Фитотельматы: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
оформление, орфография, вопрос
Строка 19: Строка 19:
=== Растения-кувшины ===
=== Растения-кувшины ===
[[Файл:Nepenthes rajah (14236430842).jpg|слева|мини|Nepenthes rajah]]
[[Файл:Nepenthes rajah (14236430842).jpg|слева|мини|Nepenthes rajah]]
Растения-кувшины имеют видоизменённые листья, которые способны собирать воду. Эти [[Насекомоядные растения|растения насекомоядны]] и встречаются в Австралии (''[[Цефалот|Cephalotaceae]]''), [[Южная Азия|Южной Азии]] (''[[Непентес|Nepenthes]]'') и [[Северная Америка|Северной Америке]] (''[[Саррацениевые|Sarraceniaceae]]''). Насекомые, тонущие в этих водоёмах, разлагаются или ферментами выделяемыми самим растением, или обитающими в них бактериями. В кувшинках ''[[Цефалот|Cephalotus follicularis]]'' в Австралии обитают личинки беспозвоночных и одноклеточные водорослей рода ''[[Protococcus]]'''{{sfn|Brouard|2012|страницы=49—56}}'''''. Из насекомых в кувшинках развиваются личинки эндемичного для юго-запада Австралии вида [[Ходуленожки|мух-ходуленожек]] ''[[Badisis ambulans]]''. Личинки питаются разлагающейся добычей кувшина и окукливаются в нём. [[Дыхальце|Дыхальца]] у личинки [[Атрофия|атрофированы]], поэтому она поглощает кислород из жидкости кувшина всей поверхностью тела<ref>{{Статья|автор=Yeates D. K.|заглавие=Immature stages of the apterous fly Badisis ambulans McAlpine (Diptera: Micropezidae)|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/238318006|язык=en|издание=Journal of Natural History|тип=journal|год=1992|том=26|номер=2|страницы=417—424|issn=0022-2933|doi=10.1080/00222939200770241}}</ref>. Объём кувшинки непентеса достигает двух литров. В фитотельмах ''[[Nepenthes melamphora]]'' встречаются семь видов раковинных [[Амёбы|амёб]]: ''[[Centropyxis aculeata]]'', ''[[Difflugia constricta]]'', ''[[Lesquereusia epistomium]]'', ''[[Arcella vulgaris]]'', ''[[Cochliopodium bilimbosum]]'', ''[[Amoeba guttula]]'' и ''[[Amoeba nepenthesi]]''. С возрастом в фитотельматах увеличивается объём органики и это приводит к повышению видового разнообразия беспозвоночных обитающих в них. Из растений-кувшинов Северной Америки только у ''[[Саррацения пурпурная|Sarracenia purpurea]]'' могут формироваться устойчивые длительно существующие сообщества в фитотельмата, поскольку другие виды обитают в засушливом климате и вода в кувшинах быстро испаряется{{sfn|Brouard|2012|страницы=49—56}}.
Растения-кувшины имеют видоизменённые листья, которые способны собирать воду. Эти [[Насекомоядные растения|растения насекомоядны]] и встречаются в Австралии (''[[Цефалот|Cephalotaceae]]''), [[Южная Азия|Южной Азии]] (''[[Непентес|Nepenthes]]'') и [[Северная Америка|Северной Америке]] (''[[Саррацениевые|Sarraceniaceae]]''). Насекомые, тонущие в этих водоёмах, разлагаются или ферментами выделяемыми самим растением, или обитающими в них бактериями. В кувшинках ''[[Цефалот|Cephalotus follicularis]]'' в Австралии обитают личинки беспозвоночных и одноклеточные водорослей рода ''[[Protococcus]]'''{{sfn|Brouard|2012|страницы=49—56}}'''''. Из насекомых в кувшинках развиваются личинки эндемичного для юго-запада Австралии вида [[Ходуленожки|мух-ходуленожек]] ''[[Badisis ambulans]]''. Личинки питаются разлагающейся добычей кувшина и окукливаются в нём. [[Дыхальце|Дыхальца]] у личинки [[Атрофия|атрофированы]], поэтому она поглощает кислород из жидкости кувшина всей поверхностью тела<ref>{{Статья|автор=Yeates D. K.|заглавие=Immature stages of the apterous fly Badisis ambulans McAlpine (Diptera: Micropezidae)|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/238318006|язык=en|издание=Journal of Natural History|тип=journal|год=1992|том=26|номер=2|страницы=417—424|issn=0022-2933|doi=10.1080/00222939200770241}}</ref>. Объём кувшинки непентеса достигает двух литров. В фитотельмах ''[[Nepenthes melamphora]]'' встречаются семь видов раковинных [[Амёбы|амёб]]: ''[[Centropyxis aculeata]]'', ''[[Difflugia constricta]]'', ''[[Lesquereusia epistomium]]'', ''[[Arcella vulgaris]]'', ''[[Cochliopodium bilimbosum]]'', ''[[Amoeba guttula]]'' и ''[[Amoeba nepenthesi]]''. С возрастом в фитотельматах увеличивается объём органики и это приводит к повышению видового разнообразия беспозвоночных обитающих в них. Из растений-кувшинов Северной Америки только у ''[[Саррацения пурпурная|Sarracenia purpurea]]'' могут формироваться устойчивые длительно существующие сообщества в фитотельмата, поскольку другие виды обитают в засушливом климате и вода в кувшинах быстро испаряется{{sfn|Brouard|2012|страницы=49—56}}. В фитотельматах непентесов формируются довольно сложные взаимоотношения между их обитателями. Основным ресурсом за который идёт борьба между обитателямми фитотельтатов — это растворимый азот. Было показано, что в фитотельматах в которых имеются хищники концентрация азота выше, чем в тех откуда они были удалены<ref name=":1">{{Статья|автор=Weng Ngai Lam, Robyn Jing Ying Lim, Shi Hong Wong
and Hugh Tiang Wah Tan|заглавие=Predatory dipteran larva contributes to nutrient sequestration in a carnivorous pitcher plant|язык=en|издание=Biological Letters|тип=en|год=2018|том=14|страницы=1—4|issn=1744-957X|doi=10.1098/rsbl.2017.0716}}</ref><ref name=":2">{{Статья|автор=Trina Jie Ling Chua and Matthew Lek Min Lim|заглавие=Cross-habitat predation in Nepenthes gracilis: the red crab spider Misumenops nepenthicola influences abundance of pitcher dipteran larvae|ссылка=https://www.jstor.org/stable/41411834|язык=en|издание=Journal of Tropical Ecology|тип=journal|год=2012|том=28|номер=1|страницы=97—104|issn=0266-4674}}</ref><ref name=":3">{{Статья|автор=Scharmann M., Thornham D. G., Grafe T. U., Federle W.|заглавие=A Novel Type of Nutritional Ant–Plant Interaction: Ant Partners of Carnivorous Pitcher Plants Prevent Nutrient Export by Dipteran Pitcher Infauna|язык=en|издание=PlosONE|тип=journal|год=2013|том=8|номер=5|issn=|doi=10.1371/journal.pone.0063556}}</ref>.


