Слепни: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[непроверенная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
м →‎Куколка: орфография
Палеонтология, дополнение
Строка 135: Строка 135:
** Триба Scionini Enderlein, 1922 — 18 родов, около 280 видов
** Триба Scionini Enderlein, 1922 — 18 родов, около 280 видов
* '''Подсемейство Scepsidinae''' Bequaert, 1930 — 1 род, 8 видов
* '''Подсемейство Scepsidinae''' Bequaert, 1930 — 1 род, 8 видов

== Палеонтология ==
Ископаемые слепни относятся к 16 родам и 28 видам. Самые древние находки найдены в отложениях [[Нижний мел|раннего мела]] в [[Великобритания|Великобритании]] (''[[Eotabanoid lordi]]''), [[Бразилия|Бразилии]] ([[Cratotabanus stenomyomorphus|''Cratotabanus stenomyomorphus'']]), [[Соединённые Штаты Америки|США]] (''[[Cratotabanus newjerseyensis]]''), [[Китайская Народная Республика|Китае]] ([[Palaepangonius eupterus|''Palaepangonius eupterus'']] и [[Eopangonius pletus|''Eopangonius pletus'']]) и [[Забайкалье]] в [[Россия|России]] ([[Baissomyia redita|''Baissomyia redita'']])<ref name=":7" /><ref>{{Статья|автор=Ren D.|заглавие=Late Jurassic Brachycera from northeastern China (Insecta: Diptera)|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/290809326|язык=en|издание=Acta Zootaxonomica Sinica|тип=Журнал|год=1998|том=23|номер=1|страницы=65—-83|issn=1000-0739}}</ref><ref>{{Статья|автор=Mostovski M. B., Jarzembowski E. A., and Coram R. A.|заглавие=Horseflies and Athericids (Diptera: Tabanidae, Athericidae) from the Lower Cretaceous of England and Transbaikalia|ссылка=http://palaeoentomolog.ru/Publ/PALJ162.pdf|язык=en|издание=Paleontological Journal|тип=Журнал|год=2003|том=37|номер=2|страницы=162–169}}</ref>. Все они относятся к подсемейству [[Pangoniinae]]. Вероятно, меловые слепни не были кровососами и питались нектаром. Уже на границе эоцена и олигоцена появляются слепни подсемейства [[Tabaninae]], некоторые из них относятся к современным родам, самки которых, весьма вероятно, уже питались кровью<ref>{{Статья|автор=|заглавие=The Fossil Tabanids (Diptera Tabanidae): When They Began to Appreciate Warm Blood and When They Began Transmit Diseases?|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/10811267|язык=en|издание=Memórias do Instituto Oswaldo Cruz|тип=Журнал|год=2003|том=98|номер=Suppliment 1|страницы=29-34}}</ref>. Единственный современный вид [[Tabanus sudeticus|''Tabanus sudeticus'']], известен из плиоценовых отложений [[Марокко]], [[Германия|Германии]] и [[Польша|Польши]]<ref name=":7">{{Статья|автор=Strelow J., Kraemer M. M. S., Ibáñez-Bernal S., Rust J.|заглавие=First fossil horsefly (Diptera: Tabanidae) in Miocene Mexican amber|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/257787558|язык=en|издание=Paläontologische Zeitschrift|тип=Журнал|год=2013|месяц=2|число=24|том=87|номер=3|страницы=437–444|issn=|doi=10.1007/s12542-013-0171-7}}</ref>.

{{Фанерозой|145.5|text=Tabanidae}}


== Наиболее известные виды ==
== Наиболее известные виды ==

Версия от 23:45, 25 октября 2018

Слепни
Слепень рода Tabanus
Слепень рода Tabanus
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Antliophora
Отряд:
Двукрылые
Подотряд:
Короткоусые двукрылые
Инфраотряд:
Tabanomorpha
Семейство:
Слепни
Международное научное название
Tabanidae Latreille, 1802
Подсемейства

Слепни́[1][2] (лат. Tabanidae), ед. ч. слепе́нь[3] — семейство двукрылых из подотряда короткоусых. Половозрелые самки многих представителей — компонент гнуса. Многочисленны в лесной зоне, степях и пустынях, но обычно держатся по берегам рек и озёр, где развиваются личинки многих видов. В мировой фауне описано около 4400 видов, которые объединяют примерно в 200 родов[4]. На территории стран СНГ около 200 видов. Ископаемые слепни известны со времени олигоцена[5].

