Красный огненный муравей

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Красный огненный муравей
Fire ants02.jpg
Красный огненный муравей Solenopsis invicta
Научная классификация
Международное научное название

Solenopsis invicta Buren, 1972

Исторический ареал

изображение

Красный огненный муравей[1][2][3][4], Муравей огненный импортный красный[5] (лат. Solenopsis invicta, англ. Red imported fire ant, RIFA) — один из самых опасных в мире инвазивных видов муравьёв, обладающий сильным жалом и ядом, которые могут стать смертельно опасными для людей, страдающих от аллергии. Относится к группе огненных муравьёв[6].

История[править | править вики-текст]

В 1930-е годы колонии огненного муравья были случайно завезены в США. Интродукция произошла через морской порт Мобил (Алабама) в штате Алабама[7][8]. Торговые суда из Бразилии вставали в доки порта Мобил для разгрузки товаров, заражённых муравьями. Начав своё вторжение с Алабамы, огненные муравьи расселились практически во все южные штаты США от Техаса до Мэриленда, и в северо-восточную Мексику, оказывая негативное влияние на дикую природу и вызывая экономические потери[9][10][11][12]. С 1990-х годов их отмечают в Калифорнии (на западе США) и в Нью-Мексико (на юго-западе США), куда они попали, возможно, через суда, заходившие в порты Калифорнии[6].

Схожими путями эти муравьи случайно были завезены Старый Свет, в Австралию в 2001 году[13] и Новую Зеландию[9].

В сентябре 2004 года красные огненные муравьи зафиксированы на острове Тайвань, где ещё с десяток лет назад появился другой огненный муравей — Solenopsis geminata. Первая информация об опасных последствиях ужаления муравьями жителях острова привела к началу массовой кампании по уничтожению инвазивного вида. Однако её результат был лишь частично эффективным, и муравьи в итоге обосновались и здесь. В Китае интродукция огненных муравьёв официально была признана в январе 2005 года, хотя сообщения в прессе появлялись с середины 2004 года (газеты Гонконга, включая Appledaily, Mingpao, Hong Kong Economic Times, Singtao и Takungpao). Указывались Шэньчжэнь и Учуань в Чжаньцзяне в провинции Гуандун, а также Гонконг[14].

В июле 2005 года колония огненных муравьёв впервые была отмечена в городе Манила и в Кавите (Филиппины). В 2007 году их уже отмечали в Бикольском регионе[9].

За последние полвека было создано несколько специализированных лабораторий и центров по исследованию огненных муравьёв, защищено около 100 диссертаций по темам, непосредственно связанным с этим опасным инвазивным видом, опубликовано более 3000 статей только по одному этому виду муравьёв[15].

Распространение[править | править вики-текст]

Распространение огненного муравья в США. Данные на 2006 год

Родиной огненного муравья является тропическая Южная Америка (Бразилия, Аргентина и Перу)[9]. Современный инвазивный ареал: США, Мексика, острова Карибского бассейна (Американские Виргинские острова, Антигуа и Барбуда, Багамы, Каймановы острова, Пуэрто-Рико, Тёркс и Кайкос, Тринидад и Тобаго), Австралия, Малайзия, Сингапур, Тайвань, Филиппины, Китай (Гуандун, Макао). США: Алабама, Арканзас, Аризона, Виргиния, Джорджия, Калифорния, Кентукки, Луизиана, Мэриленд, Миссисипи, Оклахома, Северная Каролина, Теннесси, Техас, Нью-Мексико, Флорида, Южная Каролина[16].

Описание[править | править вики-текст]

Голова рабочего Solenopsis invicta
Рабочий Solenopsis invicta
Самец Solenopsis invicta

Мелкие (2—6 мм) рыжевато-коричневые муравьи (самцы чёрные). Рабочие особи полиморфны, ширина головы варьирует от 0,6 до 1,4 мм[17]. Длина головы 0,66—1,41 мм (ширина 0,65—1,43 мм). У крупных рабочих длина головы 1,35—1,40 мм (ширина 1,39—1,42 мм). У маток длина головы 1,27—1,29 мм (ширина 1,32—1,33 мм). Длина скапуса усиков крупных рабочих от 0,96 до 1,02 мм, а длина их груди 1,70—1,73 мм. Длина скапуса усиков маток от 0,95—0,98 мм, а длина их груди 2,60—2,63 мм. Стебелёк, соединяющий грудку с брюшком двухчлениковый (петиоль + постпетиоль). У самок и рабочих 10-члениковые усики с 2-члениковой булавой на конце[18]. Строят земляные муравейники с холмиками высотой и диаметром до 50 см. В гнёздах обнаружены многочисленные мирмекофилы, например, клещи Gaeolaelaps invictianus[19].

Поведение и экология[править | править вики-текст]

Фуражировка и коммуникации[править | править вики-текст]

Питание[править | править вики-текст]

Хищники[править | править вики-текст]

Паразиты, патогены и вирусы[править | править вики-текст]

Жизненный цикл[править | править вики-текст]

Моногиния и полигиния[править | править вики-текст]

