Сульфатредуцирующие бактерии: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
(Показать все непатрулированные изменения)
[непроверенная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
оформление
упорядочивание фактов (первый заход), некоторые дополнения по метаболизму
Строка 1: Строка 1:
{{не путать|серобактерии|серобактериями}}
{{не путать|серобактерии|серобактериями|микроорганизмами, осуществляющими обратную реакцию окисления сульфидов}}
[[Файл:Dvulgaris micrograph.JPG|мини|справа|280px|''[[Desulfovibrio vulgaris]]'']]
[[Файл:Dvulgaris micrograph.JPG|мини|справа|280px|''[[Desulfovibrio vulgaris]]'' ([[Proteobacteria]]) — один из самых изученных видов сульфатредукторов]]


'''Сульфатредуци́рующие прокарио́ты''' (другие названия — десульфатирующие, сульфидогенные) — разнородная группа [[прокариот]]ов ([[Bacteria|бактерий]] и [[Archaea|архей]]), способных получать энергию в анаэробных условиях за счёт [[сульфатное дыхание|сульфатного дыхания]] — окисления [[водород]]а или других неорганических или органических веществ, используя в качестве конечного [[окислитель|акцептора электронов]] [[сульфат]]<ref name="gusev">{{книга |автор=Гусев М. В., Минеева Л. А. |заглавие=Микробиология |место=М. |издательство=МГУ |год=2004 |страницы=388—393 |страниц=448}}</ref>.
'''Сульфатредуци́рующие прокарио́ты''' (другие названия — десульфатирующие, сульфидогенные) — разнородная группа [[анаэробные организмы|анаэробных]] [[прокариот]]ов ([[Bacteria|бактерий]] и [[Archaea|архей]]), способных получать энергию в анаэробных условиях за счёт [[сульфатное дыхание|сульфатного дыхания]] — окисления [[водород]]а или других неорганических или органических веществ, используя в качестве конечного [[окислитель|акцептора электронов]] [[сульфат]]<ref name=gusev>{{книга |автор=Гусев М. В., Минеева Л. А. |заглавие=Микробиология |место=М. |издательство=МГУ |год=2004 |страницы=388—393 |страниц=448}}</ref>.


Возраст древнейших ископаемых остатков сульфатредукторов оценивают в 3,5 миллиардов лет, таким образом их рассматривают в числе древнейших живых организмов, участвовавших в [[круговорот серы|круговороте серы]] вскоре после [[возникновение жизни|зарождения жизни]] на Земле<ref>{{статья |автор=Barton, L. L., Fauque, G. D. |year=2009 |заглавие=Biochemistry, physiology and biotechnology of sulfate-reducing bacteria |издание=Advances in Applied Microbiology |volume=68 |pages=41—98 |doi=10.1016/s0065-2164(09)01202-7}}</ref>. Предполагается, что сульфатредукторы стали доминирующей формой жизни в ставших анаэробными океанах во время события [[Великое вымирание|Великого вымирания]] на границе [[пермский период|пермского]] и [[триас|триасового периодов]] (около 250 млн лет назад) и именно они ответственны за массовое формирование и отложение [[сероводород]]а в этот период<ref>{{cite web |publisher=Scientific American |date=2006-10 |title=Impact from the Deep |author=Ward P. W. |url=https://www.scientificamerican.com/article/impact-from-the-deep/}}</ref>.
Возраст древнейших ископаемых остатков сульфатредукторов оценивают в 3,5 миллиардов лет, таким образом их рассматривают в числе древнейших живых организмов, участвовавших в [[круговорот серы|круговороте серы]] вскоре после [[возникновение жизни|зарождения жизни]] на Земле<ref name=barton>{{статья |автор=Barton, L. L., Fauque, G. D. |год=2009 |заглавие=Biochemistry, physiology and biotechnology of sulfate-reducing bacteria |издание=Advances in Applied Microbiology |volume=68 |pages=41—98 |doi=10.1016/s0065-2164(09)01202-7}}</ref>. Предполагается, что сульфатредукторы стали доминирующей формой жизни в ставших анаэробными океанах во время события [[Великое вымирание|Великого вымирания]] на границе [[пермский период|пермского]] и [[триас|триасового периодов]] (около 250 млн лет назад) и именно они ответственны за массовое формирование и отложение [[сероводород]]а в этот период<ref>{{cite web |publisher=Scientific American |date=2006-10 |title=Impact from the Deep |author=Ward P. W. |url=https://www.scientificamerican.com/article/impact-from-the-deep/}}</ref>.


== Метаболизм ==
== Метаболизм ==
C точки зрения метаболических путей cульфатредукторы — довольно разнообразная группа прокариотов, включающая в том числе и таких представителей, которые наряду с сульфатным дыханием способны реализовывать и другие пути диссимиляции питательных субстратов. Терминальными акцепторами электронов у них также могут становиться [[фумарат]] ([[фумаратное дыхание]]), [[нитраты]] и [[нитриты]] ([[денитрификация]]), трёхвалентное [[железо]] ([[железистое дыхание]]) и [[диметилсульфоксид]]<ref>{{статья |автор=Plugge C. M., Zhang W., Scholten J. C. M., Stams A. J. M. |год=2011 |заглавие=Metabolic flexibility of sulfate-reducing bacteria |издание=Frontiers in Microbiology |volume=2 |pages=81 |doi=10.3389/fmicb.2011.00081 |pmid=21734907}}</ref>.
Для представителей группы характерны [[Бактерии#Типы жизни|хемоорганоавто-]] и гетеротрофия, а также хемолитоавто- и гетеротрофия. Процесс восстановления сульфатов (сульфатное дыхание) сопряжён с мембраной<ref name="gusev" />.


Большинство видов рассматриваются как [[облигатные анаэробы]], хотя для ряда представителей показана [[аэротолеранты|аэротолерантность]] — способность переносить присутствие [[кислород]]а<ref name=kjeldsen/><ref name=gusev/>. Аэротолерантные сульфатредукторы используют ферменты, нейтрализующие [[активные формы кислорода]] ([[каталазы]], [[супероксиддисмутазы]], [[пероксидазы]], [[супероксидредуктазы]]), а также различные способы [[восстановление|химического восстановления]] молекулярного кислорода, в том числе в [[дыхательная цепь|дыхательной цепи]] с синтезом АТФ<ref name=kjeldsen/><ref name=sovmicra/>. Тем не менее даже способные к кислородному дыханию сульфатредукторы не могут расти в аэробных условиях, переходя малоактивное состояние<ref name=kjeldsen>{{статья |автор=Kjeldsen K. U., Joulian C., Ingvorsen K. |год=2004 |заглавие=Oxygen tolerance of sulfate-reducing bacteria in activated sludge |издание=Environmental Science and Technology |volume=38 |номер=7 |pages=2038—2043 |doi=10.1021/es034777e |pmid=15112804}}</ref>.
Субстраты, используемые в качестве источников углерода и энергии: метан (окисляется до гидрокарбоната), сахара, спирты, органические кислоты (в том числе жирные, до 18 атомов углерода), аминокислоты, ароматические соединения <ref name="sovmicra">{{книга |заглавие=Современная микробиология. Прокариоты: В 2 т. |ответственный=Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля |место=М. |издательство=Мир |год=2005 |страницы=363—368 }}</ref>.