Внешнее строение

Имаго

Средних размеров или крупные коренастые мухи. В фауне Палеарктики самым мелким слепнем считают Haematopota koryoensis (6 мм), самым крупным — Tabanus chrysurus (30 мм). Окраска тела бурая, серая или желтая[2].

Голова. Большую часть головы занимают фасеточные глаза. На глазах у живых экземпляров заметен рисунок из полос и пятен различного цвета. У сухих экземпляров становятся одноцветно тёмными. Глаза покрыты короткими волосками или голые. У представителей подсемейства Chrysopinae на темени расположены три простых глазка, у других групп они полностью редуцированы (Tabanus, Haematopota) или этом месте остаётся только глазковый бугорок (Hybomitra). У самок между глазами располагается широкая матовая лобная полоска, на которой расположены блестящие нижняя и верхняя лобные мозоли. Ниже лобной полоски находится лобный треугольник. Под лобным треугольником крепятся усики, состоящие из трех члеников. В месте прикрепления усиков располагается усиковая ямка. Два первых членика усиков имеют цилиндрическую или бочёнковидную форму. Третий членик усиков может быть поделён на вторичные сегменты. Число вторичных сегментов у Pangoninae — 8. У Chrysopinae и многих Tabaninae четыре базальных сегмента срастаются, образуя площадку. Площадка у Tabaninae сплюснута и образует в верхней части дорсальный угол. У Heptatoma усики шнуровидные. Под усиками располагается лицо, состоящее из наличника и щёк. На лице у Chrysops, Pangonius и Silvius имеются блестящие лицевые мозоли. Ротовые органы самок колюще-режущего типа. Нижняя губа (хоботок) с широкими лопастями имеет желоб, внутри которого заключены твёрдые и острый колющие-режущий аппарат. Он состоит из жвал, максилл, верхней губы и подглоточника. От основания хоботка отходят двучлениковые щупики ясные, со вздутым концевым члеником[2].

  • Ротовой аппарат самки слепней
    Ротовой аппарат самки слепней
  • Голова самца Tabanus striatus
    Голова самца Tabanus striatus
  • Голова самки рода Chrysops
    Голова самки рода Chrysops

Грудь. Грудной отдел состоит из трёх сегментов. На боках среднегрудного сегмента наиболее крупный склеритом называется мезоплевры. На боках передне и заднегруди находятся дыхальца. Передние углы спинки образуют плечевые бугорки. Позади груди распологается треугольный щиток[2].

Крылья. У слепней имеется одна пара хорошо развитых широких крыльев, прикреплённых к среднегруди. Перед местом крепления крыльев расположены обособленные склериты — нотоплевры. Обычно крылья прозрачные, но могут быть с затемненными перевязями и пятнами (Chrysops) или сетчатым мраморным рисунком серого цвета (Haematopota). На крыле выделяется сеть продольных и поперечных жилок, которые разделяют крыло на ячейки. Радиальная и медиальная жилки разделены каждая на четыре ветви. Четвертая радиальная жилка вблизи впадения в пятую радиальную жилку иногда может нести отросток (придаток). Кубитальная жилка вливается в анальную. У основания крыла между костальной и субкостальной жилкой расположена плечевая жилка. Радио-медиальная, медиальная и медиокубитальная поперечные жилки соединяют соответствующие продольные жилки. Эти жилки ограничивают, расположенные снаружи от них радиальные и заднекрайние ячейки, ближе к основанию крыла от поперечных жилок расположены дискоидальная, передняя и задняя базальные ячейки. Позади крыльев расположены жужжальца, состоящие из стебелька и булавовидной головки. Головка может быть белой, жёлтой или чёрно-коричневой. Жужжальца отходят из заднеспинки и по происхождению являются рудиментами второй пары крыльев[2][6][7].

Ноги. Снизу от груди отходит три пары ног, состоящие из тазика, вертлуга, голени и лапки. Лапки — пятичлениковые. На последнем членике лапки имеются пара коготков и три присоски — парные пульвиллы и эмподий. На вершине голеней средней и задней пары ног имеются пара крепких щетинок, именуемых шпорами[2].