У огненных муравьёв встречаются две формы сообществ: полигинные и моногинные колонии[20][21]. У общественных насекомых полигинные колонии существенно отличаются от моногинных, как по числу маток, так и по степени успешности в расселении, продолжительности жизни маток и в значении коэффициента родственности соплеменников по гнезду[22][23][24][25]. Полигинные матки также менее физогастричны, чем моногинные матки, а их рабочие мельче[26][27]. Количество старых маток в колонии не влияет на набор или привлечение новых самок (в будущем новых маток) в семью. Важную роль в регуляции размножения играют концентрации феромонов маток, которые, по-видимому, связаны с числом маток. Из этого следует, что рабочие отказываются от привлечения новых самок (маток), когда подвергаются воздействию большого количества этого маточного феромона. Более того, полученные доказательства подтверждают утверждение о том, что самки в обеих популяциях входят в гнезда наугад, без какого-либо отношения к числу обитающих там старых королев[28]. При этом нет никакой корреляции между числом старых маток и числом вновь принятых в семью молодых самок. Были высказаны три гипотезы, объясняющие принятие множества самок в сложившиеся развитые колонии: мутуализм, родственный отбор (kin selection) и паразитизм[29]. В гипотезе мутуализма утверждается, что сотрудничество приводит к увеличению личной приспособленности старших маток. Однако эта гипотеза не согласуется с тем, что увеличение числа королев уменьшает как продуктивность маток, так и их долговечность[30]. Родственный отбор (kin selection) также кажется маловероятным, учитывая, что матки, как было обнаружено, кооперируют в условиях, когда они статистически не родственны[31]. Таким образом, матки не получают никакой выгоды в личной приспособленности, при пополнении колонии новыми самками. Паразитизм уже существующих гнезд представляется лучшим объяснением полигинии. Одно из предположений заключается в том, что многие самки пытаются войти в колонию, чтобы рабочие запутались и невольно позволили нескольким самкам присоединиться к ней[31].

Моногинные рабочие убивают чужих самок и агрессивно защищают свою территорию. Однако не все поведения универсальны, прежде всего потому, что поведение рабочих зависит от экологического контекста, в котором они развиваются, а манипуляции с генотипами рабочих могут вызывать изменения в поведении. Поэтому поведение местных популяций может отличаться от поведения внедренных популяций[32].

При исследовании агрессивного поведения моногинных и полигинных огненных муравьёв, обнаружено, что этограммы представителей разного типа колоний легко отличаются[33]. Рабочие из моногинных колоний всегда нападали на вторгающихся муравьев из чужих колоний независимо от того, были ли они из моногинных или полигиновых колоний, тогда как рабочие из полигинных колоний опознавали, но не нападали на чужих муравьёв из полигинных колоний, главным образом, демонстрируя предупреждающие позы, подобные поведению, принятому после атак паразитических мух Phseudacteon. Предупреждающее поведение сильно зависело от социальной структуры рабочих. Поэтому поведение по отношению к чужим рабочим служит методом характеризации моногинных и полигинных колоний[34]. Большинство колоний на юго-востоке и южном центре США имеют тенденцию быть моногинными[35].

Размер территории и величина муравейника у моногинных колоний красного огненного муравья положительно коррелированы, что, в свою очередь, регулируется размером колонии (численность и биомасса рабочих), расстоянием от соседних колоний, плотностью добычи и коллективной конкурентоспособностью колонии. Напротив, дискриминация соплеменников среди полигинных колоний значительно ослаблена, поскольку рабочие терпят конспецифических муравьёв, чуждых их колонии, принимают других самок и не агрессивно защищают свою территорию от вторгшихся рабочих из других полигинных колонгий[36]. Полигинные колонии увеличивают их репродуктивные способности в результате того, что у них много маток, больше возможности использования крупных территорий посредством кооперативного мобилизации из многих взаимосвязанных муравейников[37].

Влияние на другие организмы[править | править вики-текст]

Поедание моллюска Orthalicus reses (англ.) огненными муравьями считается одной из главных причин их вымирания.

Когда полигинные формы вторгаются в новые места обитания, то разнообразие местных членистоногих и позвоночных снижается[38]. Значительно снижается численность популяций изопод, клещей и Scarabaeidae. Они также могут значительно изменить численность популяций представителей многих семейств мух и жуков, включая: Calliphoridae, Histeridae, Muscidae, Sarcophagidae, Silphidae и Staphylinidae. Несмотря на это общее явление, было обнаружено, что некоторые насекомые могут не пострадать от красных огненных муравьев. Например, если плотность изопод уменьшается в очагах заражения красными огненными муравьями, то сверчки рода Gryllus не подвержены такому влиянию. Известны случаи, когда разнообразие некоторых видов насекомых и членистоногих увеличивается в районах, где присутствуют красные огненные муравьи[39][40][41]. Красные огненные муравьи являются важными хищниками беспозвоночных пещер, некоторые из которых находятся под угрозой исчезновения. Среди них сенокосцы, ложноскорпионы, пауки, наземные жуки и Pselaphinae. Самую большую опасность вызывает не сам муравей, а ядовитые приманки, используемые против него. Считается, что хищничество красных огненных муравьев является основным фактором исчезновения древесной улитки Orthalicus reses (англ.), которые вымерли в дикой природе[39]. В целом, красные огненные муравьи предпочитают конкретных членистоногих другим, хотя они атакуют и убивают любого беспозвоночного, который не может защитить себя или убежать[42]. Биоразнообразие членистоногих возрастает, как только популяции красных импортированных муравьев сокращаются или уничтожаются[10][43].

Взаимодействие красных огненных муравьев и млекопитающих редко регистрируется. Тем не менее, наблюдались случаи смерти животных, попавших в ловушки, вызванные красными огненными муравьями[39][44][45]. В результате взаимодействия между огненными муравьями и флоридским кроликом (Sylvilagus floridanus), показатели смертность молоди этих млекопитающих возрастают от 33 до 75%[46]. Обнаружено, что красные огненные муравьи оказывают сильное влияние на многие виды герпетофауны. Наблюдается снижение численности населения обыкновенной королевской змеи (Lampropeltis getula floridana), а также яиц и взрослых особей заборной игуаны (англ.) (Sceloporus undulatus) и американских варанов (англ.) (Aspidoscelis sexlineata), используемых муравьями в качестве источник пищи[47][48][49]. Из-за этого, некоторые ящерицы (например, Sceloporus undulatus) приспособились к тому, чтобы иметь более длинные ноги и новое поведение, чтобы избежать красного огненного муравья[50][51]. Взрослые коробчатые черепахи (англ.) (Terrapene carolina triunguis), молодые хьюстонские жабы (англ.) (Anaxyrus houstonensis) и только что вылупившиеся миссисипские аллигаторы (Alligator mississippiensis) также атакуются и убиваются красными огненными муравьями[39][52][53][54]. Несмотря на эту, в основном, отрицательную ассоциацию, обнаружено, что красные импортированные муравьи могут оказывать влияние на трансмиссивные болезни путем регулирования популяций клещей и изменения динамики вектора и хозяина, тем самым снижая скорость передачи не только на животных, но и на людей[55].