=== Фитотельмы бромелиевых ===
=== Фитотельмы бромелиевых ===
[[Файл:Bromelie.jpg|мини|Фитотельмат бромелии]]
[[Файл:Bromelie.jpg|мини|Фитотельмат бромелии]]
[[Бромелиевые]], многие из которых являются [[Эпифиты|эпифитами]], встречаются преимущественно в Центральной и Южной Америке. Фитотельмы расположены в основании розеток листьев и существуют круглый год, позволяя развиваться многочисленной, специфичной и разнообразной в видовом отношении водной фауне'''''{{sfn|Brouard|2012|страницы=53—56}}'''''. В [[Коста-Рика|Коста-Рике]] в фитотельматах бромелий уже у 1913 году отмечено около 400 видов [[Беспозвоночные|беспозвоночных]]. Фитотельматы бромелиевых служат местом развивится лягушек из семейства [[Dendrobatidae]]. После откладки яиц, самка лягушки возвращается и откладывает в этот водоём неоплодотворённые яица, которые являются пищей развивающихся [[головастик]]ов. Часто в одном резервуаре до стадии взрослой особи достигает только одна особь из-за ввраженного [[Каннибализм (зоология)|канибализма]], характерного для [[головастик]]ов{{sfn|Brouard|2012|страницы=68—71}}.
[[Бромелиевые]], многие из которых являются [[Эпифиты|эпифитами]], встречаются преимущественно в Центральной и Южной Америке. Фитотельмы расположены в основании розеток листьев и существуют круглый год, позволяя развиваться многочисленной, специфичной и разнообразной в видовом отношении водной фауне'''''{{sfn|Brouard|2012|страницы=53—56}}'''''. В [[Коста-Рика|Коста-Рике]] в фитотельматах бромелий уже у 1913 году отмечено около 400 видов [[Беспозвоночные|беспозвоночных]]. Фитотельматы бромелиевых служат местом развивится лягушек из семейства [[Dendrobatidae]]. После откладки яиц, самка лягушки возвращается и откладывает в этот водоём неоплодотворённые яица, которые являются пищей развивающихся [[головастик]]ов. Часто в одном резервуаре до стадии взрослой особи достигает только одна особь из-за ввраженного [[Каннибализм (зоология)|канибализма]], характерного для [[головастик]]ов{{sfn|Brouard|2012|страницы=68—71}}. Разнообразие беспозвоночных, обитающих в фитотельматах зависит открытости отверстия и объёма фитотельмата, расстояние от земли и от температура воды<ref name=":4">{{Статья|автор=Kratina P., Petermann J. S., Marino N. A. C., MacDonald A. A. M., and Srivastava D. S.|заглавие=Environmental control of the microfaunal community structure in tropical bromeliads|язык=en|издание=Ecology and Evolution|тип=journal|год=2017|том=7|номер=5|страницы=1627–1634|issn=2045-7758|doi=10.1002/ece3.2797}}</ref>. Увеличение биоразнообразия с высотой связывают в большей интенсивностью солнечного света и большим накаплением дождевой воды. Более крупные бромелии обладают большей водоудерживающей способностью на достаточно продолжительное время, достаточное для завершения цикла развития его обитателей<ref name=":5">{{Статья|автор=Navarro M.|заглавие=The effects of environmental factors on bromeliad invertebrate biodiversity|ссылка=https://via.library.depaul.edu/depaul-disc/vol4/iss1/11|язык=en|издание=DePaul Discoveries|тип=journal|год=2015|месяц=|число=|том=4|номер=1|страницы=1—10|issn=}}</ref>.


=== Прчие фитотельматы ===
=== Прчие фитотельматы ===
Часто фитотельматы образуются в упавших плодах, листья и прицветниках растений, например скорлупе [[Кокосовая пальма|кокосовых орехов]], плодов [[какао]]. В воде, накапливающейся в этих резервуарах, обитают личинки беспозвоночных и головастики лягушек [[Древолазовые|древолазов]]{{sfn|Brouard|2012|страницы=56}}. Фитотельматы образуются, кроме того, в розетках листьев [[Пандановые|пандановых]]. На [[Гавайские острова|Гавайских островах]] в них развиваются два вида эндемичных вида [[Стрекозы|стрекоз]] ''[[Megalagrion kauaiense]]'' и ''[[Megalagrion koelense]]''<ref name=":7">{{Статья|автор=Cooper I. A., Brown J. M. & Getty T.|заглавие=A role for ecology in the evolution of colour variation and sexual dimorphism in Hawaiian damselflies|язык=en|издание=Journal of Evolutionary Biology|тип=journal|год=2016|том=29|номер=2|страницы=418—427|issn=1420-9101|doi=10.1111/jeb.12796}}</ref>.
Часто фитотельматы образуются в упавших плодах, листьях и прицветниках растений, например скорлупе [[Кокосовая пальма|кокосовых орехов]], плодов [[какао]]. В воде, накапливающейся в этих резервуарах, обитают личинки беспозвоночных и головастики лягушек [[Древолазовые|древолазов]]{{sfn|Brouard|2012|страницы=56}}. Фитотельматы образуются, кроме того, в розетках листьев [[Пандановые|пандановых]]. На [[Гавайские острова|Гавайских островах]] в них развиваются два вида эндемичных вида [[Стрекозы|стрекоз]] ''[[Megalagrion kauaiense]]'' и ''[[Megalagrion koelense]]''<ref name=":7">{{Статья|автор=Cooper I. A., Brown J. M. & Getty T.|заглавие=A role for ecology in the evolution of colour variation and sexual dimorphism in Hawaiian damselflies|язык=en|издание=Journal of Evolutionary Biology|тип=journal|год=2016|том=29|номер=2|страницы=418—427|issn=1420-9101|doi=10.1111/jeb.12796}}</ref>.


== Обитатели фитотельмат ==
== Обитатели фитотельмат ==
Строка 43: Строка 44:


=== Беспозвоночные ===
=== Беспозвоночные ===
В фитотельматах обитают большое число групп беспозвоночных, в том числе [[коловратки]], [[ракушковые]] и [[Веслоногие ракообразные|веслоногих ракообразные]], [[Плоские черви|плоских черви]], [[нематоды]], [[Малощетинковые черви|олигохеты]], [[пиявки]], [[насекомые]] и [[паукообразные]], многие их которых не определены до вида<ref name=":4" /><ref name=":5" /><ref>{{Статья|автор=de Paula Júnio A, P., Vescovi Rosa B. F. G., Alves R. G., Divino A. C.|заглавие=Aquatic invertebrates associated with bromeliads in Atlantic Forest fragments|язык=en|издание=Biota Neotropica|тип=journal|год=2017|том=17|номер=1|страницы=1—7|issn=1676-0611|doi=10.1590/1676-0611-bn-2016-0188}}</ref>.


==== Черви ====
==== Черви ====
Живущие в фитотельматах бромелий [[Canistropsis billbergioides|''Canistropsis billbergioide''s]] и ''[[Nidularium procerum]]'' [[нематоды]] отряда [[рабдитиды]] ''[[Acrobeles]]'', ''[[Bunonema]]'', ''[[Cephalobus]]'' питаются бактериями. Представители родов ''[[Aphelenchus]]'', ''[[Aphelenchoides]]'', ''[[Paraphelenchus]]'' потребляют [[Микромицет|микроскопические грибы]]. [[Беспозвоночные|Беспозвоночных]] потребляют [[Dorylaimida|дориляймиды]] [[Actinca]], [[Dorylaimus]], [[Mononchus]]. Простейшими питаются [[Enoplida|эноплиды]] рода ''[[Anoplostoma]]''. Преобладающими во видовому разнообразию группами являются группы бактериофагов и хищников. Максимальная численность нематод отмечена в период с октября по апрель<ref>{{Статья|автор=Robaina R.R., Souza R. M., Gomes V. M., Cardoso D. O. and Almeid A. M.|заглавие=Nematode trophic structure in phytotelmata of Canistropsis billbergioides and Nidularium procerum (Bromeliaceae) in the Atlantic Forest - variability in relation to climate variables and plant architecture|ссылка=|язык=en|издание=Nematoda|тип=journal|год=2015|месяц=|число=|том=|номер=2|страницы=e162015|issn=2358-436X|doi=10.4322/nematoda.01615}}</ref>. В фитотельмах бамбука и дендротельмах 17 видов древесных растений на острове [[Цусима]], кроме нематод были обнаружены кольчатые черви из семейства [[Naididae]], но в целом обе эти группы червей не играли большой роли в сообществах фитотельмат<ref>{{Статья|автор=|заглавие=Effects of Capacity on Resource Input and the Aquatic Metazoan Community Structure in Phytotelmata|ссылка=https://eurekamag.com/pdf/002/002820928.pdf|язык=en|издание=Researches on Population Ecology|тип=journal|год=1996|том=38|номер=1|страницы=65—73|issn=0034-5466}}</ref>.
Живущие в фитотельматах бромелий [[Canistropsis billbergioides|''Canistropsis billbergioide''s]] и ''[[Nidularium procerum]]'' нематоды отряда [[рабдитиды]] ''[[Acrobeles]]'', ''[[Bunonema]]'', ''[[Cephalobus]]'' питаются бактериями. Представители родов ''[[Aphelenchus]]'', ''[[Aphelenchoides]]'', ''[[Paraphelenchus]]'' потребляют [[Микромицет|микроскопические грибы]]. [[Беспозвоночные|Беспозвоночных]] потребляют [[Dorylaimida|дориляймиды]] ''[[Actinca]]'', ''[[Dorylaimus]]'', ''[[Mononchus]]''. Простейшими питаются [[Enoplida|эноплиды]] рода ''[[Anoplostoma]]''. Преобладающими во видовому разнообразию группами являются группы бактериофагов и хищников. Максимальная численность нематод отмечена в период с октября по апрель<ref>{{Статья|автор=Robaina R.R., Souza R. M., Gomes V. M., Cardoso D. O. and Almeid A. M.|заглавие=Nematode trophic structure in phytotelmata of Canistropsis billbergioides and Nidularium procerum (Bromeliaceae) in the Atlantic Forest - variability in relation to climate variables and plant architecture|ссылка=|язык=en|издание=Nematoda|тип=journal|год=2015|месяц=|число=|том=|номер=2|страницы=e162015|issn=2358-436X|doi=10.4322/nematoda.01615}}</ref>. В фитотельмах бамбука и дендротельмах 17 видов древесных растений на острове [[Цусима]], кроме нематод были обнаружены кольчатые черви из семейства [[Naididae]], но в целом обе эти группы червей не играли большой роли в сообществах фитотельмат<ref>{{Статья|автор=|заглавие=Effects of Capacity on Resource Input and the Aquatic Metazoan Community Structure in Phytotelmata|ссылка=https://eurekamag.com/pdf/002/002820928.pdf|язык=en|издание=Researches on Population Ecology|тип=journal|год=1996|том=38|номер=1|страницы=65—73|issn=0034-5466}}</ref>.