Крыло слепней

Продольные жилки
C — костальная
Sc — субкостальная
R — радиальная
M — медиальная
Cu — кубитальная
A — анальная
Поперечные жилки
h — плечевая
r-m — радио-медиальная
m-m — медиальная
m-cu — медиокубитальная
Ячейки
d — дискоидальная
br — передная базальная
bm — задняя базальная
r1, r3, r4 и r5 — радиальные ячейки
m1, m2 и m3 — заднекрайние ячейки

Брюшко. Брюшко обычно широкое и немного сплюснутое сверху вниз. Состоит из семи видимых сегментов и четырех втянутых внутрь брюшка, несущих половые придатки. Верхнее полукольцо называется тергитом, нижнее — стернитом. Полукольца соединяются перепонкой, которая растягивается при увеличении брюшка после принятия пищи. Окраска брюшка как правило тёмная, у самцов оно, как правило, темнее, чем у самок. В окраске тела проявляется широтная изменчивость: южные популяции окрашены светлее, чем северные. По бокам тергитов у некоторых видов располагаются жёлтые, красновато-жёлтые или коричневые пятна (Hybomitra bimaculata), задний край тергитов может быть окаймлен (Hybomitra tarandina). Стерниты окрашены бледнее тергитов. Рисунок на брюшке может дополняться налётом и волосками[2][6].

Терминалии. Конечные сегменты брюшка назваются терминалии, они образуют копулятивный аппарат. Восьмой стернит самки называется субгенитальной пластинкой и прикрывает половое отверстие. Девятый и десятый тергиты продольно разделены. У Pangoninae девятый тергит цельный. Девятый стернит преобразован в генитальную вилку (фурку). В апикальной части фурки расположены парные клеевые железы, в от базальной части отходят три семяпровода, которые изгибаясь заканчиваются сперматеками. Десятый и одиннадцатый сегменты сильно редуцированы. Десятый тергит заканчивается парными церками, прикрывающими анальное отверстие. У самца восьмой тергит более узкий. Слившиеся девятый и десятый тергиты у самца называются эпандрием. Девятый стернит (гоноподит) сильно хитинизиован и несет пару пальцевидых выростов — гонококситов. На концах гонококситов распологаются гоностили, функцией которых является удержание брюшка самки во время спаривания. В средней части гоноподита расположен фаллус, покрытый хитиновым чехлом (эдеагусом)[2].

Половой диморфизм. У слепней наблюдается половой диморфизм, позволяющий по внешнему виду можно отличить самку от самца. У самцов более развито опушение глаз и верхние фасетки крупнее, чем нижние, у самок они одинакового размера. У самок глаза разделяются лобной полоской, у самцов расстояния между глазами почти не заметно. брюшко самцов заострено на конце[2]. Ротовой аппарат у самок колюще-лижущего типа, у самцов — лижущего.

Яйца

Яйца у слепней удлинённые, серые, бурые или чёрные. Длина яиц варирует от 1,35—1,5 мм (у Chrysops) до 2,4—3,0 мм (у Tabanus и Hybomitra). окраска яиц может быть молочно-белой (Hybomitra brevis, Hybomitra stigmoptera), серые (Haematopota subcylindrica, Hybomitra lundbecki), блестяще-чёрными (Chrysops divaricatus, Hybomitra bimaculata). Тёмная окраска яиц может быть приспособлением для лучшего поглощения солнечного тепла в в условиях Севера. Откладка яиц осуществляется самкой кучками, цвет, форма и величина которых специфичны для отдельных видов. Число слоев в кладке может быть от 1 (Chrysops divaricatus) до 4 (Tabanus maculicornis). В кладке яйца могут распологатся в форме пирамидки, веера, капли или расположатся отдельными полосками. Длина яйцекладки варьирует от 5—6 мм (у Chrysops pictus, Atylotus miser) до 20—25 мм (Hybomitra muelfeldi). Число яиц в кладке зависит от видовой принадлежности и физиологического статуса самки и изменяется от 110—120 (Chrysops rufipes) до 415—596 (Hybomitra lundbecki)[8][9][10].