Птицы[править | править вики-текст]

Показатели смертности от этих муравьёв возрастают у некоторых у птиц. Были случаи, когда молодые птенцы не доживали до взрослой жизни в районах с высокой плотностью муравьев. Многие птицы, в том числе ласточки, утки, цапли, перепела и крачки подвергаются воздействию красными огненными муравьями[56]. Гнездящиеся на земле птицы особенно уязвимы для огневых муравьев, например, американские крачки (англ.) (Sterna antillarum)[57][54]. Влияние красных огненных муравьёв на колониально гнездящихся птиц особенно значительно; смертность околоводных птиц возрастает до 100%, хотя этот фактор был ниже у рано гнездящихся птиц. Смертность молоди у белолобой горной ласточки (Petrochelidon pyrrhonota) возрастает от нападения фуражирующих рабочих муравьёв[58]. Певчие воробьиные также демонстрируют увеличение смертности в областях распространения красных огненных муравьёв, а уровни выживаемости Vireo griseus (англ.) (Vireo griseus) и Vireo atricapilla (англ.) (Vireo atricapilla) возрастают от 10% до 31% и от 7% до 13%, соответственно, в тех местах где огненные муравьи отсутствуют, или они стали неспособны атаковать птиц[59].

Красные огненные муравьи также оказывают косвенное влияние на выживание молоди лугового тетерева (англ.) (Tympanuchus cupido attwateri)[60]. Сначала считалось, что муравьи непосредственно связаны со снижением численности перезимовавших птиц, таких как американский жулан (Lanius ludovicianus), но более поздние исследования показали, что усилия по искоренению муравьев с использованием пестицида Mirex (англ.), который, как известно, имеет токсические побочные эффекты, в значительной степени имеют основное воздействие на снижение численности птиц[61][62].

Другие муравьи[править | править вики-текст]

Красные огненные муравьи являются сильными конкурентами для многих видов муравьев. Им удалось вытеснить многие коренные виды муравьев, что привело к ряду экологических последствий[63]. Однако, исследования показывают, что эти муравьи не всегда превосходят конкурентов и не всегда подавляют коренных муравьев. Более правдоподобными причинами нарушения численности коренных муравьёв считается нарушение условий их обитания и местной экологии ещё до прибытия импортированных видов[64]. Красный огненный муравей сильнее видов Tapinoma melanocephalum и Pheidole fervida, но показывает различные уровни агрессии по отношению к ним. Например, они менее враждебны к T. melanocephalum, чем к P. fervida. Уровень смертности у T. melanocephalum и P. fervida при столкновении с красными огненными муравьями разнятся и составляют 31,8 % и 49,9 %, соответственно. При этом уровень смертности самих огненных муравьёв составляет только от 0,2 % до 12 %[65]. Муравей Рэсберри (Nylanderia fulva) демонстрирует большее доминирование, чем красный огненный муравей, и даже, вытесняет их в местах обитания, где они сталкиваются друг с другом[66]. Большие колонии дерновых муравьёв (Tetramorium caespitum) могут уничтожить семьи красных огненных муравьёв, что позволяет энтомологам сделать вывод о том, что этот конфликт между двумя видами может помочь помешать распространению красного огненного муравья[67][68]. Муравьи, инфицированные SINV-1 погибают быстрее, чем здоровые индивидуумы муравьёв Monomorium chinense. Это означает, что муравьи, зараженные SINV-1 слабее, чем их здоровые соплеменники и быстрее элиминируются муравьями M. chinense. Однако, крупные рабочие, заражённые или нет, погибают редко[69].

В районах, где он является нативным, красный огненный муравей по-прежнему оказывается доминирующим видом и сосуществует с 28 видами муравьев в галерейных лесах и с 10 видами в ксерофитных лесных лугах, выигрывая в агрессивных взаимодействиях с другими муравьями. Однако, некоторые муравьи могут быть со-доминантными в областях, где они сосуществуют, например, аргентинский муравей конкурирует симметрично[70][71]. Рабочие огненных муравьёв регулярно участвуют в конкурентных взаимоотношениях за кормовые ресурсы с другими муравьями и могут подавлять использование пищевых ресурсов, например, от сосущих соки растений полужесткокрылых насекомых (в частности, кокцид вида Phenacoccus solenopsis) от местных муравьев. Однако, красные огненные муравьи не могут устранить T. melanocephalum полностью, хотя, они в итоге потребляют более высокую долю пищи. Вместо этого два муравья могут мирно сосуществовать и делиться кормовым ресурсом[72][73]. Когда они встречаются с огненными муравьями, рабочие могут демонстрировать поведение видимой смерти и притворяются мёртвыми, что позволяет им успешно избегать опасность. Однако такое поведение наблюдается только у молодых рабочих, поскольку старые рабочие либо убегают, либо сопротивляются, когда им угрожают[74].