==== Насекомые ====
В тропических регионах с фитотельматами связано около 50 видов стрекоз из 24 родов<ref name=":6">{{Статья|автор=Robin Wen Jiang Ngiam and Tzi Ming Leong|заглавие=Larva of the phytotelm-breeding damselfly, Pericnemis stictica Selys from forests in Singapore (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae)|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/300071938|язык=en|издание=Nature in Singapore|тип=journal|год=2012|номер=5|страницы=103–115|issn=}}</ref>. В пазухах листьев панданов на Новой Гвинее и обитают 26 эндемичных видов [[Стрелки (семейство)|стрекоз-стрелок]] рода ''[[Papuagrion]]''. Предполагают, что их предки, предположительно из рода ''[[Teinobasis]]'', обитали в стоячих водоёмах с плохо аэрируемой водой, что послужило предпосылкой к заселению ими фитотельмат<ref>{{Статья|автор=Kalkman V. J. & Orr A. G.|заглавие=A description of the larva and discussion of radiation in the phytotelm breeding damselfly genus Papuagrion in New Guinea (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae)|язык=en|издание=International Journal of Odonatology|тип=journal|год=2016|том=|номер=|страницы=1—14|issn=1388-7890|doi=10.1080/13887890.2016.1203363}}</ref>. В кувшинах бромелиевых в Южной Америке живут представители рода ''[[Bromeliagrion]]'' и ''[[Leptagrion]]''<ref>{{Статья|автор=TorreiasI S. R. da S., NeissI U. G., HamadaI N., Ferreira-KepplerI R. L., LencioniII F. A. A.|заглавие=Description of the larva of Bromeliagrion rehni (Odonata: Coenagrionidae) with bionomic notes concerning its phytotelmic habitat in central Amazonas, Brazil|язык=en|издание=Revista Brasileira de Zoologia|тип=journal|год=2008|том=25|номер=3|страницы=479—486|issn=0101-8175|doi=10.1590/S0101-81752008000300012}}</ref><ref>{{Статья|автор=Muzуn J., Muсoz S. W. & Campos R.|заглавие=Description of the bromeliad-dwelling final instar larva of Leptagrion andromache Hagen in Selys (Zygoptera: Coenagrionidae)|ссылка=|язык=en|издание=Zootaxa|тип=journal|год=2009|том=2089|страницы=65–68|issn=}}</ref><ref>{{Статья|автор=Dos Santos N.D.|заглавие=Description of Leptagrion bocainense a bromeliad coenagrionid (Odonata, Coenagrionidae)|язык=en|издание=Anais da Sociedade Entomologica do Brasil|тип=journal|год=1979|том=8|номер=1|страницы=167—174|issn=0301-8059}}</ref>. В Панаме в дуплах деревьев встречаются стрекозы ''[[Gynacantha membranalis]]'', ''[[Megaloprepus coerulatus]]'', ''[[Mecistogaster linearis]]'' и ''[[Mecistogaster ornata]]''<ref name=":6" />''.'' В Восточной Африке в дендротельмах развиваются стрекозы ''[[Coryphagrion grandis]]''<ref>{{Статья|автор=Clausnitzer V., Lindeboom M.|заглавие=Natural history and description of the dendrolimnetic larva of Coryphagrion grandis (Odonata)|язык=en|издание=International Journal of Odonatology|тип=journal|год=2002|том=5|номер=1|страницы=29—44|issn=1388-7890|doi=10.1080/13887890.2002.9748175}}</ref>.
[[Файл:Nepenthes bicalcarata and Camponotus schmitzi.png|мини|Слева вверху муравей ''Camponotus schmitzi'', питающийся нектаром ''Nepentes bicalcarata''. В Слева в середине рабочие ''Camponotus schmitzi'' в засаде под перистомой. Внизу рабочие (слева) и личинки (справа) ''Camponotus schmitzi,'' соответственно, на перистоме и в пустой вздутой апикальной части усика. Справа верху специфический для ''Nepenthes'' долгоносик, ''[[Alcidodes]]'' в процессе копуляции.]]
Жизнедеятельность муравья ''[[Camponotus schmitzi]]'' тесно связана с кувшинами ''[[Nepenthes bicalcarata]].'' Они способны передвигаться по скользким краям кувшина и нырять в жидкости кувшина и плавать в ней без вреда для себя. Они питаются насекомыми, попавшими внутрь фитотельмата, и потребляют нектар, выделяющийся на поверхности цветка<ref name=":3" />.

Широко представлены в фитотельматах комары-звонцы. К наиболее распространённым родам звонцов в фитотельматах относятся ''[[Metriocnemus]]'', ''[[Polypedilum]]'' и ''[[Monopelopia]]'', иногда встречаются ''[[Хирономусы|Chironomus]]'' и ''[[Tanytarsus]]''<ref>{{Статья|автор=Cranston P. S.|заглавие=A New Species for a Bromeliad Phytotelm-Dwelling Tanytarsus (Diptera: Chironomidae)|язык=en|издание=Annals of the Entomological Society of America|тип=journal|год=2007|том=100|номер=5|страницы=617–622|issn=1938-2901|doi=10.1603/0013-8746(2007)100[617:ANSFAB]2.0.CO;2}}</ref>. Численность личинок звонцов<ref>{{Статья|автор=Strixino S. T. & Sonoda K. C.|заглавие=A new Tanytarsus species (Insecta, Diptera, Chironomidae) from São Paulo State, Brazil|ссылка=|язык=en|издание=Biota Neotropica|тип=journal|год=2006|том=6|номер=2|страницы=1—9|issn=1806-129X|doi=10.1590/S1676-06032006000200020}}</ref>. В жидкости ''[[Nepenthes ampullaria]]'' обитают хищные личинки ''[[Xenoplatyura beaveri]]'' из семейства [[Грибные комары|грибных комаров]]. На поверхности жидкости они выделяют липкую паутинную сеть, для отлавливания имаго комаров [[Горбатки (двукрылые)|Phoridae]] и [[Кровососущие комары|Culicidae]], обитающих в фитотельматах. Грибные комары поселяются в непентесе после заселения его другими комарами, поэтому они предотвращают их вылет из кувшина взрослых комаров и этим способствуют сохранению питательных веществ внутри фитотельмата<ref name=":1" />.

В фитотельматах различных типов обитают личинки крововососущих комаров. По оценкам специалистом, только в фитотельматах бромелий встречаются более 200 видов этого семейства. Наиболее тесно связаны с фитотельматами представители родов ''[[Кулексы|Culex]]'' (подрод ''[[Microculex]]''), [[Кусаки|Aedes]] (подрод ''[[Howardina]]''), ''[[Wyeomyia]]'' и ''[[Малярийные комары|Anopheles]]'' (подрод ''[[Kerteszia]]''). Комары, развивающиеся в фитотельматах часто являются переносчиками опасных вирусных заболеваний, таких, например, как [[лихорадка денге]]<ref>{{Статья|автор=Navarro J.-C., Duque P. L., Liria J., Enríquez S., Salazar J.|заглавие=A New Phytotelm plant for Ecuador, Ananas comosus L. Merr. (Bromeliaceae) a its Wyeomyia species inhabitant (Diptera, Culicidae)|ссылка=|язык=en|издание=CienciAmйrica|тип=journal|год=2018|месяц=|число=|том=7|номер=2|страницы=1—16|issn=1390-9592|doi=10.33210/ca.v7i2.182}}</ref>.


