирование углерода требует больших затрат энергии. Это означает, что C4-растения имеют преимущество по сравнению С3 только в определенных условиях: а именно, высокая температура и малое количество осадков. С4-растений также нуждаются в высоком уровне солнечного света[24]. Модели показывают, что без пожаров которые убирали затеняющие деревья и кустарники, для C4-растения просто не было бы условий для роста[25]. Однако лесные пожары происходили на протяжении почти 400 миллионов лет - почему же С4-фотосинтез не появился в то время, а затем внезапно произошло его неоднократное возникновение? В Каменноугольный период (~300 миллионов лет назад) был крайне высокий уровень кислорода - почти достаточно, чтобы произошло самовозгорание — и очень низкий СО2, но отсутствует С4 изотопная подпись. То есть этот фактор не был причиной для внезапного возникновения С4-растений в Миоцене.

В течение Миоцена, атмосфера и климат были относительно стабильными. Количество СО2 увеличивать постепенно в период с 14 до 9 миллионов лет назад перед тем стабилизироваться на уровне, характерном для Голоцена[26]. Это говорит о том, что он не играл ключевую роль в возникновении С4-растений[22]. Травы (группа, в которой чаще всего возникал С4-фотосинтез) существовали уже 60 миллионов лет или больше, так что имели достаточно времени, чтобы развить С4-путь[27][28], который в любом случае присутствует в разнообразных групп и, следовательно, развивались независимо. Есть сильный сигнал изменения климата в Южной Азии[22] увеличение засушливости — следовательно увеличивается частота и интенсивность пожаров — что могло привести к увеличению значимости луга[29]. Однако это трудно согласовать с геологической летописью Северной Америки.[22] Возможно, что сигнал является полностью биологическим, вызванный пожарами и травоядными[30], которые ускорили эволюцию травы. Травы в свою очередь за счёт увеличения выветривания и усиления отложения углерода, снизили атмосферный уровень СО2[30]. Наконец, есть свидетельства того, что начало С4-фотосинтеза с 9 до 7 миллионов лет назад — это неоднозначный сигнал, который справедлив только для Северной Америки, откуда происходит большинство образцов; появляются все новые свидетельства того, что травянистые равнины эволюционировали в господствующее биом в Южной Америке как как минимум на 15 миллионов лет раньше.

