Насекомоядные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Насекомоядные
Erinaceus roumanicus 2013 G5.jpg
Обыкновенный ёж (Erinaceus europaeus)
Научная классификация
Международное научное название

Eulipotyphla Waddell, Okada & Hasegawa, 1999

Семейства
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
NCBI   9362
FW   57530

Насекомоя́дные (лат. Eulipotyphla или Lipotyphla; устаревшее название Insectivora[1][2]) — отряд класса млекопитающих, включаемый в состав надотряда лавразиатериев.

Отряд объединяет 4 современных (щелезубовые, кротовые, ежовые, землеройковые) и значительное количество вымерших семейств (среди них одно — незофонтовые — вымерло в историческое время: после колонизации Больших Антильских островов испанцами на рубеже XV—XVI веков[2])[3]. Согласно справочнику «Mammal Species of the World» 2005 года, отряд включает 54 ныне живущих рода (щелезубовые — 1, кротовые — 17, ежовые — 10, землеройковые — 26) и 443 ныне живущих вида (щелезубовые — 4, кротовые — 39, ежовые — 24, землеройковые — 376)[4].

Названия Eulipotyphla и Lipotyphla происходят от слов др.-греч. λίπω ‘теряю’ и τυφλός ‘слепой’ и даны в связи с отсутствием слепой кишки у представителей отряда. Приставка др.-греч. εὖ ‘хорошо’ придаёт названию Eulipotyphla смысл «настоящие Lipotyphla» и указывает на сужение объёма данного таксона по сравнению с традиционной трактовкой объёма таксона Lipotyphla[5].

История изучения[править | править вики-текст]

В 10-м издании труда «Systema Naturae» основоположника современной биологической классификации Карла Линнея (в том самом, в котором он впервые выделил класс Млекопитающие), вышедшем из печати в 1758 году, содержались описания 39 родов млекопитающих. Из этих родов сейчас включают в отряд насекомоядных три рода: Erinaceus (Евразийские ежи), Talpa (Обыкновенные кроты) и Sorex (Бурозубки); сам же Линней отнёс их к сборному отряду Bestiae — наряду с родами Sus (Кабаны), Dasypus (Девятипоясные броненосцы) и Didelphis[en] (Обыкновенные опоссумы)[6][7]. В первом томе 12-го (последнего прижизненного) издания «Systema Naturae», посвящённом царству животных, Линней расформировал отряд Bestiae, а роды Erinaceus, Talpa, Sorex и Didelphis перенёс в отряд Ferae — наряду с хищными[8].

Первым предложил выделить роды Erinaceus, Talpa и Sorex в отдельную таксономическую группу немецкий зоолог Карл Иллигер, поместивший их в 1811 году в «семейство Subterranea». Самостоятельный отряд Insectivora был выделен в 1821 году английским естествоиспытателем Томасом Боудичем[en], который следовал Жоржу Кювье (последний уже в 1817 году рассматривал эту группу млекопитающих под французским названием insectivores, но не присвоил ей латинского названия и объединял в один отряд с рукокрылыми[9]). Данный отряд теперь уже включал 9 родов: к трём первоначальным добавились Desmana (Выхухоли), Scapanus[en] (Западноамериканские кроты), Condylura (Звездоносы), Tenrec (Обыкновенные тенреки), Setifer (Большие тенреки) и Chrysochloris (Капские златокроты)[10].

С течением времени объём отряда Insectivora неоднократно пересматривался; к середине XX века отряд имел значительно более широкий (по сравнением с выделяемым ныне отрядом Eulipotyphla) объём и наряду с ежовыми, щелезубовыми, землеройковыми и кротовыми включал (по Дж. Симпсону, 1945) тенрековых, златокротовых, прыгунчиковых, а также дельтатеридиевых, палеориктовых[en], залямбдалестовых, лептиктид, пантолестовых[en] и некоторые другие позднемеловые и раннекайнозойские группы млекопитающих[11].

Эрнст Геккель в 1866 году подразделил отряд насекомоядных на две группы: Lipotyphla и Menotyphla (последняя включала прыгунчиков и тупай, выделенных в XX веке в самостоятельные отряды)[12]. Для представителей первой группы было характерно отсутствие слепой кишки, представителей второй — её наличие. В течение XX века структура и объём отряда Insectivora неоднократно пересматривались, и из него были выведены большинство вымерших семейств (первую попытку вывести группу Menotyphla из отряда Insectivora предпринял в 1910 году Уильям Грегори[en][9], который также ввёл подразделение насекомоядных на две «секции»: Erinaceomorpha и Soricomorpha; ранг подотрядов этим группам придал в 1954 году Роже Сабан[13][14]). В 1972 году британский зоолог Перси Батлер[de] подразделил уменьшившийся в объёме отряд на четыре подотряда: Erinaceomorpha (ежовые), Soricomorpha (землеройковые, кротовые, щелезубовые), Tenrecomorpha (тенрековые) и Chrysochlorida (златокротовые)[15][16].

