Олсоново вымирание

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Олсоново вымирание (Olson’s Extinction) — массовое вымирание, имевшее место 273 миллиона лет назад, в начале гваделупской эпохи средней перми и предшествовавшее более опустошительному массовому пермскому вымиранию.[1] Эверетт Олсон[en] заметил, что между раннепермскими фаунами с одной стороны и средне- и позднепермскими фаунами с другой отсутствует преемственность: они резко различаются, причём изменение оказывается очень быстрым, плавного перехода нет. Причём это резкое изменение касается многих групп организмов: растений, морских беспозвоночных, четвероногих.

Идентификация[править | править код]

Первые свидетельства вымирания появились тогда, когда Эверетт Олсон[en] заметил резкий переход от раннепермских фаун, в которых доминировали пеликозавры и терапсиды, к коренным образом отличающимся фаунам средней и поздней перми. Сначала учёные считали отсутствие переходных фаун следствием того, что их остатки просто не сохранились в палеонтологической летописи, и применяли к обнаруженному резкому переходу термин «Олсонов разрыв», имея в виду именно отсутствие дошедших до нас палеонтологических свидетельств.[2][3] Стремясь определить причины «разрыва», исследователи столкнулись с трудностью: объясняется ли этот «разрыв» охватившим всю планету общим вымиранием, или же мы имеем дело с изолированными вымираниями отдельных групп, являющимися частью какого-то более общего процесса? Одни теории говорили о длительном вымирании, растянувшемся на несколько миллионов лет,[4] другие – о нескольких волнах вымираний, предшествовавших опустошительному пермско-триасовому.[1][5][6] Олсоново вымирание сделало последующее массовое пермское вымирание ещё более опустошительным, что в конечном итоге привело к исчезновению 80% существовавших в то время видов, причём в промежутках между масштабными вымираниями происходили и вымирания меньшего масштаба.

В 1990-е и 2000-е годы исследователями были накоплены данные по биоразнообразию растений, морских животных и четвероногих, и эти данные показали, что предшествовавшее пермско-триасовой катастрофе вымирание оказало значительное влияние на жизнь на тогдашней Земле. Для наземной фауны Сэхли (Sahney) и Бентон (Benton) показывают, что даже если скинуть со счетов тот факт, что окаменелости, относящиеся непосредственно к периоду вымирания, редки, то факт вымирания подтверждается тем, что в непосредственно предшествующий и последующий периоды окаменелости многочисленны – а значит дело не в плохой сохранности палеонтологической летописи, а именно в оскудении биосферы, которое мы теперь и называем «Олсоновым вымиранием».[1] «Разрыв» же был окончательно «закрыт» в 2012, когда Майкл Бентон[en] подтвердил, что относящиеся к средней перми окаменелости наземных животных хорошо представлены на юго-западе США и в европейской части России, а также – что «Олсонов разрыв» объясняется не недостатком данных, а именно вымиранием, прервавшим преемственность между раннепермскими и среднепермскими фаунами.[7]

Несмотря на закрытие «Олсонова разрыва», факт вымирания на границе Кунгурского и Роудского веков (272,95 миллиона лет назад) некоторое время оставался предметом споров. Ряд исследователей утверждал, что наблюдаемое отсутствие преемственности могло объясняться не вымиранием, а смещением климатических поясов: климат исследуемых регионов из экваториального и тропического мог стать умеренным, а для умеренного пояса всегда (и сейчас) характерно меньшее видовое разнообразие.[8] Однако при более внимательном изучении формаций с окаменелостями четвероногих, относящихся к Кунгурскому и Роудскому векам, выяснилось, что изменения видового состава фауны этого периода объясняется не смещением природных зон в изучаемых районах: раннепермские фауны умеренных широт имеют больше общего с раннепермскими же экваториальными фаунами, чем со среднепермскими фаунами того же умеренного пояса.[9] Также выяснилось, что в течение всей перми наибольшее видовое разнообразие было характерно как раз для областей умеренного, а не тропического и экваториального, климата, и поэтому смена природных зон не может объяснить падение биоразнообразия.[9]

Возможные причины вымирания[править | править код]

Общепринятой теории о причинах Олсонова вымирания нет. Последние исследования показывают, что такой причиной могло быть изменение климата. Пермские отложения Канзаса демонстрируют, что для того времени были характерны суровые условия: сухой климат и повышенная кислотность воды, оба этих фактора могли привести к массовому вымиранию.[10] Однако было ли это изменение климата вызвано процессами, происходившими на Земле, или же оно было усилено какими-либо другими факторами, такими как импактное событие – неизвестно.