Красные огненные муравьи также конкурируют с аргентинскими муравьями. Показатели смертности варьируются в разных сценариях (например, смертность в конфронтации колоний ниже, чем у тех, кто индивидуально сталкивается друг с другом в этой области). Крупные рабочие (солдаты) также могут выдержать больше травм на своих телах, тем самым увеличивая смертность аргентинских муравьев. Для аргентинских муравьев, чтобы успешно уничтожить моногинную колонию огненных муравьёв в 160 000 рабочих, потребуется своя колонии численностью 396 800 особей. Колония, которая уменьшилась в размерах благодаря успешной обработке ядовитой приманкой, подвержена хищничеству аргентинских муравьев. Аргентинские муравьи могут играть жизненно важную роль в удалении ослабленных колоний огненных муравьев, и они также могут быть важны в замедлении распространения этих муравьев, особенно в областях, сильно зараженных аргентинскими муравьями[75]. Несмотря на это, популяции аргентинских муравьёв в юго-восточной части Соединенных Штатов сократились после введения красного огненного муравья[76].

Красный огненный муравей и кокцида Phenacoccus solenopsis формируют симбиотический союз.

Красные огненные муравьи образуют взаимовыгодные симбиотическеи отношения с инвазивными кокцидами Phenacoccus solenopsis. Рост колоний увеличивается, если муравьи имеют доступ к ресурсам, созданным Ph. solenopsis, а плотность популяции этих мучнистых мух значительно выше в районах присутствия красных огненных муравьев (распространение Ph. solenopsis в районах, где эти кокциды не является родными, связано с наличием муравьев). Кроме того, ожидаемая продолжительность жизни и репродуктивная скорость Ph. solenopsis возрастают. Эти червецы могут даже переноситься рабочими муравьями обратно в свое гнездо[77]. Поедание Ph. solenopsis их врагами уменьшается из-за того, что рабочие препятствуют хищничеству и паразитизму со стороны естественных врагов. Червецы поедаются жуками божьими коровками (Menochilus sexmaculatus) и являются хозяевами для двух паразитов (Aenasius bambawalei и Acerophagus coccois), если рядом нет муравьев. Но если присутствуют муравьи, то божьи коровки реже встречаются на таких растениях, а скорость движения их личинок значительно ниже[77]. Это ясно видно на примере популяций хлопковой тли (Aphis gossypii) в районах с присутствием красного огненного муравья[78][79][80]. Красные огненные муравьи активно участвуют в развитии мутуалистических связей с кокцидами Dysmicoccus morrisoni. Муравьи вызывают рост популяции D. morrisoni, защищая их от врагов, покрывая колонии защитными укрытиями и собирая, выделяемые ими сладкие соки (падь)[81].

Систематика[править | править вики-текст]

Таксономия огненных муравьёв сложна и, кроме того, они образуют гибриды (например, гибрид красного огненного муравья с чёрным огненным муравьём (Solenopsis richteri)[82][83][84]. До 1972 года все огненные муравьи фигурировали под названием Solenopsis saevissima Smith, 1855 (однако, сам этот вид встречается только в Южной Америке). Красный огненный муравей в старой литературе обозначался в качестве красной формы его чёрного подвида Solenopsis saevissima richteri Forel, 1909. Кладистический анализ с использованием данных ДНК показал, что красный огненный муравей вместе с несколькими родственными видами (Solenopsis saevissima Smith, 1855, Solenopsis daguerrei Santschi, 1930, S. richteri, и другими) относится к группе видов Solenopsis saevissima species-group. К этой группе также относится комплекс близких видов Solenopsis geminata complex (Solenopsis aurea, S. geminata, S. xyloni и другие виды)[85].

Филогения[править | править вики-текст]

Красный огненный муравей включён в состав видовой группы S. saevissima species-group. Филогенетические отношения красного огненного муравья с близкими видами этой группы и с S. geminata отображены на кладограмме[86][87][88]:

 Solenopsis 

Solenopsis geminata




Solenopsis daguerrei





Solenopsis quinquecupsis



Solenopsis macdonaghi





Solenopsis megergates




Solenopsis invicta




Solenopsis richteri




Solenopsis interrupta




Solenopsis altipunctata



Solenopsis weyrauchi





Solenopsis saevissima



Solenopsis pythia




Solenopsis electra



Solenopsis pusillignis











Значение[править | править вики-текст]

Последствия укусов и ужалений красным огненным муравьём на ноге человека

Яд огненных муравьёв содержит алкалоид соленопсин (транс-2-метил-6-n-ундецилпиперидин) и оказывает дерматонекротическое, цитотоксическое, гемолитическое, нейротоксическое и инсектицидное действие. Степень воздействия по индексу силы ужалений Шмидта оценивается в 1,2 балла и сходна с воздействием огня (отсюда и название насекомого). У людей, ужаленных этими муравьями, часто наблюдается аллергическая реакция, покраснение кожи, отёк, волдыри, тошнота, рвота, головокружения и реакции вплоть до анафилактического шока (бывали и случаи со смертельным исходом)[89].

Общий ущерб в США составляет около 5 млрд долларов ежегодно, с учётом затрат на медицинское обслуживание ужаленных муравьями, ветеринарный контроль домашних животных, уничтожение муравейников и химобработку территорий[90]. Являясь агрессивными хищниками, огненные муравьи контролируют многих вредителей сельского хозяйства, в том числе вредителей сахарного тростника, хлопчатника, риса и зерновых культур. Например, оказывают влияние на численность таких вредителей как хлопковый долгоносик (Curculionidae)[91][92][93], огнёвки-травянки Diatraea saccharalis (Crambidae) на полях сахарного тростника[94][95], мухи Haematobia irritans (Diptera: Muscidae)[96], совки Anticarsia gemmatalis на соевых бобах, белокрылки в оранжереях[97][98].