В системе млекопитающих, предложенной в 1997 году палеонтологами Малькольмом Маккенной и Сьюзан Белл, отряду Insectivora соответствует грандотряд Lipotyphla, включающий три отряда: Chrysochloridea, Erinaceomorpha и Soricomorpha (тенрековых Маккенна и Белл включили в этот отряд)[17]. Система Маккенны — Белл получила признание многих палеонтологов, хотя и не слишком активно используется другими биологами. По мнению ряда специалистов-систематиков, данная система хотя и выступала как синтез результатов, достигнутых в систематике млекопитающих к концу XX века, но не всегда основывалась на аккуратном филогенетическом анализе учитываемых признаков[18].

В самом конце XX века представления о филогении плацентарных претерпели значительные изменения в связи с применение методов молекулярной филогенетики[19]. В частности, в 1998 году М. Стэнхоуп и его коллеги на основании молекулярно-генетических исследований установили, что тенрековые и златокротовые — это сестринские группы, весьма далёкие в плане филогении от остальных Lipotyphla, и выделили это два семейства в отряд афросорициды (Afrosoricida)[20]. Остальных представителей Lipotyphla П. Уэдделл, Н. Окада и М. Хасегава в 1999 году объединили в отряде Eulipotyphla с подотрядами Erinaceomorpha и Soricomorpha[21]; монофилия этого отряда была подтверждена последующими исследованиями[22]. Ряд биологов, впрочем, считает, что выделение афросорицид в обособленный отряд не является столь уж существенным изменением объёма таксона, чтобы давать ему новое имя, и продолжает пользоваться традиционным названием Lipotyphla[2][19]. Вне зависимости от выбора между двумя латинскими названиями российские зоологи считают разумным использовать применительно к отряду название «насекомоядные»[1][2][23].

Классификация[править | править вики-текст]

Гаитянский щелезуб
(Solenodon paradoxus)

Из результатов, полученных на начальном этапе молекулярно-генетических исследований, следовало, что среди современных семейств насекомоядных семейство Erinaceidae (ежовые) — это наиболее рано отделившаяся ветвь филогенетического древа Eulipotyphla. Последовавшие исследования этого не подтвердили: Erinaceidae оказалось сестринской группой Soricidae, а первым ответвилось семейство Solenodontidae; тем самым группа Soricomorpha оказалась парафилетической[24][25]. Хотя филогения насекомоядных нуждается в дальнейшем изучении, имеющиеся данные заставляют серьёзно сомневаться в наличии дихотомии Erinaceomorpha / Soricomorpha (а следовательно, и в правомерности выделения этих подотрядов)[26].

Филогенетические взаимосвязи между четырьмя рецентными (т. e. включающими ныне живущие виды) семействами насекомоядных, выявленные методами молекулярной филогенетики, можно отобразить в виде следующей кладограммы[24][27]:


 Solenodontidae (щелезубовые)




 Talpidae (кротовые)




 Erinaceidae (ежовые)



 Soricidae (землеройковые)




Общепринятого подразделения отряда Eulipotyphla на подотряды в настоящее время не существует. Ряд авторов предлагает выделить каждое из рецентных семейств в самостоятельный подотряд (соответственно, Solenodontomorpha, Talpomorpha, Erinaceomorpha и Soricomorpha)[28]; однако некоторые вымершие семейства насекомоядных занимают в системе отряда изолированное положение и не могут быть включены ни в один из этих четырёх подотрядов.

В приводимой ниже классификации, включающей полный перечень как рецентных, так и вымерших семейств, уровень подотрядов не выделен, но предусмотрена группировка семейств в надсемейства, предложенная в работе А. В. Лопатина (2006)[14]; при этом добавлено надсемейство Erinaceoidea в его традиционно понимаемом объёме[29]. Из приведённого Лопатиным перечня семейств удалены семейства афросорицид Tenrecidae и Chrysochloridae (а также палеоценовые Adapisoriculidae[en], которых в настоящее время относят к базальным эутериям[30][31]), но сделаны и некоторые добавления — в соответствии с более поздними исследованиями[32].