Затронутые вымиранием[править | править код]

Суша[править | править код]

Растения[править | править код]

Со средней перми до начала триаса более 60% видов растений было сменено другими. Это вымирание продолжалось примерно 23,4 миллиона лет, начавшись с Олсонова вымирания и закончившись в начале среднего триаса.[11] Олсоново вымирание – третье по опустошительности вымирание растений в палеозое, оно уничтожило до25% родов существовавших тогда растений. .[12] Особенно пострадали растения, размножающиеся спорами; размножающиеся семенами растения это вымирание практически не затронуло.[12]

Четвероногие[править | править код]

Пермь была временем быстрых изменений, затронувших существовавших тогда четвероногих; в частности, имел место резкий переход от ранних фаун, в которых доминировали базальные синапсиды (пеликрозавры) и рептилироморфы (диадекты), к фаунам поздним, в которых доминировали уже другие группы: терапсиды (дейноцефалы, аномодонты, горгонопсы и цинодонты), некоторые представители этих прогрессивных групп впоследствии стали прямыми предками млекопитающих.[7] В 2008 Сэхли и Бентон[1] показали, что это была не просто смена фаун (которая должна была бы быть постепенной), а настоящее вымирание, сильно проредившее ряды тогдашних четвероногих. Скорее всего, это вымирание происходило в два этапа: на границе между Кунгурским и Роудским веками исчезли эдафозавры и офиакодонты, благодаря чему в начале Роудского века стала возможна бурная эволюция казеид и терапсид, позднее в том же Роудском веке сфенакодонты тоже вымерли, а численность казеид сильно снизилась.[13] Создаётся впечатление, что для группы [[1]] Олсоново вымирание было самым опустошительным в палеозое, даже более опустошительным, чем пермско-триасовое.[14] Амфибии также серьёзно пострадали.[8]

В декабре 2011 Модесто (Modesto) и другие описали окаменелости «самого позднего» пеликозавра, открытые в отложениях возрастом 260 миллионов лет на территории ЮАР; эти окаменелости – первое доказательство того, что часть пеликозавров пережила Олсоново вымирание.[15] Такие таксоны животных или растений называются [[2]], так как, пережив катастрофу, они первыми заселяют прежде опустошённые земли и могут воспользоваться возможностями для дальнейшей эволюции.

Море и пресные воды[править | править код]

Рыбы[править | править код]

В период Олсонова вымирания – между Кунгурским и Роудским веками перми – темпы вымирания рыб значительно возросли.[16] Однако темпы образования новых видов также возросли, так что в целом снижение разнообразия рыб было незначительным[16] Используя данные о разнообразии хрящевых рыб, Кут (Koot) показывает, что их разнообразие уменьшилось незначительно и такая ситуация сохранялась до середины Роудского века.[17]

Восстановление[править | править код]

Пермско-триасовая катастрофа обрушилась на Землю слишком быстро – тогда, когда фауна ещё не успела оправиться и восстановиться после Олсонова вымирания. Оценки времени, которое заняло восстановление экосистем, разнятся, ряд авторов утверждает, что окончательно жизнь на Земле восстановилась только в триасе, через 30 миллионов лет после Олсонова вымирания и также после пермско-триасового.[1]

Олсоново вымирание способствовало ряду важных событий, в том числе появлению терапсид – группы, от которой впоследствии произошли млекопитающие. Исследование недавно идентифицированных примитивных терапсид из относящейся к Роудскому веку [Ксидагу] (горы Циляньшань, Китай) может пролить доополнительный свет на этот вопрос.[18]

Ссылки[править | править код]