См. также

Примечания

  1. ↑ Olson JM (May 2006). "Photosynthesis in the Archean era". Photosyn. Res. 88 (2): 109—17. doi:10.1007/s11120-006-9040-5. PMID 16453059.
  2. ↑ Cardona T, Murray JW, Rutherford, AW (May 2015). "Origin and Evolution of Water Oxidation before the Last Common Ancestor of the Cyanobacteria". Molecular Biology and Evolution. 32 (5): 1310—1328. doi:10.1093/molbev/msv024. PMC 4408414. PMID 25657330.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  3. ↑ Akiko Tomitani (April 2006). "The evolutionary diversification of cyanobacteria: Molecular–phylogenetic and paleontological perspectives". PNAS. 103 (14): 5442—5447. Bibcode:2006PNAS..103.5442T. doi:10.1073/pnas.0600999103. PMC 1459374. PMID 16569695.
  4. ↑ Cyanobacteria: Fossil Record. Ucmp.berkeley.edu. Дата обращения: 26 августа 2010.
  5. ↑ Photosynthesis got a really early start, New Scientist, 2 October 2004
  6. ↑ Revealing the dawn of photosynthesis, New Scientist, 19 August 2006
  7. ↑ Herrero A, Flores E. The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution. — 1st. — Caister Academic Press, 2008. — ISBN 978-1-904455-15-8.
  8. ↑ Venn AA, Loram JE, Douglas AE (2008). "Photosynthetic symbioses in animals". J. Exp. Bot. 59 (5): 1069—80. doi:10.1093/jxb/erm328. PMID 18267943.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  9. ↑ Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR (May 2000). "Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis". Plant Physiol. 123 (1): 29—38. doi:10.1104/pp.123.1.29. PMC 1539252. PMID 10806222.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  10. ↑ Muscatine L, Greene RW (1973). "Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs". Int. Rev. Cytol. International Review of Cytology. 36: 137—69. doi:10.1016/S0074-7696(08)60217-X. ISBN 9780123643360. PMID 4587388.
  11. ↑ Rumpho ME, Worful JM, Lee J, Kannan K, Tyler MS, Bhattacharya D, Moustafa A, Manhart JR (November 2008). "Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (46): 17867—71. Bibcode:2008PNAS..10517867R. doi:10.1073/pnas.0804968105. PMC 2584685. PMID 19004808.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  12. ↑ Douglas SE (December 1998). "Plastid evolution: origins, diversity, trends". Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 655—61. doi:10.1016/S0959-437X(98)80033-6. PMID 9914199.
  13. ↑ Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D (2007). "The origin and establishment of the plastid in algae and plants". Annu. Rev. Genet. 41: 147—68. doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID 17600460.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  14. ↑ Raven JA, Allen JF (2003). "Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?". Genome Biol. 4 (3): 209. doi:10.1186/gb-2003-4-3-209. PMC 153454. PMID 12620099.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  15. ↑ Plotkin, M.; Hod, I.; Zaban, A.; Boden, S. A.; Bagnall, D. M.; Galushko, D.; Bergman, D. J. (2010). "Solar energy harvesting in the epicuticle of the oriental hornet (Vespa orientalis)". Naturwissenschaften. 97 (12): 1067—1076. Bibcode:2010NW.....97.1067P. doi:10.1007/s00114-010-0728-1. PMID 21052618.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  16. ↑ 1 2 Williams BP, Johnston IG, Covshoff S, Hibberd JM (September 2013). "Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C₄ photosynthesis". eLife. 2: e00961. doi:10.7554/eLife.00961. PMID 24082995.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  17. ↑ C.Michael Hogan. 2011. Respiration. Encyclopedia of Earth. Eds. Mark McGinley & C.J.cleveland. National council for Science and the Environment. Washington DC
  18. ↑ Herrera, A. (2008), "Crassulacean acid metabolism and fitness under water deficit stress: if not for carbon gain, what is facultative CAM good for?", Annals of Botany, 103 (4): 645—653, doi:10.1093/aob/mcn145
  19. ↑ Keeley Jon E. Rundel Philip W. (2003). "Evolution of CAM and C4 Carbon‐Concentrating Mechanisms" (PDF). International Journal of Plant Sciences. 164 (S3): S55. doi:10.1086/374192.
  20. ↑ Dodd A. N. Borland A. M. Haslam R. P. Griffiths H. Maxwell K. (2002). "Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic". Journal of Experimental Botany. 53 (369): 569—580. doi:10.1093/jexbot/53.369.569. PMID 11886877.
  21. ↑ Christin, P. -A.; Osborne, C. P.; Chatelet, D. S.; Columbus, J. T.; Besnard, G.; Hodkinson, T. R.; Garrison, L. M.; Vorontsova, M. S.; Edwards, E. J. (2012). "Anatomical enablers and the evolution of C4 photosynthesis in grasses". Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (4): 1381—1386. Bibcode:2013PNAS..110.1381C. doi:10.1073/pnas.1216777110.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  22. ↑ 1 2 3 4 Osborne, C.P.; Beerling, D.J. (2006). "Review. Nature's green revolution: the remarkable evolutionary rise of C4 plants" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1465): 173—194. doi:10.1098/rstb.2005.1737. PMC 1626541. PMID 16553316. Дата обращения: 11 февраля 2008. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>: название «Osborne2006» определено несколько раз для различного содержимого
  23. ↑ Thomasson, J.R.; Nelson, M.E.; Zakrzewski, R.J. (1986). "A Fossil Grass (Gramineae: Chloridoideae) from the Miocene with Kranz Anatomy". Science. 233 (4766): 876—878. Bibcode:1986Sci...233..876T. doi:10.1126/science.233.4766.876. PMID 17752216.
  24. ↑ Osborne; Freckleton (Feb 2009). "Ecological selection pressures for C4 photosynthesis in the grasses". Proceedings. Biological sciences / the Royal Society. 276 (1663): 1753—1760. doi:10.1098/rspb.2008.1762. ISSN 0962-8452. PMC 2674487. PMID 19324795. {{cite journal}}: Указан более чем один параметр |author= and |last1= (справка)
  25. ↑ Bond, W.J.; Woodward, F.I.; Midgley, G.F. (2005). "The global distribution of ecosystems in a world without fire". New Phytologist. 165 (2): 525—538. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x. PMID 15720663.
  26. ↑ Pagani, M.; Zachos, J.C.; Freeman, K.H.; Tipple, B.; Bohaty, S. (2005). "Marked Decline in Atmospheric Carbon Dioxide Concentrations During the Paleogene". Science. 309 (5734): 600—603. doi:10.1126/science.1110063. PMID 15961630.
  27. ↑ Piperno, D.R. Sues, H.D. (2005). "Dinosaurs Dined on Grass". Science. 310 (5751): 1126—8. doi:10.1126/science.1121020. PMID 16293745.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  28. ↑ Prasad, V.; Stroemberg, C.A.E.; Alimohammadian, H.; Sahni, A. (2005). "Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers". Science(Washington). 310 (5751): 1177—1180. Bibcode:2005Sci...310.1177P. doi:10.1126/science.1118806. PMID 16293759.
  29. ↑ Keeley, J.E. Rundel, P.W. (2005). "Fire and the Miocene expansion of C4 grasslands". Ecology Letters. 8 (7): 683—690. doi:10.1111/j.1461-0248.2005.00767.x.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  30. ↑ 1 2 Retallack, G.J. (2001). "Cenozoic Expansion of Grasslands and Climatic Cooling". The Journal of Geology. 109 (4): 407—426. Bibcode:2001JG....109..407R. doi:10.1086/320791.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Эволюция_фотосинтеза&oldid=76067824