Укусы и ужаления огненных муравьёв негативно воздействуют на домашних животных и представителей дикой фауны, в том числе изменяют поведение и морфологию ящериц[99]. Также красные огненные муравьи могут вытеснять местные виды муравьёв. Например, в южных штатах США они почти вытеснили своих родственников, местных огненных муравьёв — Solenopsis xyloni и Solenopsis geminata[100].

Борьба[править | править вики-текст]

Биологические методы[править | править вики-текст]

Для борьбы с огненными муравьями используют следующие организмы: микроспоридии вида Thelohania solenopsae, грибы Myrmicinosporidium durum[101] и Beauveria bassiana, социально-паразитического муравья Solenopsis daguerrei, мух-горбаток (Phoridae; виды Pseudacteon tricuspis и Pseudacteon curvatus)[102], другие организмы[103].

Физические методы[править | править вики-текст]

Для истребления красных огненных муравьёв первоначально проводилась выкопка гнёзд. Однако матки могли уходить по подземным ходам на глубину более 1 метра, что приводило к скорому возобновлению колонии. Затем использовались и кипящая вода, и даже жидкий азот, которые оказались эффективными в истреблении муравейников[104].

Химические методы[править | править вики-текст]

Первоначально в США применялись пестициды марки «Мирекс», которые распыляли с вертолётов. Но в 1976 году было доказано, что эти вещества опасны для птиц и человека и являются сердечным токсином[105].

Генетика[править | править вики-текст]

Геном: 0,62 пг (C value)[106][107]. Диплоидный набор хромосом 2n = 32[108].

