Термиты: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Строка 142: Строка 142:
{{в планах}}
{{в планах}}
=== Хищники ===
=== Хищники ===
[[Файл:Crab Spider (Thomisidae) and Winged Termite prey (12640038823).jpg|thumbnail|[[Thomisidae]] с добычей]]
Термиты служат добычей большому разнообразию хищников. Только один вид термитов, например, ''[[Hodotermes|Hodotermes mossambicus]]'', обнаружен в желудках 65 видов птиц и 19 видов млекопитающих<ref>{{cite journal|last=Kok|first=O.B.|last2=Hewitt|first2=P.H.|title=Bird and mammal predators of the harvester termite ''Hodotermes mossambicus'' (Hagen) in semi-arid regions of South Africa|journal=South African Journal of Science|date=1990|volume=86|issue=1|pages=34–37|issn=0038-2353}}</ref>, ими питаются [[муравьи]]<ref name=HW1990>{{cite book|last=Hölldobler|first=B.|last2=Wilson|first2=E.O.|title=[[The Ants]]|date=1990|publisher=Belknap Press of Harvard University Press|pages=559–566|location=Cambridge, Massachusetts|isbn=978-0-674-04075-5}}</ref><ref name='ant_fight_termite'>{{cite journal|last=Culliney|first=T.W.|last2=Grace|first2=J.K.|title=Prospects for the biological control of subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae), with special reference to ''Coptotermes formosanus''|journal=Bulletin of Entomological Research|date=2000|volume=90|issue=1|pages=9–21|doi=10.1017/S0007485300000663|pmid=10948359}}</ref>, [[членистоногие]], [[рептилии]], [[земноводные]], [[пчёлы]], [[многоножки]], [[тараканы]], [[кузнечики]], [[стрекозы]], [[лягушки]]<ref>{{cite book|last=Reagan|first=D.P.|last2=Waide|first2=R.B.|title=The food web of a tropical rain forest|date=1996|publisher=University of Chicago Press|location=Chicago|isbn=978-0-226-70599-6|page=294}}</ref>, [[змеи]]<ref>{{cite book|last1=Wade|first1=W.W.|title=Ecology of Desert Systems|date=2002|publisher=Elsevier|location=Burlington|isbn=978-0-08-050499-5|page=216}}</ref>, [[скорпионы]], [[пауки]]<ref>{{cite journal|last=Dean|first=W.R.J.|last2=Milton|first2=S.J.|title=Plant and invertebrate assemblages on old fields in the arid southern Karoo, South Africa|journal=African Journal of Ecology|date=1995|volume=33|issue=1|pages=1–13|doi=10.1111/j.1365-2028.1995.tb00777.x}}</ref>. Два вида пауков из семейства [[Ammoxenidae]] узко специализированы на термитофагии, то есть на поедании термитов<ref name=Services2013>{{cite book|last=Bardgett|first=R.D.|last2=Herrick|first2=J.E.|last3=Six|first3=J.|last4=Jones|first4=T.H.|last5=Strong|first5=D.R.|last6=van der Putten|first6=W.H.|title=Soil ecology and ecosystem services|date=2013|publisher=Oxford University Press|location=Oxford|isbn=978-0-19-968816-6|page=178|edition=1st}}</ref>{{sfn|Bignell|Roisin|Lo|2010|p=509}}<ref>{{cite book|last=Choe|first=J.C.|last2=Crespi|first2=B.J.|title=The evolution of social behavior in insects and arachnids|date=1997|publisher=Cambridge university press|location=Cambridge|isbn=978-0-521-58977-2|page=76|edition=1st}}</ref>. Среди крупных хищников, такие виды как [[трубкозуб]], [[земляной волк]], [[муравьедовые]], [[летучие мыши]], [[медведи]], [[кроличьи бандикуты]], многие [[птицы]], [[ехидны]], [[лисы]], [[галаговые]], [[сумчатый муравьед]], [[мыши]] и [[панголины]]<ref name=Services2013/><ref name=wilson2014>{{cite book|last=Abe|first=Y.|last2=Bignell|first2=D.E.|last3=Higashi|first3=T.|title=Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology|date=2014|publisher=Springer|isbn=978-94-017-3223-9|doi=10.1007/978-94-017-3223-9|pages=124–149}}</ref><ref>{{cite journal|last=Wilson|first=D.S.|last2=Clark|first2=A.B.|title=Above ground defence in the harvester termite, ''Hodotermes mossambicus''|journal=Journal of the Entomological Society of South Africa|date=1977|volume=40|pages=271–282}}</ref><ref>{{cite book|last=Lavelle|first=P.|last2=Spain|first2=A.V.|title=Soil ecology|date=2001|publisher=Kluwer Academic|location=Dordrecht|isbn=978-0-306-48162-8|edition=2nd|page=316}}</ref>. [[Земляной волк]] является насекомоядным млекопитающим, который в основном питается термитами. Он находит свою пищу по звуку, а также обнаруживает запах, выделяемый солдатами. Одна особь земляного волка способна потреблять тысячи термитов за одну ночь, используя свой длинный липкий язык<ref>{{cite encyclopedia|last=Richardson|first=P.K.R.|last2=Bearder|first2=S.K.|editor1-last=MacDonald|editor1-first=D.|encyclopedia=The Encyclopedia of Mammals|title=The Hyena Family|isbn = 978-0-87196-871-5|publisher=Facts on File Publication|location= New York, NY|year=1984|pages=158–159}}</ref><ref>{{cite book|last=Mills|first=G.|last2=Harvey|first2=M.|title=African Predators|publisher=Smithsonian Institution Press|location=Washington, D.C.|year=2001|isbn=978-1-56098-096-4|page=71}}</ref>. [[Губач|Медведи-губачи]] разрушают гнёзда термитов, чтобы потреблять их обитателей, в то время как [[шимпанзе]] используют палочки как орудия труда, чтобы удить ими насекомых из их гнезда. Анализ структуры костных инструментов, используемых ранним гоминидом ''[[Paranthropus robustus]]'' предполагает, что они использовали эти инструменты для выкапывания термитов<ref>{{cite journal|last=d'Errico|first=F.|last2=Backwell|first2=L.|title=Assessing the function of early hominin bone tools|journal=Journal of Archaeological Science|date=2009|volume=36|issue=8|pages=1764–1773|doi=10.1016/j.jas.2009.04.005|url=http://www.researchgate.net/profile/Lucinda_Backwell/publication/229364355_Assessing_the_function_of_early_hominin_bone_tools/links/02e7e52a87856a769f000000.pdf}}</ref>.

