Varidnaviria: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Строка 14: Строка 14:


== Этимология названия ==
== Этимология названия ==
Название [[таксон]]а состоит из частей английских слов «''Vari''ous ''DNA'' viruses», буквально — «различные ДНК-вирусы», и стандартного для всех реалмов [[суффикс]]а ''-viria''<ref name="Taxonomic">{{cite doi|10.13140/RG.2.2.14886.47684}}</ref>.
Название [[таксон]]а состоит из частей английских слов «''Vari''ous ''DNA'' viruses», буквально — «различные ДНК-вирусы», и стандартного для всех реалмов [[суффикс]]а ''-viria''<ref name=kauffman >{{cite pmid|29364876}}</ref><ref name=proposal >{{cite web|author=Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH|title=Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins|url=https://talk.ictvonline.org/ictv/proposals/2019.003G.zip|website=International Committee on Taxonomy of Viruses|access-date=10 June 2020|language=en|format=docx|date=18 October 2019}}</ref>.


== Строение ==
== Строение ==
Капсид вирусов, входящих в состав реалма ''Varidnaviria'', состоит из молекул мажорного капсидного белка ({{lang-en|major capsid protein, MCP}}), который содержит вертикальный единичный (SJR) или двойной (DJR) структурный [[Мотив (молекулярная биология)|мотив]] jelly roll. Мотив jelly roll состоит из восьми антипараллельных [[бета-лист]]ов, организованных в четыре {{нп5|Антипараллельность (биохимия)|антипараллельных|en|Antiparallel (biochemistry)}} бета-слоя таким образом, что внешний вид структуры напоминает [[рулет]] ({{lang-en|roll}}). Мотив DJR состоит из двух SJR в составе одного белка. Вертикальными эти укладки называют из-за того, что они ориентированы [[Перпендикулярность|перпендикулярно]] поверхности капсида, в отличие от горизонтальных укладок, которые [[Параллельность|параллельны]] поверхности капсида.
Капсид вирусов, входящих в состав реалма ''Varidnaviria'', состоит из молекул мажорного капсидного белка ({{lang-en|major capsid protein, MCP}}), который содержит вертикальный единичный (SJR) или двойной (DJR) структурный [[Мотив (молекулярная биология)|мотив]] jelly roll. Мотив jelly roll состоит из восьми антипараллельных [[бета-лист]]ов, организованных в четыре {{нп5|Антипараллельность (биохимия)|антипараллельных|en|Antiparallel (biochemistry)}} бета-слоя таким образом, что внешний вид структуры напоминает [[рулет]] ({{lang-en|roll}}). Мотив DJR состоит из двух SJR в составе одного белка. Вертикальными эти укладки называют из-за того, что они ориентированы [[Перпендикулярность|перпендикулярно]] поверхности капсида, в отличие от горизонтальных укладок, которые [[Параллельность|параллельны]] поверхности капсида<ref name=proposal /><ref name=klose >{{cite pmid|25003382}}</ref><ref name=san >{{cite pmid|30470230}}</ref>.


У большинства членов ''Varidnaviria'' капсид имеет [[икосаэдр]]ическую форму и включает 20 треугольных [[Грань (геометрия)|граней]] и 12 [[Вершина (геометрия)|вершин]]. Некоторые члены реалма, например, члены [[Семейство (биология)|семейств]] ''{{нп5|Ascoviridae||en|Ascoviridae}}'' и ''[[Poxviridae]]'', утратили предковые икосаэдрические капсиды и имеют капсиды, напоминающие по форме яйцо или кирпич. В процессе сборки вирусного капсида молекулы MCP самоорганизуются в шестиугольные структуры, называемые гексонами. Гексоны взаимодействуют друг с другом, образуя относительно плоские треугольные грани икосаэдрического капсида. У всех представителей ''Varidnaviria'' с MCP, содержащими DJR, строение вирионов которых было проанализировано с помощью [[Микроскопия|микроскопии]] высокого разрешения, был обнаружен минорный капсидный белок ({{lang-en|minor capsid protein, mCP}}), который содержит укладку SJR. mCP собираются в пятиугольные структуры, известные как пентоны, которые располагаются в вершинах икосаэдрического капсида, в которых сходятся пять граней.
У большинства членов ''Varidnaviria'' капсид имеет [[икосаэдр]]ическую форму и включает 20 треугольных [[Грань (геометрия)|граней]] и 12 [[Вершина (геометрия)|вершин]]. Некоторые члены реалма, например, члены [[Семейство (биология)|семейств]] ''{{нп5|Ascoviridae||en|Ascoviridae}}'' и ''[[Poxviridae]]'', утратили предковые икосаэдрические капсиды и имеют капсиды, напоминающие по форме яйцо или кирпич<ref name=krupovic />. В процессе сборки вирусного капсида молекулы MCP самоорганизуются в шестиугольные структуры, называемые гексонами. Гексоны взаимодействуют друг с другом, образуя относительно плоские треугольные грани икосаэдрического капсида. У всех представителей ''Varidnaviria'' с MCP, содержащими DJR, строение вирионов которых было проанализировано с помощью [[Микроскопия|микроскопии]] высокого разрешения, был обнаружен минорный капсидный белок ({{lang-en|minor capsid protein, mCP}}), который содержит укладку SJR. mCP собираются в пятиугольные структуры, известные как пентоны, которые располагаются в вершинах икосаэдрического капсида, в которых сходятся пять граней<ref name=klose /><ref name=san /><ref name=krupovic >{{cite pmid|25534808}}</ref><ref name=xiao >{{cite pmid|21909343}}</ref>.