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Малышева М. С. Муравьи // Насекомые и клещи ― вредители сельскохозяйственных культур / Под редакцией Нарчук Э. П., Тряпицын В. А.. — Л.: Наука, 1981. — Т. IV. Перепончатокрылые и двукрылые. — С. 48. — 222 с.
  2. Феоктистова Н. Ю. Огненные муравьи–переселенцы. Еженедельник «Биология. Первое сентября», № 24 (2003). Проверено 3 августа 2015.
  3. Константин Болотов. Горбатая муха должна обезглавить огненного муравья. Мембрана (22 декабря 2005). Проверено 3 августа 2015.
  4. Ольга Кувыкина. Муравьи — людоеды. Вокруг света (июль 2015). Проверено 3 августа 2015.
  5. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 295. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  6. 1 2 Laura Collins, Rudolf H. Scheffrahn. Red imported fire ant (англ.). UF/IFAS Featured Creatures. University of Florida (December 2016). Проверено 20 июня 2017.
  7. Red Imported Fire Ant (англ.). National Invasive Species Information Center. USDA. Проверено 20 июня 2017.
  8. Ahmedin Jemal, Martin Hugh-Jones A review of the red imported fire ant (Solenopsis invicta Buren) and its impacts on plant, animal, and human health (англ.) // Preventive Veterinary Medicine. — 1993. — October (vol. 17, no. 1—2). — P. 19—32. — DOI:10.1016/0167-5877(93)90051-T.
  9. 1 2 3 4 Wetterer, James Kelly. Exotic spread of Solenopsis invicta Buren (Hymenoptera: Formicidae) beyond North America (англ.) // Sociobiology. — Feira de Santana, BA, Brazil, 2013. — Vol. 60, no. 1. — P. 50—55. — ISSN 2447-8067.
  10. 1 2 Epperson D.M., Allen C.R. (2010). «Red imported fire ant impacts on upland arthropods in southern Mississippi». The American Midland Naturalist 163 (1): 54–63. DOI:10.1674/0003-0031-163.1.54.
  11. Callcott A.-M., Collins H.L. (1996). «Invasion and range expansion of imported fire ants (Hymenoptera: Formicidae) in North America from 1918–1995». The Florida Entomologist 79: 240–251. DOI:10.2307/3495821.
  12. Korzukhin M.D., Porter S.D., Thompson L.C., Wiley S. (2001). «Modeling temperature-dependent range limits for the fire ant Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) in the United States». Environmental Entomology 30 (4): 645–655. DOI:10.1603/0046-225X-30.4.645.
  13. McCubbin K., Weiner J. Fire ants in Australia: a new medical and ecological hazard (англ.) // Medical Journal of Australia. — 2002. — Vol. 176, no. 11. — P. 518—9. — PMID 12064981.
  14. Огненный подарок на Лунный Новый год.
  15. Список 80 ДИССЕРТАЦИЙ об огненных муравьях.
  16. USDA Quarantine Map
  17. Kevin L. Haight. 2010. Worker Size and Nest Defense in Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae)Annals of the Entomological Society of America. 103(4):678—682. 2010.  (англ.)  (Проверено 28 ноября 2010)
  18. Buren W. F. (1972). «Revisionary studies on the taxonomy of the imported fire ants». Journal of the Georgia Entomological Society 7: 1—26. DOI:10.5281/zenodo.27055.
  19. Walter, David ; Moser, John. (2010). Gaeolaelaps Invictianus, a new and unusual species of Hypoaspidine Mite (Acari: Mesostigmata: Laelapidae) phoretic on the red imported fire ant Solenopsis Invicta Buren (Hymenoptera: Formicidae) in Louisiana, USA. International Journal of Acarology 36(5):399-407
  20. Tschinkel, 2006, p. 95.
  21. Hölldobler & Wilson, 1990, p. 187.
  22. Goodisman Michael A., D., Ross K.G. (1998). «A test of queen recruitment models using nuclear and mitochondrial markers in the fire ant Solenopsis invicta». Evolution 52 (5): 1416. DOI:10.2307/2411311.
  23. Morel L., Meer R.K.V., Lofgren C.S. (1990). «Comparison of nestmate recognition between monogyne and polygyne populations of Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae)». Annals of the Entomological Society of America 83 (3): 642–647. DOI:10.1093/aesa/83.3.642.
  24. Schmid-Hempel, 1998, p. 191.
  25. Trager, 1988, p. 204.
  26. Fletcher D. J. C., Blum M. S., Whitt T. V., Temple N. (1980). «Monogyny and polygyny in the fire ant, Solenopsis invicta». Annals of the Entomological Society of America 73 (6): 658–661. DOI:10.1093/aesa/73.6.658.
  27. Greenberg L., Fletcher D.J.C., Vinson S.B. (1985). «Differences in worker size and mound distribution in monogynous and polygynous colonies of the fire ant Solenopsis invicta Buren». Journal of the Kansas Entomological Society 58 (1): 9–18.
  28. Harrison, R.G. (1980). «Dispersal polymorphisms in insects». Annual Review of Ecology and Systematics 11 (1): 95–118. DOI:10.1146/annurev.es.11.110180.000523.
  29. DeHeer C.J., Goodisman M.A.D., Ross K.G. (1999). «Queen dispersal strategies in the multiple‐queen form of the fire ant Solenopsis invicta». The American Naturalist 153 (6): 660–675. DOI:10.1086/303205. ISSN 0003-0147.
  30. Keller, L. (1995). «Social life: the paradox of multiple-queen colonies». Trends in Ecology & Evolution 10 (9): 355–360. DOI:10.1016/S0169-5347(00)89133-8. PMID 21237068.
  31. 1 2 Ross, Kenneth G. (1993). «The breeding system of the fire ant Solenopsis invicta: Effects on colony genetic structure». The American Naturalist 141 (4): 554–76. DOI:10.1086/285491. PMID 19425999.
  32. Goodisman, M.A.D. (2006). «Genetic and morphological variation over space and time in the invasive fire ant Solenopsis invicta». Biological Invasions 9 (5): 571–584. DOI:10.1007/s10530-006-9059-8.
  33. Adams, E.S. (1999). «Worker discrimination among queens in newly founded colonies of the fire ant Solenopsis invicta». Behavioral Ecology and Sociobiology 45 (5): 330–338. DOI:10.1007/s002650050568.
  34. Chirino, M.G. (2012). «Behavioral discrimination between monogyne and polygyne red fire ants (Hymenoptera: Formicidae) in their native range». Annals of the Entomological Society of America 105 (5): 740–745. DOI:10.1603/AN11073.
  35. Trager, 1988, p. 218.
  36. Goodisman, M. (1997). «Relationship of queen number and queen relatedness in multiple-queen colonies of the fire ant Solenopsis invicta». Ecological Entomology 22 (2): 150–157. DOI:10.1046/j.1365-2311.1997.t01-1-00052.x.
  37. Adams, E.S. (2001). «Mechanisms of population regulation in the fire ant Solenopsis invicta: an experimental study». Journal of Animal Ecology 70 (3): 355–369. DOI:10.1046/j.1365-2656.2001.00501.x.