=== Паразиты ===
=== Паразиты ===
Термиты менее подвержены атакам паразитов, чем пчелы, осы и муравьи, так как они обычно хорошо защищены в их гнёздах термитниках{{sfn|Schmid-Hempel|1998|p=61}}{{sfn|Schmid-Hempel|1998|p=75}}. Тем не менее, термиты заражаются различными паразитами. Среди них паразитические мухи<ref>{{cite book|last=Wilson|first=E.O.|title=The Insect Societies|date=1971|publisher=Belknap Press of Harvard University Press|location=Cambridge, Massachusetts|isbn=978-0-674-45495-8|page=398|edition=5th|volume=76}}</ref>, клещи ''[[Pyemotes]]''и множество видов круглых червей. Среди нематод представители отряда [[Rhabditida]];{{sfn|Schmid-Hempel|1998|p=59}}, а также рода ''[[Mermis]]'', ''[[Diplogaster aerivora]]'' и ''[[Heterakis gallinarum|Harteria gallinarum]]''{{sfn|Schmid-Hempel|1998|pp=301–302}}. Под непосредственной угрозой нападения паразитов колония может мигрировать в новое место{{sfn|Schmid-Hempel|1998|p=19}}. Грибные патогены, такие как ''[[Aspergillus nomius]]'' и ''Metarhizium anisopliae'' представляют серьезную угрозу для колонии термитов, поскольку они не являются специфичными для хозяина и могут заражать большие части колонии<ref>{{cite journal|last=Weiser|first=J.|last2=Hrdy|first2=I.|title=Pyemotes – mites as parasites of termites|journal=Zeitschrift für Angewandte Entomologie|date=2009|volume=51|issue=1–4|pages=94–97|doi=10.1111/j.1439-0418.1962.tb04062.x}}</ref><ref name=resource>{{cite journal|last=Chouvenc|first=T.|last2=Efstathion|first2=C.A.|last3=Elliott|first3=M.L.|last4=Su|first4=N.Y.|title=Resource competition between two fungal parasites in subterranean termites.|journal=Die Naturwissenschaften|date=2012|volume=99|issue=11|pages=949–58|doi=10.1007/s00114-012-0977-2|pmid=23086391|bibcode = 2012NW.....99..949C }}</ref>; заражение обычно происходит при прямом физическом контакте{{sfn|Schmid-Hempel|1998|pp=38, 102}}. Вид ''M.&nbsp;anispliae'' как известно, ослабляет иммунную систему термитов. Инфицирование видом ''A.&nbsp;nomius'' происходит только при нахождении колонии в стрессовом состоянии<ref name=resource/>. [[Инквилинизм]] между разными видами термитов не отмечен{{sfn|Schmid-Hempel|1998|p=116}}.
Термиты менее подвержены атакам паразитов, чем пчелы, осы и муравьи, так как они обычно хорошо защищены в их гнёздах термитниках{{sfn|Schmid-Hempel|1998|p=61}}{{sfn|Schmid-Hempel|1998|p=75}}. Тем не менее, термиты заражаются различными паразитами. Среди них паразитические мухи<ref>{{cite book|last=Wilson|first=E.O.|title=The Insect Societies|date=1971|publisher=Belknap Press of Harvard University Press|location=Cambridge, Massachusetts|isbn=978-0-674-45495-8|page=398|edition=5th|volume=76}}</ref>, клещи ''[[Pyemotes]]''и множество видов круглых червей. Среди нематод представители отряда [[Rhabditida]];{{sfn|Schmid-Hempel|1998|p=59}}, а также рода ''[[Mermis]]'', ''[[Diplogaster aerivora]]'' и ''[[Heterakis gallinarum|Harteria gallinarum]]''{{sfn|Schmid-Hempel|1998|pp=301–302}}. Под непосредственной угрозой нападения паразитов колония может мигрировать в новое место{{sfn|Schmid-Hempel|1998|p=19}}. Грибные патогены, такие как ''[[Aspergillus nomius]]'' и ''Metarhizium anisopliae'' представляют серьезную угрозу для колонии термитов, поскольку они не являются специфичными для хозяина и могут заражать большие части колонии<ref>{{cite journal|last=Weiser|first=J.|last2=Hrdy|first2=I.|title=Pyemotes – mites as parasites of termites|journal=Zeitschrift für Angewandte Entomologie|date=2009|volume=51|issue=1–4|pages=94–97|doi=10.1111/j.1439-0418.1962.tb04062.x}}</ref><ref name=resource>{{cite journal|last=Chouvenc|first=T.|last2=Efstathion|first2=C.A.|last3=Elliott|first3=M.L.|last4=Su|first4=N.Y.|title=Resource competition between two fungal parasites in subterranean termites.|journal=Die Naturwissenschaften|date=2012|volume=99|issue=11|pages=949–58|doi=10.1007/s00114-012-0977-2|pmid=23086391|bibcode = 2012NW.....99..949C }}</ref>; заражение обычно происходит при прямом физическом контакте{{sfn|Schmid-Hempel|1998|pp=38, 102}}. Вид ''M.&nbsp;anispliae'' как известно, ослабляет иммунную систему термитов. Инфицирование видом ''A.&nbsp;nomius'' происходит только при нахождении колонии в стрессовом состоянии<ref name=resource/>. [[Инквилинизм]] между разными видами термитов не отмечен{{sfn|Schmid-Hempel|1998|p=116}}.

Версия от 22:32, 15 июля 2017

У этого термина существуют и другие значения, см. Isoptera (значения).
У этого термина существуют и другие значения, см. Термит.
Термиты
Coptotermes formosanus
Coptotermes formosanus
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Polyneoptera
Надотряд:
Тараканообразные
Отряд:
Таракановые
Инфраотряд:
Термиты
Международное научное название
Isoptera Brullé, 1832
Семейства
Термитники некоторых видов термитов достигают рекордных для беспозвоночных размеров.