Большинство членов реалма также кодируют АТФазу из [[Суперсемейство белков|суперсемейства]] {{нп5|FtsK||en|FtsK}}-HerA, которая необходима для упаковки вирусного генома в капсид. Белки [[Семейство белков|семейства]] FtsK имеют четыре [[Альфа-спираль|α-спирали]], заякоривающие белок в [[Биологические мембраны|мембране]], на [[N-Конец|N-конце]], а на [[C-конец|C-конце]] содержат АТФазный [[Домен белка|домен]], в состав которого входит укладка, известная как {{нп5|P-петля||en|Walker motifs}} ({{lang-en|P loop}}). Белки семейства HerA [[Гомология (биология)|гомологичны]] членам семейства FtsK. У некоторых представителей ''Varidnaviria'' функциональное предназначение АТФазы до конца неясно. Например, у вируса ''{{нп5|Corticovirus||en|Corticovirus}}'', обладающего кольцевым [[Сверхспирализация ДНК|сверхспирализованным]] геномом, транслокация генома в капсид с помощью АТФазы затруднена. Иногда АТФазы суперсемейства FtsK-HerA, принадлежащие вирусам из ''Varidnaviria'', называют [[Клада|кладой]] A32 по названию [[ген]]а, кодирующего АТФазу у вируса ''{{нп5|Vaccinia virus||en|Vaccinia virus}}'' ({{lang-en|Vaccinia virus}}) — A32(R).
Большинство членов реалма также кодируют АТФазу из [[Суперсемейство белков|суперсемейства]] {{нп5|FtsK||en|FtsK}}-HerA, которая необходима для упаковки вирусного генома в капсид<ref name=proposal />. Белки [[Семейство белков|семейства]] FtsK имеют четыре [[Альфа-спираль|α-спирали]], заякоривающие белок в [[Биологические мембраны|мембране]], на [[N-Конец|N-конце]], а на [[C-конец|C-конце]] содержат АТФазный [[Домен белка|домен]], в состав которого входит укладка, известная как {{нп5|P-петля||en|Walker motifs}} ({{lang-en|P loop}}). Белки семейства HerA [[Гомология (биология)|гомологичны]] членам семейства FtsK<ref name=iyer >{{cite pmid|15466593}}</ref>. У некоторых представителей ''Varidnaviria'' функциональное предназначение АТФазы до конца неясно. Например, у вируса ''{{нп5|Corticovirus||en|Corticovirus}}'', обладающего кольцевым [[Сверхспирализация ДНК|сверхспирализованным]] геномом, транслокация генома в капсид с помощью АТФазы затруднена<ref name=san />. Иногда АТФазы суперсемейства FtsK-HerA, принадлежащие вирусам из ''Varidnaviria'', называют [[Клада|кладой]] A32 по названию [[ген]]а, кодирующего АТФазу у вируса ''{{нп5|Vaccinia virus||en|Vaccinia virus}}'' ({{lang-en|Vaccinia virus}}) — A32(R)<ref name=iyer />.


Помимо наличия MCP, mCP и АТФазы, членов реалма ''Varidnaviria'' объединяют некоторые другие черты. Так, многие представители реалма кодируют ДНК-полимеразу типа B, которая реплицирует вирусный геном, а иногда и дополнительные компоненты комплекса ДНК-полимеразы, такие как [[Хеликаза|хеликазы]] суперсемейства 3. Представители семейства ''{{нп5|Corticoviridae||en|Corticoviridae}}'' кодируют особые белки инициации репликации. Исключением является [[Порядок (биология)|порядок]] ''{{нп5|Halopanivirales||en|Halopanivirales}}'', члены которого не кодируют никаких определяемых репликативных [[фермент]]ов. Иногда представители ''Varidnaviria'' кодируют особую [[Протеаза|протеазу]], участвующую в созревании капсидов. Некоторые члены реалма имеют [[Интеграза|интегразу]], позволяющую им встраиваться в геном организма-хозяина. Поксвирусы кодируют специальный {{нп5|белок-скэффолд||en|Scaffold protein}}, который направляет сборку капсида. У некоторых членов реалма одна из вершин икосаэдрического капсида служит для выхода вирусного генома в [[Цитоплазма|цитоплазму]] [[Инфекция|инфицированной]] [[Клетка (биология)|клетки]], где далее образуется [[вирусная фабрика]]. Иногда геном внутри икосаэдрических капсидов покрыт [[липид]]ной мембраной. Наконец, практически все представители ''Varidnaviria'' имеют геномы, представленные {{нп5|Двойная спираль нуклеиновых кислот|двуцепочечной|en|Nucleic acid double helix}} ДНК. Исключение составляют члены семейства ''{{нп5|Finnlakeviridae||en|Finnlakeviridae}}'', геномы которых представлены одноцепочечной ДНК.
Помимо наличия MCP, mCP и АТФазы, членов реалма ''Varidnaviria'' объединяют некоторые другие черты. Так, многие представители реалма кодируют ДНК-полимеразу типа B, которая реплицирует вирусный геном, а иногда и дополнительные компоненты комплекса ДНК-полимеразы, такие как [[Хеликаза|хеликазы]] суперсемейства 3. Представители семейства ''{{нп5|Corticoviridae||en|Corticoviridae}}'' кодируют особые белки инициации репликации. Исключением является [[Порядок (биология)|порядок]] ''{{нп5|Halopanivirales||en|Halopanivirales}}'', члены которого не кодируют никаких определяемых репликативных [[фермент]]ов<ref name=proposal /><ref name=krupovic />. Иногда представители ''Varidnaviria'' кодируют особую [[Протеаза|протеазу]], участвующую в созревании капсидов<ref name=krupovic />. Некоторые члены реалма имеют [[Интеграза|интегразу]], позволяющую им встраиваться в геном организма-хозяина<ref name=krupovic /><ref name=koonin >{{cite pmid|28672161}}</ref>. Поксвирусы кодируют специальный {{нп5|белок-скэффолд||en|Scaffold protein}}, который направляет сборку капсида<ref name=san />. У некоторых членов реалма одна из вершин икосаэдрического капсида служит для выхода вирусного генома в [[Цитоплазма|цитоплазму]] [[Инфекция|инфицированной]] [[Клетка (биология)|клетки]], где далее образуется [[вирусная фабрика]]<ref name=xiao />. Иногда геном внутри икосаэдрических капсидов покрыт [[липид]]ной мембраной. Наконец, практически все представители ''Varidnaviria'' имеют геномы, представленные {{нп5|Двойная спираль нуклеиновых кислот|двуцепочечной|en|Nucleic acid double helix}} ДНК. Исключение составляют члены семейства ''{{нп5|Finnlakeviridae||en|Finnlakeviridae}}'', геномы которых представлены одноцепочечной ДНК<ref name=proposal />. Представители ''Finnlakeviridae'', а также вирусы, входящие в так называемую группу Одина ({{lang-en|Odin group}}) и предположительно входящие в состав ''Varidnaviria'', не имеют АТФаз из суперсемейства FtsK-HerA<ref name=san /><ref name=yutin2 >{{cite pmid|29636073}}</ref>.