Заметим, что не все перечисленные выше семейства получили единодушное признание у териологов, занимающихся классификацией насекомоядных. Так, в монографии М. Маккенны и С. Белл (1997) в составе таксона насекомоядных (в его современном объёме) насчитывалось всего 16 семейств из приведённого перечня[33]. В 2002 году Роберт Ашер, Малькольм Маккенна и их коллеги выделили из состава Apternodontidae новые семейства Oligoryctidae и Parapternodontidae, указав на филогенетическую близость последних к Soricidae (А. В. Лопатин считает, впрочем, что выводы Ашера и коллег нуждаются в дальнейшем подтверждении[34])[35][36]. Составлявшие семейство Sespedectidae подсемейства Sespedectinae и Scenopaginae получили позднее ранг отдельных семейств[37], а недавно открытые роды Chambilestes и Vastania были выделены в самостоятельные семейства[38][39]. Семейство Dormaaliidae иногда включают в состав Amphilemuridae[40][41], иногда рассматривают оба семейства отдельно[29][42].

В монографии М. Маккенны и С. Белл в составе Erinaceomorpha и Soricomorpha упомянуты также роды Adunator, Talpavoides, Talpavus, Seia и Geomana, не включённые в какие-либо семейства[13].

Филогения отряда[править | править вики-текст]

Филогенетические связи рецентных семейств насекомоядных обсуждались в предыдущем разделе статьи. В отношениях между вымершими семействами полной ясности нет (в частности, дальнейших исследований требует филогения Erinaceoidea), хотя группировка их в надсемейства является более или менее общепринятой[43]. Приводимая ниже кладограмма отражает предварительные результаты современного этапа изучения филогении насекомоядных; топология взаимосвязей между рецентными семействами приведена в соответствие с результатами молекулярно-генетических исследований, а взаимосвязи между вымершими семействами даны в основном по работе А. В. Лопатина (2006)[44] с учётом позднейших дополнений[45]. Распределение по геологическим эпохам дано по уже упоминавшейся монографии М. Маккенны и С. Белл[33] (внесённые в неё коррективы отмечены отдельными сносками).


  Micropternodontidae  (палеоцен — олигоцен)





  Apternodontidae  (эоцен — олигоцен)



 Solenodontidae  (плейстоцен — современность)






  Geolabididae[en]  (палеоцен — миоцен)[46]



  Nesophontidae  (плейстоцен — голоцен)






  Dimylidae  (олигоцен — миоцен)




  Proscalopidae  (олигоцен — миоцен)



 Talpidae  (эоцен — современность)







  Amphilemuridae[pt]  (эоцен)



  Creotarsidae  (эоцен)



  Chambilestidae  (эоцен)[38]



  Dormaaliidae  (эоцен — олигоцен)[29]



  Scenopagidae  (эоцен — олигоцен)



  Sespedectidae  (эоцен)



  Vastanidae  (эоцен)[39]



  Adapisoricidae  (палеоцен — эоцен)



 Erinaceidae  (палеоцен — современность)





  Oligoryctidae  (эоцен)




  Parapternodontidae  (эоцен)




  Plesiosoricidae[pt]  (эоцен — миоцен)




  Nyctitheriidae[pt]  (палеоцен — олигоцен)



 Soricidae  (эоцен — современность)










Заметим, что в состав семейства Geolabididae нередко включают и род Batodon из верхнего мела Северной Америки (маастрихтский век); однако ряд палеонтологов вообще не признаёт его плацентарным и относит к семейству Cimolestidae[pt] базальных эутериев[47][48], причём сестринской группой для него оказывается Maelestes[en] из верхнего мела Центральной Азии[49][50]. Проведённый А. В. Лопатиным филогенетический анализ указывает на парафилию Geolabididae по отношению к Nesophontidae и парафилию Nyctitheriidae по отношению к Soricidae (а возможно, и к Plesiosoricidae)[51].

Описание[править | править вики-текст]

Насекомоядные длительное время считались наиболее архаичными плацентарными. Ряд их особенностей действительно свидетельствует в пользу архаичности: малый мозг (с гладкими полушариями, не прикрытыми мозжечком), отсутствие мошонки, общая примитивность черепа (нет заглазничной дуги), примитивная зубная формула. Однако палеонтологи установили, что насекомоядные всё же существенно отличаются от наиболее примитивных плацентарных[52]. Выделение же отряда насекомоядных в самостоятельную ветвь произошло уже после разделения плацентарных на 4 надотряда[24].