Терми́ты (лат. Isoptera, народное название — белые муравьи) — инфраотряд[1][2] общественных насекомых с неполным превращением, родственных тараканам. Долгое время термитов считали самостоятельным отрядом (2009)[3], в последнее время их таксономический статус дискутируется и рассматривается в ранге от инфраотряда (2011, 2013)[1][2] до эписемейства (epifamily Termitoidae; 2007) в составе тараканообразных[4]. В мире известно 2933 современных вида термитов (данные на 2013 год; вместе с ископаемыми 3106 видов)[2].

Общие сведения

Как и все общественные насекомые, особи термитов чётко делятся на три основных группы: рабочих особей, особей-солдат и особей, способных к половому размножению. Рабочие термиты имеют мягкое белое тело, как правило, менее 10 мм в длину. Глаза редуцированы или отсутствуют. В противоположность им, репродуктивные особи имеют тёмное тело и развитые глаза, а также две пары длинных треугольных крыльев, которые, однако, сбрасываются после единственного в жизни репродуктивной особи полёта.

Как группа, термиты произошли от таракановых в триасовом периоде, на основании чего некоторые энтомологи включают термитов в отряд тараканообразных. Тараканы рода Cryptocercus, знаменитые своей развитой для тараканообразных заботой о потомстве, носят в кишечнике микрофлору, схожую с таковой у термитов, а среди термитов имеется примитивный вид Mastotermes darwiniensis, по характеристикам близкий как к тараканам, так и к другим термитам. Неизвестно, каким именно путём термиты пришли к общественному образу жизни, уникальному среди насекомых с неполным превращением, но известно, что ранние термиты были крылатыми и имели сходный между собой облик. Останки термитов достаточно часто встречаются в янтарях разных периодов.

Тела взрослых термитов и их крылья окрашены в различные цвета от беловато-жёлтого до чёрного. Головы солдат могут быть светло-жёлтыми, оранжевыми, красновато-коричневыми или чёрными. Среди самых маленьких по размеру солдат термитов представители вида Atlantitermes snyderi (Nasutitermitinae) из Тринидада и Гайаны (Южная Америка) с общей длиной 2,5 мм, а среди крупнейших — солдаты Zootermopsis laticeps (Termopsidae) из Аризоны (США) и Мексики с длиной 22 мм. Крупнейшими среди крылатых половых особей являются самки и самцы африканского рода термитов Macrotermes, чья длина вместе с крыльями достигает 45 мм, а среди мельчайших крылатые термиты Serritermes serrifer (Serritermitidae) — 6 мм с крыльями. Крылатые особи некоторых представителей Incisitermes и Glyptotermes (Kalotermitidae) и Apicotermitinae имеют длину менее 7 мм с крыльями. Численность семей различается, от нескольких сотен термитов (Kalotermitidae) до нескольких миллионов особей (Rhinotermitidae, Termitidae)[5]. Вес взрослых бескрылых термитов Mastotermes достигает 52 мг[6].

Термиты распространены в тропических и субтропических регионах и насчитывают более 2900 современных видов[7]. В России обитают два вида термитов (в районе Сочи и Владивостока). На территории бывшего СССР (СНГ) обитают 7 видов термитов, из них 4 вида, в том числе — туркестанский (Anacanthotermes turkestanicus) и большой закаспийский (Anacanthotermes ahngerianus), — причиняют значительный вред народному хозяйству[8].

Распространение

Термиты обнаружены на всех континентах, кроме Антарктиды. Меньше всего они представлены в Европе (10 видов двух родов Kalotermes и Reticulitermes) и в Северной Америке (50 видов), в то время как в Южной Америке обитает более 400 видов[9], а в Африке около 1000 видов. В одном только Национальном парке Крюгера (ЮАР) нашли около 1,1 млн активных термитников[10]. В Азии встречается 435 видов термитов, главным образом в Китае, южнее реки Янцзы[9]. В Австралии более 360 видов термитов[9]. Из-за своей тонкой кутикулы термиты бедно представлены в холодном и умеренном климате[11][9]. Один инвазивный американский вид (Cryptotermes brevis) завезён в Австралию[12].

Разнообразие термитов по континентам:
Азия Африка Северная Америка Южная Америка Европа Австралия
Число видов 435 1,000 50 400 10 360

Эндемизм

Примеры родового эндемизма. Эндемики Неотропики — Acorhinotermes, Cornitermes, Cylindrotermes, Glossotermes, Dolichorhinotermes, Labiotermes, Paracornitermes, Procornitermes, Rhinotermes, Syntermes и другие (63 эндемичных рода, 78% от всех родов Неотропики). Эндемики Карибских островов — Antillitermes, Caribitermes, Parvitermes. Gnathamitermes и Zootermopsis встречается в Неарктике (США, Канаде и Мексике), Hoplotermes и Marginitermes — в Мексике. Drepanotermes и Mastotermes— в Австралии; Stolotermes обнаружен в ЮАР и в Австралии и Океании (Новая Зеландия, Тасмания). Эндемики острова Новая Гвинея — Diwaititermes и Niuginitermes. Эндемики Африки и другие (85 эндемичных родов, 77% от всех родов Афротропики) — Batillitermes, Cephalotermes, Cubitermes, Lepidotermes, Noditermes, Ovambotermes, Procubitermes, Promirotermes, Pseudomicrotermes, Thoracotermes, Tuberculitermes, Unicornitermes. На Шри-Ланке два эндемичных рода Ceylonitermes и Ceylonitermellus. Эндемики Мадагаскара — Capritermes, Quasitermes. Эндемики Малайского полуострова и Борнео — Orientotermes, Prohamitermes, Protohamitermes. В Индо-Китае и на Суматре встречается Globitremes. Pseudhamitremes известен из Камбоджи. Serritermitidae встречаются только Бразилии. Termitogeton (Termitogetoninae) обнаружен на Малайском полуострове, Суматре, Борнео и Шри-Ланке. Stylotermes (Stylotermitininae) обнаружен в Индии, Индо-Китае, Китае и на Борнео. Psammotermes встречается в пустынях Африки, на Ближнем Востоке и в Индии[13][14].