Личинка

Тело личинки слепней имеют веретеновидную или слабо уплощённую форму, состоит из 11 сегментов: 3 грудных и 8 брюшных сегментов. Окраска личинок чаще белая, реже темных тонов – бурая, коричневая или темно-зеленая. Голова способна полностью втягиваться в грудные сегменты. Кутикула, покрывающая тело, разделяется на хетоидные поля и голые участки, лишённые волосков. Брюшные сегменты, кроме последнего, имеют двигательные бугры. На всех сегментах расположены щетинконосные поры, выполняющие функцию органа осязания[7][11]. В передней части анального сегмента располагается орган Грабера. Этот орган предположительно инрает роль органа равновесия. Число телец в органе Грабера используется для определения возраста личинки. C каждой линькой у видов рода Chrysops прибавляется обычно по одной паре телец[12]. На конце анального сегмента распологается дыхательная трубка, которая может быть разной формы и длины. На вершине дыхательной трубки может быть шип (Chrysops pictus). Число линек у слепней может быть от 5 (Chrysops) до 7—10 (Tabanus, Hybomitra)[7][11]. Трахейная система личинок амфипнейстического типа: дыхальца находятся на первом грудном сегменте и на конце тела[13]. Исходя из особенностей строения и образа жизни личинок Р. В. Андрева выделила жизненные формы личинок: гидробионты (реофилы, субреофилы); гемигидробионты и эдафобионты (цеспитобионты и псамобионты)[14]. Реофильные личинки обитают в быстро текущих водотоках, тело их стройное, соотношение ширины к длине в среднем составляет 1:9,5. К этой группе относятся: Tabanus cordiger, Tabanus atropatenicus и Tabanus argenteomaculatus. У субреофилов двигательные бугры удлиннены, на концевых члениках брюшка сильно развиты дорсовентральные мышцы, соотношение ширины тела к длине — 1:12. К этой группе относятся представители группы Tabanus bromius. Гемигидробионты характеризуются короткими двигательными буграми. Дыхательная трубка удлинена, что является адаптацией к недостатку кислорода. Соотношение ширины и длины тела 1:8,5. К этой группе относятся многие представители родов Chrysops, Atylotus, Tabanus, Hybomitra. К жизненной форме эдафобионтов отнесены виды слабо связанные с наличием воды. В этой группе выделены подгруппы переходных форм и истинных эдафобионтов. Переходные формы личинок на начальной стадии развиваются в переувлажнённых грунтах вблизи водоёмов, а затем мигрируют в более сухие почвы. К этой группе относятся: Tabanus maculicorins, Tabanus sudeticus и некоторые Therioplectes. Среди истинных эдафобионтов различают цеспитобионтов и псаммобионтов. Цеспитобионты развиваются в плотной дерновине лугов и под пологом леса. Тело у них короткое, соотношение ширины тела к длине — 1:6. Задняя часть тела становится широкоовальной. Дыхательная трубка и двигательные бугры сильно укорачивается. В эту группу включают: Tabanus bifarius, Tabanus persimilis, Tabanus tergestinus, Hybomitra semipolinosa, Hybomitra honnorum, Hybomitra turkestanica, Hybomitra sogdiana, все виды Philipomyia и Dasyrhamphis. К псамобионтам относятся виды адаптированные к жизни в сыпучих субстратах. Для них характерны способность сегментов телескопически втягиваться. Соотношение ширины тела к длине — 1:10. Примерами представителей этой группы являются: Tabanus accipiter, Tabanus sabuletorum, Tabanus subsabuletorum, Tabanus mistshenkoi, Tabanus baschkenticus и Nanorhinchus crassinervis[14].