  1. 1 2 3 4 5 Sahney, S.; Benton, M.J. Recovery from the most profound mass extinction of all time (англ.) // Proceedings of the Royal Society: Biological : journal. — 2008. — Vol. 275, no. 1636. — P. 759—765. — DOI:10.1098/rspb.2007.1370. — PMID 18198148.
  2. Lucas, S. G. A global hiatus in the Middle Permian tetrapod fossil record (англ.) // Stratigraphy : journal. — 2004. — Vol. 1. — P. 47—64.
  3. Ivakhnenko, M. F. Comparative survey of Lower Permian tetrapod faunas of eastern Europe and South Africa (англ.) // Paleontological Journal : journal. — Nauka, 2005. — Vol. 39, no. 1. — P. 66—71.
  4. Ward P. D., Botha J., Buick R., De Kock M. O., Erwin D. H., Garrison G. H., Kirschvink J. L., Smith R. Abrupt and Gradual Extinction Among Late Permian Land Vertebrates in the Karoo Basin, South Africa (англ.) // Science : journal. — 2005. — Vol. 307, no. 5710. — P. 709—714. — DOI:10.1126/science.1107068. — Bibcode2005Sci...307..709W. — PMID 15661973.
  5. Retallack, G.J.; Metzger, C.A.; Greaver, T.; Jahren, A.H.; Smith, R.M.H.; Sheldon, N.D. Middle-Late Permian mass extinction on land (англ.) // Bulletin of the Geological Society of America (англ.) : journal. — 2006. — Vol. 118, no. 11—12. — P. 1398—1411. — DOI:10.1130/B26011.1. — Bibcode2006GSAB..118.1398R.
  6. Rampino M. R., Prokoph A., Adler A. Tempo of the end-Permian event: High-resolution cyclostratigraphy at the Permian–Triassic boundary (англ.) // Geology : journal. — 2000. — Vol. 28, no. 7. — P. 643—646. — ISSN 0091-7613. — DOI:10.1130/0091-7613(2000)28<643:TOTEEH>2.0.CO;2. — Bibcode2000Geo....28..643R.
  7. 1 2 Benton, M.J. No gap in the Middle Permian record of terrestrial vertebrates (англ.) // Geology : journal. — 2012. — Vol. 40, no. 4. — P. 339—342. — DOI:10.1130/g32669.1.
  8. 1 2 Benson, R.; Upchurch, P. Diversity trends in the establishment of terrestrial vertebrate ecosystems:Interactions between spatial and temporal sampling biases (англ.) // Geology : journal. — 2013. — Vol. 41. — P. 43—46.
  9. 1 2 Brocklehurst, N.; Day, M.; Rubidge, B.; Frobisch, F. Olson's Extinction and the Latitudinal Biodiversity Gradient (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2017. — Vol. 284. — P. 20170231.
  10. Zambito J.J. IV.; Benison K.C. Extreme high temperatures and paleoclimate trends recorded in Permian ephemeral lake halite (англ.) // Geology : journal. — 2013. — Vol. 41, no. 5. — P. 587—590. — DOI:10.1130/G34078.1.
  11. Xiong, C.; Wang, Q. Permian–Triassic land-plant diversity in South China: Was there a mass extinction at the Permian/Triassic boundary? (англ.) // Paleobiology (англ.) : journal. — Paleontological Society (англ.), 2011. — Vol. 37, no. 1. — P. 157—167. — DOI:10.1666/09029.1.
  12. 1 2 Cascales-Minana, B.; Diez, J.B.; Gerrienne, P.; Cleal, C.J. A palaeobotanical perspective on the great end-Permian biotic crisis (англ.) // Historical Biology (англ.) : journal. — Taylor & Francis, 2015. — Vol. 28. — P. 1066—1074.
  13. Brocklehurst, N.; Kammerer, C. F.; Fröbisch, J. The early evolution of synapsids, and the influence of sampling on their fossil record (англ.) // Paleobiology (англ.) : journal. — Paleontological Society (англ.), 2013. — Vol. 39, no. 3. — P. 470—490. — DOI:10.1666/12049.
  14. Brocklehurst, N.; Ruta, M.; Muller; Fröbisch, J. Elevated Extinction Rates as a Trigger for Diversification Rate Shifts: Early Amniotes as a Case Study (англ.) // Scientific Reports (англ.) : journal. — 2015. — Vol. 41. — P. 43—46.
  15. Sean P. Modesto; Roger M. H. Smith; Nicolás E. Campione; Robert R. Reisz. The last "pelycosaur": a varanopid synapsid from the Pristerognathus Assemblage Zone, Middle Permian of South Africa (англ.) // Naturwissenschaften (англ.) : journal. — 2011. — Vol. 98, no. 12. — P. 1027—1034. — DOI:10.1007/s00114-011-0856-2. — PMID 22009069.
  16. 1 2 Friedman, M.; Sallan, L. FIVE HUNDRED MILLION YEARS OF EXTINCTION AND RECOVERY: A PHANEROZOIC SURVEY OF LARGE-SCALE DIVERSITY PATTERNS IN FISHES (неопр.) // Palaeontology (англ.). — 2012. — Т. 55. — С. 707—742.
  17. Koot, M.B. 2013. Effects of the late Permian mass extinction on chondrichthyan palaeobiodiversity and distribution patterns
  18. Liu, J.; Rubidge, B; Li, J. New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica (англ.) : journal. — 2009. — Vol. 54, no. 3. — P. 393—400. — DOI:10.4202/app.2008.0071.

Рекомендуемая литература[править | править код]