Структура колонии и поведение

Полиморфизм среди термитов
A — Правящий король
B — Правящая царица
C — Вторая царица
D — Третья царица
E — Солдаты
F — Рабочий

Как и все общественные насекомые, термиты живут в колониях, число зрелых особей в которых может достигать от нескольких сотен до нескольких миллионов и состоящих из каст. Типичная колония состоит из личинок (нимф), рабочих, солдат и репродуктивных особей. Сооружение термитов — термитник. В отличие от муравьёв, у наиболее эволюционно продвинутых видов термитов кастовая принадлежность задаётся генетически. У более примитивных видов кастовая принадлежность особи зависит от того, чем её кормят другие термиты в период развития и какие феромоны они при этом выделяют[15].

Бесполое размножение в виде телитокического партеногенеза обнаружено у 7 видов термитов, в том числе: Reticulitermes speratus, Zootermopsis angusticollis, Zootermopsis nevadensis, Kalotermes flavicollis, Bifiditermes beesoni. Диплоидный хромосомный набор термитов составляет 2n=28—56[16], а у примитивного Mastotermes darwiniensis 2n=96[17].

Репродуктивные особи

Среди репродуктивных особей в гнезде выделяют короля и королеву. Это особи, уже утратившие крылья и иногда глаза и выполняющие репродуктивную функцию в гнезде. Достигнувшая зрелости королева может откладывать несколько тысяч яиц в день, превращаясь в своеобразную «фабрику яиц». В этом состоянии её грудь и особенно брюшко увеличиваются, делая королеву в несколько десятков раз крупнее любого рабочего термита (10 см и больше). Из-за гигантского брюшка королева утрачивает способность к самостоятельному передвижению, поэтому, когда возникает необходимость переместить её в другую камеру колонии, сотни рабочих объединяются, чтобы перенести её. На поверхности тела королевы выделяются особые феромоны, слизываемые рабочими, которые способствуют объединению колонии. У некоторых видов эти феромоны оказываются настолько притягательными для рабочих, что они вгрызаются жвалами в брюшко королевы (однако к её гибели это приводит крайне редко).

В камере королевы находится король, который лишь немного больше рабочего термита. Он продолжает спариваться с самкой на протяжении жизни, в отличие от, например, муравьёв, у которых мужские особи гибнут сразу после спаривания, а сперма хранится внутри королевы (матки) в придатках яичников.

Крылатые особи термитов

Остальные репродуктивные особи обладают крыльями и служат для создания новых колоний. В определённое время года они вылетают из гнезда и спариваются в воздухе, после чего самец и самка, спустившись на землю, отгрызают себе крылья и вдвоем основывают новую колонию. У некоторых видов термитов неполовозрелые репродуктивные особи составляют подкасту, предназначенную для замены короля и королевы в случае их гибели. Однако происходит это крайне редко.

Учёные Университета Ямагути и Университета Тоттори пришли к выводу, что королевы термитов Reticulitermes speratus живут дольше, чем рабочие за счёт повышенной активности генов, отвечающих за кодирование ферментов-антиоксидантов: каталазы и семьи пероксиредоксинов[18].

Рабочие

В отличие от муравьёв, среди рабочих и солдат термитов поровну самок и самцов. Рабочие термиты занимаются фуражированием, хранением пищи, заботой о потомстве, строительством и ремонтом колонии. Рабочие — единственная каста, способная переваривать целлюлозу, благодаря особым кишечным микроорганизмам-симбионтам. Именно они занимаются кормлением всех остальных термитов. Своими впечатляющими характеристиками колонии также обязаны рабочим.

Колония термитов (термитник)
Термитник

Стены колонии строятся из комбинации экскрементов, измельченной древесины и слюны. В гнезде предусмотрены места для разведения грибковых садов, содержания яиц и молодых личинок, репродуктивных особей, а также обширная сеть вентиляционных туннелей, которые позволяют поддерживать внутри термитника практически постоянный микроклимат. Кроме того, иногда имеются также помещения для термитофилов — животных, сосуществующих с термитами в симбиозе.

Солдаты

Солдат носатого термита Nasutitermitinae.

Солдаты — особая каста рабочих особей, которая имеет анатомические и поведенческие специализации, прежде всего против нападения муравьёв. Многие имеют челюсти столь увеличенные, что неспособны самостоятельно питаться. Солдаты тропических видов термитов-носорогов имеют особый вырост на голове, через который выстреливают защитной жидкостью. У термитов, прогрызающих ходы в дереве, солдаты обычно имеют широкие головы, которые позволяют блокировать узкие туннели и не допустить дальнейшего проникновения врага в гнездо. Когда нарушена целостность стен термитника и ситуация такова, что требует вмешательства больше чем одного солдата, солдаты образуют защитное формирование, напоминающее фалангу и начинают беспорядочно нападать на свою жертву в то время, когда рабочие заделывают отверстие. Как правило, фаланга впоследствии сама становится жертвой, поскольку после восстановления стены термитника она лишается возможности вернуться в термитник.

Химическая защита отсутствует в семействах Termopsidae, Hodotermidae и Kalotermitidae. Слюнные или лабиальные железы развиты у всех термитов и всех каст. У части видов солдаты продуцируют защитные секреты, например, у Mastotermes и многих Macrotermitinae. Гипертрофированная фронтальная слюнная железа представлена и у части Termitinae со щелкающими мандибулами: по крайней мере у Dentispicotermes секреты железы выводятся путём разрыва железы (autothisis, или саморазрыв стенок тела). Эта уникальная в мире насекомых непарная железа является синапоморфией в семействах Rhinotermitidae, Serritermitidae и Termitidae. Малозаметная у рабочих и очень маленькая у половых имаго, эта железа максимально развита у солдат и продуцирует разнообразные химические компоненты. Их выброс производится через специализированное отверстие на голове, которое называется фонтанелла (фронтальная пора). У некоторых термитов, фронтальная пора закрыта и поэтому секреты железы выводятся путём разрыва всей железы и брюшка (autothysis), например у Serritermes и Globitermes[13]. Термиты Globitermes sulphureus, известные как «термиты--камикадзе», используют форму суицидального альтруизма, известного как autothysis, в качестве защитного механизма[19].