==== Пауки ====
==== Пауки ====
[[Пауки]] в фитотельмах встречаются редко. В [[Бразилия|Бразилии]] при обследовании фауны фитотельмат бромелий ''[[Aechrnea aquilega]]'' и ''[[Hohenbergia ramageana]]'' обнаружен [[Пауки-птицееды|паук-птицеед]] ''[[Pachistopetma rufonigrum]].'' Над одним из листьев паук плетёт навес из [[Паутина|паутины]] и остаётся за ним. В случае опасности паук скрывается в фитотельмате, иногда полностью погружаясь в воду. Таким образом, паук получает убежище, а бромелия использует остатки пищи паука как источник азота<ref>{{Статья|автор=Santos’ R. L., das Grayas Almeida M. & Nunes’ J. V.|заглавие=Notes on the Association of Pachistopetma rufonigrum Pocock 1901 (Theraphosidae) with Phytoteim Bromeliads in Eastern Rio Grande do Norte State, NE-Brazil|ссылка=|язык=en|издание=Journal of The Eromeliad Society|тип=journal|год=2002|том=52|номер=3|страницы=122—124|issn=0090-8738}}</ref>.
[[Пауки]] в фитотельмах встречаются редко. В [[Бразилия|Бразилии]] при обследовании фауны фитотельмат бромелий ''[[Aechrnea aquilega]]'' и ''[[Hohenbergia ramageana]]'' обнаружен [[Пауки-птицееды|паук-птицеед]] ''[[Pachistopetma rufonigrum]].'' Над одним из листьев паук плетёт навес из [[Паутина|паутины]] и остаётся за ним. В случае опасности паук скрывается в фитотельмате, иногда полностью погружаясь в воду. Таким образом, паук получает убежище, а бромелия использует остатки пищи паука как источник азота<ref>{{Статья|автор=Santos’ R. L., das Grayas Almeida M. & Nunes’ J. V.|заглавие=Notes on the Association of Pachistopetma rufonigrum Pocock 1901 (Theraphosidae) with Phytoteim Bromeliads in Eastern Rio Grande do Norte State, NE-Brazil|ссылка=|язык=en|издание=Journal of The Eromeliad Society|тип=journal|год=2002|том=52|номер=3|страницы=122—124|issn=0090-8738}}</ref>. В фитотельматах ''[[Nepenthes gracilis]]'' обитают пауки ''[[Thomisus nepenthiphilus]]'' и ''[[Misumenops nepenthicola]].'' Было показано, что пауки оказывают существенное влияние на динамику численности обитателей фитотельматов<ref name=":2" />.


=== Позвоночные ===
=== Позвоночные ===
Строка 54: Строка 65:
==== Лягушки ====
==== Лягушки ====
В 1927 году американский зоолог {{iw|Нобл, Гладвин|Гладвин Нобл|4=Gladwyn Kingsley Noble|}} описал откладку яиц в фитотельматы эндемичной для Танзании лягушкой ''[[Hoplophryne uluguruensis]].'' Это первое свидетельство, использования бесхвостыми амфибиями в микроводоёмов в листьях растений для размножения. Поначалу этот факт воспринимался как отклонение от нормы. В дальнейшем выяснилось, что это довольно распространённое явление в тропических лесах. К 2004 году было отмечено уже более 100 подобных видов из 9 семейств и 44 родов<ref>{{Статья|автор=Lehtinen R. M., Lannoo M. J., & Wassersug R. J.|заглавие=Phytotelin-breeding anurans: past, present, and future research|ссылка=https://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/handle/2027.42/56436/MP193.pdf?sequence=1|язык=en|издание=Miscellaneous publications museum of zoology, university of Michigan|тип=journal|год=2004|номер=193|страницы=1—10|issn=}}</ref>.
В 1927 году американский зоолог {{iw|Нобл, Гладвин|Гладвин Нобл|4=Gladwyn Kingsley Noble|}} описал откладку яиц в фитотельматы эндемичной для Танзании лягушкой ''[[Hoplophryne uluguruensis]].'' Это первое свидетельство, использования бесхвостыми амфибиями в микроводоёмов в листьях растений для размножения. Поначалу этот факт воспринимался как отклонение от нормы. В дальнейшем выяснилось, что это довольно распространённое явление в тропических лесах. К 2004 году было отмечено уже более 100 подобных видов из 9 семейств и 44 родов<ref>{{Статья|автор=Lehtinen R. M., Lannoo M. J., & Wassersug R. J.|заглавие=Phytotelin-breeding anurans: past, present, and future research|ссылка=https://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/handle/2027.42/56436/MP193.pdf?sequence=1|язык=en|издание=Miscellaneous publications museum of zoology, university of Michigan|тип=journal|год=2004|номер=193|страницы=1—10|issn=}}</ref>.
[[Файл:Kurixalus eiffingeri.jpg|слева|мини|Лягушка ''Kurixalus eiffingeri'']]

На Тайване, лягушки ''[[Kurixalus eiffingeri]]'' откладывают яйца в фитотельматы бамбуковых пней ''[[Phyllostachys edulis]]''. Эти яйца потребляются хищным [[Слизень|слизнем]] ''[[Parmarion martensi]]'' и поражаются [[Хитридиомицеты|хитридиомицетами]]. Самки лягушек неоднократно посещают кладку, для откладки неоплодотворённых яиц, которыми питаются головастики. Кроме кладки посещаются самцами. Если препятствовать самцами посещать кладки, то увеличивается смертность яиц от паразитов и хищников. Было замечено, что самец распознаёт слизней как хищников и удаляет любые другие подозрительные объекты, которые могут повредить яйцам. Кожные выделения самца, попадающие в воду, ограничивают рост паразитических грибов<ref>{{Статья|автор=Ming‐Feng Chuang, Amaлl Borzée, Yeong‐Choy Kam|заглавие=Attendance to egg clutches by male Kurixalus eiffingeri increases hatching success and decreases predation by invasive slugs (Parmarion martensi) in Taiwan|язык=en|издание=Ethology|тип=journal|год=2019|том=125|номер=1|страницы=40—46|issn=1439-0310|doi=10.1111/eth.12822}}</ref>.
На Тайване, лягушки ''[[Kurixalus eiffingeri]]'' откладывают яйца в фитотельматы бамбуковых пней ''[[Phyllostachys edulis]]''. Эти яйца потребляются хищным [[Слизень|слизнем]] ''[[Parmarion martensi]]'' и поражаются [[Хитридиомицеты|хитридиомицетами]]. Самки лягушек неоднократно посещают кладку, для откладки неоплодотворённых яиц, которыми питаются головастики. Кроме кладки посещаются самцами. Если препятствовать самцами посещать кладки, то увеличивается смертность яиц от паразитов и хищников. Было замечено, что самец распознаёт слизней как хищников и удаляет любые другие подозрительные объекты, которые могут повредить яйцам. Кожные выделения самца, попадающие в воду, ограничивают рост паразитических грибов<ref>{{Статья|автор=Ming‐Feng Chuang, Amaлl Borzée, Yeong‐Choy Kam|заглавие=Attendance to egg clutches by male Kurixalus eiffingeri increases hatching success and decreases predation by invasive slugs (Parmarion martensi) in Taiwan|язык=en|издание=Ethology|тип=journal|год=2019|том=125|номер=1|страницы=40—46|issn=1439-0310|doi=10.1111/eth.12822}}</ref>.


==== Летучие мыши ====
==== Летучие мыши ====
Растение [[Nepenthes rafflesiana|''Nepenthes rafflesiana'' var ''elongata'']], растущее на острове [[Калимантан]], практически не посещается насекомыми. Однако, над жидкостью, скапливающейся в кувшинах этого растения, регулярно были замечены на ночёвке [[летучие мыши]] ''[[Kerivoula hardwickii]]''. Взаимоотношение этих видов является примером мутуализма. Расстояние от поверхности жидкости до края кувшина составляло около 15 см, что представляет идеальное укрытие для этих животных. Растение получает [[азот]] из [[Кал|фекалий]] этих летучих мышей. Расчёты показывают, что растение получает таким способом почти 38 %, от необходимого ему азота<ref>{{Статья|автор=Grafe, T. U., Schöner C. R. , Kerth G., Junaidi A. & Schöner M. G.|заглавие=A novel resource–service mutualism between bats and pitcher plants|язык=en|издание=Biology Letters|тип=journal|год=2011|том=7|номер=3|страницы=436–439|issn=1744-9561|doi=10.1098/rsbl.2010.1141}}</ref>.
Растение [[Nepenthes rafflesiana|''Nepenthes rafflesiana'' var ''elongata'']], растущее на острове [[Калимантан]], практически не посещается насекомыми. Однако, над жидкостью, скапливающейся в кувшинах этого растения, регулярно были замечены на ночёвке [[летучие мыши]] ''[[Kerivoula hardwickii]]''. Взаимоотношение этих видов является примером мутуализма. Расстояние от поверхности жидкости до края кувшина составляло около 15 см, что представляет идеальное укрытие для этих животных. Растение получает [[азот]] из [[Кал|фекалий]] этих летучих мышей. Расчёты показывают, что растение получает таким способом почти 38 %, от необходимого ему азота<ref>{{Статья|автор=Grafe, T. U., Schöner C. R. , Kerth G., Junaidi A. & Schöner M. G.|заглавие=A novel resource–service mutualism between bats and pitcher plants|язык=en|издание=Biology Letters|тип=journal|год=2011|том=7|номер=3|страницы=436–439|issn=1744-9561|doi=10.1098/rsbl.2010.1141}}</ref>.