[[Диссимиляционное восстановление сульфата]] (сульфатное дыхание) предполагает, что осуществляющий его организм [[хемотроф]]ен, то есть использует в качестве источника энергии [[окислительно-восстановительные реакции]]. При этом разные сульфатредукторы по отношению к источнику органических веществ оказываются [[автотроф]]ами и [[гетеротроф]]ами, а по отношению к природе окисляемому в ходе дыхания субстрату — [[литотроф]]ами и [[органотроф]]ами<ref name=gusev/>.
В частности, способность некоторых сульфатредукторов к росту на ароматических углеводородах позволяет использовать их для утилизации таких углеводородов, как бензол, толуол, ксилол, этилбензол и некоторых других, в случаях, когда этими углеводородами загрязнены почвы <ref name="translate" />.


Органотрофные представители окисляют широкий круг органических веществ: [[метан]] (окисляется до [[гидрокарбонат]]а), [[углеводы]], [[спирты]], [[органические кислоты]] (в том числе [[жирные кислоты|жирные]], до C<sub>18</sub>), [[аминокислоты]] и [[ароматические соединения]]<ref name=sovmicra>{{книга |заглавие=Современная микробиология. Прокариоты: В 2 т. |ответственный=Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля |место=М. |издательство=Мир |год=2005 |страницы=363—368 }}</ref>. В частности, способность некоторых сульфатредукторов к росту на ароматических углеводородах позволяет использовать их для [[биоремедиация|биологической очистки]] [[почва|почв]] и [[водоносный горизонт|водоносных горизонтов]] от загрязнения [[бензол]]ом, [[толуол]]ом, [[ксилол]]ом, [[этилбензол]]ом и некоторыми другими [[нефтепродукты|нефтепродуктами]]<ref name=barton/>.
Основной неорганический источник энергии: молекулярный водород. Некоторые виды способны окислять угарный газ в процессе сульфатредукции:


Большинство литотрофных сульфатредукторов осуществляют окисление [[молекулярный водород|молекулярного водорода]]. Некоторые виды способны окислять [[угарный газ]] и [[железо]].
: 4CO + 4H<sub>2</sub>O → 4CO<sub>2</sub> + 4H<sub>2</sub> (ΔG = −80 кДж/моль)
: 4CO + 4H<sub>2</sub>O → 4CO<sub>2</sub> + 4H<sub>2</sub> (ΔG = −80 кДж/моль)

: 4H<sub>2</sub> + SO<sub>4</sub><sup>2−</sup> + 2H<sup>+</sup> → H<sub>2</sub>S + 4H<sub>2</sub>O (ΔG = −152 кДж/моль)
: 4H<sub>2</sub> + SO<sub>4</sub><sup>2−</sup> + 2H<sup>+</sup> → H<sub>2</sub>S + 4H<sub>2</sub>O (ΔG = −152 кДж/моль)


Некоторые виды способны к брожению: пируват до ацетата, малат до сукцината, пропионата и ацетата, сахара до ацетата, этанола, лактата. Во всех случаях образуются также CO<sub>2</sub> и H<sub>2</sub> <ref name="gusev" />.
Некоторые виды способны к брожению: пируват до ацетата, малат до сукцината, пропионата и ацетата, сахара до ацетата, этанола, лактата. Во всех случаях{{чего}} образуются также CO<sub>2</sub> и H<sub>2</sub><ref name=gusev/>.


=== Сульфатное дыхание ===
=== Восстановление сульфата ===
{{основная статья|Сульфатное дыхание}}


Основной акцептор электронов при дыхании: сульфат-ион. Некоторые виды способны также использовать помимо сульфата ещё другие соединения серы (тиосульфат, сульфит, молекулярную серу), нитриты (восстанавливаются до аммония), селенат (восстанавливается до селенита), фумарат (до сукцината), углекислый газ (до ацетата).
Конечным [[окислитель|акцептором электронов]] при сульфатном дыхании в большинстве случаев служит [[сульфат|ион сульфата]]. Некоторые виды помимо сульфата способны вовлекать в этот процесс другие соединения серы ([[неорганические тиосульфаты|тиосульфат]], [[неорганические сульфиты|сульфит]], [[сера|молекулярную серу]]), однако часть исследователей не относит эти пути к собственно сульфатному дыханию. В частности, диссимиляционное восстановление серы называют [[серное дыхание|серным дыханием]].


Конечным продуктом восстановления сульфата оказывается сульфид (S<sup>2−</sup>) через образование в качестве промежуточного продукта сульфита (S0<sub>3</sub><sup>2−</sup>). Для участия в процессе сульфат активируется молекулой АТФ с образованием [[аденозинфосфосульфат]]а (АФС) и [[пирофосфат]]а (ФФ<sub>н</sub>). Далее сера в составе АФС восстанавливается с образованием [[неорганические сульфиты|сульфита]] (S0<sub>3</sub><sup>2−</sup>) и [[АМФ]]. В ходе дальнейших реакций сульфит у разных видов прокариотов восстанавливается по одному из двух следующих путей:
Продуктом восстановления сульфат-иона является сульфид, через промежуточную стадию образования сульфита. Для участия в процессе сульфат-ион предварительно активируется:
⚫
: 1) SO<sub>3</sub><sup>2−</sup> → S<sup>2−</sup> + 3H<sub>2</sub>O + Δμ<sub>H</sub>
⚫
: 2) SO<sub>3</sub><sup>2−</sup> → S<sub>3</sub>O<sub>6</sub><sup>2−</sup> → S<sub>2</sub>O<sub>3</sub><sup>2−</sup> → S<sup>2−</sup>


⚫
Часть реакций протекает на белках и белковых комплексах, связанных с цитоплазматической мембраной. Предполагают также, что существует {{нп5|АТФ-дифосфатаза|||ATP diphosphatase}}, способная регенерировать АТФ из АМФ и пирофосфата с затратами энергии протонного градиента.
: SO<sub>4</sub><sup>2−</sup> + 2H<sup>+</sup> + АТФ → АФС + PPi


⚫
Сульфатредукция — обратимый процесс. Ряд сульфатредукторов могут осуществлять реакции диспропорционирования промежуточных продуктов (сульфит, тиосульфат) до сульфида и сульфата с выделением энергии<ref name=sovmicra/>.
где АФС — аденозинфосфосульфат, PPi — пирофосфат.


