Окрасы кошек

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Окрасы домашних кошек унаследованы от её диких предков. Обобщённо, степная кошка характеризуется пятнистыми окрасами, лесная — полосатыми, буланая, наиболее вероятный кандидат на непосредственного предка домашней кошки — слабовыраженным рисунком[1].

Натуралист XIX века Э. Рюппель описывает основные тона волосяного покрова буланой кошки как бледно-жёлтые, серые и серо-бурые, на боках и животе — светлее, на спине преобладают красновато-черноватые тона, рисунок заметен лишь с близкого расстояния и состоит из нескольких размытых поперечных полос на теле, лапах, узких поперечных полос на лбу и на загривке. Встречаются беспорядочные крапины. Кончик тонкого хвоста чёрный или тёмно-бурый и в последней трети опоясан несколькими кольцами. Лесная кошка характеризуется пушистым хвостом и «ремнём» на спине. Скрещивания между лесной и буланой кошками в Европе несомненны, и следы этого очевидны[1].

Со временем одомашненных кошек стали селекционировать, и количество окрасов увеличилось. На данный момент понятие окраса охватывает:

  • цвет шерсти кошки;
  • различные степени окрашенности шерсти;
  • рисунок на шерсти[2]:
    • полосатый (тигровый);
    • пятнистый (крапчатый);
    • мраморно-полосатый (табби);
    • зональный (тикинг).

Рисунки встречаются на рыжем, серо-голубом, дымчатом и белом фоне. Даже с виду равномерно окрашенные кошки часто имеют слабо заметный «призрачный» рисунок[2].

О пигментах[править | править код]

Окрас шерсти, кожи и глаз кошки обусловлен присутствием в них пигмента меланина. Меланин находится в теле волоса в виде микроскопических гранул, которые различаются по форме, размеру и количеству, что и вызывает различия в окрасе. Существует две химических разновидности меланина: эумеланин (eumelanin) и феомеланин (phaeomelanin). Гранулы эумеланина сферические и поглощают почти весь свет, давая чёрную, голубую, бурую и лиловую пигментацию. Гранулы феомеланина продолговатые (эллипсоидной формы), отражают свет в красно-жёлто-оранжевом диапазоне и дают вариации красного вплоть до кремового[3][2].

Эумеланин отвечает за чёрный окрас (и его производные — шоколадный, циннамон, голубой, лиловый, фавн), а феомеланин — за рыжий (кремовый). Ген, который отвечает за проявление рыжего (О — Orange) или чёрного (о — не Orange), расположен в X-хромосоме[4][5], то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х-хромосомы и, соответственно, три варианта окраса:

  • ОО — красный,
  • оо — чёрный,
  • Оо — черепаховый (красно-чёрный).

У котов одна X-хромосома и, в зависимости от того, какой аллель она несёт (О или о), кот будет рыжим или чёрным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических нарушений, и такие коты в подавляющем большинстве случаев стерильны[6].

Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в X- или Y-хромосоме, оказывается сцепленным с полом. Гены, локализованные в X-хромосоме и не имеющие аллелей в Y-хромосоме, передаются от матери сыну, в частности, рыжий кот не может родиться у чёрной кошки, и наоборот, рыжая кошка не может родить кота чёрной серии.

Для описания окраса применяется комбинация строчных латинских букв и цифр. Буква определяет окрас, цифра — рисунок на шерсти.