== Ископаемые фитотельматы ==
Сведения о существовании фитотельматов в прошлые геологические эпохи очень скудны, однако обнаружение типично водных насекомых в ископаемых янтарях говорит о том, существовании полостей заполненных водой в деревьях, из смолы которых образовался янтарь<ref>{{Cite web|url=http://in.ambermuseum.ru/home/inclusion|title=Включения в янтаре|publisher=in.ambermuseum.ru|accessdate=2019-01-29}}</ref>. В Доминиканском янтаре датируемом верхним [[эоцен]]ом обнаружены [[Клопы|клоп]] ''[[Microvelia polhemi]]'' и кровососущих комар ''[[Anopheles dominicanus]]''<ref>{{Статья|автор=Zavortink T. J., Poinar G.|заглавие=Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus sp. n. (Diptera: Culicidae) from Dominican amber|язык=en|издание=Annals of the Entomological Society of America|тип=journal|год=2000|том=93|номер=6|страницы=1230—1235|issn=1938-2901}}</ref><ref>{{Статья|автор=Andersen N. M.|заглавие=Microvelia polhemi, n. sp. (Heteroptera: Veliidae) from Dominican Amber: The First Fossil Record of a Phytotelmic Water Strider|ссылка=https://www.jstor.org/stable/25010306|язык=en|издание=Journal of the New York Entomological Society|тип=journal|год=1999|том=107|номер=2/3|страницы=135—144|issn=0028-7199}}</ref>.


== Примечания ==
== Примечания ==

Версия от 10:27, 29 января 2019

Личинки в микроводоёме в листе ворсянки

Фитотельма́ты[1] (от др.-греч. φῠτόν — «растение» + τέλμα, ατός — «стоячая вода», «болото») — небольшие водоёмы, образованные в листьях и цветках растений или дуплах деревьев[2]. Фитотельматы можно встретить в различных природных зонах от экваториальный лесов до приполярных тундр[3].

История термина

Термин предложил немецкий биолог Людвиг Варга в 1928 году. Он детально изучил видовой состав растений и животных, обитающих в пазухах листьев ворсянки, кроме того, обобщил известные на тот момент факты о заселении подобных местообитаний. Было известно, что разнообразные организмы заселяют листья в форме кувшинки у видов хищных растений, обитающих в тропической Азии (непентес) и Северной Америки (саррацения). К фитотельматам Варга отнёс заполненные водой пазухи веток бука. До работ Варги учёные почти не обращали внимание на этот класс местообитаний, хотя о развитии кровососущих комаров в листьях растений упоминалось ещё в китайских трактатах династии Тан (между 618 и 905 годами). В конце XIX века о развитии водных животных на деревьях писал Фриц Мюллер. В 1922 году русский энтомолог Владимир Алпатов изучал фауну микроводоёмов во влагалищах листьев дудника лесного. На работу Варги обратил внимание Август Тинеманн и в 1932 году изучил фауну листьев-кувшинок[4].

Классификация фитотельматов

Дендротельмы

Схема строения дендротельмы

Под дендротельмами понимают образование полостей внутри дереве и углублений на его поверхности, заполненных водой. Они наиболее широко представлены в тропических широтах. Выделяют две формы дендротельм «кюветы» и «дупла». В первом случае углубления образуются без повреждения коры, они могут образоваться при физической деформации дерева под воздействием внешних факторов. Во втором варианте отверстия образуются за счёт развития гнилостных процессов внутри дерева. Объём дендротельм может быть от нескольких миллилитров до 30 литров. Большие водоёмы могут сохранятся в течение длительного времени, например резервуары в Lophostemon conferta в Австралии могут существовать более 50 лет. Основу трофической цепи составляют детрит образующийся на дне дендротельм при разложении органических веществ. На видовой состав фауны влияют кислотность и температура воды и содержание в ней танинов и лигнинов. Пищевые цепочки в этих экосистемах короткие. Наиболее хорошо изучена фауна кровососущих комаров, развивающихся в дендротельмах. В микробном комплексе преобладают Proteobacteria и Bacteroidetes. Вещества выделяемые бактериями оказывают стимулирующее действие на развитие комаров рода Aedes, являющихся переносчиками лихорадки денге и жёлтой лихорадки[5].

Междоузлия бамбука

Образованию фитотельматов в стеблях бамбука способствует непроницаемость отсеков, образуемых междоузлиями. Объём фитотельмат достигает 1 литра. Сообщества организмов могут формировать довольно сложные пищевые цепи, длина которых зависит от степени открытости фитотельмата и объёма питательных веществ, накопленного в нём[6].

Листья, прицветники или лепестки растений

Фитотельматы в листьях и прицветниках образуются преимущественно у однодольных растений из семейств Commelinidae, Arecidae и Liliidae. Максимальный объём воды достигает 100 мл, поэтому пищевые цепи в этих биотопах очень короткие. Несмотря на небольшой объём эти резервуары активно заселяются насекомыми. В Новой Гвинее все соцветия куркумы (Curcuma australasica) были заселены личинками кровососущих двукрылых. Прицветники геликонии, обитающей в Южной Америке, могут содержать до 20 мл воды. Эта вода содержит нектар и части цветков, которые разлагаются бактериями. Из животных наиболее часто в этих фитотельматах встречаются лёгочные моллюски[7], личинки двукрылых и жесткокрылых[8] и некоторые лягушки (Dendrobates ventrimaculatus)[9]. В прицветниках геликонии обитает специфическая инфузория Paramecium multimicronucleatum[10]. Обилие этой инфузории зависит от количества личинок комаров, которые ими питаются. Перенос инфузорий с одного растений на другое осуществляется улитками и двукрылыми. В умеренных широтах такие фитотельматы чаще образуются на двудольных, например дягиле и ворсянке[7].

Растения-кувшины

Nepenthes rajah

Растения-кувшины имеют видоизменённые листья, которые способны собирать воду. Эти растения насекомоядны и встречаются в Австралии (Cephalotaceae), Южной Азии (Nepenthes) и Северной Америке (Sarraceniaceae). Насекомые, тонущие в этих водоёмах, разлагаются или ферментами выделяемыми самим растением, или обитающими в них бактериями. В кувшинках Cephalotus follicularis в Австралии обитают личинки беспозвоночных и одноклеточные водорослей рода Protococcus[11]. Из насекомых в кувшинках развиваются личинки эндемичного для юго-запада Австралии вида мух-ходуленожек Badisis ambulans. Личинки питаются разлагающейся добычей кувшина и окукливаются в нём. Дыхальца у личинки атрофированы, поэтому она поглощает кислород из жидкости кувшина всей поверхностью тела[12]. Объём кувшинки непентеса достигает двух литров. В фитотельмах Nepenthes melamphora встречаются семь видов раковинных амёб: Centropyxis aculeata, Difflugia constricta, Lesquereusia epistomium, Arcella vulgaris, Cochliopodium bilimbosum, Amoeba guttula и Amoeba nepenthesi. С возрастом в фитотельматах увеличивается объём органики и это приводит к повышению видового разнообразия беспозвоночных обитающих в них. Из растений-кувшинов Северной Америки только у Sarracenia purpurea могут формироваться устойчивые длительно существующие сообщества в фитотельмата, поскольку другие виды обитают в засушливом климате и вода в кувшинах быстро испаряется[11]. В фитотельматах непентесов формируются довольно сложные взаимоотношения между их обитателями. Основным ресурсом за который идёт борьба между обитателямми фитотельтатов — это растворимый азот. Было показано, что в фитотельматах в которых имеются хищники концентрация азота выше, чем в тех откуда они были удалены[13][14][15].

Фитотельмы бромелиевых

Фитотельмат бромелии

Бромелиевые, многие из которых являются эпифитами, встречаются преимущественно в Центральной и Южной Америке. Фитотельмы расположены в основании розеток листьев и существуют круглый год, позволяя развиваться многочисленной, специфичной и разнообразной в видовом отношении водной фауне[16]. В Коста-Рике в фитотельматах бромелий уже у 1913 году отмечено около 400 видов беспозвоночных. Фитотельматы бромелиевых служат местом развивится лягушек из семейства Dendrobatidae. После откладки яиц, самка лягушки возвращается и откладывает в этот водоём неоплодотворённые яица, которые являются пищей развивающихся головастиков. Часто в одном резервуаре до стадии взрослой особи достигает только одна особь из-за ввраженного канибализма, характерного для головастиков[17]. Разнообразие беспозвоночных, обитающих в фитотельматах зависит открытости отверстия и объёма фитотельмата, расстояние от земли и от температура воды[18]. Увеличение биоразнообразия с высотой связывают в большей интенсивностью солнечного света и большим накаплением дождевой воды. Более крупные бромелии обладают большей водоудерживающей способностью на достаточно продолжительное время, достаточное для завершения цикла развития его обитателей[19].