Куколка

Куколки слегка напоминают куколку бабочки. Головной отдел с брюшной стороны имеет форму щита, а спереди трапециевидную форму. На лобной стороне расположены теменные и фронтальные бугры, последние у некоторых видов разделены на внутренние и внешние. По бокам головного расположены покрышки антенн. На брюшной стороне расположены покрышки верхних и нижних челюстей и нижнечелюстных щупалец, а также покрышка хоботка. По каждой стороне головного щита расположены по три глазных щетинки. Грудь отделяется от головы головогрудным швом. Сверху за эти швом находятся среднегрудне дыхальца, окружённые хитиновым ребром (перитремой). С брюшной стороны у личинки выступают покрышки, прикрывающие развивающиеся ноги и крылья. На сегментах брюшка с второго по седьмой расположена однорядная или двурядная бахрома шипов, направленных назад. На восьмом (анальном) сегменте брюшка расположена розетка с восьмью когтеобразынми зубцами. В передней части анального сегмента расположены дорсолатеральный и латеральный гребни и вентральная преанальная бахрома. Преанальная бахрома у самцов непрерывная, а у самок разделена на две группы щипов[7][11].

Ареал

Слепни населяют все континенты кроме Антарктиды. Также они отсутствуют в Исландии, Гренландии и на некоторых океанических островах. Наибольшее количество слепней, как по численности, так и по количеству видов (до 20 в каждой местности), встречается на заболоченных участках, на границах разных экотопов, в местах выпаса скота. От соседства человека их количество только увеличивается.

Образ жизни

Как и у всех прочих двукрылых насекомых, у слепней 4 фазы развития: яйцо, личинка, куколка, имаго. Личинки слепней — хищники или сапрофаги — питаются водными и почвенными беспозвоночными. Питание имаго двойственно: самки большинства видов слепней пьют кровь теплокровных животных: млекопитающих и птиц; в то же время самцы всех без исключения видов слепней питаются нектаром цветковых растений. Имаго летают, проводя большую часть времени в воздухе, ориентируются главным образом с помощью зрения. Активны днём в тёплое, солнечное время. Самки слепней откладывают яйца большими группами по 500—1000 штук.

Значение в природе

Слепни являются неотъемлемым компонентом экосистем. Количество групп животных, для которых они являются пищей, исчисляется десятками. Кроме того, слепни, как и другие насекомые, личинки которых активно питаются в водной среде, являются одной из главных причин неистощаемости почв[источник не указан 4734 дня].

Значение в жизни человека

Слепни являются переносчиками опасных заболеваний: сибирской язвы, туляремии, трипаносомозов, филяриозов, а также болезней крупного рогатого скота, верблюдов и лошадей. Кроме того, укусы слепней сами по себе довольно болезненны. В место укола выделяется слюна с антикоагулянтами и токсинами. Антикоагулянты препятствуют свёртыванию крови, вызывают длительное кровотечение из ранок, которые долго не заживают. Это привлекает других кровососущих насекомых. Токсические вещества, находящиеся в слюне, приводят к покраснению и болезненному отёку кожи. Индивидуальная аллергическая реакция на укус слепня может быть достаточно сильной, вплоть до общего недомогания в течение нескольких суток. Животные расчёсывают места укусов до образования ран, что приводит к развитию дерматитов, в плохую погоду болезненное состояние кожи ещё больше усиливается, потому что начинается омертвение особо пострадавших мест, флегмоны и абсцессы.

Цитогенетика

Число хромосом у слепней варьирует от 4 до 13 пар[15]. Для слепней характерно значительное варьирование числа и формы хромосом в пределах рода в отличие от других кровососущих двукрылых мошек и комаров, которые в большинстве случаев имеют шесть пар хромосом[16].

Числа хромосом слепней[15]
Диплоидный набор хромосом (2n) Примеры видов Всего изученных видов
8 Chrysops shermani 1
10 Chrysops caecutiens, Hybomitra muhlfeldi, Tabanus maculicornis 21
12 Atylotus horvathi, Chrysops aberrans, Dasyrhamphis umbrinus, Hybomitra arpadi, Tabanus cordiger 14
14 Tabanus autumnalis, Haematopota talica, Heptatoma pellucens, Hybomitra bimaculata 10
16 Hybomitra montana, Tabanus bifarius 6
18 Atylotus fulvus, Haematopota crassicornis, Hybomitra lundbecki 15
26 Haematopota subcylindrica 1

Классификация

Семейство включает четыре подсемейства, три из которых разделяются на трибы[17].