⚫
Известен организм — ''[[Thiocapsa thiozimogenes]]'' — способный расти, используя в качестве единственных источников энергии сульфит или тиосульфат. Также эта бактерия способна диспропорционировать серу (на те же продукты, однако эта реакция (ΔG = +10 кДж/моль), видимо, сама по себе не вносит вклада в запасание энергии). Ещё эта бактерия способна с низкой скоростью расти в присутствии гидроксида FeOOH, восстанавливая его до сульфида железа (2), попутно окисляя сульфид до серы (сумму этой реакции и реакции диспропорционирования серы можно рассматривать как вариант неорганического брожения: сера + гидроксид (3) → сульфид (2) + сульфат, ΔG = −34 кДж/моль в пересчёте на серу).
По-видимому, начальная стадия восстановления сульфата одинакова для всех представителей группы.


⚫
Некоторые представители группы способны к восстановительному дехлорированию (связь C—Cl восстанавливают до связи C—H):
Дальнейшие же реакции могут идти по двум путям.


⚫
Известен представитель ''Desulfomonile tiedjei'', способный использовать в качестве акцептора электронов 3-хлорбензойную кислоту и другие м-хлорароматические соединения (восстанавливает их до бензоата).
Специфичный для данной группы прокариот путь — путь диссимиляционной сульфатредукции. Можно представить процесс так:


⚫
Представитель ''Dehalospirillum multivorans'' способен расти с использованием в качестве донора электронов водорода, и в качестве акцептора — промышленный растворитель тетрахлорэтен (восстанавливает до цис-дихлорэтена).
:АФС → AMP + SO<sub>3</sub><sup>2−</sup>

Дальше сульфит может восстанавливаться в один или в несколько шагов (у разных представителей по-разному)

⚫
:SO<sub>3</sub><sup>2−</sup> → S<sup>2−</sup> + H<sub>2</sub>O + Δμ<sub>H</sub>

или

⚫
:SO<sub>3</sub><sup>2−</sup> → S<sub>3</sub>O<sub>6</sub><sup>2−</sup> → S<sub>2</sub>O<sub>3</sub><sup>2−</sup> → S<sup>2−</sup>

Есть также альтернативный путь — так называемая ассимиляционная сульфатредукция. Можно представить этот процесс так:
:АФС → фосфоаденозинфосфосульфат ([[ФАФС]]) → фосфоаденинфосфат (ФАФ) + SO<sub>3</sub><sup>2−</sup> → S<sup>2−</sup>


[[File:Схема сульфатредукции (исправленная, ver2).png|thumb|Обобщенная схема реакций ассимиляционной и диссимиляционной сульфатредукции]]
[[File:Схема сульфатредукции (исправленная, ver2).png|thumb|Обобщенная схема реакций ассимиляционной и диссимиляционной сульфатредукции]]


Данный путь известен для многих организмов — бактерий, грибов, растений. Процесс идёт много медленнее диссимиляционного пути и не приводит к накоплению больших количеств сероводорода. Сульфид на выходе включается в состав серусодержащих аминокислот<ref name="gusev" />. Диссимиляционные сульфитредуктазы — ферменты, связанные с мембранами и создающие протонный градиент. Ферменты-сульфатредуктазы, задействованные в ассимиляционном процессе с мембранами не связаны, представлены глобулярными белками.
Следует различать диссимиляционную сульфатредукцию (сульфатное дыхание) и [[ассимиляционная сульфатредукция|ассимиляционную сульфатредукцию]], служащую не для создания [[протонный градиент|протонного градиента]] на [[плазмалемма|цитоплазматической мембране]] и выработки энергии, а для включения серы в состав органических соединений. Данный путь известен для многих организмов — прокариот, грибов, растений. Процесс ассимиляции идёт медленнее диссимиляционного пути и не приводит к накоплению больших количеств сероводорода, а сульфид на выходе включается в состав серосодержащих аминокислот<ref name=gusev/>. [[Cульфатредуктазы]], задействованные в ассимиляционном процессе, не связаны с клеточными мембранами и представлены глобулярными белками. В ходе реакций ассимиляции сульфата образуются следующие продукты:
: АФС → [[фосфоаденозинфосфосульфат]] (ФАФС) → [[фосфоаденозинфосфат]] (ФАФ) + SO<sub>3</sub><sup>2−</sup> → S<sup>2−</sup>

⚫
Предполагают также, что существует АТФ-дифосфотаза, способная регенерировать АТФ из АМФ и пирофосфата с затратами энергии протонного градиента.

⚫
Сульфатредукция — обратимый процесс. Ряд сульфатредукторов могут осуществлять реакции диспропорционирования промежуточных продуктов (сульфит, тиосульфат) до сульфида и сульфата, с выделением энергии <ref name="sovmicra" />.

⚫
Известен организм — ''[[Thiocapsa thiozimogenes]]'' — способный расти, используя в качестве единственных источников энергии сульфит или тиосульфат. Также эта бактерия способна диспропорционировать серу (на те же продукты, однако эта реакция(ΔG = +10 кДж/моль), видимо, сама по себе не вносит вклада в запасание энергии). Ещё эта бактерия способна с низкой скоростью расти в присутствии гидроксида FeOOH, восстанавливая его до сульфида железа (2), попутно окисляя сульфид до серы (сумму этой реакции и реакции диспропорционирования серы можно рассматривать как вариант неорганического брожения: сера + гидроксид (3) → сульфид (2) + сульфат, ΔG = −34 кДж/моль в пересчёте на серу).

⚫
Некоторые представители группы способны к восстановительному дехлорированию (связь C-Cl восстанавливают до связи C-H):

⚫
Известен представитель ''Desulfomonile tiedjei'', способный использовать в качестве акцептора электронов 3-хлорбензойную кислоту и другие м-хлорароматические соединения (восстанавливает их до бензоата).

⚫
Представитель ''Dehalospirillum multivorans'' способен расти с использованием в качестве донора электронов водорода, и в качестве акцептора — промышленный растворитель тетрахлорэтен (восстанавливает до цис-дихлорэтена).


=== Ассимиляция углерода ===
=== Ассимиляция углерода ===
На данный момент доказана способность сульфатредукторов расти автотрофно. [[Ассимиляция (биология)|Ассимиляция]] CO<sub>2</sub> осуществляется либо по ацетил-КоА-пути, либо по пути восстановительного ЦТК.
На данный момент доказана способность некоторых сульфатредукторов расти автотрофно. [[Ассимиляция (биология)|Ассимиляция]] CO<sub>2</sub> осуществляется либо по ацетил-КоА-пути, либо по пути восстановительного ЦТК.