== Филогенетика ==
== Филогенетика ==
Была высказана гипотеза, что представители ''Varidnaviria'' инфицировали еще [[Последний универсальный общий предок|последнего универсального общего предка]] (LUCA). Вертикальные мотивы SJR-MCP вирусов порядка ''Halopanivirales'' из [[Царство (биология)|царства]] ''[[Helvetiavirae]]'' родственны к группе белков, включающей {{нп5|суперсемейство купина||en|Cupin superfamily}} и {{нп5|Нуклеоплазмин|нуклеоплазмины|en|Nucleoplasmin}}, поэтому, возможно, MCP ''Varidnaviria'' впервые появились у вирусов этой группы. Вирусы, имеющие DJR-MCP, относятся к царству ''{{нп5|Bamfordvirae||en|Bamfordvirae}}'', и предполагается, что их DJR-MCP произошёл в результате {{нп5|Слияние генов|слияния|en|Fusion gene}} двух генов, кодирующих SJR-MCP. Это предположение подкрепляется тем фактом, что два мотива SJR-MCP в капсиде формируют структуру, близкую к структуре капсидного DJR-MCP. [[Вирусы архей]] семейства ''{{нп5|Portogloboviridae||en|Portogloboviridae}}'' имеют только один вертикальный SJR-MCP, который, возможно, подвергся [[Дупликация|дупликации]] у ''Halopanivirales'', поэтому самый древний вариант MCP, возможно, встречается именно у членов семейства ''Portogloboviridae''.
Была высказана гипотеза, что представители ''Varidnaviria'' инфицировали еще [[Последний универсальный общий предок|последнего универсального общего предка]] (LUCA)<ref name=luca >{{cite pmid|32665595}}</ref>. Вертикальные мотивы SJR-MCP вирусов порядка ''Halopanivirales'' из [[Царство (биология)|царства]] ''[[Helvetiavirae]]'' родственны к группе белков, включающей {{нп5|суперсемейство купина||en|Cupin superfamily}} и {{нп5|Нуклеоплазмин|нуклеоплазмины|en|Nucleoplasmin}}, поэтому, возможно, MCP ''Varidnaviria'' впервые появились у вирусов этой группы<ref name=origin >{{cite pmid|28265094}}</ref>. Вирусы, имеющие DJR-MCP, относятся к царству ''{{нп5|Bamfordvirae||en|Bamfordvirae}}'', и предполагается, что их DJR-MCP произошёл в результате {{нп5|Слияние генов|слияния|en|Fusion gene}} двух генов, кодирующих SJR-MCP. Это предположение подкрепляется тем фактом, что два мотива SJR-MCP в капсиде формируют структуру, близкую к структуре капсидного DJR-MCP<ref name=proposal />. [[Вирусы архей]] семейства ''{{нп5|Portogloboviridae||en|Portogloboviridae}}'' имеют только один вертикальный SJR-MCP, который, возможно, подвергся [[Дупликация|дупликации]] у ''Halopanivirales'', поэтому самый древний вариант MCP, возможно, встречается именно у членов семейства ''Portogloboviridae''<ref name=luca />.


Вирусы царства ''Bamfordvirae'', возможно, переключились с заражения [[Прокариоты|прокариот]] на эукариот в начале эукариогенеза. Вероятно, это произошло при заражении вирусом из семейства ''{{нп5|Tectiviridae||en|Tectiviridae}}'' или другого близкого семейства [[бактерии]], которая впоследствии стала внутриклеточным [[эндосимбионт]]ом эукариот. Анализ вирусных ДНК-полимераз и некоторые другие свойства свидетельствуют, что поражающие эукариот вирусы из царства ''Bamfordvirae'' вступали в сложные взаимоотношения с некоторыми {{нп5|Эгоистичные генетические элементы|эгоистичными генетическими элементами|en|Selfish genetic element}}, такими как [[полинтоны]] и некоторые виды [[Плазмиды|плазмид]].
Вирусы царства ''Bamfordvirae'', возможно, переключились с заражения [[Прокариоты|прокариот]] на эукариот в начале эукариогенеза. Вероятно, это произошло при заражении вирусом из семейства ''{{нп5|Tectiviridae||en|Tectiviridae}}'' или другого близкого семейства [[бактерии]], которая впоследствии стала внутриклеточным [[эндосимбионт]]ом первых эукариот<ref name=san />. Анализ вирусных ДНК-полимераз и некоторые другие свойства свидетельствуют, что поражающие эукариот вирусы из царства ''Bamfordvirae'' вступали в сложные взаимоотношения с некоторыми {{нп5|Эгоистичные генетические элементы|эгоистичными генетическими элементами|en|Selfish genetic element}}, такими как [[полинтоны]] и некоторые виды [[Плазмиды|плазмид]]<ref name=krupovic /><ref name=koonin /><ref name=krup2 >{{cite pmid|24773695}}</ref>.


Первый бактериальный эндосимбионт эукариотической клетки стал [[Митохондрия|митохондрией]], причем линейные митохондриальные плазмиды, происходящие от вирусов семейства ''Tectiviridae'', сохранились и по сей день. Вероятно, первым вирусом эукариот стал вирус из царства ''Bamfordvirae'', причём некоторые вирусы эукариот достигли [[Клеточное ядро|ядра]] и вступили в [[Генетическая рекомбинация|рекомбинацию]] с [[транспозон]]ами, став полинтонами. От полинтонов затем произошли многие другие вирусы эукариот, включая аденовирусы и гигантские вирусы, а также цитоплазматические линейные плазмиды, [[вирофаги]], {{нп5|трансповироны||en|Transpoviron}} и вирусы семейства ''{{нп5|Bidnaviridae||en|Bidnaviridae}}'', которые появились в результате рекомбинации с [[Парвовирусы|парвовирусами]]. И ''Bidnaviridae'', и ''Parvoviridae'' сейчас включены в состав реалма ''[[Monodnaviria]]''.
Первый бактериальный эндосимбионт эукариотической клетки стал [[Митохондрия|митохондрией]], причем линейные митохондриальные плазмиды, происходящие от вирусов семейства ''Tectiviridae'', сохранились и по сей день<ref name=san />. Вероятно, первым вирусом эукариот стал вирус из царства ''Bamfordvirae'', причём некоторые вирусы эукариот достигли [[Клеточное ядро|ядра]] и вступили в [[Генетическая рекомбинация|рекомбинацию]] с [[транспозон]]ами, став полинтонами<ref name=krupovic /><ref name=krup2 /><ref name=yutin >{{cite pmid|26560305}}</ref>. От полинтонов затем произошли многие другие вирусы эукариот, включая аденовирусы и гигантские вирусы, а также цитоплазматические линейные плазмиды, [[вирофаги]], {{нп5|трансповироны||en|Transpoviron}} и вирусы семейства ''{{нп5|Bidnaviridae||en|Bidnaviridae}}'', которые появились в результате рекомбинации с [[Парвовирусы|парвовирусами]]<ref name=krupovic /><ref name=koonin />. И ''Bidnaviridae'', и ''Parvoviridae'' сейчас включены в состав реалма ''[[Monodnaviria]]''<ref name="ICTV" />.