  • Подсемейство Chrysopsinae Lutz, 1905 — 31 род, около 560 видов
    • Триба Bouvieromyiini Séguy, 1930 — 11 родов, около 150 видов
    • Триба Chrysopsini Blanchard, 1840 — 7 родов, 338 видов
    • Триба Rhinomyzini Enderlein 1922 — 14 родов, 69 видов
  • Подсемейство Tabaninae Latreille, 1802 — 82 рода, около 3160 видов
    • Триба Diachlorini Enderlein 1922 — 60 родов и около 905 видов
    • Триба Haematopotini Enderlein 1922 — 4 рода и 565 видов
    • Триба Tabanini Latreille, 1802 — 18 родов и 1690 видов.
  • Подсемейство Pangoniinae  Loew, 1860 — 44 рода, около 660 видов
    • Триба Goniopsini Lessard, 2014 — 1 род, 1 вид[18].
    • Триба Mycteromyiini Coscarуn & Philip, 1979 — 3 рода, 18 видов.
    • Триба Pangoniini Loew, 1860 — 20 родов, около 230 видов.
    • Триба Philolichini Mackerras, 1954 — 2 рода, 126 видов
    • Триба Scionini Enderlein, 1922 — 18 родов, около 280 видов
  • Подсемейство Scepsidinae Bequaert, 1930 — 1 род, 8 видов

Палеонтология

Ископаемые слепни относятся к 16 родам и 28 видам. Самые древние находки найдены в отложениях раннего мела в Великобритании (Eotabanoid lordi), Бразилии (Cratotabanus stenomyomorphus), США (Cratotabanus newjerseyensis), Китае (Palaepangonius eupterus и Eopangonius pletus) и Забайкалье в России (Baissomyia redita)[19][20][21]. Все они относятся к подсемейству Pangoniinae. Вероятно, меловые слепни не были кровососами и питались нектаром. Уже на границе эоцена и олигоцена появляются слепни подсемейства Tabaninae, некоторые из них относятся к современным родам, самки которых, весьма вероятно, уже питались кровью[22]. Единственный современный вид Tabanus sudeticus, известен из плиоценовых отложений Марокко, Германии и Польши[19].

Докембрий Фанерозой Эон
Палеозой Мезозой Кайнозой Эра
Кембрий Ордо
вик 		Сил
ур 		Девон Карбон Пермь Триас Юра Мел Палео
ген 		Нео
ген 		П-д
4570 541 485,4 443,4 419,2 358,9 298,9 252,2 201,3 145,0 66,0 23,03 млн
лет
←
2,588
Tabanidae

Наиболее известные виды

Охрана

В Красный список угрожаемых видов МСОП включён один вид слепней Brennania belkini Уязвимый вид[23], обитающий Северной Америке[24]. В региональных Красных книгах России значатся два вида Atylotus sublunulaticornis в Республике Коми[25] и Pangonius pyritosus во Белгородской области[26].