=== Фиксация азота ===
=== Фиксация азота ===
Строка 75: Строка 56:


=== Катаболизм ===
=== Катаболизм ===
Продуктами катаболизма органических соединений у разных сульфатредукторов являются либо углекислый газ ("полное окисление", обычно происходит либо в реакциях модифицированного ЦТК, либо (чаще) в реакциях обратных ацетогенезу), либо углекислый газ и ацетат ("неполное окисление", этот вариант подразумевает окисление органики до ацетил-КоА, который далее окисляться непосредственно не может, и преобразуется в цепи реакций, напоминающих либо "замкнутый" ЦТК, либо обращённый ацетил-КоА-путь ассимиляции углекислого газа)<ref name="gusev" />.
Продуктами катаболизма органических соединений у разных сульфатредукторов являются либо углекислый газ («полное окисление», обычно происходит либо в реакциях модифицированного ЦТК, либо (чаще) в реакциях обратных ацетогенезу), либо углекислый газ и ацетат («неполное окисление», этот вариант подразумевает окисление органики до ацетил-КоА, который далее окисляться непосредственно не может, и преобразуется в цепи реакций, напоминающих либо «замкнутый» ЦТК, либо обращённый ацетил-КоА-путь ассимиляции углекислого газа)<ref name=gusev/>.


== Экология ==
== Экология ==
=== Роль в экосистемах ===
=== Роль в экосистемах ===
Обычно обитают в донных морских осадках (в отличие от метаногенов, растущих обычно в осадках пресных водоёмов) или встречаются в водоёмах, богатых разлагающейся органикой. Входят в состав сульфидогенных микробных сообществ. Большая часть сероводорода на планете генерируется именно в процессах сульфатного дыхания и диссимиляционной сульфаторедукции. Значительная часть органики в донных осадках разлагается именно сульфидогенными сообществами.
Обычно обитают в донных морских осадках (в отличие от метаногенов, растущих обычно в осадках пресных водоёмов) или встречаются в водоёмах, богатых разлагающейся органикой. Входят в состав сульфидогенных микробных сообществ. Большая часть сероводорода на планете генерируется именно в процессах сульфатного дыхания и диссимиляционной сульфаторедукции. Значительная часть органики в донных осадках разлагается именно сульфидогенными сообществами.
Представители группы являются важным звеном в глобальном круговороте серы. Это основной источник сульфидов для аноксигенного фотосинтеза других прокарий <ref name="netrusov">{{книга |автор=Нетрусов А. И, Котова И. Б. |заглавие=Микробиология: учебник для студентов вузов |место=М. |издательство=Академия |год=2006 |страниц=352 |страницы=136—139, 211—215}}</ref><ref name="prir">{{книга |автор=Заварзин Г. А, Колотилова Н. Н. |заглавие=Введение в природоведческую микробиологию |место=М. |издательство=Книжный дом «Университет» |год=2001 |страниц=256 |страницы=238—240 }}</ref>.
Представители группы являются важным звеном в глобальном круговороте серы. Это основной источник сульфидов для аноксигенного фотосинтеза других прокарий <ref name=netrusov>{{книга |автор=Нетрусов А. И, Котова И. Б. |заглавие=Микробиология: учебник для студентов вузов |место=М. |издательство=Академия |год=2006 |страниц=352 |страницы=136—139, 211—215}}</ref><ref name=prir>{{книга |автор=Заварзин Г. А, Колотилова Н. Н. |заглавие=Введение в природоведческую микробиологию |место=М. |издательство=Книжный дом «Университет» |год=2001 |страниц=256 |страницы=238—240 }}</ref>.


Именно сульфатредукторы ответственны за характерный запах илов и некоторых солончаков, за характерный чёрный оттенок осадочных пород (то есть за наличие в них сульфидов металлов).
Именно сульфатредукторы ответственны за характерный запах илов и некоторых солончаков, за характерный чёрный оттенок осадочных пород (то есть за наличие в них сульфидов металлов).
Строка 88: Строка 69:
Сульфатредукторы способны расти при более низких концентрациях водорода (реакция сульфатредукции энергетически выгоднее) и обычно доминируют над метаногенами, подавляют их. Способны использовать более широкий набор субстратов.
Сульфатредукторы способны расти при более низких концентрациях водорода (реакция сульфатредукции энергетически выгоднее) и обычно доминируют над метаногенами, подавляют их. Способны использовать более широкий набор субстратов.


В сообществе сульфатредукторы, в первую очередь, осуществляют сток водорода (что обеспечивает работу синтрофов и поддерживает благоприятный термодинамический баланс сообщества). Немаловажна способность сулльфатредукторов использовать лактат (образуемый молочнокислыми бактериями) — и таким образом предотвращать закисление среды. Ценой за энергетические выгоды, утилизацию метана, лактата и водорода, помощь в утилизации ацетата, жирных кислот, служит образование сероводорода (обычная концентрация 2—3 мМ, это же — порог для существования большинства видов), который угнетает большинство сообществ (за исключением тиофильных, способных существовать при более высоких концентрациях сульфида) <ref name="sovmicra" /><ref name="prir" />.
В сообществе сульфатредукторы, в первую очередь, осуществляют сток водорода (что обеспечивает работу синтрофов и поддерживает благоприятный термодинамический баланс сообщества). Немаловажна способность сулльфатредукторов использовать лактат (образуемый молочнокислыми бактериями) — и таким образом предотвращать закисление среды. Ценой за энергетические выгоды, утилизацию метана, лактата и водорода, помощь в утилизации ацетата, жирных кислот, служит образование сероводорода (обычная концентрация 2—3 мМ, это же — порог для существования большинства видов), который угнетает большинство сообществ (за исключением тиофильных, способных существовать при более высоких концентрациях сульфида) <ref name=sovmicra/><ref name=prir/>.


Для сульфидогенных сообществ важным лимитирующим фактором является приток сульфата извне. Регенерация сульфата в сообществе возможна двумя путями: верхние члены сообщества окисляют сероводород аэробно либо аноксигенные фототрофные бактерии — члены сообщества окисляют его анаэробно.
Для сульфидогенных сообществ важным лимитирующим фактором является приток сульфата извне. Регенерация сульфата в сообществе возможна двумя путями: верхние члены сообщества окисляют сероводород аэробно либо аноксигенные фототрофные бактерии — члены сообщества окисляют его анаэробно.


Говоря о конкуренции метаногенной и сульфидогенной флоры, нужно также упомянуть о существовании "неконкурентного" пути метаболизма одноуглеродных соединений: например, сульфатредукторы могут вырабатывать метанол, который сами далее не используют — и его могут свободно использовать присутствующие в сообществе метаногены.
Говоря о конкуренции метаногенной и сульфидогенной флоры, нужно также упомянуть о существовании «неконкурентного» пути метаболизма одноуглеродных соединений: например, сульфатредукторы могут вырабатывать метанол, который сами далее не используют — и его могут свободно использовать присутствующие в сообществе метаногены.