Защитная фронтальная железа выбрызгивает защитные секреты во врага через выводные протоки в голове касты солдат (у носатых термитов этот выход находится в специальной фронтальной поре в специализированном «носу» головной капсулы). Фронтальная железа сильно развита в брюшке у солдат Rhinotermitidae (Coptotermes, Psammotermes, Reticulitermes, Prorhinotermes, Schedorhinotermes) и в голове солдат Termitidae (развиты у Nasutitermitinae, но редуцированы в подсемействах Macrotermitinae и Termitinae, которые защищаются мощными мандибулами)[20].

Число солдат в колонии зависит от активности семьи и обычно составляет несколько процентов от всего населения. У меньшинства видов доля солдат менее 3 %. Около 4-6 % — у видов родов Cryptotermes (Nutting, 1970; Bouillon, 1970), Incisitermes (Harvey, 1934; Nutting, 1970), Kalotermes (Harris, 1954; Grasse and Noirot, 1958) и Glyptotermes (Danthanarayana and Fernando, 1970). Около 1-9 % у видов родов Neolermes (Nagin, 1972; Sen-Sarma and Mishra, 1972), Stolotermes (Morgan, 1959), Odontotermes (Josens, 1974), and Macrotermes (Pangga, 1936). По данным Josens (1972, 1974), собранным на Берегу Слоновой Кости (Западная Африка), пропорция солдат варьирует в пределах 12-16 % у видов Basidentermes potens, Promirotermes holmgreni, Ancistrotermes cavithorax, Microtermes toumodiensis, Pseudacanthotermes militaris. В колониях носатых термитов (в двух подсемействах: Coptotermitinae и Nasutitermitinae) у которых фронтальная железа наиболее развита, пропорция солдат может быть ещё выше. У видов Coptotermes formosanus и Coptotermes vastator, солдат около 10 % (Smythe and Mauldin, 1972; King and Spink, 1974, 1975; Pangga, 1936), в то время как у Hospitalitermes hospitalis (Pangga, 1936) и различных видов рода Nasutitermes (Kfecek, 1970; Gay and Wetherly, 1970; Holdaway et al., 1935), число носатых солдат составляет около 10 % от всей активной части популяции. Они составляют 15 %-21 % у вида Trinervitermes geminatus (Bouillon, 1970; Josens, 1974), 20 % у видов Trinervitermes togoensis (Josens, 1974) и Nasutitermes spp. (Pangga, 1936; Gay et al., 1955), 25 % у термитов Tenuirostritermes tenuirostris (Weesner, 1953), и даже до 30 % у термитов в лабораторных гнёздах Nasutitermes costalis (Hrdy and Zeleny, 1967). Это может быть связано с мелкими размерами солдат носатых термитов, сравнимых с размерами рабочих[20]. У термита — ксилофага Cephalotermes (Termitinae) численность солдат составляет лишь 0,2 %[13]. Потеря касты солдат наблюдается в двух подсемействах семейства термитов Termitidae. У Apicotermitinae более чем половина африканских видов не имеют солдат, так же как и все неотропические роды. Наоборот, все Юго-Восточно-Азиатские роды имеют солдат, хотя эта каста у них очень редка (род Speculitermes долгое время считался неимеющим солдат)[13]. В подсемействе Termitinae, только в 3 родах нет касты солдат: Protohamitermes и Orientotermes (два близких таксона из Ориентальной области)[21] и Invasitermes[22] из Австралии[13].

Биология и экология

Хищники

Thomisidae с добычей

Термиты служат добычей большому разнообразию хищников. Только один вид термитов, например, Hodotermes mossambicus, обнаружен в желудках 65 видов птиц и 19 видов млекопитающих[23], ими питаются муравьи[24][25], членистоногие, рептилии, земноводные, пчёлы, многоножки, тараканы, кузнечики, стрекозы, лягушки[26], змеи[27], скорпионы, пауки[28]. Два вида пауков из семейства Ammoxenidae узко специализированы на термитофагии, то есть на поедании термитов[29][30][31]. Среди крупных хищников, такие виды как трубкозуб, земляной волк, муравьедовые, летучие мыши, медведи, кроличьи бандикуты, многие птицы, ехидны, лисы, галаговые, сумчатый муравьед, мыши и панголины[29][32][33][34]. Земляной волк является насекомоядным млекопитающим, который в основном питается термитами. Он находит свою пищу по звуку, а также обнаруживает запах, выделяемый солдатами. Одна особь земляного волка способна потреблять тысячи термитов за одну ночь, используя свой длинный липкий язык[35][36]. Медведи-губачи разрушают гнёзда термитов, чтобы потреблять их обитателей, в то время как шимпанзе используют палочки как орудия труда, чтобы удить ими насекомых из их гнезда. Анализ структуры костных инструментов, используемых ранним гоминидом Paranthropus robustus предполагает, что они использовали эти инструменты для выкапывания термитов[37].

Паразиты

Термиты менее подвержены атакам паразитов, чем пчелы, осы и муравьи, так как они обычно хорошо защищены в их гнёздах термитниках[38][39]. Тем не менее, термиты заражаются различными паразитами. Среди них паразитические мухи[40], клещи Pyemotesи множество видов круглых червей. Среди нематод представители отряда Rhabditida;[41], а также рода Mermis, Diplogaster aerivora и Harteria gallinarum[42]. Под непосредственной угрозой нападения паразитов колония может мигрировать в новое место[43]. Грибные патогены, такие как Aspergillus nomius и Metarhizium anisopliae представляют серьезную угрозу для колонии термитов, поскольку они не являются специфичными для хозяина и могут заражать большие части колонии[44][45]; заражение обычно происходит при прямом физическом контакте[46]. Вид M. anispliae как известно, ослабляет иммунную систему термитов. Инфицирование видом A. nomius происходит только при нахождении колонии в стрессовом состоянии[45]. Инквилинизм между разными видами термитов не отмечен[47].

Взаимоотношения с другими организмами

Гнёзда

Питание

Все термиты едят целлюлозу в той или иной форме, но именно питающиеся деревом особенно ответственны за ущерб зданиям. Целлюлоза — богатый источник энергии, но трудноперевариваемый. Среди симбиотических организмов в своём кишечнике термиты полагаются в первую очередь на метамонад рода Trichonympha, которые потребляют оставшиеся после переваривания вещества. Кишечные микроорганизмы, в свою очередь, полагаются на особых бактерий, живущих на их оболочках и производящих некоторые пищеварительные ферменты. Эти отношения — один из самых прекрасных примеров мутуализма среди животных. Большинство «высших» термитов, особенно семейства Termitidae, могут производить и свои целлюлозоперерабатывающие ферменты, однако и они сохраняют в своём кишечнике богатую микрофлору.