См. также

Примечания

  1. ↑ Жизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1984. — С. 402. — 463 с.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Олсуфьев Н. Г. Слепни. Сем. Tabanidae // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. — Л.: Наука, 1977. — Т. 7, вып. 2. — С. 127. — 435 с. — (Новая серия № 113).
  3. ↑ Зарва М. В.. слепень // Русское словесное ударение. Словарь. — М. : НЦ ЭНАС, 2001. — 600 с. — 6000 экз. — ISBN 5-93196-084-8.
  4. ↑ Teskey, H. J. The horse flies and deer flies of Canada and Alaska (Diptera: Tabanidae). The insects and arachnids of Canada, Part 16. — Ottawa: Agriculture Canada, 1990, 381 p. Текст  (англ.)  (Дата обращения: 19 марта 2012)
  5. ↑ Tabanidae -- fossil Diptera cat. hbs.bishopmuseum.org. Дата обращения: 24 октября 2018.
  6. ↑ 1 2 Виолович H. A. Слепни Сибири / под редакцией А. И. Черепанова. — Новосибирск: Наука, 1968. — 281 с.
  7. ↑ 1 2 3 4 Скуфьин К. В. Методы сбора и изучения слепней / Ответственный редактор А. С. Мончадский. — Ленинград: Наука, 1973. — 104 с.
  8. ↑ Быкова X. И. Морфология яйцекладок некоторых видов слепней Карелии // Экологическая паразитология. — Петрозаводск, 1994. — С. 172–178.
  9. ↑ Соболева Р. Г. Биология слепней Приморского края. — М.: Наука, 1977. — 197 с.
  10. ↑ Виолович H. A. Слепни Сибири. — Новосибирск,. — Наука, 1968. — 281 с.
  11. ↑ 1 2 3 Лутта А. С., Быкова Х. И. Слепни (сем. Tabanidae) Европейского Севера СССР. — Л.: Наука, 1982. — 184 с.
  12. ↑ Тамарина Н. А. Морфология личинок и куколок слепней златоглазиков Chrysops relictus Mg., Chrysops rufipes Mg. (Diptera, Tabanidae) // Труды Всесоюзного энтомологического общества : Журнал. — 1956. — Т. 45. — С. 167-192.
  13. ↑ Кирвошеина Н. П., Кривошеина М. Г. Определитель двукрылых насекомых подотряда Brachycera-Orthorhapha по личинкам. — Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 384 с. — ISBN 978-5-9907572-1-9.
  14. ↑ 1 2 Андреева Р. В. Определитель личинок слепней. Европейская части СССР, Кавказ, Средняя Азия. — Киев: Наукова думка, 1990. — 170 с.
  15. ↑ 1 2 Altunsoy F., Kilic A. Y. Karyotype characterization of some Tabanidae (Diptera) species (англ.) // Turkiye Entomoloji Dergisi : Журнал. — 2010. — Vol. 34, no. 4. — P. 477—494. — ISSN 1010-6960.
  16. ↑ Иванищук П. П. Кариотипы некоторых видов слепней рода Tabanus // Цитология : Журнал. — 1977. — Т. 19, № 11. — С. 1266—1271.
  17. ↑ Morita S. I., Bayless K. M., Yeates D. K., Wiegmann B. M. Molecular phylogeny of the horse flies: a framework for renewing tabanid taxonomy (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — 2016. — Vol. 41, no. 1. — P. 56—72.
  18. ↑ Lessard B. D. Revision of the austral horse fly tribe Scionini (Diptera: Tabanidae) (англ.) // Austral Entomology : Журнал. — 2014. — 1 March (vol. 53, no. 2). — P. 203–239. — doi:10.1111/aen.12076.
  19. ↑ 1 2 Strelow J., Kraemer M. M. S., Ibáñez-Bernal S., Rust J. First fossil horsefly (Diptera: Tabanidae) in Miocene Mexican amber (англ.) // Paläontologische Zeitschrift : Журнал. — 2013. — 24 February (vol. 87, no. 3). — P. 437–444. — doi:10.1007/s12542-013-0171-7.
  20. ↑ Ren D. Late Jurassic Brachycera from northeastern China (Insecta: Diptera) (англ.) // Acta Zootaxonomica Sinica : Журнал. — 1998. — Vol. 23, no. 1. — P. 65—-83. — ISSN 1000-0739.
  21. ↑ Mostovski M. B., Jarzembowski E. A., and Coram R. A. Horseflies and Athericids (Diptera: Tabanidae, Athericidae) from the Lower Cretaceous of England and Transbaikalia (англ.) // Paleontological Journal : Журнал. — 2003. — Vol. 37, no. 2. — P. 162–169.
  22. ↑ The Fossil Tabanids (Diptera Tabanidae): When They Began to Appreciate Warm Blood and When They Began Transmit Diseases? (англ.) // Memórias do Instituto Oswaldo Cruz : Журнал. — 2003. — Vol. 98, no. Suppliment 1. — P. 29-34.
  23. ↑ The IUCN Red List of Threatened Species. IUCN Red List of Threatened Species. Дата обращения: 24 октября 2018.
  24. ↑ Middlekauff, W. W. and Lane R. S. Adult and immature Tabanidae (Diptera) of California. — Bulletin of the California insect survey. — Berkeley: University of California Press, 1980. — 99 p. — ISBN 0-520-09604-5.
  25. ↑ Перечень объектов животного мира, занесенных в Красную книгу Республики Коми | ООПТ России. oopt.aari.ru. Дата обращения: 24 октября 2018.
  26. ↑ Перечень объектов животного мира, занесенных в Красную книгу Белгородской области | ООПТ России. oopt.aari.ru. Дата обращения: 24 октября 2018.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Слепни&oldid=95814121