  38. The reduction in the biodiversity of Australian native fauna and flora due to the red imported fire ant, Solenopsis invicta (fire ant). Department of the Environment and Energy. Government of Australia. Проверено 10 августа 2016. Архивировано 22 сентября 2016 года.
  39. 1 2 3 4 Wojcik, D. (2001). «Red imported fire ants: impact on biodiversity». American Entomologist 47 (1): 16–23. DOI:10.1093/ae/47.1.16.
  40. Porter, S.D. (1990). «Invasion of polygyne fire ants decimates native ants and disrupts arthropod community». Ecology 71 (6): 2095–2106. DOI:10.2307/1938623.
  41. Stoker, R. L. (1995). «Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) effect on invertebrate decomposers of carrion in central Texas». Environmental Entomology 24 (4): 817–822. DOI:10.1093/ee/24.4.817.
  42. Ricks, B.L. (1970). «Feeding acceptability of certain insects and various water-soluble compounds to two varieties of the imported fire ant». Journal of Economic Entomology 63 (1): 145–148. DOI:10.1093/jee/63.1.145.
  43. Cook, J.L. (2003). «Conservation of biodiversity in an area impacted by the red imported fire ant, Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae)». Biodiversity and Conservation 12 (2): 187–195. DOI:10.1023/A:1021986927560.
  44. Masser, M.P. (1986). «Fire ant-Induced trap mortality of small mammals in east-central Texas». The Southwestern Naturalist 31 (4): 540–542. DOI:10.2307/3671712.
  45. Flickinger, E.L. (1989). «Observations of predation by red imported fire ants on live-trapped wild cotton rats». Texas Journal of Science 41 (2): 223–224.
  46. Hill, E.P. (1970). «Observations of imported fire ant predation on nestling cottontails». Proceedings of the Annual Conference, Southeastern Association of Game and Fish Commissioners 23: 171–181.
  47. Thawley, C.J. (2016). «Invasive fire ant (Solenopsis invicta) predation of eastern fence lizard (Sceloporus undulatus) eggs». Journal of Herpetology 50 (2): 284–288. DOI:10.1670/15-017.
  48. Mount, R.H. (1981). «Predation by the red imported fire ant, Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae), on eggs of the lizard Cnemidophorus sexlineatus (Squamata: Teiidae)». Journal of the Alabama Academy of Science 52: 66–70.
  49. Bartlett, D. (1997). «40 years of thoughts on Paynes Prairie». Reptiles 5 (7): 68, 70–73.
  50. Langkilde, T. (2009). «Invasive fire ants alter behavior and morphology of native lizards». Ecology 90 (1): 208–217. DOI:10.1890/08-0355.1.
  51. Bryner, J.. Lizards' Dance Avoids Deadly Ants, LiveScience (26 January 2009). Проверено 20 августа 2016.
  52. Freed, P.S. (1988). «Notes on predation on the endangered Houston toad, Bufo houstonensis». Texas Journal of Science 40: 454–456.
  53. Allen, C.R. (1997). «Effect of red imported fire ant envenomization on neonatal American alligators». Journal of Herpetology 31 (2): 318–321. DOI:10.2307/1565408.
  54. 1 2 Capinera, 2008, p. 1080.
  55. Castellanos Adrian A., Medeiros Matthew C. I., Hamer Gabriel L., Morrow Michael E. (2016). «Decreased small mammal and on-host tick abundance in association with invasive red imported fire ants (Solenopsis invicta)». Biology Letters 12 (9): 20160463. DOI:10.1098/rsbl.2016.0463. PMID 27651533.
  56. Moloney, S.D. (2003). «Potential ecological impacts of red imported fire ants in eastern Australia». Journal of Agricultural and Urban Entomology 20 (3): 131–142.
  57. Lockley, T.C. (1995). «Effect of imported fire ant predation on a population of the least tern: an endangered species». Southwestern Entomologist 20: 517–519.
  58. Sikes, P.J. (1986). «Red imported fire ant (Solenopsis invicta) predation on cliff swallow (Hirundo pyrrhonota) nestlings in east central Texas». Southwestern Naturalist 31: 105–106. DOI:10.2307/3670967.
  59. Campomizzi, A.J. (2009). «Red imported fire ants can decrease songbird nest survival». The Condor 111 (3): 534–537. DOI:10.1525/cond.2009.090066.
  60. Morrow, M.E. (2015). «Indirect effects of red imported fire ants on Attwater's prairie-chicken brood survival». The Journal of Wildlife Management 79 (6): 898–906. DOI:10.1002/jwmg.915.
  61. Yosef, R. (1995). «Loggerhead shrikes, red fire ants and red herrings?». The Condor 97 (4): 1053–1056. DOI:10.2307/1369544.
  62. Environment: Fighting the Fire Ant, Time (2 November 1970). Архивировано 22 сентября 2016 года. Проверено 28 августа 2016.
  63. Capinera, 2008, p. 1771.
  64. King J.R., Tschinkel W.R. (2006). «Experimental evidence that the introduced fire ant, Solenopsis invicta, does not competitively suppress co-occurring ants in a disturbed habitat». Journal of Animal Ecology 75 (6): 1370–1378. DOI:10.1111/j.1365-2656.2006.01161.x. PMID 17032369.
  65. Gao, Y. (2011). «Interference competition between the red imported fire ant (Solenopsis invicta Buren) and two native ant species (Hymenoptera: Formicidae)». Acta Entomologica Sinica 54 (5): 602–608.
  66. LeBrun, E.G. (2013). «Imported crazy ant displaces imported fire ant, reduces and homogenizes grassland ant and arthropod assemblages». Biological Invasions 15 (11): 2429–2442. DOI:10.1007/s10530-013-0463-6.
  67. Vitone T., Lucky A. Pavement ant - Tetramorium caespitum. UF/IFAS Featured Creatures. University of Florida (2014). Проверено 4 апреля 2016.
  68. King, T.G. (1992). «Destruction of young colonies of the red imported fire ant by the pavement ant». Entomological News 103 (3): 72–77. ISSN 0013-872X.
  69. Chen, Y.C. (2011). «Interspecific competition between Solenopsis invicta and two native ant species, Pheidole fervens and Monomorium chinense». Journal of Economic Entomology 104 (2): 614–621. DOI:10.1603/ec10240. PMID 21510213.
  70. Calcaterra, L.A. (2008). «Ecological dominance of the red imported fire ant, Solenopsis invicta, in its native range». Oecologia 156 (2): 411–421. DOI:10.1007/s00442-008-0997-y.
  71. LeBrun E.G., Tillberg C.V., Suarez A.V., Folgarait P.J., Smith C.R. (2007). «An experimental study of competition between fire ants and Argentine ants in their native range.». Ecology 88 (1): 63–75. DOI:10.1890/0012-9658(2007)88[63:AESOCB]2.0.CO;2. PMID 17489455.