Хотя мотив jelly roll встречается у вирусов и за пределами реалма ''Varidnaviria'', например, у членов семейства ''{{нп5|Microviridae||en|Microviridae}}'' из реалма ''Monodnaviria'' и различных вирусов из реалма ''[[Riboviria]]'', геномы которых представлены одноцепочечной [[РНК]], только у ''Varidnaviria'' этот структурный элемент ориентирован вертикально. В целом, между вирусами из ''Varidnaviria'' и других реалмов не прослеживается явных родственных связей.
Хотя мотив jelly roll встречается у вирусов и за пределами реалма ''Varidnaviria'', например, у членов семейства ''{{нп5|Microviridae||en|Microviridae}}'' из реалма ''Monodnaviria'' и различных вирусов из реалма ''[[Riboviria]]'', геномы которых представлены одноцепочечной [[РНК]], только у ''Varidnaviria'' этот структурный элемент ориентирован вертикально. В целом, между вирусами из ''Varidnaviria'' и других реалмов не прослеживается явных родственных связей<ref name=proposal />.


== Классификация ==
== Классификация ==
Все члены реалма ''Varidnaviria'' входят в состав группы I [[Классификация вирусов по Балтимору|классификации вирусов по Балтимору]] (вирусы, геном которых представлен двуцепочечной ДНК). Исключение составляет вероятный член ''Varidnaviria'' — семейство ''Finnlakeviridae'', которое относится к группе II (вирусы, геном которых представлен одноцепочечной ДНК). Большинство известных ДНК-содержащих вирусов эукариот входят в состав ''Varidnaviria''. Заметными исключениями являются вирусы порядка ''[[Herpesvirales]]'', заражающие [[Животные|животных]] и относящиеся к реалму ''[[Duplodnaviria]]'', а также вирусы [[Класс (биология)|класса]] ''{{нп5|Papovaviricetes||en|Papovaviricetes}}'', которые также инфицируют животных и входят в состав реалма ''Monodnaviria''.
Все члены реалма ''Varidnaviria'' входят в состав группы I [[Классификация вирусов по Балтимору|классификации вирусов по Балтимору]] (вирусы, геном которых представлен двуцепочечной ДНК). Исключение составляет вероятный член ''Varidnaviria'' — семейство ''Finnlakeviridae'', которое относится к группе II (вирусы, геном которых представлен одноцепочечной ДНК)<ref name=proposal />. Большинство известных ДНК-содержащих вирусов эукариот входят в состав ''Varidnaviria''. Заметными исключениями являются вирусы порядка ''[[Herpesvirales]]'', заражающие [[Животные|животных]] и относящиеся к реалму ''[[Duplodnaviria]]''<ref name=duplo >{{cite web|author=Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH|title=Create a megataxonomic framework, filling all principal/primary taxonomic ranks, for dsDNA viruses encoding HK97-type major capsid proteins|url=https://talk.ictvonline.org/ictv/proposals/2019.004G.zip|website=International Committee on Taxonomy of Viruses|access-date=10 June 2020|language=en|format=docx|date=18 October 2019}}</ref>, а также вирусы [[Класс (биология)|класса]] ''{{нп5|Papovaviricetes||en|Papovaviricetes}}'', которые также инфицируют животных и входят в состав реалма ''Monodnaviria''<ref name=mono >{{cite web|author=Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH|title=Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for ssDNA viruses|url=https://talk.ictvonline.org/ictv/proposals/2019.005G.zip|website=International Committee on Taxonomy of Viruses|access-date=10 June 2020|language=en|format=docx|date=18 October 2019}}</ref>.


На март 2020 года к реалму относят следующие таксоны до класса включительно<ref name=ICTV>{{Viruses|ref}}{{v|2020|4|26}}.</ref>:
На март 2020 года к реалму относят следующие таксоны до класса включительно<ref name=ICTV>{{Viruses|ref}}{{v|2020|4|26}}.</ref>:
Строка 49: Строка 49:
*** Класс ''[[Laserviricetes]]''
*** Класс ''[[Laserviricetes]]''


Упоминавшееся выше семейство вирусов архей ''Portogloboviridae'', вероятно, можно отнести к реалму ''Varidnaviria'' на основании сходства структуры белков капсида. Также к ''Varidnaviria'' могут относится вирусы класса ''{{нп5|Naldaviricetes||en|Naldaviricetes}}'' (семейство ''{{нп5|Polydnaviridae||en|Polydnaviridae}}''), поражающие [[Членистоногие|членистоногих]]. Эти вирусы по последовательностям коровых генов близки к вирусам типа ''Nucleocytoviricota'' и могут являться высоко специализированной группой, произошедшей от вирусов, имеющих DJR-MCP, хотя как таковых DJR-MCP они не имеют и формируют не икосаэдрические вирионы, а вирионы неправильной формы. Предварительный [[Филогенетика|филогенетический]] анализ генов, являющихся общими для ''Naldaviricetes'' и ''Nucleocytoviricota'' — генов, кодирующих ДНК-полимеразу типа B, субъединицы [[РНК-полимераза|РНК-полимеразы]], хеликазу, [[Праймаза|праймазу]] и {{нп5|Тиолоксидоредуктаза|тиолоксидоредуктазу|en|Thiol oxidoreductase}} — показал, что, действительно, ''Naldaviricetes'' могут являться высоко специализированной группой ''Nucleocytoviricota''.
Упоминавшееся выше семейство вирусов архей ''Portogloboviridae'', вероятно, можно отнести к реалму ''Varidnaviria'' на основании сходства структуры белков капсида<ref name=luca />. Также к ''Varidnaviria'' могут относится вирусы класса ''{{нп5|Naldaviricetes||en|Naldaviricetes}}'' (семейство ''{{нп5|Polydnaviridae||en|Polydnaviridae}}''), поражающие [[Членистоногие|членистоногих]]. Эти вирусы по последовательностям коровых генов близки к вирусам типа ''Nucleocytoviricota'' и могут являться высоко специализированной группой, произошедшей от вирусов, имеющих DJR-MCP, хотя как таковых DJR-MCP они не имеют и формируют не икосаэдрические вирионы, а вирионы неправильной формы. Предварительный [[Филогенетика|филогенетический]] анализ генов, являющихся общими для ''Naldaviricetes'' и ''Nucleocytoviricota'' — генов, кодирующих ДНК-полимеразу типа B, субъединицы [[РНК-полимераза|РНК-полимеразы]], хеликазу, [[Праймаза|праймазу]] и {{нп5|Тиолоксидоредуктаза|тиолоксидоредуктазу|en|Thiol oxidoreductase}} — показал, что, действительно, ''Naldaviricetes'' могут являться высоко специализированной группой ''Nucleocytoviricota''<ref>{{cite doi|10.1128/MMBR.00061-19}}</ref><ref>{{cite doi|10.1016/j.virol.2015.02.039}}</ref>.


