Генетический код
Генети́ческий код — свойственный всем живым организмам способ кодирования аминокислотной последовательности белков при помощи последовательности нуклеотидов.
В ДНК используется четыре нуклеотида — аденин (А), гуанин (G), цитозин (С), тимин (T), которые в русскоязычной литературе обозначаются буквами А, Г, Ц и Т. Эти буквы составляют алфавит генетического кода. В РНК используются те же нуклеотиды, за исключением тимина, который заменён похожим нуклеотидом — урацилом, который обозначается буквой U (У в русскоязычной литературе). В молекулах ДНК и РНК нуклеотиды выстраиваются в цепочки и, таким образом, получаются последовательности генетических букв.
Для построения белков в природе используется 20 различных аминокислот. Каждый белок представляет собой цепочку или несколько цепочек аминокислот в строго определённой последовательности. Эта последовательность определяет строение белка, а следовательно все его биологические свойства. Набор аминокислот также универсален для почти всех живых организмов.
Реализация генетической информации в живых клетках (то есть синтез белка, кодируемого геном) осуществляется при помощи двух матричных процессов: транскрипции (то есть синтеза иРНК на матрице ДНК) и трансляции генетического кода в аминокислотную последовательность (синтез полипептидной цепи на матрице иРНК). Для кодирования 20 аминокислот, а также сигнала «стоп», означающего конец белковой последовательности, достаточно трёх последовательных нуклеотидов. Набор из трёх нуклеотидов называется триплетом. Принятые сокращения, соответствующие аминокислотам и кодонам, изображены на рисунке.
Свойства генетического кода
- Триплетность — значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов (триплет, или кодон).
- Непрерывность — между триплетами нет знаков препинания, то есть информация считывается непрерывно.
- Неперекрываемость — один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов. (Не соблюдается для некоторых перекрывающихся генов вирусов, митохондрий и бактерий, которые кодируют несколько белков, считывающихся со сдвигом рамки).
- Однозначность (специфичность) — определённый кодон соответствует только одной аминокислоте. (Свойство не является универсальным. Кодон UGA у Euplotes crassus кодирует две аминокислоты — цистеин и селеноцистеин)[1]
- Вырожденность (избыточность) — одной и той же аминокислоте может соответствовать несколько кодонов.
- Универсальность — генетический код работает одинаково в организмах разного уровня сложности — от вирусов до человека (на этом основаны методы генной инженерии) (Из этого свойства также есть ряд исключений, см. таблицу в разделе «Вариации стандартного генетического кода» в данной статье).
- Помехоустойчивость — мутации замен нуклеотидов не приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют консервативными. Мутации замен нуклеотидов, приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют радикальными.
Таблицы соответствия кодонов мРНК и аминокислот
2-е основание | |||||
---|---|---|---|---|---|
U | C | A | G | ||
1-е основание |
U |
UUU (Phe/F)Фенилаланин |
UCU (Ser/S)Серин |
UAU (Tyr/Y)Тирозин |
UGU (Cys/C)Цистеин |
C |
CUU (Leu/L)Лейцин |
CCU (Pro/P)Пролин |
CAU (His/H)Гистидин |
CGU (Arg/R)Аргинин | |
A |
AUU (Ile/I)Изолейцин |
ACU (Thr/T)Треонин |
AAU (Asn/N)Аспарагин |
AGU (Ser/S)Серин | |
G |
GUU (Val/V)Валин |
GCU (Ala/A)Аланин |
GAU (Asp/D)Аспарагиновая кислота |
GGU (Gly/G)Глицин |
Ala/A | GCU, GCC, GCA, GCG | Leu/L | UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG |
---|---|---|---|
Arg/R | CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG | Lys/K | AAA, AAG |
Asn/N | AAU, AAC | Met/M | AUG |
Asp/D | GAU, GAC | Phe/F | UUU, UUC |
Cys/C | UGU, UGC | Pro/P | CCU, CCC, CCA, CCG |
Gln/Q | CAA, CAG | Ser/S | UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC |
Glu/E | GAA, GAG | Thr/T | ACU, ACC, ACA, ACG |
Gly/G | GGU, GGC, GGA, GGG | Trp/W | UGG |
His/H | CAU, CAC | Tyr/Y | UAU, UAC |
Ile/I | AUU, AUC, AUA | Val/V | GUU, GUC, GUA, GUG |
START | AUG | STOP | UAG, UGA, UAA |
Вариации стандартного генетического кода
Первый пример отклонения от стандартного генетического кода был открыт в 1979 году при исследовании генов митохондрий человека. С того времени было найдено несколько подобных вариантов [3], включая многообразные альтернативные митохондриальные коды,[4], например, прочитывание стоп-кодона УГА в качестве кодона, определяющего триптофан у микоплазм. У бактерий и архей ГУГ и УУГ часто используются как стартовые кодоны. В некоторых случаях гены начинают кодировать белок со старт-кодона, который отличается от обычно используемого данным видом[3].