  72. Zhou A., Liang G., Lu Y., Zeng L., Xu Y. (2014). «Interspecific competition between the red imported fire ant, Solenopsis invicta Buren and ghost ant, Tapinoma melanocephalum Fabricius for honeydew resources produced by an invasive mealybug, Phenacoccus solenopsis Tinsiley». Arthropod-Plant Interactions 8 (5): 469–474. DOI:10.1007/s11829-014-9324-1.
  73. Wu B., Wang L., Liang G., Lu Y. (2014). «Food competition mechanism between Solenopsis invicta Buren and Tapinoma melanocephalum Fabricius». Sociobiology 61 (3): 265–273. DOI:10.13102/sociobiology.v61i3.265-273.
  74. Cassill D.L., Vo K., Becker B. (2008). «Young fire ant workers feign death and survive aggressive neighbors». Naturwissenschaften 95 (7): 617–624. DOI:10.1007/s00114-008-0362-3. PMID 18392601. Bibcode2008NW.....95..617C.
  75. Kabashima J.N., Greenberg L. (2007). «Aggressive interactions between Solenopsis invicta and Linepithema humile (Hymenoptera: Formicidae) under laboratory conditions.». Journal of Economic Entomology 100 (1): 148–154. DOI:10.1603/0022-0493(2007)100[148:AIBSIA]2.0.CO;2. PMID 17370822.
  76. Capinera, 2008, p. 290.
  77. 1 2 Zhou A., Lu Y., Zeng L. (2012). «Does mutualism drive the invasion of two alien species? The case of Solenopsis invicta and Phenacoccus solenopsis». PloS ONE 7 (7): e41856. DOI:10.1371/journal.pone.0041856. PMID 22911859. Bibcode2012PLoSO...741856Z.
  78. Kaplan I., Eubanks M.D. (2002). «Disruption of cotton aphid (Homoptera: Aphididae)—natural enemy dynamics by red imported fire ants (Hymenoptera: Formicidae)». Environmental Entomology 31 (6): 1175–1183. DOI:10.1603/0046-225X-31.6.1175.
  79. Coppler L.B., MurphyJ.F., Eubanks M.D. (2007). «Red imported fire ants (Hymenoptera: Formicidae) increase the abundance of aphids in tomato». The Florida Entomologist 90 (3): 419–425. DOI:10.1653/0015-4040(2007)90[419:RIFAHF]2.0.CO;2.
  80. Diaz R., Knutson A., Bernal J.S. (2004). «Effect of the red imported fire ant on cotton aphid population density and predation of bollworm and beet armyworm eggs.». Journal of Economic Entomology 97 (2): 222–229. DOI:10.1603/0022-0493-97.2.222. PMID 15154439.
  81. Tedders, W.L. (1990). «Behavior of Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) in pecan orchards». Environmental Entomology 19 (1): 44–53. DOI:10.1093/ee/19.1.44.
  82. Vander Meer, R.K., Lofgren, C.S. & Alvarez, F.M. (1985) Biochemical evidence for hybridization in fire ants. Florida Entomologist, 68, 501—506.
  83. Ross, K.G., Vander Meer, R.K., Fletcher, D.J.C. & Vargo, E.L. (1987) Biochemical phenotypic and genetic studies of two introduced fire ant species and their hybrid (Hymenoptera: Formicidae). Evolution, 41, 280—293.
  84. Shoemaker, D.D., Ross, K.G. & Arnold, M.L. (1996) Genetic structure and evolution of a fire ant hybrid zone. — Evolution, 50, 1958—1976.
  85. Кладистический анализ огненных муравьев. «Zoologica Scripta», 2005, Volume 34, Issue 5, Pages 493—505
  86. Tschinkel, W. (2006). The Fire Ants. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-02207-2.
  87. Pitts, J.P. (2005). «Cladistic analysis of the fire ants of the Solenopsis saevissima species-group (Hymenoptera: Formicidae)». Zoologica Scripta 34 (5): 493–505. DOI:10.1111/j.1463-6409.2005.00203.x.
  88. Pitts, J.P. (2002). A cladistic analysis of the Solenopsis saevissima species-group (Hymenoptera: Formicidae) (PDF) (Ph.D.). University of Georgia, Athens. pp. 42–43. 
  89. Яд огненных муравьев Solenopsis invicta
  90. McDonald, Maggie (February 2006). Reds Under Your Feet (interview with Robert Vander Meer). New Scientist 189 (2538): 50.
  91. Sterling, W.L. (1978). «Fortuitous biological suppression of the boll weevil by the red imported fire ant». Environmental Entomology 7 (4): 564–568. DOI:10.1093/ee/7.4.564.
  92. Fillman, D.A. (1983). «Killing power of the red imported fire ant [Hym.: Formicidae]: a key predator of the boll weevil [Col.: Curculionidae]». Entomophaga 28 (4): 339–344. DOI:10.1007/BF02372186.
  93. Sterling, W.L. (1984). «Naturally-occurring biological control of the boll weevil [Col.: Curculionidae]». Entomophaga 29 (1): 1–9. DOI:10.1007/BF02372203.
  94. Negm, A.A. (1967). «The relationship of arthropod predators to crop damage inflicted by the sugarcane borer». Journal of Economic Entomology 60 (6): 1503–1506. DOI:10.1093/jee/60.6.1503.
  95. Reagan, T.E. (1972). «Effects of mirex on the arthropod fauna of a Louisiana sugarcane field». Environmental Entomology 1 (5): 588–591. DOI:10.1093/ee/1.5.588.
  96. Lemke, L.A. (1988). «Impact of red imported fire ant (Hymenoptera: Formicidae) predation on horn flies (Diptera: Muscidae) in a cattle pasture treated with pro-drone». Journal of Economic Entomology 81 (3): 855–858. DOI:10.1093/jee/81.3.855. PMID 3403766.
  97. Lee, J.-H. (1990). «Quantitative survivorship analysis of the velvetbean caterpillar (Lepidoptera: Noctuidae) pupae in soybean fields in Louisiana». Environmental Entomology 19 (4): 978–986. DOI:10.1093/ee/19.4.978.
  98. Morrill, W.L. (1977). «Red imported fire ant foraging in a greenhouse». Environmental Entomology 6 (3): 416–418. DOI:10.1093/ee/6.3.416.
  99. Инвазивные муравьи изменяют поведение и морфологию ящериц. «Ecology», 2009, Volume 90(1), pp. 208—217
  100. Solenopsis xyloni. — Invasive Ant Treat. Information Sheet Number 29. landcareresearch.co.nz.
  101. Всем грибам на борьбу с огненным муравьем!
  102. Мухи-фориды против огненных муравьев Solenopsis invicta
  103. Интернационал социальных и микропаразитов против огненных муравьев
  104. Nature & Science " Biology Resources " Integrated Pest Management Manual
  105. Муравьи — людоеды в журнале «Вокруг Света» (2006)
  106. База данных о размерах геномов животных
  107. Li, J. and K. M. Heinz (2000). Genome complexity and organization in the red imported fire ant Solenopsis invicta Buren. Genetical Research 75: 129—135.
  108. Lorite P.& Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers. — Myrmecologische Nachrichten (Wien). — 2010. Volume 13, Pages 89-102.  (Проверено 12 декабря 2010)

Литература[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]

Австралия
США