Некоторые виды термитов занимаются разведением грибных садов, выращивая в них специализированный гриб, который входит в их рацион питания, Termitomyces на собственных экскрементах. После поедания споры гриба проходят неповрежденными через кишечник термитов и прорастают в свежих фекалиях.

Взаимодействие с человеком

Примерно 10 % видов термитов являются вредителями, принося потери хозяйству человека, исчисляемые миллиардами долларов в год[48] (до 20$ млрд в мире[49]). Из-за своих пристрастий в пище термиты в некоторых регионах стали настоящим бичом для деревянных зданий. Их скрытность и тактика поедания древесины, при которой её поверхность выглядит абсолютно неповрежденной, являются причиной их позднего обнаружения. Опасение вызывают также случайные попадания термитов в квартиры, благодаря чему их ареал продвигается и в те регионы, где они не могут жить открыто из-за климата. Попав в дом, термиты не ограничиваются древесиной: все, в чём высока доля целлюлозы, служит потенциальной пищей. Последствия этого порой катастрофические, например, в Южной Америке из-за постоянного присутствия термитов в городах редко можно найти книгу старше пятидесяти лет[50].

Термиты стараются не контактировать с воздухом, так как их кутикула очень тонка и не удерживает влагу. Если им необходимо пересечь открытое пространство, они строят туннели-убежища из спрессованной земли и экскрементов.

Основные предосторожности от проникновения термитов:

  • Устранение контакта древесины с землей, использование бетонного фундамента или стальной основы. Даже в этом случае термиты посредством туннелей способны достичь дерева; кроме того, известны случаи, когда для этой цели они использовали трубы водопровода.
  • Обработка древесины
  • Использование древесины, стойкой к определённым видам термитов

Если термиты уже проникли в здание, проводится их удаление инсектицидами. Другой обычный метод — распыление трёхокиси мышьяка, яда медленного действия, используемого в Австралии с 1930-х годов. Яд будет распределен между особями колонии прежде, чем будут видны изменения, что благоприятствует уничтожению всей колонии целиком.

26 видов термитов (главным образом, из родов Cryptotermes, Heterotermes и Coptotermes) стали инвазивными, распространившись с помощью человеческой коммерции далеко за пределы своего нативного ареала[51].

Роль в экологии

Термиты вместе с дождевыми червями и муравьями играют важнейшую роль в циркуляции почвенного вещества, кроме того, крылатые особи служат пищей многочисленным хищникам. Полагают также, что освобождаемый термитами в результате их деятельности метан вносит заметный вклад в общее действие парниковых газов. По своей общей биомассе (от 1 г/м3 до более чем 10 г/м3) термиты сравнимы с общей биомассой наземных позвоночных животных[5].

Термиты вместе с муравьями могут увеличивать урожайность в регионах с сухим и жарким климатом (в экспериментальных условиях в Австралии они увеличивают урожай пшеницы на 36 %), где отсутствуют дождевые черви[52].

Систематика

Основная статья: Систематика термитов

Традиционно выделялось 7 семейств термитов. Затем добавились Stolotermitidae, Stylotermitidae и Archeorhinotermitidae (Engel & Krishna, 2004). В 2009 году было выделено ещё два семейства: Cratomastotermitidae и Archotermopsidae (Engel, Grimaldi & Krishna, 2009)[3]. Наибольшее число эндемичных родов встречается в следующих регионах: Неотропика (63, 78 %), Афротропика (85, 77 %), Австралазия (23, 64 %), Ориентальная область (56, 61 %)[13]. В мире известно 3106 видов и 331 род (в том числе ископаемых: 173 и 51 (2013)[2].

Палеонтология

Термиты — древнейшие общественные насекомые, останки которых обнаруживаются с триасового периода[3].

Докембрий Фанерозой Эон
Палеозой Мезозой Кайнозой Эра
Кембрий Ордо
вик 		Сил
ур 		Девон Карбон Пермь Триас Юра Мел Палео
ген 		Нео
ген 		П-д
4570 541 485,4 443,4 419,2 358,9 298,9 252,2 201,3 145,0 66,0 23,03 млн
лет
←
2,588
термиты

Филогения

Молекулярно-генетический анализ подтвердил[53] давние взгляды, выдвинутые Кливлендом в 1934 году, о родстве термитов к субсоциальным древесным тараканам Cryptocercus[54]. Дополнительные данные были получены при анализе морфологических признаков нимф этих тараканов[55]. Эти сходства заставили некоторых авторов считать всех термитов единственным семейством Termitidae в рамках отряда тараканов Blattodea[4][56]. Другие исследователи настаивали на статусе термитов в ранге эписемейства Termitoidae, так как это позволит сохранить всю существующую классификацию термитов рангом ниже (семейства, подсемейства, трибы)[57]; или в ранге инфраотряда[1][2].