== Взаимодействие с хозяевами ==
== Взаимодействие с хозяевами ==
[[Бактериофаги]], входящие в состав реалма ''Varidnaviria'', являются одной из основных причин гибели {{нп5|Морские прокариоты|морских прокариот|en|Marine prokaryotes}}. Вирусы [[Водоросли|водорослей]], входящие в состав семейства ''{{нп5|Phycodnaviridae||en|Phycodnaviridae}}'', играют важную роль в контроле [[Цветение воды|цветения водоёмов]]. Наряду с морскими вирусами они образуют так называемый «{{нп5|вирусный шунт||en|Viral shunt}}» ({{lang-en|viral shunt}}), благодаря которому [[Органические вещества|органический материал]], образовавшийся в результате гибели инфицированных микроорганизмов, «шунтируется» вирусами с высших [[Трофический уровень|трофических уровней]] на более низкие, где разлагается и поглощается другими организмами. В число представителей ''Varidnaviria'' входят многие патогены человека и животных, такие как аденовирусы, поксвирусы и вирус африканской чумы свиней.
[[Бактериофаги]], входящие в состав реалма ''Varidnaviria'', являются одной из основных причин гибели {{нп5|Морские прокариоты|морских прокариот|en|Marine prokaryotes}}. Вирусы [[Водоросли|водорослей]], входящие в состав семейства ''{{нп5|Phycodnaviridae||en|Phycodnaviridae}}'', играют важную роль в контроле [[Цветение воды|цветения водоёмов]]. Наряду с морскими вирусами они образуют так называемый «{{нп5|вирусный шунт||en|Viral shunt}}» ({{lang-en|viral shunt}}), благодаря которому [[Органические вещества|органический материал]], образовавшийся в результате гибели инфицированных микроорганизмов, «шунтируется» вирусами с высших [[Трофический уровень|трофических уровней]] на более низкие, где разлагается и поглощается другими организмами<ref name=van >{{cite pmid|27536965}}</ref>. В число представителей ''Varidnaviria'' входят многие патогены человека и животных, такие как аденовирусы, поксвирусы и вирус африканской чумы свиней<ref name=lynch >{{cite pmid|27486739}}</ref><ref name=meyer >{{cite pmid|31991671}}</ref><ref name=galindo >{{cite pmid|28489063}}</ref>.


Многие члены ''Varidnaviria'' кодируют интегразу и способны к эндогенизации, то есть встраиванию в геном клетки-хозяина. После эндогенизации они ведут себя как транспозоны. Интеграция вирусного генома в геном клетки-хозяина является одним из механизмов [[Горизонтальный перенос генов|горизонтального переноса генов]] между неродственными организмами. Интересным примером вирусов из реалма ''Varidnaviria'', подвергшихся эндогенизации, являются вирофаги. [[Жизненный цикл вируса|Жизненный цикл]] вирофагов требует присутствия вируса-хозяина, от которого зависит их репликация и для которого они выступают как [[вирусы-сателлиты]]. Как правило, вирусами-хозяевами вирофагов являются гигантские вирусы. Некоторые вирофаги способны встраиваться в клеточный геном, и это обеспечивает [[адаптивный иммунитет]] клетки-хозяина против гигантских вирусов.
Многие члены ''Varidnaviria'' кодируют интегразу и способны к эндогенизации, то есть встраиванию в геном клетки-хозяина. После эндогенизации они ведут себя как транспозоны. Интеграция вирусного генома в геном клетки-хозяина является одним из механизмов [[Горизонтальный перенос генов|горизонтального переноса генов]] между неродственными организмами<ref name=koonin /><ref name=mougari >{{cite pmid|31398856}}</ref><ref name=campbell >{{cite pmid|28802203}}</ref>. Интересным примером вирусов из реалма ''Varidnaviria'', подвергшихся эндогенизации, являются вирофаги. [[Жизненный цикл вируса|Жизненный цикл]] вирофагов требует присутствия вируса-хозяина, от которого зависит их репликация и для которого они выступают как [[вирусы-сателлиты]]. Как правило, вирусами-хозяевами вирофагов являются гигантские вирусы. Некоторые вирофаги способны встраиваться в клеточный геном, и это обеспечивает [[адаптивный иммунитет]] клетки-хозяина против гигантских вирусов<ref name=koonin /><ref name=mougari /><ref name=campbell />.


== История изучения ==
== История изучения ==
Инфекции, вызываемые отдельными представителями реалма ''Varidnaviria'', в частности, поксвирусами и аденовирусами, были известны давно. Характерная структура MCP была впервые описана у человеческих аденовирусов, когда было показано, что в их случае укладка jelly roll ориентирована перпендикулярно, а не параллельно. В 1999 году была получена структура MCP вируса ''Pseudomonas virus PRD1'', и тогда стало ясно, что структура DJR-MCP встречается как у вирусов эукариот, так и у вирусов прокариот. В 2003 году на примере вируса ''Haloarcula hispanica virus SH1'' было показано, что MCP может содержать и SJR. Бурное развитие [[Метагеномика|метагеномики]] позволило описать множество ранее не известных членов ''Varidnaviria''. Благодаря этому в 2019 году было предложено выделение реалма ''Varidnaviria'' на основании ряда общих признаков.
Инфекции, вызываемые отдельными представителями реалма ''Varidnaviria'', в частности, поксвирусами и аденовирусами, были известны давно. Характерная структура MCP была впервые описана у человеческих аденовирусов, когда было показано, что в их случае укладка jelly roll ориентирована перпендикулярно, а не параллельно. В 1999 году была получена структура MCP вируса ''Pseudomonas virus PRD1'', и тогда стало ясно, что структура DJR-MCP встречается как у вирусов эукариот, так и у вирусов прокариот<ref name=san />. В 2003 году на примере вируса ''Haloarcula hispanica virus SH1'' было показано, что MCP может содержать и SJR<ref name=pawlowski >{{cite pmid|24395078}}</ref>. Бурное развитие [[Метагеномика|метагеномики]] позволило описать множество ранее не известных членов ''Varidnaviria''<ref name=yutin2 /><ref name=yutin />. Благодаря этому в 2019 году было предложено выделение реалма ''Varidnaviria'' на основании ряда общих признаков<ref name=proposal />.


== Примечания ==
== Примечания ==
Строка 64: Строка 64:


'''Источники'''
'''Источники'''
{{Примечания}}
{{Примечания|2}}


[[Категория:Реалмы вирусов]]
[[Категория:Реалмы вирусов]]

Версия от 08:59, 19 февраля 2022

Varidnaviria
Научная классификация
Группа:
Вирусы[1]
Реалм:
Varidnaviria
Международное научное название
Varidnaviria
Группа по Балтимору
I: дцДНК-вирусы

Varidnaviria (лат.) — реалм?![Ком. 1] ДНК-содержащих вирусов. Общей чертой, объединяющей представителей реалма, является присутствие структурного мотива[en] (укладки), известного как вертикальный jelly roll, в составе мажорного капсидного белка. Молекулы мажорного капсидного белка формируют псевдогексамерные капсомеры. Также вирусы из реалма Varidnaviria обладают такими белками, как минорный капсидный белок с мотивом вертикальный jelly roll, АТФазой, упаковывающей вирусный ДНК-геном в капсид, и собственной ДНК-полимеразой, реплицирующий вирусные геномы.