Белый окрас[править | править код]

Белый окрас — это полное отсутствие пигментации. У кошек сплошная белая шерсть может получаться в трёх различных случаях:

а. Белый альбинос — у кошек проявляется под действием рецессивных генов альбинизма сa (альбинос с голубыми глазами)[7] или c (альбинос с красными глазами)[8].
б. Сплошные белые пятна — проявляются под воздействием фактора белых пятен и обычно приводит к тому, что кошка окрашена в белый цвет не вся, Однако, пятна могут располагаться настолько плотно, что животное выглядит полностью белым. Долгое время считалось, что белые пятна - это проявление аллелей локуса S, однако исследования 2006 и 2014 года обнаружили, что мутации в гене KIT (в том же локусе W, что и доминирующий белый) приводят к белой пятнистости у кошек[9][10][11]. Такие образом, по современном данным белая пятнистость вызвана проявлением аллеля Ws. Белые пятна описываются в следующих разделах.
в. Доминирующий белый — эта мутация подавляет все другие гены пигментации и приводит к появлению белого окраса шерсти и голубого цвета глаз. Как и следует из названия, это — эффект доминирующего гена белого цвета (W). В случае доминирующего белого гены других цветов и рисунков хотя и присутствуют, но они полностью скрыты. Единственный способ определить основной генотип на практике (до появления провести генетический анализ на определение генотипа кошки) — скрещивание с цветными кошками хорошо известного генотипа. Скрещивание двух доминирующих белых обычно приводит к появлению полностью белых котят, но если оба родителя — гетерозиготны (W/w), то у некоторых котят основные цвета могут проявляться. Если генотип белых родителей не известен из родословной или пробных скрещиваний — результат вязки непредсказуем. В 2014 году учёные нашли мутацию, приводящую к доминирующему белому, в гене KIT[10].
Доминирующий белый встречается у различных пород. Иногда белые ориентальные кошки рассматриваются некоторыми ассоциациями как отдельная порода. У доминирующего белого окраса голубой цвет глаз намного более глубокий, чем у альбиносов, и это считается достоинством. Лучший синий цвет глаз отмечают у полностью белых Восточных ориентальных кошек, несущих в себе подавленный ген шоколадного окраса.

Глухота у кошек связана с доминирующим белым (W), но не с альбинизмом (c/c или cа/ca).

Агути и не-агути[править | править код]

Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно — это так называемые сплошные окрасы, или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок — в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется тэбби (табби). Тэбби проявляется на шерсти благодаря доминантному гену А — агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся тёмные и светлые поперечные полоски.

В тёмных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина, в светлых — меньшее, причём пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разрежено по длине волоса. Но если в генотипе животного чёрного окраса появляется гомозиготная аллель (аа) — не-агути, рисунок тэбби не проявляется и окрас получается сплошным[12].

Такое влияние одних генов на другие, неаллельные с ними гены, называется эпистазом. То есть аллель (аа) имеет эпистатическое влияние на гены тэбби, она их подавляет, маскирует, не даёт проявляться. Вместе с тем воздействие аллели (аа) не распространяется на ген О (Orange)[4]. Поэтому кошки рыжего (или кремового) окраса всегда имеют открытый рисунок тэбби, а сплошной рыжий окрас у кошек получается путём племенной работы заводчика, когда ведётся отбор на более широкие тёмно-окрашенные полосы, близкое расположение которых человеческим глазом воспринимается как сплошной рыжий окрас.

Таким образом, все кошки — тэбби, но не все — агути. Подтверждение того, что все кошки имеют тэбби в своём генотипе — остаточный «призрачный» детский тэбби у многих котят. Этот остаточный тэбби у кошек сплошного окраса уходит, кошка линяет, шерсть меняется и становится равномерно окрашенной.

Тиккинг и тэбби[править | править код]