Накопление сульфида в водоёмах может приводить к замору рыб (равно как и других обитателей этих водоёмов).
Накопление сульфида в водоёмах может приводить к замору рыб (равно как и других обитателей этих водоёмов).
Строка 99: Строка 80:
Образование [[биоплёнка|биоплёнок]] (важной частью которых как раз и являются сульфатредукторы) на поверхностях труб в нефтепроводах является одной из существенных проблем транспортировки и добычи [[нефть|нефти]].
Образование [[биоплёнка|биоплёнок]] (важной частью которых как раз и являются сульфатредукторы) на поверхностях труб в нефтепроводах является одной из существенных проблем транспортировки и добычи [[нефть|нефти]].


Масштабы коррозии, вызванной жизнедеятельностью сульфатредукторов, огромны. По подсчётам <ref name="prommicra">{{книга |ответственный=Егоров Н. С. (ред.) |заглавие=Промышленная микробиология |место=М. |издательство=Высшая школа |год=1989 |страниц=688 |страницы=669—672}}</ref> за 1956 г. ущерб от биологической коррозии труб и конструкций нефтяных сооружений составил около 600 млн. долларов в США, порядка 20 млн. фунтов стерлингов в Англии и порядка 0,2 млн. долларов в Японии.
Масштабы коррозии, вызванной жизнедеятельностью сульфатредукторов, огромны. По подсчётам <ref name=prommicra>{{книга |ответственный=Егоров Н. С. (ред.) |заглавие=Промышленная микробиология |место=М. |издательство=Высшая школа |год=1989 |страниц=688 |страницы=669—672}}</ref> за 1956 г. ущерб от биологической коррозии труб и конструкций нефтяных сооружений составил около 600 млн. долларов в США, порядка 20 млн. фунтов стерлингов в Англии и порядка 0,2 млн. долларов в Японии.


Коррозии подвергаются не только трубы из сплавов [[железо|железа]], но и иные конструкции из тех же, равно как и из других сплавов (например, [[алюминий|алюминия]]), а также бетонные конструкции. Показано, что к коррозии в присутствии сульфатредукторов устойчивы олово, цинк, свинец (возможно, ввиду их токсичности) <ref name="prommicra" />.
Коррозии подвергаются не только трубы из сплавов [[железо|железа]], но и иные конструкции из тех же, равно как и из других сплавов (например, [[алюминий|алюминия]]), а также бетонные конструкции. Показано, что к коррозии в присутствии сульфатредукторов устойчивы олово, цинк, свинец (возможно, ввиду их токсичности) <ref name=prommicra/>.


Механизм [[коррозия|коррозии]] описывают как [[катодная деполяризация|катодную деполяризацию]]. На примере железа и его сплавов (более изученный случай). С одной стороны, железо медленно корродирует в кислой среде и на поверхности металл-раствор образуется плёнка молекулярного водорода, защищающая металл от дальнейшей коррозии. Показано, что не только сульфатредукторы, но и другие бактерии, обладающие гидрогеназами, способны расходовать этот водород в своих метаболитических процессах, что ведёт к ускорению коррозии железа. Дополнительный вклад в ускорение коррозии вносит и то, что ионы железа могут связываться в сульфид или в гидроксид (образуются дополнительные гальванические пары на поверхности металла) <ref name="prommicra" />. Помимо этого ионы железа могут транспортироваться внутрь клетки и использоваться для метаболитических нужд.
Механизм [[коррозия|коррозии]] описывают как [[катодная деполяризация|катодную деполяризацию]]. На примере железа и его сплавов (более изученный случай). С одной стороны, железо медленно корродирует в кислой среде и на поверхности металл-раствор образуется плёнка молекулярного водорода, защищающая металл от дальнейшей коррозии. Показано, что не только сульфатредукторы, но и другие бактерии, обладающие гидрогеназами, способны расходовать этот водород в своих метаболитических процессах, что ведёт к ускорению коррозии железа. Дополнительный вклад в ускорение коррозии вносит и то, что ионы железа могут связываться в сульфид или в гидроксид (образуются дополнительные гальванические пары на поверхности металла) <ref name=prommicra />. Помимо этого ионы железа могут транспортироваться внутрь клетки и использоваться для метаболитических нужд.


Гидрогеназы — в основном, локализованные в периплазматическом пространстве трансмембранные ферментативные комплексы<ref name="netrusov" />. Содержат Fe, Ni, Fe-S-кластеры.
Гидрогеназы — в основном, локализованные в периплазматическом пространстве трансмембранные ферментативные комплексы<ref name=netrusov/>. Содержат Fe, Ni, Fe-S-кластеры.


[[File:Мембранная гидрогеназа и коррозия железа.png|thumb|300x250px|center|Схема коррозии железа, протекающей в присутствии бактериальных клеток, снабжённых мембранносвязанными гидрогеназами (на примере сульфатредукторов).]]
[[File:Мембранная гидрогеназа и коррозия железа.png|thumb|300x250px|center|Схема коррозии железа, протекающей в присутствии бактериальных клеток, снабжённых мембранносвязанными гидрогеназами (на примере сульфатредукторов).]]


Описывают микробиоценозы из [[железобактерии|железобактерий]] и сульфатредукторов, ускоряющие коррозию водопроводов. И сообщества из мицелиальных грибов, бактерий рода Pseudomonas и сульфатредукторов, ускоряющих коррозию алюминиевых конструкций<ref name="prommicra" />.
Описывают микробиоценозы из [[железобактерии|железобактерий]] и сульфатредукторов, ускоряющие коррозию водопроводов. И сообщества из мицелиальных грибов, бактерий рода Pseudomonas и сульфатредукторов, ускоряющих коррозию алюминиевых конструкций<ref name=prommicra/>.


В силу способности окислять метан до гидрокарбоната в присутствии сульфата, могут мешать добыче метана и его транспортировке.
В силу способности окислять метан до гидрокарбоната в присутствии сульфата, могут мешать добыче метана и его транспортировке.


== Представители ==
== Представители ==
К группе относят организмы с различными морфологическими, физиологическими, биохимическими признаками, организмы с сильно различными геномами (например, диапазон доли ГЦ-оснований — 37—67 %)<ref name="gusev" />.
К группе относят организмы с различными морфологическими, физиологическими, биохимическими признаками, организмы с сильно различными геномами (например, диапазон доли ГЦ-оснований — 37—67 %)<ref name=gusev/>.

Большинство сульфатовосстанавливающих бактерий — [[облигатные анаэробы]], требовательные к низкому значению окислительно-восстановительного потенциала среды. Некоторые представители могут выживать в присутствии кислорода то или иное время<ref name="gusev" />. Некоторые сульфатредукторы содержат терминальную цитохромоксидазу (и способны использовать молекулярный кислород как акцептор электронов при дыхании)<ref name="sovmicra" />.