Прчие фитотельматы

Часто фитотельматы образуются в упавших плодах, листьях и прицветниках растений, например скорлупе кокосовых орехов, плодов какао. В воде, накапливающейся в этих резервуарах, обитают личинки беспозвоночных и головастики лягушек древолазов[20]. Фитотельматы образуются, кроме того, в розетках листьев пандановых. На Гавайских островах в них развиваются два вида эндемичных вида стрекоз Megalagrion kauaiense и Megalagrion koelense[21].

Обитатели фитотельмат

Микроорганизмы

Бактерии

В сообществах фитотельмат Nepenthes rafflesiana и Nepenthes hemsleyana в юго-восточной Азии преобладали Proteobacteria[22], кроме них регулярно отмечены Actinobacteria (15,8 %), Bacteroidetes (17,2 %) и Firmicutes (8,8 %)[23]. Среди экологических групп бактерий значительную роль играют азотфиксирующие бактерии порядков Rhizobiales (Mesorhizobium, Methylosinus) и Burkholderiales (Burkholderia). В жидкости кувшина встречались представители семейства Enterobacteriaceae и родов Lactobacillus, Mobiluncus и Anaerococcus, которые являются преимущественно кишечными симбиотнами позвоночных и насекомых. На внешних стенках кувшина идентифицированы бактерии рода Clostridium. Численно доминирующей группой в жидкости были ацидофильные бактерии рода Acidocella, составлявшие до 74 % от общего числа клеток микроорганизмов. Это объясняется очень высокой кислотностью среды обитания от 2,1 до 2,7 pH[22]. У бромелий родов Aechmea и Werauhia в Коста-Рике состав бактериального сообщества фитотельмат завиит от кислотности среды. В контейнерах с pH жидкости быше 5,3 преобладали Betaproteobacteria, Firmicutes и Bacteroidetes. В фитотельматах с pH менее 5,1 преобладали Alphaproteobacteria, Acidobacteria, Planctomycetes и Bacteroidetes[24].

Простейшие

В фитотельмах мексиканских бромелий Bromelia и Tillandsia обнаружено 27 видов ресничных инфузорий, из них были наиболее широко распространены виды Drepanomonas revoluta, Leptopharynx bromeliophilus и Tetrahymena sp. Большинство видов обнаруженных в фитотельмах встречающиеся также в почве и обычно являются космополитами, а вид Gonostomum bromelicola найденный только в фитотельмах ограничен в распространении только неотропической областью[25]. В Бразилии 92 видов инфузорий из 14 в фитотельматах Aechmea distichantha. Видовое разнообразие инфузорий в засушливый сезон было выше, чем в сезон дождей[26].

Водоросли

В фитотельматах бормелии Catopsis berteroniana, растущей в открытых местообитаниях, во Французской Гвиане численность водорослей варьировала от 9,5×103 до 2,6×105 клеток/мл. Биомасса их составляла около 30 % от общей микробной биомассы сообщества. Отмечается, что водоросли составляют в основу рациона питания, живущих в фитотельмате кровососущих комаров[27]. Видовой состав эвгленовых водорослей в фитотельматах бромелий Alcantarea nahoumii, Hohenbergia littoralis, Aechmea lingulatoides и Hohenbergia stellata изучался в Бразилии. Относительно более щелочную среду (pH около 6) предпочитает Euglena mutabilis, хотя обнаружен в фитотельмах и с более кислой средой. Наиболее ацидофильным видом эвгленовых был Phacus wettsteinii развивающийся при pH около 3,3. Помимо кислотности на состав и обилие эвглен влияют освещённость и наличие органики. При затенении многие виды этой группы становятся бесцветными и переходят на сапротрофное питание[28].

Беспозвоночные

В фитотельматах обитают большое число групп беспозвоночных, в том числе коловратки, ракушковые и веслоногих ракообразные, плоских черви, нематоды, олигохеты, пиявки, насекомые и паукообразные, многие их которых не определены до вида[18][19][29].

Черви

Живущие в фитотельматах бромелий Canistropsis billbergioides и Nidularium procerum нематоды отряда рабдитиды Acrobeles, Bunonema, Cephalobus питаются бактериями. Представители родов Aphelenchus, Aphelenchoides, Paraphelenchus потребляют микроскопические грибы. Беспозвоночных потребляют дориляймиды Actinca, Dorylaimus, Mononchus. Простейшими питаются эноплиды рода Anoplostoma. Преобладающими во видовому разнообразию группами являются группы бактериофагов и хищников. Максимальная численность нематод отмечена в период с октября по апрель[30]. В фитотельмах бамбука и дендротельмах 17 видов древесных растений на острове Цусима, кроме нематод были обнаружены кольчатые черви из семейства Naididae, но в целом обе эти группы червей не играли большой роли в сообществах фитотельмат[31].

Насекомые

В тропических регионах с фитотельматами связано около 50 видов стрекоз из 24 родов[32]. В пазухах листьев панданов на Новой Гвинее и обитают 26 эндемичных видов стрекоз-стрелок рода Papuagrion. Предполагают, что их предки, предположительно из рода Teinobasis, обитали в стоячих водоёмах с плохо аэрируемой водой, что послужило предпосылкой к заселению ими фитотельмат[33]. В кувшинах бромелиевых в Южной Америке живут представители рода Bromeliagrion и Leptagrion[34][35][36]. В Панаме в дуплах деревьев встречаются стрекозы Gynacantha membranalis, Megaloprepus coerulatus, Mecistogaster linearis и Mecistogaster ornata[32]. В Восточной Африке в дендротельмах развиваются стрекозы Coryphagrion grandis[37].

Слева вверху муравей Camponotus schmitzi, питающийся нектаром Nepentes bicalcarata. В Слева в середине рабочие Camponotus schmitzi в засаде под перистомой. Внизу рабочие (слева) и личинки (справа) Camponotus schmitzi, соответственно, на перистоме и в пустой вздутой апикальной части усика. Справа верху специфический для Nepenthes долгоносик, Alcidodes в процессе копуляции.

Жизнедеятельность муравья Camponotus schmitzi тесно связана с кувшинами Nepenthes bicalcarata. Они способны передвигаться по скользким краям кувшина и нырять в жидкости кувшина и плавать в ней без вреда для себя. Они питаются насекомыми, попавшими внутрь фитотельмата, и потребляют нектар, выделяющийся на поверхности цветка[15].

Широко представлены в фитотельматах комары-звонцы. К наиболее распространённым родам звонцов в фитотельматах относятся Metriocnemus, Polypedilum и Monopelopia, иногда встречаются Chironomus и Tanytarsus[38]. Численность личинок звонцов[39]. В жидкости Nepenthes ampullaria обитают хищные личинки Xenoplatyura beaveri из семейства грибных комаров. На поверхности жидкости они выделяют липкую паутинную сеть, для отлавливания имаго комаров Phoridae и Culicidae, обитающих в фитотельматах. Грибные комары поселяются в непентесе после заселения его другими комарами, поэтому они предотвращают их вылет из кувшина взрослых комаров и этим способствуют сохранению питательных веществ внутри фитотельмата[13].

В фитотельматах различных типов обитают личинки крововососущих комаров. По оценкам специалистом, только в фитотельматах бромелий встречаются более 200 видов этого семейства. Наиболее тесно связаны с фитотельматами представители родов Culex (подрод Microculex), Aedes (подрод Howardina), Wyeomyia и Anopheles (подрод Kerteszia). Комары, развивающиеся в фитотельматах часто являются переносчиками опасных вирусных заболеваний, таких, например, как лихорадка денге[40].

Пауки

Пауки в фитотельмах встречаются редко. В Бразилии при обследовании фауны фитотельмат бромелий Aechrnea aquilega и Hohenbergia ramageana обнаружен паук-птицеед Pachistopetma rufonigrum. Над одним из листьев паук плетёт навес из паутины и остаётся за ним. В случае опасности паук скрывается в фитотельмате, иногда полностью погружаясь в воду. Таким образом, паук получает убежище, а бромелия использует остатки пищи паука как источник азота[41]. В фитотельматах Nepenthes gracilis обитают пауки Thomisus nepenthiphilus и Misumenops nepenthicola. Было показано, что пауки оказывают существенное влияние на динамику численности обитателей фитотельматов[14].