  • Агути — явление зонированного окрашивания волоса. Каждый волос разделён на несколько зон, каждая из которых окрашена в разной степени: одни зоны окрашены более интенсивно, другие — менее или не окрашены вовсе. К группе агути-окрасов у кошек относятся окрасы тэбби, затушёванные, «шиншиллы». Агути-окрасы встречаются у многих видов животных: зайцы, песчанки, шиншиллы, морские свинки и др.
  • Тэбби — рисунок на шерсти. Все тэбби имеют тонкие линии на морде, выразительно обводящие глаза и образующие букву «М» на лбу. Принято считать, что тэбби — это изначальный окрас кошек, поэтому иначе его называют «диким окрасом», то есть характерным мелким диким кошачьим.
    • Тэбби-макрель — полосатый «тигровый» окрас, рисунок в виде параллельных вертикальных полос.
    • Классический тэбби, мраморный тэбби — широкие спиральные полосы на боках, напоминающие мраморные разводы, три полосы вдоль хребта, пятнистый живот, на хвосте и лапах полосы в виде колец.
    • Пятнистый тэбби — равномерно расположенные мелкие пятна по всему телу. Пятна могут быть в виде прерывистых полос.
    • Тиккированный тэбби, абиссинский тэбби или агути-тэбби — без полос или пятен на теле, но с рисунком на морде и агути по телу. Такой окрас характерен для породы абиссинских кошек.

Генетика окрасов тэбби.

Около столетия, вплоть до недавнего времени считалось, что все четыре вариации табби - это аллели одного локуса: абиссинский Та, пятнистый Тs, макрель Тм и мрамор Tb (порядок доминирования: Ta > Ts > Tm > Tb). Исследования окрасов кошек 2010 - 2012 годов показывают, что за перечисленные разновидности рисунка табби отвечают как минимум три различных локуса[13][14].

1) локус тиккированного окраса (Ti от ticked), представленный двумя аллелями: TiA - приводящем к абиссинскому окрасу, и Ti+ рисунок "дикого типа"  (не-абиссинский). В 2012 году локус Ti был картирован на участок хромосомы В1 кошек[14]. А в 2021 году определили ген, две различные мутации в котором приводят к тиккингу этого типа - это ген DKK4[15][16].

В гомозиготном состоянии TiA/TiA у кошек с абиссинским тикингом узор табби присутствует только в виде остаточного рисунка на голове, на корпусе же проявляется очень слабо или незаметен вовсе. Аллель TiA не полностью доминантен по отношению к аллелю дикого типа, то есть у гетерозиготы TiA/Ti+ можно наблюдать промежуточный тип окраса: полоски табби различимы на конечностях и хвосте.  

2) Собственно ген, который мы привыкли называть "локус табби" (Ta от tabby), картирован на участок хромосомы А1 и кодирует белок табулин. Мутации в этом гене меняют обычную регулярную тигровую полосатость (окрас "дикого типа", TaM) на отличный, менее упорядоченный узор. Рецессивные мутации в гене табби приводят к мраморному окрасу (Tab)[13][14]. Интересно, что в эволюции домашней кошки мутации, приводящие к мраморному окрасу, возникали несколько раз, независимо друг от друга, причём, по-видимому, ещё до образования современных пород.

Как уже было отмечено, полосатый рисунок на теле не проявляется у кошек с абиссинским окрасом. Такой тип взаимодействия аллеля TiA гена тиккинга с аллелями гена табби называется доминантный эпистаз. Анализ ДНК 8 абиссинских кошек показал, что все они - гомозиготы по аллелю мраморного окраса. Правда ли это для всех без исключения представителей абиссинской породы или аллель макрелевого окраса всё-таки встречается у абиссинов, ещё предстоит выяснить.

3) один или более генов-модификаторов (отличных от Ta и Ti), которые преобразуют макрелевые полоски в пятнистый окрас. Скрещивания пятнистых кошек со мраморными приводят к рождению 100% котят с рисунком, промежуточным между макрелевым и пятнистым. Последующее возвратное скрещивание таких гибридов со мраморными кошками приводит к расщеплению в фенотипе, где 50% потомства имеют обычный мраморный окрас, а другие 50% представлены вариациями узоров от типичного макрелевого до пятнистого со всеми возможными промежуточными вариантами[14]. Таким образом, получается, что отдельного аллеля Ts для пятнистого окраса в локусе табби нет, и что пятнистый  - это модифицированный каким-то другим геном (или несколькими генами) окрас макрель, причём на мраморный узор эти модификаторы влияют в гораздо меньшей степени. Локус(ы)-модификаторы пока не картированы.