В некоторых белках нестандартные аминокислоты, такие как селеноцистеин и пирролизин, вставляются рибосомой, прочитывающей стоп-кодон, что зависит от последовательностей в иРНК. Селеноцистеин сейчас рассматривается в качестве 21-й, а пирролизин 22-й аминокислот, входящих в состав белков.
Несмотря на эти исключения, у всех живых организмов генетический код имеет общие черты: кодон состоят из трёх нуклеотидов, где два первых являются определяющими, кодоны транслируются тРНК и рибосомами в последовательность аминокислот.
Пример | Кодон | Обычное значение | Читается как: |
---|---|---|---|
Некоторые виды дрожжей рода Candida | CUG | Лейцин | Серин |
Митохондрии, в частности у Saccharomyces cerevisiae | CU(U, C, A, G) | Лейцин | Серин |
Митохондрии высших растений | CGG | Аргинин | Триптофан |
Митохондрии (у всех без исключения исследованных организмов) | UGA | Стоп | Триптофан |
Митохондирии млекопитающих, дрозофилы, S. cerevisiae и многих простейших | AUA | Изолейцин | Метионин = Старт |
Прокариоты | GUG | Валин | Старт |
Эукариоты (редко) | CUG | Лейцин | Старт |
Эукариоты (редко) | GUG | Валин | Старт |
Прокариоты (редко) | UUG | Лейцин | Старт |
Эукариоты (редко) | ACG | Треонин | Старт |
Митохондрии млекопитающих | AGC, AGU | Серин | Стоп |
Митохондрии дрозофилы | AGA | Аргинин | Стоп |
Митохондрии млекопитающих | AG(A, G) | Аргинин | Стоп |
История представлений о генетическом коде
В разделе не хватает ссылок на источники (см. рекомендации по поиску). |
Начав изучать кодоны совместно с Джеймсом Уотсоном в 1953 году Фрэнсис Крик сделал предположение, что только 20 кодонов имеют значение, а остальные 44 триплета являются бессмысленными.
Код Крика не имел знаков препинания (стартовых и стоповых кодонов), поскольку бессмысленные кодоны были фактически невидимыми для адапторов, так что знак, указывающий на начало считывания, был не нужен. Эта концепция сразу получила почти безоговорочное признание, но ненадолго, лишь до тех пор, пока новые данные в начале 60-х годов не обнаружили её несостоятельность. Тогда эксперименты показали, что кодоны, считавшиеся Криком бессмысленными, могут провоцировать белковый синтез в пробирке, и к 1965 году был установлен смысл всех 64 триплетов. Оказалось, что некоторые кодоны просто-напросто избыточны, то есть целый ряд аминокислот кодируется двумя, четырьмя или даже шестью триплетами.
См. также
Примечания
- ↑ Genetic code supports targeted insertion of two amino acids by one codon. Turanov AA, Lobanov AV, Fomenko DE, Morrison HG, Sogin ML, Klobutcher LA, Hatfield DL, Gladyshev VN. Science. 2009 Jan 9;323(5911):259-61.
- ↑ Кодон AUG кодирует метионин, но одновременно служит стартовым кодоном — с первого AUG-кодона мРНК как правило начинается трансляция.
- ↑ 1 2 3 NCBI: «The Genetic Codes», Compiled by Andrzej (Anjay) Elzanowski and Jim Ostell
- ↑ Jukes TH, Osawa S, The genetic code in mitochondria and chloroplasts., Experientia. 1990 Dec 1;46(11-12):1117-26.
- ↑ Osawa S, Jukes TH, Watanabe K, Muto A (1992). "Recent evidence for evolution of the genetic code". Microbiol. Rev. 56 (1): 229—64. PMC 372862. PMID 1579111.
{{cite journal}}
: Неизвестный параметр|month=
игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
Литература
- Азимов А. Генетический код. От теории эволюции до расшифровки ДНК. — М.: Центрполиграф, 2006. — 208 с — ISBN 5-9524-2230-6.
- Ратнер В. А.Генетический код как система — Соросовский образовательный журнал, 2000, 6, № 3, с.17-22.
Ссылки
- Генетический код — статья Н. П. Дубинина и В. Н. Сойфера в Большой советской энциклопедии
- Генетический код в Химической энциклопедии на сайте [1]
- Генетический код в Словаре по естественным наукам «Глоссарий.ру»