Позвоночные

Лягушки

В 1927 году американский зоолог Гладвин Нобл[англ.] описал откладку яиц в фитотельматы эндемичной для Танзании лягушкой Hoplophryne uluguruensis. Это первое свидетельство, использования бесхвостыми амфибиями в микроводоёмов в листьях растений для размножения. Поначалу этот факт воспринимался как отклонение от нормы. В дальнейшем выяснилось, что это довольно распространённое явление в тропических лесах. К 2004 году было отмечено уже более 100 подобных видов из 9 семейств и 44 родов[42].

Лягушка Kurixalus eiffingeri

На Тайване, лягушки Kurixalus eiffingeri откладывают яйца в фитотельматы бамбуковых пней Phyllostachys edulis. Эти яйца потребляются хищным слизнем Parmarion martensi и поражаются хитридиомицетами. Самки лягушек неоднократно посещают кладку, для откладки неоплодотворённых яиц, которыми питаются головастики. Кроме кладки посещаются самцами. Если препятствовать самцами посещать кладки, то увеличивается смертность яиц от паразитов и хищников. Было замечено, что самец распознаёт слизней как хищников и удаляет любые другие подозрительные объекты, которые могут повредить яйцам. Кожные выделения самца, попадающие в воду, ограничивают рост паразитических грибов[43].

Летучие мыши

Растение Nepenthes rafflesiana var elongata, растущее на острове Калимантан, практически не посещается насекомыми. Однако, над жидкостью, скапливающейся в кувшинах этого растения, регулярно были замечены на ночёвке летучие мыши Kerivoula hardwickii. Взаимоотношение этих видов является примером мутуализма. Расстояние от поверхности жидкости до края кувшина составляло около 15 см, что представляет идеальное укрытие для этих животных. Растение получает азот из фекалий этих летучих мышей. Расчёты показывают, что растение получает таким способом почти 38 %, от необходимого ему азота[44].

Ископаемые фитотельматы

Сведения о существовании фитотельматов в прошлые геологические эпохи очень скудны, однако обнаружение типично водных насекомых в ископаемых янтарях говорит о том, существовании полостей заполненных водой в деревьях, из смолы которых образовался янтарь[45]. В Доминиканском янтаре датируемом верхним эоценом обнаружены клоп Microvelia polhemi и кровососущих комар Anopheles dominicanus[46][47].