Группа сплошных (solid) окрасов[править | править код]

Кошка сплошного чёрного окраса
  • Чёрный — чёрный окрас, с хорошо прокрашенным волосом до корней, без рисунка и светлых пятен.
  • Голубой — серый оттенок шерсти, чистый и равномерный, без оттенков и волосков другого цвета. Мочка носа и подушечки лап голубовато-серые.
  • Шоколадный — тёмно-коричневый окрас шерсти. Мочка носа и подушечки лап того же оттенка.
  • Черепаховый — случайные пятна по всему телу красного и чёрного цветов.
  • Красный — тёмно-рыжий окрас, с хорошо прокрашенным волосом до корней, без рисунка и светлых пятен. Мочка носа и подушечки лап — кирпично-красные.
  • Кремовый — равномерный окрас, без каких-либо отметин и пятен. Кремовый цвет покрывает каждый волос равномерно до самого корня. Мочка носа и подушечки лап розовые.
  • Голубо-кремовый черепаховый — светло-голубой и кремовый цвета перемешаны по всему телу и конечностям. Мочка носа и подушечки лап розовые, голубовато-серые или розовые с голубовато-серыми пятнышками.

Пегие окрасы[править | править код]

Различная степень проявления фактора белой пятнистости в пегих окрасах
  • Пегий окрас является проявлением фактора белой пятнистости или иначе пегости. Для пегих окрасов характерно расположение окрашенных пятен на белом фоне. В зависимости от степени проявления генов белой пятнистости различают окрасы:
    • Ван — (максимальная степень) весь белый с окрашенным хвостом и 1—2 небольшими окрашенными пятнами на голове выше уровня глаз и ниже ушей. Также может присутствовать небольшое окрашенное пятно в области плеч и небольшие пятна на тыльных сторонах конечностей.
    • Арлекин — в основном белый с несколькими небольшими окрашенными пятнами, расположенными на теле и конечностях.
    • Биколор — большая часть шкурки тёмная, а меньшая часть — неокрашенная, белая, в неопределённом соотношении. Среди биколоров можно выделить окрасы:
    • С белыми «перчатками»
    • С белым медальоном (пятном на груди)
    • С белыми пуговицами (маленькими пятнышками)
    • Смокинг — белые пятна на груди и лапах, иногда на голове.
    • Миттед — с медальоном, пуговицами и перчатками.
    • «Кепка» и «седло» — цветные только пятно охватывающие уши и верх головы и пятно охватывающие хвост и заднюю верхнюю часть тела.
    • Сейшельский — три вида этого пегого окраса, при этом окрасе цветные пятна только на голове, лапах и спине, хвост полностью окрашен.
    • Сорочий — цветные пятна на голове и спине.
    • Калико — сочетание черепахового окраса с белым, при этом белый цвет преобладает. В быту таких кошек также называют триколорными, или трёхцветными.

Генетические исследования показали, что у кошек существует три различных типа мутации в гене KIT, которые приводят к разной степени проявления белого в окрасах и соответствуют аллелям серии White (W)[9][10][11][17]:

- WD (White dominant) - доминантный аллель W, приводящий к доминирующему белому;

- Ws (White spotting) - доминантный аллель, приводящий к белой пятнистости различной степени проявления, у гомозигот Ws/Ws больше белого в окрасах, чем у гетерозигот Ws/w+[10];

- w+ - аллель "дикого типа", без белой пятнистости;

- wg (white gloves) - рецессивный аллель, приводящий к белой пятнистости типа "белые перчатки" у бирманских кошек[18].

Серебристые (silver) окрасы[править | править код]

Группа серебристых окрасов характеризуется высветлением определённой зоны каждого волоса до белизны. Высветление обусловлено влиянием доминантного гена серебристости I.