В состав реалма Varidnaviria входит большинство ДНК-содержащих вирусов эукариот, например, морские вирусы[en], многие вирусы, патогенные для человека (например, аденовирусы и поксвирусы), вирус африканской чумы свиней, а также гигантские вирусы, инфицирующие амёб и обладающие огромными вирионами и геномами по меркам вирусов.

Этимология названия

Название таксона состоит из частей английских слов «Various DNA viruses», буквально — «различные ДНК-вирусы», и стандартного для всех реалмов суффикса -viria[2][3].

Строение

Капсид вирусов, входящих в состав реалма Varidnaviria, состоит из молекул мажорного капсидного белка (англ. major capsid protein, MCP), который содержит вертикальный единичный (SJR) или двойной (DJR) структурный мотив jelly roll. Мотив jelly roll состоит из восьми антипараллельных бета-листов, организованных в четыре антипараллельных[en] бета-слоя таким образом, что внешний вид структуры напоминает рулет (англ. roll). Мотив DJR состоит из двух SJR в составе одного белка. Вертикальными эти укладки называют из-за того, что они ориентированы перпендикулярно поверхности капсида, в отличие от горизонтальных укладок, которые параллельны поверхности капсида[3][4][5].

У большинства членов Varidnaviria капсид имеет икосаэдрическую форму и включает 20 треугольных граней и 12 вершин. Некоторые члены реалма, например, члены семейств Ascoviridae[en] и Poxviridae, утратили предковые икосаэдрические капсиды и имеют капсиды, напоминающие по форме яйцо или кирпич[6]. В процессе сборки вирусного капсида молекулы MCP самоорганизуются в шестиугольные структуры, называемые гексонами. Гексоны взаимодействуют друг с другом, образуя относительно плоские треугольные грани икосаэдрического капсида. У всех представителей Varidnaviria с MCP, содержащими DJR, строение вирионов которых было проанализировано с помощью микроскопии высокого разрешения, был обнаружен минорный капсидный белок (англ. minor capsid protein, mCP), который содержит укладку SJR. mCP собираются в пятиугольные структуры, известные как пентоны, которые располагаются в вершинах икосаэдрического капсида, в которых сходятся пять граней[4][5][6][7].

Большинство членов реалма также кодируют АТФазу из суперсемейства FtsK[en]-HerA, которая необходима для упаковки вирусного генома в капсид[3]. Белки семейства FtsK имеют четыре α-спирали, заякоривающие белок в мембране, на N-конце, а на C-конце содержат АТФазный домен, в состав которого входит укладка, известная как P-петля[en] (англ. P loop). Белки семейства HerA гомологичны членам семейства FtsK[8]. У некоторых представителей Varidnaviria функциональное предназначение АТФазы до конца неясно. Например, у вируса Corticovirus[en], обладающего кольцевым сверхспирализованным геномом, транслокация генома в капсид с помощью АТФазы затруднена[5]. Иногда АТФазы суперсемейства FtsK-HerA, принадлежащие вирусам из Varidnaviria, называют кладой A32 по названию гена, кодирующего АТФазу у вируса Vaccinia virus[en] (англ. Vaccinia virus) — A32(R)[8].

Помимо наличия MCP, mCP и АТФазы, членов реалма Varidnaviria объединяют некоторые другие черты. Так, многие представители реалма кодируют ДНК-полимеразу типа B, которая реплицирует вирусный геном, а иногда и дополнительные компоненты комплекса ДНК-полимеразы, такие как хеликазы суперсемейства 3. Представители семейства Corticoviridae[en] кодируют особые белки инициации репликации. Исключением является порядок Halopanivirales[en], члены которого не кодируют никаких определяемых репликативных ферментов[3][6]. Иногда представители Varidnaviria кодируют особую протеазу, участвующую в созревании капсидов[6]. Некоторые члены реалма имеют интегразу, позволяющую им встраиваться в геном организма-хозяина[6][9]. Поксвирусы кодируют специальный белок-скэффолд[en], который направляет сборку капсида[5]. У некоторых членов реалма одна из вершин икосаэдрического капсида служит для выхода вирусного генома в цитоплазму инфицированной клетки, где далее образуется вирусная фабрика[7]. Иногда геном внутри икосаэдрических капсидов покрыт липидной мембраной. Наконец, практически все представители Varidnaviria имеют геномы, представленные двуцепочечной?! ДНК. Исключение составляют члены семейства Finnlakeviridae?!, геномы которых представлены одноцепочечной ДНК[3]. Представители Finnlakeviridae, а также вирусы, входящие в так называемую группу Одина (англ. Odin group) и предположительно входящие в состав Varidnaviria, не имеют АТФаз из суперсемейства FtsK-HerA[5][10].

Филогенетика

Была высказана гипотеза, что представители Varidnaviria инфицировали еще последнего универсального общего предка (LUCA)[11]. Вертикальные мотивы SJR-MCP вирусов порядка Halopanivirales из царства Helvetiavirae родственны к группе белков, включающей суперсемейство купина[en] и нуклеоплазмины[en], поэтому, возможно, MCP Varidnaviria впервые появились у вирусов этой группы[12]. Вирусы, имеющие DJR-MCP, относятся к царству Bamfordvirae[en], и предполагается, что их DJR-MCP произошёл в результате слияния[en] двух генов, кодирующих SJR-MCP. Это предположение подкрепляется тем фактом, что два мотива SJR-MCP в капсиде формируют структуру, близкую к структуре капсидного DJR-MCP[3]. Вирусы архей семейства Portogloboviridae[en] имеют только один вертикальный SJR-MCP, который, возможно, подвергся дупликации у Halopanivirales, поэтому самый древний вариант MCP, возможно, встречается именно у членов семейства Portogloboviridae[11].

Вирусы царства Bamfordvirae, возможно, переключились с заражения прокариот на эукариот в начале эукариогенеза. Вероятно, это произошло при заражении вирусом из семейства Tectiviridae[en] или другого близкого семейства бактерии, которая впоследствии стала внутриклеточным эндосимбионтом первых эукариот[5]. Анализ вирусных ДНК-полимераз и некоторые другие свойства свидетельствуют, что поражающие эукариот вирусы из царства Bamfordvirae вступали в сложные взаимоотношения с некоторыми эгоистичными генетическими элементами[en], такими как полинтоны и некоторые виды плазмид[6][9][13].