=== [[Бактерии]] ===
=== [[Бактерии]] ===
По состоянию на 2009 год известно 220 видов сульфатредукторов в 60 родах, являющихся представителями пяти неродственных групп<ref name="translate">перевод англоязычной версии статьи</ref><ref name="sovmicra" /><ref name="netrusov" />.
По состоянию на 2009 год известно 220 видов сульфатредукторов в 60 родах, являющихся представителями пяти неродственных групп<ref name=translate>перевод англоязычной версии статьи</ref><ref name=sovmicra/><ref name=netrusov/>.


* Тип ''[[Firmicutes]]''
* Тип ''[[Firmicutes]]''
Строка 142: Строка 121:


=== [[Археи]] ===
=== [[Археи]] ===
Род ''[[Archaeoglobus]]'' (типовый вид ''A. fulgidus''). Археи с нерегулярной формой клеток. Выделены из горячих морских осадков вблизи [[гидротермальные источники|гидротермальных подводных источников]], из чёрных курильщиков Срединно-Атлантического хребта, из нефтяных скважин [[северное море|Северного моря]], из-под замёрзшей поверхности северного склона [[аляска (полуостров)|Аляски]]. Могут существовать и как авто- и как гетеротрофы. Осуществляют сульфатное и сульфитное дыхание. Не могут использовать в качестве акцепторов электронов нитраты и нитриты. В процессе роста выделяют сероводород и метан (последний образуется иначе, нежели у метаногенов). По результатам секвенирования группа родственна метаногенам. Кроме сульфата акцептором электронов могут быть: элементарная сера, сульфит, тиосульфат, железо (3). Серу не восстанавливают. Донорами электронов могут быть: глюкоза, формиат, формамид, пируват, лактат, ацетат, изопропанол, этанол, фумарат, водород (по некоторым данным — последний не годится для роста с сульфатом)<ref name="arhea">{{книга |автор=Воробьёва Л. И. |заглавие=Археи: учебное пособие для вузов |место=М. |издательство=Академкнига |год=2007 |страницы=314—315 |страниц=447 }}</ref>.
Род ''[[Archaeoglobus]]'' (типовый вид ''A. fulgidus''). Археи с нерегулярной формой клеток. Выделены из горячих морских осадков вблизи [[гидротермальные источники|гидротермальных подводных источников]], из чёрных курильщиков Срединно-Атлантического хребта, из нефтяных скважин [[северное море|Северного моря]], из-под замёрзшей поверхности северного склона [[аляска (полуостров)|Аляски]]. Могут существовать и как авто- и как гетеротрофы. Осуществляют сульфатное и сульфитное дыхание. Не могут использовать в качестве акцепторов электронов нитраты и нитриты. В процессе роста выделяют сероводород и метан (последний образуется иначе, нежели у метаногенов). По результатам секвенирования группа родственна метаногенам. Кроме сульфата акцептором электронов могут быть: элементарная сера, сульфит, тиосульфат, железо (3). Серу не восстанавливают. Донорами электронов могут быть: глюкоза, формиат, формамид, пируват, лактат, ацетат, изопропанол, этанол, фумарат, водород (по некоторым данным — последний не годится для роста с сульфатом)<ref name=arhea>{{книга |автор=Воробьёва Л. И. |заглавие=Археи: учебное пособие для вузов |место=М. |издательство=Академкнига |год=2007 |страницы=314—315 |страниц=447 }}</ref>.


Роды ''[[Thermocladium]]'' и ''[[Caldivirga]]''. Найдены близ гидротермальных источников и нефтяных месторождений<ref name="translate" />.
Роды ''[[Thermocladium]]'' и ''[[Caldivirga]]''. Найдены близ гидротермальных источников и нефтяных месторождений<ref name=translate/>.


== Примечания ==
== Примечания ==

Версия от 04:45, 28 декабря 2020

Не следует путать с серобактериями — микроорганизмами, осуществляющими обратную реакцию окисления сульфидов.
Desulfovibrio vulgaris (Proteobacteria) — один из самых изученных видов сульфатредукторов

Сульфатредуци́рующие прокарио́ты (другие названия — десульфатирующие, сульфидогенные) — разнородная группа анаэробных прокариотов (бактерий и архей), способных получать энергию в анаэробных условиях за счёт сульфатного дыхания — окисления водорода или других неорганических или органических веществ, используя в качестве конечного акцептора электронов сульфат[1].

Возраст древнейших ископаемых остатков сульфатредукторов оценивают в 3,5 миллиардов лет, таким образом их рассматривают в числе древнейших живых организмов, участвовавших в круговороте серы вскоре после зарождения жизни на Земле[2]. Предполагается, что сульфатредукторы стали доминирующей формой жизни в ставших анаэробными океанах во время события Великого вымирания на границе пермского и триасового периодов (около 250 млн лет назад) и именно они ответственны за массовое формирование и отложение сероводорода в этот период[3].

Метаболизм

C точки зрения метаболических путей cульфатредукторы — довольно разнообразная группа прокариотов, включающая в том числе и таких представителей, которые наряду с сульфатным дыханием способны реализовывать и другие пути диссимиляции питательных субстратов. Терминальными акцепторами электронов у них также могут становиться фумарат (фумаратное дыхание), нитраты и нитриты (денитрификация), трёхвалентное железо (железистое дыхание) и диметилсульфоксид[4].

Большинство видов рассматриваются как облигатные анаэробы, хотя для ряда представителей показана аэротолерантность — способность переносить присутствие кислорода[5][1]. Аэротолерантные сульфатредукторы используют ферменты, нейтрализующие активные формы кислорода (каталазы, супероксиддисмутазы, пероксидазы, супероксидредуктазы), а также различные способы химического восстановления молекулярного кислорода, в том числе в дыхательной цепи с синтезом АТФ[5][6]. Тем не менее даже способные к кислородному дыханию сульфатредукторы не могут расти в аэробных условиях, переходя малоактивное состояние[5].

Диссимиляционное восстановление сульфата (сульфатное дыхание) предполагает, что осуществляющий его организм хемотрофен, то есть использует в качестве источника энергии окислительно-восстановительные реакции. При этом разные сульфатредукторы по отношению к источнику органических веществ оказываются автотрофами и гетеротрофами, а по отношению к природе окисляемому в ходе дыхания субстрату — литотрофами и органотрофами[1].

Органотрофные представители окисляют широкий круг органических веществ: метан (окисляется до гидрокарбоната), углеводы, спирты, органические кислоты (в том числе жирные, до C18), аминокислоты и ароматические соединения[6]. В частности, способность некоторых сульфатредукторов к росту на ароматических углеводородах позволяет использовать их для биологической очистки почв и водоносных горизонтов от загрязнения бензолом, толуолом, ксилолом, этилбензолом и некоторыми другими нефтепродуктами[2].

Большинство литотрофных сульфатредукторов осуществляют окисление молекулярного водорода. Некоторые виды способны окислять угарный газ и железо.