Представители отряда — животные мелких (длина тела 50—450 мм) и очень мелких (менее 50 мм) размеров (исключение — миоценовый Deinogalerix, достигавший размеров небольшого волка[53]). К насекомоядным относятся самые маленькие представители класса млекопитающих — карликовая многозубка (Suncus etruscus) и крошечная бурозубка (Sorex minutissimus), у которых длина тела лежит в пределах 30—50 мм, а масса колеблется от 1,2 до 3,3 г[54]. Внешний вид — «мышеподобный» или «ежеподобный»: удлинённая морда, часто заканчивающаяся подвижным чувствительным хоботком, маленькие глаза и уши. Тело покрыто коротким и мягким мехом или же колючками[55].

Основную пищу насекомоядных, соответственно названию, составляют насекомые и другие мелкие членистоногие, а также черви и мелкие позвоночные[1]. Насекомоядные играют существенную роль во многих биоценозах, поскольку они поедают значительное количество беспозвоночных, перемешивают слои почвы и выполняют роль естественных санитаров. Для человека прямого хозяйственного значения, как правило, не имеют. Некоторые представители отряда выступают в качестве резервуарных хозяев для переносчиков ряда трансмиссивных заболеваний человека и животных[56].

Обычно насекомоядные активны в ночное время суток. Многие их виды в неблагоприятные периоды впадают в спячку. У насекомоядных продолжительность жизни составляет от 1 года до 5—6 лет. В возрасте от 3 до 12 месяцев наступает половая зрелость. Самки могут в течение года давать 1—2 (реже — 3) помёта, в котором может быть от 1 до 14 детёнышей, первоначально слепых и беззубых. Беременность у самок насекомоядных длится от 11 до 43 дней[57].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 3 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 420.
  2. 1 2 3 4 Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 31.
  3. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 420—421.
  4. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. 3rd ed. Vol. 1] / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. — xxxv + 743 p. — ISBN 0-8018-8221-4. — P. xxviii—xxix.
  5. Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 27, 31.
  6. Linnaeus, Carolus Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Stockholm: Laurentius Salvius, 1758.  — P. 18, 49—53.
  7. Боркин, 2009, с. 23, 66—67.
  8. Боркин, 2009, с. 28, 66.
  9. 1 2 The Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Major Extant Clades / Ed. by K. D. Rose and J. D. Archibald. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. — xi + 259 p. — ISBN 0-8018-8022-X. — P. 3.
  10. Lopatin, 2006, p. S380.
  11. Simpson, 1945, p. 48—53, 175.
  12. Simpson, 1945, p. 176.
  13. 1 2 McKenna, Bell, 1997, p. 274, 284.
  14. 1 2 Lopatin, 2006, p. S381.
  15. Butler P. M.  The problem of insectivore classification // Studies in Vertebrate Evolution / Ed. by K. A. Joysey, T. S. Kemp. — Edinburgh: Oliver & Boyd, 1972. — 284 p. — P. 253—265.
  16. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 25.
  17. McKenna M. C., Bell S. K.  Classification of Mammals Above the Species Level. — New York: Columbia University Press, 1997. — 631 p. — ISBN 0-231-11013-8. — P. vii—ix.
  18. O'Leary M. A., Allard M., Novacek M. J., Meng Jin, Gatesy J.  Building the Mammalian Sector of the Tree of Life — Combining Different Data and a Discussion of Divergence Times for Placental Mammals // Assembling the Tree of Life / Ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue. — Oxford: Oxford University Press, 2004. — xiii + 576 p. — ISBN 0-19-517234-5. — P. 490—516.
  19. 1 2 Аверьянов А. О., Лопатин А. В.  Макросистематика плацентарных млекопитающих: современное состояние проблемы // Зоологический журнал. — 2014. — Т. 93, № 7. — С. 798—813. — DOI:10.7868/S0044513414070034.
  20. Stanhope M. J., Waddell V. G., Madsen O., de Jong W., Hedges S. B., Cleven G. C., Kao D., Springer M. S.  Molecular evidence for multiple origins of Insectivora and for a new order of endemic African insectivore mammals // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1998, 95 (17). — P. 9967—9972. — DOI:10.1073/pnas.95.17.9967.
  21. Waddell P. J., Okada N., Hasegawa M.  Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals // Systematic Biology, 1999, 48 (1). — P. 1—5. — DOI:10.1093/sysbio/48.1.1.