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 Engel Michael S. Family-group names for termites (Isoptera), redux (англ.) // ZooKeys. — 2011. — Vol. 148. — P. 171–184.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Krishna, Kumar.; Grimaldi, David A.; Krishna, Valerie.; Engel, Michael S. Treatise on the Isoptera of the world (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : Журнал. — Нью-Йорк: American Museum of Natural History, 2013. — Vol. 377 (vol. 1-7). — P. 1-2704. — ISSN 0003-0090.
  3. ↑ 1 2 3 Michael, Engel; David A. Grimaldi and Kumar Krishna. 2009. Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance. American Museum Novitates 3432:1-9.
  4. ↑ 1 2 Inward, D., G. Beccaloni, and P. Eggleton. Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches (англ.) // Biology Letters. — 2007. — Vol. 3, no. 3. — P. 331—335. — doi:10.1098/rsbl.2007.0367.
  5. ↑ 1 2 Rudolf H. Scheffrahn. Termites (Isoptera) / Ed. John L. Capinera. — Encyclopedia of Entomology. — Springer Netherlands, 2008. — Т. 20. — С. 3737-3747. — ISBN 978-1-4020-6242-1.
  6. ↑ Christine A. Nalepa. 2011. Body Size and Termite Evolution — Evolutionary Biology. Volume 38, Number 3 (2011), 243—257.
  7. ↑ Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Insect Biodiversity: science and society. — Blackwell Publishing Ltd, 2009. — С. 31. — 642 с. — ISBN 978-1-4051-5142-9.
  8. ↑ В Узбекистане термитами заражено более 25 тысяч жилых объектов. REGNUM (25 апреля 2009). Дата обращения: 14 августа 2010. Архивировано 22 августа 2011 года.
  9. ↑ 1 2 3 4 Termite Biology and Ecology. Division of Technology, Industry and Economics Chemicals Branch. United Nations Environment Programme. Дата обращения: 12 января 2015.
  10. ↑ Meyer, V.W. (1999). "Distribution and density of termite mounds in the northern Kruger National Park, with specific reference to those constructed by Macrotermes Holmgren (Isoptera: Termitidae)". African Entomology. 7 (1): 123—130.
  11. ↑ Sanderson, M.G. (1996). "Biomass of termites and their emissions of methane and carbon dioxide: A global database". Global Biogeochemical Cycles. 10 (4): 543—557. Bibcode:1996GBioC..10..543S. doi:10.1029/96GB01893.
  12. ↑ Heather, N.W. (1971). "The exotic drywood termite Cryptotermes brevis (Walker) (Isoptera : Kalotermitidae) and endemic Australian drywood termites in Queensland". Australian Journal of Entomology. 10 (2): 134—141. doi:10.1111/j.1440-6055.1971.tb00022.x.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology / Ed. by Takuya Abe (01.03.1945-27.03.2000), David Edward Bignell, Masahiko Higashi (11.08.1954-27.03.2000 ). — Dordrecht, Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 2000. — 467 с. — ISBN 0-7923-6361-2.
  14. ↑ Thomas E. Snyder. (1949). Catalog of termites (Isoptera) of the world. — Smithsonian miscellaneous collections, v. 112. — Washington, Smithsonian Institution, 1949. — 490pp.
  15. ↑ Элементы — новости науки: Кастовая принадлежность у термитов предопределена генетически
  16. ↑ Kenji Matsuura. Sexual and Asexual Reproduction in Termites / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Biology of Termites: a Modern Synthesis. — Springer Netherlands, 2011. — С. 255-277. — ISBN 978-90-481-3976-7.
  17. ↑ Silvia Bergamaschi, Tracy Z. Dawes-Gromadzki, Valerio Scali, Mario Marini and Barbara Mantovani. 2007. Karyology, mitochondrial DNA and the phylogeny of Australian termites. — Chromosome Research. Volume 15, Number 6 (2007), 735—753.
  18. ↑ Eisuke Tasaki, Kazuya Kobayashi, Kenji Matsuura, Yoshihito Iuchi. (2017). An Efficient Antioxidant System in a Long-Lived Termite Queen. — PLoS ONE 12(1): e0167412. http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0167412
  19. ↑ Bordereau, C. (August, 1997). "Suicidal defensive behaviour by frontal gland dehiscence in Globitermes sulphureus Haviland soldiers (Isoptera)". Insectes Sociaux. 44 (3). Birkhäuser Basel: 289—297. ISSN 1420-9098. {{cite journal}}: Проверьте значение даты: |date= (справка); Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  20. ↑ 1 2 Henry R. Hermann (ed.). (1981). Social Insects. Volume 2. New York: Academic Press, 1981. xiii + pp.1-502. ISBN 0-12-342202-7. — Jean Deligne, Andre Quennedey, Murray S. Blum. The Enemies ad Defense Mechanisms of Termites. Pp. 2-76.
  21. ↑ Ahmad M. (1976). The soldierlles termite genera of the Oriental region, with a note on their phylogeny (Isoptera Termitidae). Pakistan Journal ol Zoology 8, 105—123.
  22. ↑ Miller L. R. (1984). Invasitermes, a new genus of soldierlles termites from Northern Australia (Isoptera Termitidae). Journal of the Australian Entomological Society 23: 33-37
  23. ↑ Kok, O.B.; Hewitt, P.H. (1990). "Bird and mammal predators of the harvester termite Hodotermes mossambicus (Hagen) in semi-arid regions of South Africa". South African Journal of Science. 86 (1): 34—37. ISSN 0038-2353.
  24. ↑ Hölldobler, B. The Ants / B. Hölldobler, E.O. Wilson. — Cambridge, Massachusetts : Belknap Press of Harvard University Press, 1990. — P. 559–566. — ISBN 978-0-674-04075-5.
  25. ↑ Culliney, T.W.; Grace, J.K. (2000). "Prospects for the biological control of subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae), with special reference to Coptotermes formosanus". Bulletin of Entomological Research. 90 (1): 9—21. doi:10.1017/S0007485300000663. PMID 10948359.
  26. ↑ Reagan, D.P. The food web of a tropical rain forest / D.P. Reagan, R.B. Waide. — Chicago : University of Chicago Press, 1996. — P. 294. — ISBN 978-0-226-70599-6.
  27. ↑ Wade, W.W. Ecology of Desert Systems. — Burlington : Elsevier, 2002. — P. 216. — ISBN 978-0-08-050499-5.