Примечания

  1. ↑ Головач, 2009, с. 61.
  2. ↑ Maguire B. Phytotelmata: Biota and Community Structure Determination in Plant-Held Waters (англ.) // Annual review of Ecology and Systematics : journal. — 1971. — Vol. 2. — P. 439—464. — ISSN 1543-592X. — doi:10.1146/annurev.es.02.110171.002255.
  3. ↑ Kitching, 2009, с. 4.
  4. ↑ Kitching, 2000, с. 3.
  5. ↑ Brouard, 2012, с. 41—45.
  6. ↑ Brouard, 2012, с. 45—46.
  7. ↑ 1 2 Brouard, 2012, с. 46—48.
  8. ↑ Seifert R. P. Neotropical Heliconia Insect Communities (англ.) // The Quarterly Review of Biology : journal. — 1982. — Vol. 57, no. 1. — P. 1—28. — ISSN 0033-5770.
  9. ↑ Summers K. The Effects of Cannibalism on Amazonian Poison Frog Egg and Tadpole Deposition and Survivorship in Heliconia Axil Pools (journal) // Oecologia : journal. — 1999. — Т. 119, № 4. — С. 557—564. — ISSN 0029-8549.
  10. ↑ Maguire B. & Belk D. Paramecium Transport by Land Snails (англ.) // Journal of Protozoology : journal. — 1967. — Vol. 14. — P. 445—447. — ISSN 1550-7408.
  11. ↑ 1 2 Brouard, 2012, с. 49—56.
  12. ↑ Yeates D. K. Immature stages of the apterous fly Badisis ambulans McAlpine (Diptera: Micropezidae) (англ.) // Journal of Natural History : journal. — 1992. — Vol. 26, no. 2. — P. 417—424. — ISSN 0022-2933. — doi:10.1080/00222939200770241.
  13. ↑ 1 2 Weng Ngai Lam, Robyn Jing Ying Lim, Shi Hong Wong and Hugh Tiang Wah Tan. Predatory dipteran larva contributes to nutrient sequestration in a carnivorous pitcher plant (англ.) // Biological Letters : en. — 2018. — Vol. 14. — P. 1—4. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2017.0716.
  14. ↑ 1 2 Trina Jie Ling Chua and Matthew Lek Min Lim. Cross-habitat predation in Nepenthes gracilis: the red crab spider Misumenops nepenthicola influences abundance of pitcher dipteran larvae (англ.) // Journal of Tropical Ecology : journal. — 2012. — Vol. 28, no. 1. — P. 97—104. — ISSN 0266-4674.
  15. ↑ 1 2 Scharmann M., Thornham D. G., Grafe T. U., Federle W. A Novel Type of Nutritional Ant–Plant Interaction: Ant Partners of Carnivorous Pitcher Plants Prevent Nutrient Export by Dipteran Pitcher Infauna (англ.) // PlosONE : journal. — 2013. — Vol. 8, no. 5. — doi:10.1371/journal.pone.0063556.
  16. ↑ Brouard, 2012, с. 53—56.
  17. ↑ Brouard, 2012, с. 68—71.
  18. ↑ 1 2 Kratina P., Petermann J. S., Marino N. A. C., MacDonald A. A. M., and Srivastava D. S. Environmental control of the microfaunal community structure in tropical bromeliads (англ.) // Ecology and Evolution : journal. — 2017. — Vol. 7, no. 5. — P. 1627–1634. — ISSN 2045-7758. — doi:10.1002/ece3.2797.
  19. ↑ 1 2 Navarro M. The effects of environmental factors on bromeliad invertebrate biodiversity (англ.) // DePaul Discoveries : journal. — 2015. — Vol. 4, no. 1. — P. 1—10.
  20. ↑ Brouard, 2012, с. 56.
  21. ↑ Cooper I. A., Brown J. M. & Getty T. A role for ecology in the evolution of colour variation and sexual dimorphism in Hawaiian damselflies (англ.) // Journal of Evolutionary Biology : journal. — 2016. — Vol. 29, no. 2. — P. 418—427. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/jeb.12796.
  22. ↑ 1 2 Sickel W. & Grafe T. U. & Meuche I. & Steffan-Dewente I. & Keller A. Bacterial Diversity and Community Structure in Two Bornean Nepenthes Species with Differences in Nitrogen Acquisition Strategies (англ.) // Microbial Ecology : journal. — 2016. — Vol. 71, no. 4. — P. 938—953. — ISSN 0095-3628. — doi:10.1007/s00248-015-0723-3.
  23. ↑ Takeuchi Y., Chaffron S., Salcher M.M., Shimizu-Inatsugi R., Kobayashi M.J., Diway B., von Mering C., Pernthaler J., Shimizu K. K. Bacterial diversity and composition in the fluid of pitcher plants of the genus Nepenthes. (англ.) // Systematic and Applied Microbiology : journal. — 2015. — Vol. 38, no. 5. — P. 330—339. — ISSN 0723-2020. — doi:10.1016/j.syapm.2015.05.00.
  24. ↑ Goffredi, S. K., Kantor, A. H. & Woodside, W. T. Aquatic microbial habitats within a neotropical rainforest: bromeliads and pH-associated trends in bacterial diversity and composition (англ.) // Microbial ecology : journal. — 2011. — Vol. 61, no. 3. — P. 529—542. — ISSN 0095-3628. — doi:10.1007/s00248-010-9781-8.
  25. ↑ Durán-Ramнrez C. A. & Mayén-Estrada R. Ciliate species from tank-less bromeliads in a dry tropical forest and their geographical distribution in the Neotropics (англ.) // Zootaxa : journal. — 2018. — Vol. 4497, no. 2. — P. 241–257. — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.4497.2.5.
  26. ↑ Paulo Roberto Bressan Buosi, Laura Roberta Pinto Utz, Bianca Ramos de Meira, Bianca Trevizan Segóvia da Silva, Fernando Miranda Lansac-Tôha, Fabio Amodeo Lansac-Tôha and Luiz Felipe Machado Velho. Rainfall influence on species composition of the ciliate community inhabiting bromeliad phytotelmata (англ.) // Zoological Studies : journal. — 2014. — Vol. 53, no. 32. — P. 1—12. — ISSN 1810-522X.
  27. ↑ Brouard O., Le Jeune A.-H., Leroy C., Cereghino R., Roux O., Pelozuelo L., Dejean A., Corbara B., Carrias J.-F. Are Algae Relevant to the Detritus-Based Food Web in Tank-Bromeliads? (англ.) // PLoS ONE : journal. — 2011. — 18 May (vol. 6, no. 5). — P. e20129. — doi:10.1371/journal.pone.0020129.
  28. ↑ Ramos G. J. P., Alves-da-Silva S. M.,de Mattos Bicudo C. E., do Nascimento Moura C. W. Euglenophyceae from bromeliad phytotelmata: new records for Bahia state and Brazil (англ.) // Check List : journal. — 2017. — Vol. 13, no. 5. — P. 447–454. — ISSN 1932-6203. — doi:10.15560/13.5.447.
  29. ↑ de Paula Júnio A, P., Vescovi Rosa B. F. G., Alves R. G., Divino A. C. Aquatic invertebrates associated with bromeliads in Atlantic Forest fragments (англ.) // Biota Neotropica : journal. — 2017. — Vol. 17, no. 1. — P. 1—7. — ISSN 1676-0611. — doi:10.1590/1676-0611-bn-2016-0188.
  30. ↑ Robaina R.R., Souza R. M., Gomes V. M., Cardoso D. O. and Almeid A. M. Nematode trophic structure in phytotelmata of Canistropsis billbergioides and Nidularium procerum (Bromeliaceae) in the Atlantic Forest - variability in relation to climate variables and plant architecture (англ.) // Nematoda : journal. — 2015. — No. 2. — P. e162015. — ISSN 2358-436X. — doi:10.4322/nematoda.01615.
  31. ↑ Effects of Capacity on Resource Input and the Aquatic Metazoan Community Structure in Phytotelmata (англ.) // Researches on Population Ecology : journal. — 1996. — Vol. 38, no. 1. — P. 65—73. — ISSN 0034-5466.
  32. ↑ 1 2 Robin Wen Jiang Ngiam and Tzi Ming Leong. Larva of the phytotelm-breeding damselfly, Pericnemis stictica Selys from forests in Singapore (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae) (англ.) // Nature in Singapore : journal. — 2012. — No. 5. — P. 103–115.
  33. ↑ Kalkman V. J. & Orr A. G. A description of the larva and discussion of radiation in the phytotelm breeding damselfly genus Papuagrion in New Guinea (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae) (англ.) // International Journal of Odonatology : journal. — 2016. — P. 1—14. — ISSN 1388-7890. — doi:10.1080/13887890.2016.1203363.
  34. ↑ TorreiasI S. R. da S., NeissI U. G., HamadaI N., Ferreira-KepplerI R. L., LencioniII F. A. A. Description of the larva of Bromeliagrion rehni (Odonata: Coenagrionidae) with bionomic notes concerning its phytotelmic habitat in central Amazonas, Brazil (англ.) // Revista Brasileira de Zoologia : journal. — 2008. — Vol. 25, no. 3. — P. 479—486. — ISSN 0101-8175. — doi:10.1590/S0101-81752008000300012.
  35. ↑ Muzуn J., Muсoz S. W. & Campos R. Description of the bromeliad-dwelling final instar larva of Leptagrion andromache Hagen in Selys (Zygoptera: Coenagrionidae) (англ.) // Zootaxa : journal. — 2009. — Vol. 2089. — P. 65–68.
  36. ↑ Dos Santos N.D. Description of Leptagrion bocainense a bromeliad coenagrionid (Odonata, Coenagrionidae) (англ.) // Anais da Sociedade Entomologica do Brasil : journal. — 1979. — Vol. 8, no. 1. — P. 167—174. — ISSN 0301-8059.
  37. ↑ Clausnitzer V., Lindeboom M. Natural history and description of the dendrolimnetic larva of Coryphagrion grandis (Odonata) (англ.) // International Journal of Odonatology : journal. — 2002. — Vol. 5, no. 1. — P. 29—44. — ISSN 1388-7890. — doi:10.1080/13887890.2002.9748175.
  38. ↑ Cranston P. S. A New Species for a Bromeliad Phytotelm-Dwelling Tanytarsus (Diptera: Chironomidae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : journal. — 2007. — Vol. 100, no. 5. — P. 617–622. — ISSN 1938-2901. — doi:10.1603/0013-8746(2007)100[617:ANSFAB]2.0.CO;2.
  39. ↑ Strixino S. T. & Sonoda K. C. A new Tanytarsus species (Insecta, Diptera, Chironomidae) from São Paulo State, Brazil (англ.) // Biota Neotropica : journal. — 2006. — Vol. 6, no. 2. — P. 1—9. — ISSN 1806-129X. — doi:10.1590/S1676-06032006000200020.
  40. ↑ Navarro J.-C., Duque P. L., Liria J., Enríquez S., Salazar J. A New Phytotelm plant for Ecuador, Ananas comosus L. Merr. (Bromeliaceae) a its Wyeomyia species inhabitant (Diptera, Culicidae) (англ.) // CienciAmйrica : journal. — 2018. — Vol. 7, no. 2. — P. 1—16. — ISSN 1390-9592. — doi:10.33210/ca.v7i2.182.
  41. ↑ Santos’ R. L., das Grayas Almeida M. & Nunes’ J. V. Notes on the Association of Pachistopetma rufonigrum Pocock 1901 (Theraphosidae) with Phytoteim Bromeliads in Eastern Rio Grande do Norte State, NE-Brazil (англ.) // Journal of The Eromeliad Society : journal. — 2002. — Vol. 52, no. 3. — P. 122—124. — ISSN 0090-8738.
  42. ↑ Lehtinen R. M., Lannoo M. J., & Wassersug R. J. Phytotelin-breeding anurans: past, present, and future research (англ.) // Miscellaneous publications museum of zoology, university of Michigan : journal. — 2004. — No. 193. — P. 1—10.
  43. ↑ Ming‐Feng Chuang, Amaлl Borzée, Yeong‐Choy Kam. Attendance to egg clutches by male Kurixalus eiffingeri increases hatching success and decreases predation by invasive slugs (Parmarion martensi) in Taiwan (англ.) // Ethology : journal. — 2019. — Vol. 125, no. 1. — P. 40—46. — ISSN 1439-0310. — doi:10.1111/eth.12822.
  44. ↑ Grafe, T. U., Schöner C. R. , Kerth G., Junaidi A. & Schöner M. G. A novel resource–service mutualism between bats and pitcher plants (англ.) // Biology Letters : journal. — 2011. — Vol. 7, no. 3. — P. 436–439. — ISSN 1744-9561. — doi:10.1098/rsbl.2010.1141.
  45. ↑ Включения в янтаре. in.ambermuseum.ru. Дата обращения: 29 января 2019.
  46. ↑ Zavortink T. J., Poinar G. Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus sp. n. (Diptera: Culicidae) from Dominican amber (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : journal. — 2000. — Vol. 93, no. 6. — P. 1230—1235. — ISSN 1938-2901.
  47. ↑ Andersen N. M. Microvelia polhemi, n. sp. (Heteroptera: Veliidae) from Dominican Amber: The First Fossil Record of a Phytotelmic Water Strider (англ.) // Journal of the New York Entomological Society : journal. — 1999. — Vol. 107, no. 2/3. — P. 135—144. — ISSN 0028-7199.

Литература

  • Алпатов В. В. Эпифитные водоёмы и их фауна // Русский гидробиологический журнал : Журнал. — 1922. — № 1. — С. 164—166.
  • Головач С. И. Двупарноногие многоножки (Diplopoda) в экстремальных условиях // Виды и сообщества в экстремальных условиях. Сборник, посвящённый 75-летию академика Юрия Ивановича Чернова. — София: Pensoft, 2009. — С. 49—68. — 512 с. — ISBN 978-5-87317-533-8.
  • Kitching R. L. Food webs and container habitats: The natural history and ecology of phytotelmata. — Cambridge: Cambridge University Press, 2000. — ISBN 0-521-77316-4.
  • Müller F. Wasserthiere in den Wipfeln des Waldes (нем.) // Kosmos : Zeitschrift. — 1879. — Nr. 4. — S. 390—392.
  • Brouard O. Les communautés microbiennes des phytotelmes des Broméliacées : structure et influence de l’habitat, des conditions environnementales et des interactions biologiques. — Clermont-Ferrand: Université Blaise Pascal, 2012. — 279 p.
  • Thienemann A. Die Tierwelt der Nepenthes-Kannen (нем.) // Archiv für Hydrobiologie : Zeitschrift. — 1932. — Nr. Supplementum 3. — S. 1—54. — ISSN 0003-9136.
  • Thienemann, A. Die Tierwelt der tropischen Planzengewässer (нем.) // Archiv für Hydrobiologie : Zeitschrift. — 1934. — Nr. Supplementum 13. — S. 1—91. — ISSN 0003-9136.
  • Varga L. Ein interessanter Biotop der Biocönose von Wasserorganism (нем.) // Biologische Zentralblatt : Zeitschrift. — 1928. — Bd. 48. — S. 143–162.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Фитотельматы&oldid=97780705