Первый бактериальный эндосимбионт эукариотической клетки стал митохондрией, причем линейные митохондриальные плазмиды, происходящие от вирусов семейства Tectiviridae, сохранились и по сей день[5]. Вероятно, первым вирусом эукариот стал вирус из царства Bamfordvirae, причём некоторые вирусы эукариот достигли ядра и вступили в рекомбинацию с транспозонами, став полинтонами[6][13][14]. От полинтонов затем произошли многие другие вирусы эукариот, включая аденовирусы и гигантские вирусы, а также цитоплазматические линейные плазмиды, вирофаги, трансповироны[en] и вирусы семейства Bidnaviridae[en], которые появились в результате рекомбинации с парвовирусами[6][9]. И Bidnaviridae, и Parvoviridae сейчас включены в состав реалма Monodnaviria[15].

Хотя мотив jelly roll встречается у вирусов и за пределами реалма Varidnaviria, например, у членов семейства Microviridae[en] из реалма Monodnaviria и различных вирусов из реалма Riboviria, геномы которых представлены одноцепочечной РНК, только у Varidnaviria этот структурный элемент ориентирован вертикально. В целом, между вирусами из Varidnaviria и других реалмов не прослеживается явных родственных связей[3].

Классификация

Все члены реалма Varidnaviria входят в состав группы I классификации вирусов по Балтимору (вирусы, геном которых представлен двуцепочечной ДНК). Исключение составляет вероятный член Varidnaviria — семейство Finnlakeviridae, которое относится к группе II (вирусы, геном которых представлен одноцепочечной ДНК)[3]. Большинство известных ДНК-содержащих вирусов эукариот входят в состав Varidnaviria. Заметными исключениями являются вирусы порядка Herpesvirales, заражающие животных и относящиеся к реалму Duplodnaviria[16], а также вирусы класса Papovaviricetes[en], которые также инфицируют животных и входят в состав реалма Monodnaviria[17].

На март 2020 года к реалму относят следующие таксоны до класса включительно[15]:

Упоминавшееся выше семейство вирусов архей Portogloboviridae, вероятно, можно отнести к реалму Varidnaviria на основании сходства структуры белков капсида[11]. Также к Varidnaviria могут относится вирусы класса Naldaviricetes[en] (семейство Polydnaviridae[en]), поражающие членистоногих. Эти вирусы по последовательностям коровых генов близки к вирусам типа Nucleocytoviricota и могут являться высоко специализированной группой, произошедшей от вирусов, имеющих DJR-MCP, хотя как таковых DJR-MCP они не имеют и формируют не икосаэдрические вирионы, а вирионы неправильной формы. Предварительный филогенетический анализ генов, являющихся общими для Naldaviricetes и Nucleocytoviricota — генов, кодирующих ДНК-полимеразу типа B, субъединицы РНК-полимеразы, хеликазу, праймазу и тиолоксидоредуктазу[en] — показал, что, действительно, Naldaviricetes могут являться высоко специализированной группой Nucleocytoviricota[18][19].

Взаимодействие с хозяевами

Бактериофаги, входящие в состав реалма Varidnaviria, являются одной из основных причин гибели морских прокариот[en]. Вирусы водорослей, входящие в состав семейства Phycodnaviridae[en], играют важную роль в контроле цветения водоёмов. Наряду с морскими вирусами они образуют так называемый «вирусный шунт[en]» (англ. viral shunt), благодаря которому органический материал, образовавшийся в результате гибели инфицированных микроорганизмов, «шунтируется» вирусами с высших трофических уровней на более низкие, где разлагается и поглощается другими организмами[20]. В число представителей Varidnaviria входят многие патогены человека и животных, такие как аденовирусы, поксвирусы и вирус африканской чумы свиней[21][22][23].

Многие члены Varidnaviria кодируют интегразу и способны к эндогенизации, то есть встраиванию в геном клетки-хозяина. После эндогенизации они ведут себя как транспозоны. Интеграция вирусного генома в геном клетки-хозяина является одним из механизмов горизонтального переноса генов между неродственными организмами[9][24][25]. Интересным примером вирусов из реалма Varidnaviria, подвергшихся эндогенизации, являются вирофаги. Жизненный цикл вирофагов требует присутствия вируса-хозяина, от которого зависит их репликация и для которого они выступают как вирусы-сателлиты. Как правило, вирусами-хозяевами вирофагов являются гигантские вирусы. Некоторые вирофаги способны встраиваться в клеточный геном, и это обеспечивает адаптивный иммунитет клетки-хозяина против гигантских вирусов[9][24][25].

История изучения

Инфекции, вызываемые отдельными представителями реалма Varidnaviria, в частности, поксвирусами и аденовирусами, были известны давно. Характерная структура MCP была впервые описана у человеческих аденовирусов, когда было показано, что в их случае укладка jelly roll ориентирована перпендикулярно, а не параллельно. В 1999 году была получена структура MCP вируса Pseudomonas virus PRD1, и тогда стало ясно, что структура DJR-MCP встречается как у вирусов эукариот, так и у вирусов прокариот[5]. В 2003 году на примере вируса Haloarcula hispanica virus SH1 было показано, что MCP может содержать и SJR[26]. Бурное развитие метагеномики позволило описать множество ранее не известных членов Varidnaviria[10][14]. Благодаря этому в 2019 году было предложено выделение реалма Varidnaviria на основании ряда общих признаков[3].

Примечания

Комментарии

  1. ↑ На данный момент устоявшегося русскоязычного термина, соответствующего англ. realm в таксономии, нет.