4CO + 4H2O → 4CO2 + 4H2 (ΔG = −80 кДж/моль)
4H2 + SO42− + 2H+ → H2S + 4H2O (ΔG = −152 кДж/моль)

Некоторые виды способны к брожению: пируват до ацетата, малат до сукцината, пропионата и ацетата, сахара до ацетата, этанола, лактата. Во всех случаях[чего?] образуются также CO2 и H2[1].

Сульфатное дыхание

Основная статья: Сульфатное дыхание

Конечным акцептором электронов при сульфатном дыхании в большинстве случаев служит ион сульфата. Некоторые виды помимо сульфата способны вовлекать в этот процесс другие соединения серы (тиосульфат, сульфит, молекулярную серу), однако часть исследователей не относит эти пути к собственно сульфатному дыханию. В частности, диссимиляционное восстановление серы называют серным дыханием.

Конечным продуктом восстановления сульфата оказывается сульфид (S2−) через образование в качестве промежуточного продукта сульфита (S032−). Для участия в процессе сульфат активируется молекулой АТФ с образованием аденозинфосфосульфата (АФС) и пирофосфата (ФФн). Далее сера в составе АФС восстанавливается с образованием сульфита (S032−) и АМФ. В ходе дальнейших реакций сульфит у разных видов прокариотов восстанавливается по одному из двух следующих путей:

1) SO32− → S2− + 3H2O + ΔμH
2) SO32− → S3O62− → S2O32− → S2−

Часть реакций протекает на белках и белковых комплексах, связанных с цитоплазматической мембраной. Предполагают также, что существует АТФ-дифосфатаза[англ.], способная регенерировать АТФ из АМФ и пирофосфата с затратами энергии протонного градиента.

Сульфатредукция — обратимый процесс. Ряд сульфатредукторов могут осуществлять реакции диспропорционирования промежуточных продуктов (сульфит, тиосульфат) до сульфида и сульфата с выделением энергии[6].

Известен организм — Thiocapsa thiozimogenes — способный расти, используя в качестве единственных источников энергии сульфит или тиосульфат. Также эта бактерия способна диспропорционировать серу (на те же продукты, однако эта реакция (ΔG = +10 кДж/моль), видимо, сама по себе не вносит вклада в запасание энергии). Ещё эта бактерия способна с низкой скоростью расти в присутствии гидроксида FeOOH, восстанавливая его до сульфида железа (2), попутно окисляя сульфид до серы (сумму этой реакции и реакции диспропорционирования серы можно рассматривать как вариант неорганического брожения: сера + гидроксид (3) → сульфид (2) + сульфат, ΔG = −34 кДж/моль в пересчёте на серу).

Некоторые представители группы способны к восстановительному дехлорированию (связь C—Cl восстанавливают до связи C—H):

Известен представитель Desulfomonile tiedjei, способный использовать в качестве акцептора электронов 3-хлорбензойную кислоту и другие м-хлорароматические соединения (восстанавливает их до бензоата).

Представитель Dehalospirillum multivorans способен расти с использованием в качестве донора электронов водорода, и в качестве акцептора — промышленный растворитель тетрахлорэтен (восстанавливает до цис-дихлорэтена).

Обобщенная схема реакций ассимиляционной и диссимиляционной сульфатредукции

Следует различать диссимиляционную сульфатредукцию (сульфатное дыхание) и ассимиляционную сульфатредукцию, служащую не для создания протонного градиента на цитоплазматической мембране и выработки энергии, а для включения серы в состав органических соединений. Данный путь известен для многих организмов — прокариот, грибов, растений. Процесс ассимиляции идёт медленнее диссимиляционного пути и не приводит к накоплению больших количеств сероводорода, а сульфид на выходе включается в состав серосодержащих аминокислот[1]. Cульфатредуктазы, задействованные в ассимиляционном процессе, не связаны с клеточными мембранами и представлены глобулярными белками. В ходе реакций ассимиляции сульфата образуются следующие продукты:

АФС → фосфоаденозинфосфосульфат (ФАФС) → фосфоаденозинфосфат (ФАФ) + SO32− → S2−

Ассимиляция углерода

На данный момент доказана способность некоторых сульфатредукторов расти автотрофно. Ассимиляция CO2 осуществляется либо по ацетил-КоА-пути, либо по пути восстановительного ЦТК.

Фиксация азота

Для многих представителей группы характерна способность к азотофиксации.

Краткая схема нитрогеназной реакции и путей восстановления ферредоксина

Катаболизм

Продуктами катаболизма органических соединений у разных сульфатредукторов являются либо углекислый газ («полное окисление», обычно происходит либо в реакциях модифицированного ЦТК, либо (чаще) в реакциях обратных ацетогенезу), либо углекислый газ и ацетат («неполное окисление», этот вариант подразумевает окисление органики до ацетил-КоА, который далее окисляться непосредственно не может, и преобразуется в цепи реакций, напоминающих либо «замкнутый» ЦТК, либо обращённый ацетил-КоА-путь ассимиляции углекислого газа)[1].

Экология

Роль в экосистемах

Обычно обитают в донных морских осадках (в отличие от метаногенов, растущих обычно в осадках пресных водоёмов) или встречаются в водоёмах, богатых разлагающейся органикой. Входят в состав сульфидогенных микробных сообществ. Большая часть сероводорода на планете генерируется именно в процессах сульфатного дыхания и диссимиляционной сульфаторедукции. Значительная часть органики в донных осадках разлагается именно сульфидогенными сообществами. Представители группы являются важным звеном в глобальном круговороте серы. Это основной источник сульфидов для аноксигенного фотосинтеза других прокарий [7][8].

Именно сульфатредукторы ответственны за характерный запах илов и некоторых солончаков, за характерный чёрный оттенок осадочных пород (то есть за наличие в них сульфидов металлов).

Обычно конкурируют с метаногенами за водород и другие субстраты.

Сульфатредукторы способны расти при более низких концентрациях водорода (реакция сульфатредукции энергетически выгоднее) и обычно доминируют над метаногенами, подавляют их. Способны использовать более широкий набор субстратов.

В сообществе сульфатредукторы, в первую очередь, осуществляют сток водорода (что обеспечивает работу синтрофов и поддерживает благоприятный термодинамический баланс сообщества). Немаловажна способность сулльфатредукторов использовать лактат (образуемый молочнокислыми бактериями) — и таким образом предотвращать закисление среды. Ценой за энергетические выгоды, утилизацию метана, лактата и водорода, помощь в утилизации ацетата, жирных кислот, служит образование сероводорода (обычная концентрация 2—3 мМ, это же — порог для существования большинства видов), который угнетает большинство сообществ (за исключением тиофильных, способных существовать при более высоких концентрациях сульфида) [6][8].