  • Дымчатый (дым) — приблизительно половина длины каждого волоска окрашена, а остальная часть — белая. Дымчатые кошки — не-агути, то есть обладатели рецессивного гена а, исключающего рисунок. Остаточные полосы — «муар» — для дымных кошек считаются дефектом окраса. Выделяют 5 видов дыма (по окрасу кончика волоса): чёрный, голубой, шоколадный дым, лиловый, красный.

Окрасы кошек, несущих ген серебра и являющихся носителями гена агути А, который разрешает проявление рисунка:

  • Серебристый тэбби — рисунок на полностью белом фоне. Каждый волосок при этом окрашен зонально: более светлые полосы высветлены до белизны, более тёмные — сохраняют исходный цвет.
  • Затушёванный — 1/3 кончика волоса окрашена, остальная часть белая.
  • Шиншилла — 1/8 кончика волоса окрашена, остальная часть белая.

Акромеланистические окрасы[править | править код]

  • Колорпойнт (от англ. colour — цвет и point — точка, кончик) — относится к группе акромеланистических (температурно-зависимых) окрасов и является одной из форм альбинизма. Для этой группы окрасов характерны слабо окрашенное, светлое (от белого до кремового) тело и более тёмные лапы, хвост, морда и уши. Различают разновидности пойнт-окраса:
    • сил-пойнт (от англ. seal — тюлень) — очень тёмный серый, практически чёрный цвет;
    • блю-пойнт — «голубой» (тёмно-серый);
    • ред-пойнт — «красный» (рыжий);
    • шоколад-пойнт — коричневый;
    • крем-пойнт — кремовый;
    • торти-пойнт — черепаховый;
    • тэбби-пойнт — полосатый;
    • лайлак-пойнт — «розовый» (серо-розовый).

См. также[править | править код]

Источники[править | править код]