  28. ↑ Dean, W.R.J.; Milton, S.J. (1995). "Plant and invertebrate assemblages on old fields in the arid southern Karoo, South Africa". African Journal of Ecology. 33 (1): 1—13. doi:10.1111/j.1365-2028.1995.tb00777.x.
  29. ↑ 1 2 Bardgett, R.D. Soil ecology and ecosystem services / R.D. Bardgett, J.E. Herrick, J. Six … [и др.]. — 1st. — Oxford : Oxford University Press, 2013. — P. 178. — ISBN 978-0-19-968816-6.
  30. ↑ Bignell, Roisin, Lo, 2010, p. 509.
  31. ↑ Choe, J.C. The evolution of social behavior in insects and arachnids / J.C. Choe, B.J. Crespi. — 1st. — Cambridge : Cambridge university press, 1997. — P. 76. — ISBN 978-0-521-58977-2.
  32. ↑ Abe, Y. Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology / Y. Abe, D.E. Bignell, T. Higashi. — Springer, 2014. — P. 124–149. — ISBN 978-94-017-3223-9. — doi:10.1007/978-94-017-3223-9.
  33. ↑ Wilson, D.S.; Clark, A.B. (1977). "Above ground defence in the harvester termite, Hodotermes mossambicus". Journal of the Entomological Society of South Africa. 40: 271—282.
  34. ↑ Lavelle, P. Soil ecology / P. Lavelle, A.V. Spain. — 2nd. — Dordrecht : Kluwer Academic, 2001. — P. 316. — ISBN 978-0-306-48162-8.
  35. ↑ Richardson, P.K.R.; Bearder, S.K. (1984). "The Hyena Family". In MacDonald, D. (ed.). The Encyclopedia of Mammals. New York, NY: Facts on File Publication. pp. 158—159. ISBN 978-0-87196-871-5.
  36. ↑ Mills, G. African Predators / G. Mills, M. Harvey. — Washington, D.C. : Smithsonian Institution Press, 2001. — P. 71. — ISBN 978-1-56098-096-4.
  37. ↑ d'Errico, F.; Backwell, L. (2009). "Assessing the function of early hominin bone tools" (PDF). Journal of Archaeological Science. 36 (8): 1764—1773. doi:10.1016/j.jas.2009.04.005.
  38. ↑ Schmid-Hempel, 1998, p. 61.
  39. ↑ Schmid-Hempel, 1998, p. 75.
  40. ↑ Wilson, E.O. The Insect Societies. — 5th. — Cambridge, Massachusetts : Belknap Press of Harvard University Press, 1971. — Vol. 76. — P. 398. — ISBN 978-0-674-45495-8.
  41. ↑ Schmid-Hempel, 1998, p. 59.
  42. ↑ Schmid-Hempel, 1998, pp. 301–302.
  43. ↑ Schmid-Hempel, 1998, p. 19.
  44. ↑ Weiser, J.; Hrdy, I. (2009). "Pyemotes – mites as parasites of termites". Zeitschrift für Angewandte Entomologie. 51 (1—4): 94—97. doi:10.1111/j.1439-0418.1962.tb04062.x.
  45. ↑ 1 2 Chouvenc, T.; Efstathion, C.A.; Elliott, M.L.; Su, N.Y. (2012). "Resource competition between two fungal parasites in subterranean termites". Die Naturwissenschaften. 99 (11): 949—58. Bibcode:2012NW.....99..949C. doi:10.1007/s00114-012-0977-2. PMID 23086391.
  46. ↑ Schmid-Hempel, 1998, pp. 38, 102.
  47. ↑ Schmid-Hempel, 1998, p. 116.
  48. ↑ Corinne Rouland-Lefèvre. Termites as Pests of Agriculture / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Biology of Termites: a Modern Synthesis. — Springer Netherlands, 2011. — С. 499-517. — ISBN 978-90-481-3976-7.
  49. ↑ Ye Weimin et al. (2004). Phylogenetic relationships of nearctic Reticulitermes species (Isoptera: Rhinotermitidae) with particular reference to Reticulitermes arenincola Goellner. — Molecular Phylogenetics and Evolution. — 30(2004): 815—822.
  50. ↑ «Гумбольдт, возвратясь из путешествия по Южной Америке, с сожалением отмечал, что на этом континенте редко увидишь книгу старше пятидесяти лет» Акимушкин И. «Мир животных. Рассказы о насекомых», Москва, «Молодая гвардия», 1975
  51. ↑ Theodore A. Evans. Invasive Termites / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Biology of Termites: a Modern Synthesis. — 2011. — С. 519-562. — ISBN 978-90-481-3976-7.
  52. ↑ Theodore A. Evans, Tracy Z. Dawes, Philip R. Ward & Nathan Lo. Ants and termites increase crop yield in a dry climate (англ.) // Nature Communications : Журнал. — London: Nature Publishing Group, 2011. — Vol. 2, no. 262. — ISSN 2041-1723. doi:10.1038/ncomms1257
  53. ↑ Ware, J.L.; Litman, J.; Klass, K.-D.; Spearman, L.A. (2008). "Relationships among the major lineages of Dictyoptera: the effect of outgroup selection on dictyopteran tree topology". Systematic Entomology. 33 (3): 429—450. doi:10.1111/j.1365-3113.2008.00424.x.
  54. ↑ Cleveland, L.R.; Hall, S.K.; Sanders, E.P.; Collier, J. (1934). "The Wood-Feeding Roach Cryptocercus, its protozoa, and the symbiosis between protozoa and roach". Memoirs of the American Academy of Arts and Sciences. 17 (2): 185—382. doi:10.1093/aesa/28.2.216.
  55. ↑ McKittrick, F.A. (1965). "A contribution to the understanding of cockroach-termite affinities". Annals of the Entomological Society of America. 58 (1): 18—22. doi:10.1093/aesa/58.1.18. PMID 5834489.
  56. ↑ Eggleton P., Beccaloni G., Inward D. (2007). "Response to Lo et al.". Biology Letters. 3 (5): 564—565. {{cite journal}}: Шаблон цитирования имеет пустые неизвестные параметры: |1= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  57. ↑ Lo N., Engel M.S., Cameron S., Nalepa C.A., Tokuda G., Grimaldi D., Kitade O., Krishna K., Klass K.-D., Maekawa K., Miura T., Thompson G.J. (2007). "Comment. Save Isoptera: a comment on Inward et al.". Biology Letters. 3 (5): 562—563. doi:10.1098/rsbl.2007.0264. PMC 2391185. PMID 17698448.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

Литература

  • Жужиков Д. П. Термиты СССР. — М.: Издательство Моск. ун-та, 1979. — 225 с.
  • Жужиков Д. П. Особенности структуры и регуляции развития в семье термитов. Чтения памяти Н. А. Холодковского: Докл. на 38 ежегод. чтении, 4 апреля 1985 г. — Л.: Наука, 1986. — С. 74—105.
  • Schmid-Hempel P. Parasites in Social Insects. — New Jersey: Princeton University Press, 1998. — ISBN 978-0-691-05924-2.
  • Engel Michael, David A. Grimaldi and Kumar Krishna. 2009. Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance. American Museum Novitates. 3650:1—27. [1]

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Термиты&oldid=86548992