Источники

  1. ↑ Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV).
  2. ↑ Kauffman K. M., Hussain F. A., Yang J., Arevalo P., Brown J. M., Chang W. K., VanInsberghe D., Elsherbini J., Sharma R. S., Cutler M. B., Kelly L., Polz M. F. A major lineage of non-tailed dsDNA viruses as unrecognized killers of marine bacteria. (англ.) // Nature. — 2018. — 1 February (vol. 554, no. 7690). — P. 118—122. — doi:10.1038/nature25474. — PMID 29364876. [исправить]
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 октября 2019). Дата обращения: 10 июня 2020.
  4. ↑ 1 2 Klose T., Rossmann M. G. Structure of large dsDNA viruses. (англ.) // Biological Chemistry. — 2014. — July (vol. 395, no. 7-8). — P. 711—719. — doi:10.1515/hsz-2014-0145. — PMID 25003382. [исправить]
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 San Martín C., van Raaij M. J. The so far farthest reaches of the double jelly roll capsid protein fold. (англ.) // Virology Journal. — 2018. — 23 November (vol. 15, no. 1). — P. 181—181. — doi:10.1186/s12985-018-1097-1. — PMID 30470230. [исправить]
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Krupovic M., Koonin E. V. Polintons: a hotbed of eukaryotic virus, transposon and plasmid evolution. (англ.) // Nature reviews. Microbiology. — 2015. — Vol. 13, no. 2. — P. 105—115. — doi:10.1038/nrmicro3389. — PMID 25534808. [исправить]
  7. ↑ 1 2 Xiao C., Rossmann M. G. Structures of giant icosahedral eukaryotic dsDNA viruses. (англ.) // Current Opinion In Virology. — 2011. — August (vol. 1, no. 2). — P. 101—109. — doi:10.1016/j.coviro.2011.06.005. — PMID 21909343. [исправить]
  8. ↑ 1 2 Iyer L. M., Makarova K. S., Koonin E. V., Aravind L. Comparative genomics of the FtsK-HerA superfamily of pumping ATPases: implications for the origins of chromosome segregation, cell division and viral capsid packaging. (англ.) // Nucleic Acids Research. — 2004. — Vol. 32, no. 17. — P. 5260—5279. — doi:10.1093/nar/gkh828. — PMID 15466593. [исправить]
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Koonin E. V., Krupovic M.  Polintons, Virophages and Transpovirons: a Tangled Web Linking Viruses, Transposons and Immunity // Current Opinion in Virology. — 2017. — Vol. 25. — P. 7—15. — doi:10.1016/j.coviro.2017.06.008. — PMID 28672161. [исправить]
  10. ↑ 1 2 Yutin N., Bäckström D., Ettema TJG, Krupovic M., Koonin E. V. Vast diversity of prokaryotic virus genomes encoding double jelly-roll major capsid proteins uncovered by genomic and metagenomic sequence analysis. (англ.) // Virology Journal. — 2018. — 10 April (vol. 15, no. 1). — P. 67—67. — doi:10.1186/s12985-018-0974-y. — PMID 29636073. [исправить]
  11. ↑ 1 2 3 Krupovic M., Dolja V. V., Koonin E. V. The LUCA and its complex virome. (англ.) // Nature Reviews. Microbiology. — 2020. — 14 July. — doi:10.1038/s41579-020-0408-x. — PMID 32665595. [исправить]
  12. ↑ Krupovic M., Koonin E. V. Multiple origins of viral capsid proteins from cellular ancestors. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2017. — 21 March (vol. 114, no. 12). — P. 2401—2410. — doi:10.1073/pnas.1621061114. — PMID 28265094. [исправить]
  13. ↑ 1 2 Krupovic M., Bamford D. H., Koonin E. V. Conservation of major and minor jelly-roll capsid proteins in Polinton (Maverick) transposons suggests that they are bona fide viruses. (англ.) // Biology direct. — 2014. — Vol. 9. — P. 6. — doi:10.1186/1745-6150-9-6. — PMID 24773695. [исправить]
  14. ↑ 1 2 Yutin N., Shevchenko S., Kapitonov V., Krupovic M., Koonin E. V. A novel group of diverse Polinton-like viruses discovered by metagenome analysis. (англ.) // BMC biology. — 2015. — Vol. 13. — P. 95. — doi:10.1186/s12915-015-0207-4. — PMID 26560305. [исправить]
  15. ↑ 1 2 Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV). (Дата обращения: 26 апреля 2020).
  16. ↑ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Create a megataxonomic framework, filling all principal/primary taxonomic ranks, for dsDNA viruses encoding HK97-type major capsid proteins (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 октября 2019). Дата обращения: 10 июня 2020.
  17. ↑ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for ssDNA viruses (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 октября 2019). Дата обращения: 10 июня 2020.
  18. ↑ Koonin Eugene V., Dolja Valerian V., Krupovic Mart, Varsani Arvind, Wolf Yuri I., Yutin Natalya, Zerbini F. Murilo, Kuhn Jens H. Global Organization and Proposed Megataxonomy of the Virus World (англ.) // Microbiology and Molecular Biology Reviews. — 2020. — 20 May (vol. 84, no. 2). — ISSN 1092-2172. — doi:10.1128/MMBR.00061-19. [исправить]
  19. ↑ Koonin Eugene V., Dolja Valerian V., Krupovic Mart. Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity (англ.) // Virology. — 2015. — May (vol. 479-480). — P. 2—25. — ISSN 0042-6822. — doi:10.1016/j.virol.2015.02.039. [исправить]
  20. ↑ Van Etten J. L., Dunigan D. D. Giant Chloroviruses: Five Easy Questions. (англ.) // PLoS Pathogens. — 2016. — August (vol. 12, no. 8). — P. e1005751—1005751. — doi:10.1371/journal.ppat.1005751. — PMID 27536965. [исправить]
  21. ↑ Lynch JP 3rd., Kajon A. E. Adenovirus: Epidemiology, Global Spread of Novel Serotypes, and Advances in Treatment and Prevention. (англ.) // Seminars In Respiratory And Critical Care Medicine. — 2016. — August (vol. 37, no. 4). — P. 586—602. — doi:10.1055/s-0036-1584923. — PMID 27486739. [исправить]
  22. ↑ Meyer H., Ehmann R., Smith G. L. Smallpox in the Post-Eradication Era. (англ.) // Viruses. — 2020. — 24 January (vol. 12, no. 2). — doi:10.3390/v12020138. — PMID 31991671. [исправить]
  23. ↑ Galindo I., Alonso C. African Swine Fever Virus: A Review. (англ.) // Viruses. — 2017. — 10 May (vol. 9, no. 5). — doi:10.3390/v9050103. — PMID 28489063. [исправить]
  24. ↑ 1 2 Mougari S., Sahmi-Bounsiar D., Levasseur A., Colson P., La Scola B. Virophages of Giant Viruses: An Update at Eleven. (англ.) // Viruses. — 2019. — 8 August (vol. 11, no. 8). — doi:10.3390/v11080733. — PMID 31398856. [исправить]
  25. ↑ 1 2 Campbell S., Aswad A., Katzourakis A.  Disentangling the Origins of Virophages and Polintons // Current Opinion in Virology. — 2017. — Vol. 25. — P. 59—65. — doi:10.1016/j.coviro.2017.07.011. — PMID 28802203. [исправить]
  26. ↑ Pawlowski A., Rissanen I., Bamford J. K., Krupovic M., Jalasvuori M. Gammasphaerolipovirus, a newly proposed bacteriophage genus, unifies viruses of halophilic archaea and thermophilic bacteria within the novel family Sphaerolipoviridae. (англ.) // Archives Of Virology. — 2014. — June (vol. 159, no. 6). — P. 1541—1554. — doi:10.1007/s00705-013-1970-6. — PMID 24395078. [исправить]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Varidnaviria&oldid=120145129