  1. 1 2 Кошки, 1991, с. 40.
  2. 1 2 3 Кошки, 1991, с. 44.
  3. Генетика окрасов кошек. koshsps.ru. Дата обращения: 25 июля 2021. Архивировано 25 июля 2021 года.
  4. 1 2 Anne Schmidt-Küntzel, George Nelson, Victor A. David, Alejandro A. Schäffer, Eduardo Eizirik. A domestic cat X chromosome linkage map and the sex-linked orange locus: mapping of orange, multiple origins and epistasis over nonagouti // Genetics. — 2009-04. — Т. 181, вып. 4. — С. 1415–1425. — ISSN 0016-6731. — doi:10.1534/genetics.108.095240. Архивировано 9 января 2022 года.
  5. R. A. Grahn, B. M. Lemesch, L. V. Millon, T. Matise, Q. R. Rogers. Localizing the X-linked orange colour phenotype using feline resource families // Animal Genetics. — 2005-02. — Т. 36, вып. 1. — С. 67–70. — ISSN 0268-9146. — doi:10.1111/j.1365-2052.2005.01239.x. Архивировано 11 января 2022 года.
  6. Кошки, 1991, с. 45.
  7. Marie Abitbol, Philippe Bossé, Bénédicte Grimard, Lionel Martignat, Laurent Tiret. Allelic heterogeneity of albinism in the domestic cat // Animal Genetics. — 2017-02. — Т. 48, вып. 1. — С. 127–128. — ISSN 1365-2052. — doi:10.1111/age.12503. Архивировано 9 января 2022 года.
  8. D. L. Imes, L. A. Geary, R. A. Grahn, L. A. Lyons. Albinism in the domestic cat (Felis catus) is associated with a tyrosinase (TYR) mutation // Animal Genetics. — 2006-04. — Т. 37, вып. 2. — С. 175–178. — ISSN 0268-9146. — doi:10.1111/j.1365-2052.2005.01409.x. Архивировано 9 января 2022 года.
  9. 1 2 M. P. Cooper, N. Fretwell, S. J. Bailey, L. A. Lyons. White spotting in the domestic cat (Felis catus) maps near KIT on feline chromosome B1 // Animal Genetics. — 2006-04. — Т. 37, вып. 2. — С. 163–165. — ISSN 0268-9146. — doi:10.1111/j.1365-2052.2005.01389.x. Архивировано 9 января 2022 года.
  10. 1 2 3 4 Victor A. David, Marilyn Menotti-Raymond, Andrea Coots Wallace, Melody Roelke, James Kehler. Endogenous retrovirus insertion in the KIT oncogene determines white and white spotting in domestic cats // G3 (Bethesda, Md.). — 2014-08-01. — Т. 4, вып. 10. — С. 1881–1891. — ISSN 2160-1836. — doi:10.1534/g3.114.013425. Архивировано 9 января 2022 года.
  11. 1 2 Mirjam Frischknecht, Vidhya Jagannathan, Tosso Leeb. Whole genome sequencing confirms KIT insertions in a white cat // Animal Genetics. — 2015-02. — Т. 46, вып. 1. — С. 98. — ISSN 1365-2052. — doi:10.1111/age.12246. Архивировано 11 января 2022 года.
  12. Eduardo Eizirik, Naoya Yuhki, Warren E. Johnson, Marilyn Menotti-Raymond, Steven S. Hannah. Molecular genetics and evolution of melanism in the cat family // Current biology: CB. — 2003-03-04. — Т. 13, вып. 5. — С. 448–453. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/s0960-9822(03)00128-3. Архивировано 11 января 2022 года.
  13. 1 2 Eduardo Eizirik, Victor A. David, Valerie Buckley-Beason, Melody E. Roelke, Alejandro A. Schäffer. Defining and mapping mammalian coat pattern genes: multiple genomic regions implicated in domestic cat stripes and spots // Genetics. — 2010-01. — Т. 184, вып. 1. — С. 267–275. — ISSN 1943-2631. — doi:10.1534/genetics.109.109629. Архивировано 9 января 2022 года.
  14. 1 2 3 4 Christopher B. Kaelin, Xiao Xu, Lewis Z. Hong, Victor A. David, Kelly A. McGowan. Specifying and sustaining pigmentation patterns in domestic and wild cats // Science (New York, N.Y.). — 2012-09-21. — Т. 337, вып. 6101. — С. 1536–1541. — ISSN 1095-9203. — doi:10.1126/science.1220893. Архивировано 9 января 2022 года.
  15. Christopher B. Kaelin, Kelly A. McGowan, Gregory S. Barsh. Developmental genetics of color pattern establishment in cats // Nature Communications. — 2021-09-07. — Т. 12, вып. 1. — С. 5127. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/s41467-021-25348-2. Архивировано 9 января 2022 года.
  16. L. A. Lyons, R. M. Buckley, R. J. Harvey, 99 Lives Cat Genome Consortium. Mining the 99 Lives Cat Genome Sequencing Consortium database implicates genes and variants for the Ticked locus in domestic cats (Felis catus) // Animal Genetics. — 2021-06. — Т. 52, вып. 3. — С. 321–332. — ISSN 1365-2052. — doi:10.1111/age.13059. Архивировано 11 января 2022 года.
  17. Leslie A. Lyons. Feline genetics: clinical applications and genetic testing // Topics in Companion Animal Medicine. — 2010-11. — Т. 25, вып. 4. — С. 203–212. — ISSN 1946-9837. — doi:10.1053/j.tcam.2010.09.002. Архивировано 9 января 2022 года.
  18. Michael J. Montague, Gang Li, Barbara Gandolfi, Razib Khan, Bronwen L. Aken. Comparative analysis of the domestic cat genome reveals genetic signatures underlying feline biology and domestication // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2014-12-02. — Т. 111, вып. 48. — С. 17230–17235. — ISSN 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1410083111. Архивировано 9 января 2022 года.

Литература[править | править код]

  • Н. Н. Непомнящий (текст), А. Ю. Калашников (илл.). Кошки. — М.: Агропромиздат, 1991. — 207 с. — 50 000 экз. — ISBN 5-10-002271-Х.

Ссылки[править | править код]