  22. Nikaido M., Cao Ying, Harada M., Okada N., Hasegawa M.  Mitochondrial Phylogeny of Hedgehogs and Monophyly of Eulipotyphla // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2003, 28 (2). — P. 276—284. — DOI:10.1016/S1055-7903(03)00120-9. — PMID 12878464.
  23. Разнообразие млекопитающих, ч. I, 2004, с. 212.
  24. 1 2 3 Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E., MacPhee R. D. E., Beck R. M. D., Grenyer R., Price S. A., Vos R. A., Gittleman J. L., Purvis A.  The delayed rise of present-day mammals // Nature. — 2007. — Vol. 446, № 7135. — P. 507—512. — DOI:10.1038/nature05634.
  25. Zhou Xuming, Xu Shixia, Xu Junxiao, Chen Bingyao, Zhou Kaiya, Yang Guang.  Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals // Systematic Biology, 2011, 61 (1). — P. 150—164.
  26. Symonds M. E.  Phylogeny and life histories of the ‘Insectivora’: controversies and consequences // Biological Reviews, 2005, 80 (1). — P. 93—128. — DOI:10.1017/S1464793104006566.
  27. Roca A. L., Bar-Gal G. K., Elzirik E., Helgen K. M., Maria R., Springer M. S., O’Brien S. J., Murphy W. J.  Mesozoic origin for West Indian insectivores // Nature, 2004, 429 (6992). — P. 649—651.
  28. Млекопитающие России, 2012, с. 26, 33.
  29. 1 2 3 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 212.
  30. Goswami A., Prasad G. V. R., Upchurch P., Boyer D. M., Seiffert E. R., Verma O., Gheerbrant E., Flynn J. J.  A radiation of arboreal basal eutherian mammals beginning in the Late Cretaceous of India // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2011, 108 (39). — P. 16333—16338. — DOI:10.1073/pnas.1108723108.
  31. Manz C. L., Chester S. G. B., Bloch J. I., Silcox M. T., Sargis E. J.  New partial skeletons of Palaeocene Nyctitheriidae and evaluation of proposed euarchontan affinities // Biology Letters, 2015, 11 (1): 20140911. — DOI:10.1098/rsbl.2014.0911.
  32. Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 32—33.
  33. 1 2 McKenna, Bell, 1997, p. 272—293.
  34. Lopatin, 2006, p. S361.
  35. Asher et al., 2002, p. 17, 103—106.
  36. Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 33, 175.
  37. Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 32.
  38. 1 2 Gheerbrant E., Hartenberger J.−L.  Nouveau mammifère insectivore (?Lipotyphla, ?Erinaceomorpha) de l’Eocène inférieur de Chambi (Tunisie) // Paläontologische Zeitschrift, 1999, 73 (1). — P. 143—156. — DOI:10.1007/BF02987988.
  39. 1 2 Bajpai S., Kapur V. V., Das D. P., Tiwari B. N., Sarvanan N., Sharma R.  Early Eocene land mammals from Vastan Lignite Mine, District Surat (Gujarat), western India // Journal of the Palaeontological Society of India, 2005, 50 (1). — P. 101—113.
  40. McKenna, Bell, 1997, p. 275.
  41. Lopatin, 2006, p. S281, S366.
  42. Novacek M. J., Bown T. M., Schankler D.  On the Classification of the Early Tertiary Erinaceomorpha (Insectivora, Mammalia) // American Museum Novitates, 1985, no. 2813. — P. 1—22.
  43. Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 31—33.
  44. Lopatin, 2006, p. S230, S281, S363—S366.
  45. Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 32—33, 107.
  46. Lopatin, 2006, p. S225, S240, S352.
  47. Lopatin, 2006, p. S351—S352, S385.
  48. Clemens W. A.  Were immigrants a significant part of the earliest Paleocene mammalian fauna of the North American Western Interior? // Vertebrata PalAsiatica, 2010, 48 (4). — P. 285—307.
  49. Wible J. R., Rougier G. W., Novacek M. J., Asher R. J.  Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary // Nature, 2007, 447 (7147). — P. 1003—1006. — DOI:10.1038/nature05854. — PMID 17581585.
  50. Rook D. L., Hunter J. P.  Rooting Around the Eutherian Family Tree: the Origin and Relations of the Taeniodonta // Journal of Mammalian Evolution, 2014, 21 (1). — P. 75—91. — DOI:10.1007/s10914-013-9230-9.
  51. Lopatin, 2006, p. S365.
  52. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 24.
  53. Черепанов Г. О., Иванов А. О.  Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0. — С. 288.
  54. Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 15.
  55. Разнообразие млекопитающих, ч. I, 2004, с. 213.
  56. Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 29.
  57. Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 28.

Литература[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]