Для сульфидогенных сообществ важным лимитирующим фактором является приток сульфата извне. Регенерация сульфата в сообществе возможна двумя путями: верхние члены сообщества окисляют сероводород аэробно либо аноксигенные фототрофные бактерии — члены сообщества окисляют его анаэробно.

Говоря о конкуренции метаногенной и сульфидогенной флоры, нужно также упомянуть о существовании «неконкурентного» пути метаболизма одноуглеродных соединений: например, сульфатредукторы могут вырабатывать метанол, который сами далее не используют — и его могут свободно использовать присутствующие в сообществе метаногены.

Накопление сульфида в водоёмах может приводить к замору рыб (равно как и других обитателей этих водоёмов).

Коррозия конструкций

Образование биоплёнок (важной частью которых как раз и являются сульфатредукторы) на поверхностях труб в нефтепроводах является одной из существенных проблем транспортировки и добычи нефти.

Масштабы коррозии, вызванной жизнедеятельностью сульфатредукторов, огромны. По подсчётам [9] за 1956 г. ущерб от биологической коррозии труб и конструкций нефтяных сооружений составил около 600 млн. долларов в США, порядка 20 млн. фунтов стерлингов в Англии и порядка 0,2 млн. долларов в Японии.

Коррозии подвергаются не только трубы из сплавов железа, но и иные конструкции из тех же, равно как и из других сплавов (например, алюминия), а также бетонные конструкции. Показано, что к коррозии в присутствии сульфатредукторов устойчивы олово, цинк, свинец (возможно, ввиду их токсичности) [9].

Механизм коррозии описывают как катодную деполяризацию. На примере железа и его сплавов (более изученный случай). С одной стороны, железо медленно корродирует в кислой среде и на поверхности металл-раствор образуется плёнка молекулярного водорода, защищающая металл от дальнейшей коррозии. Показано, что не только сульфатредукторы, но и другие бактерии, обладающие гидрогеназами, способны расходовать этот водород в своих метаболитических процессах, что ведёт к ускорению коррозии железа. Дополнительный вклад в ускорение коррозии вносит и то, что ионы железа могут связываться в сульфид или в гидроксид (образуются дополнительные гальванические пары на поверхности металла) [9]. Помимо этого ионы железа могут транспортироваться внутрь клетки и использоваться для метаболитических нужд.

Гидрогеназы — в основном, локализованные в периплазматическом пространстве трансмембранные ферментативные комплексы[7]. Содержат Fe, Ni, Fe-S-кластеры.

Схема коррозии железа, протекающей в присутствии бактериальных клеток, снабжённых мембранносвязанными гидрогеназами (на примере сульфатредукторов).

Описывают микробиоценозы из железобактерий и сульфатредукторов, ускоряющие коррозию водопроводов. И сообщества из мицелиальных грибов, бактерий рода Pseudomonas и сульфатредукторов, ускоряющих коррозию алюминиевых конструкций[9].

В силу способности окислять метан до гидрокарбоната в присутствии сульфата, могут мешать добыче метана и его транспортировке.

Представители

К группе относят организмы с различными морфологическими, физиологическими, биохимическими признаками, организмы с сильно различными геномами (например, диапазон доли ГЦ-оснований — 37—67 %)[1].

Бактерии

По состоянию на 2009 год известно 220 видов сульфатредукторов в 60 родах, являющихся представителями пяти неродственных групп[10][6][7].

  • Роды Desulfotomaculum, Desulfosporomusa, Desulfosporosinus, Thermodesulfobium — грамположительные, разные по морфологии. Образуют эндоспоры. Способны к полному и к неполному окислению субстратов. Некоторые — автотрофы, азотфиксаторы, термофилы. Содержат цитохромы c и b, не содержат десульфовиридина.
  • Тип Proteobacteria
    • Класс Deltaproteobacteria
      • Род Desulfobacter — палочки, полностью окисляющие ацетат и этанол, некоторые способны к автотрофии
      • Род Desulfobacterium — мелкие палочки с полным окислением субстратов, некоторые — автотрофы
      • Род Desulfobulbus — элипсоидные клетки с неполным окислением ацетата и этанола, некоторые способны окислять молекулярный водород
      • Род Desulfococcus — кокки, полностью окисляющие субстраты
      • Род Desulfomicrobium — мелкие палочки, в процессе изучения
      • Род Desulfonema — нити, способные к скользящему движению и полностью окисляющие ацетат
      • Род Desulfomonas — палочки с полярными жгутиками, неполное окисление ацетата
      • Род Desulfosarcina — крупные кокки в кубоидных пакетах, полностью окисляют ацетат
      • Род Desulfovibrio — подвижные вибрионы, содержат цитохромы c и b, десульфовиридин. Характерен незамкнутый ЦТК
  • Тип Nitrospirae
  • Род Thermodesulfobacterium — термофильные палочки, с неполным окислением субстратов

Сульфатредукторы, окисляющие субстраты полностью, описаны в большом количестве. Остальных называют «неполными окислителями». И эти последние растут гораздо быстрее и легче выделяются из сообществ.

Археи

Род Archaeoglobus (типовый вид A. fulgidus). Археи с нерегулярной формой клеток. Выделены из горячих морских осадков вблизи гидротермальных подводных источников, из чёрных курильщиков Срединно-Атлантического хребта, из нефтяных скважин Северного моря, из-под замёрзшей поверхности северного склона Аляски. Могут существовать и как авто- и как гетеротрофы. Осуществляют сульфатное и сульфитное дыхание. Не могут использовать в качестве акцепторов электронов нитраты и нитриты. В процессе роста выделяют сероводород и метан (последний образуется иначе, нежели у метаногенов). По результатам секвенирования группа родственна метаногенам. Кроме сульфата акцептором электронов могут быть: элементарная сера, сульфит, тиосульфат, железо (3). Серу не восстанавливают. Донорами электронов могут быть: глюкоза, формиат, формамид, пируват, лактат, ацетат, изопропанол, этанол, фумарат, водород (по некоторым данным — последний не годится для роста с сульфатом)[11].

Роды Thermocladium и Caldivirga. Найдены близ гидротермальных источников и нефтяных месторождений[10].

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. — М.: МГУ, 2004. — С. 388—393. — 448 с.
  2. ↑ 1 2 Barton, L. L., Fauque, G. D. Biochemistry, physiology and biotechnology of sulfate-reducing bacteria // Advances in Applied Microbiology. — 2009. — Vol. 68. — P. 41—98. — doi:10.1016/s0065-2164(09)01202-7.
  3. ↑ Ward P. W. Impact from the Deep. Scientific American (октябрь 2006).
  4. ↑ Plugge C. M., Zhang W., Scholten J. C. M., Stams A. J. M. Metabolic flexibility of sulfate-reducing bacteria // Frontiers in Microbiology. — 2011. — Vol. 2. — P. 81. — doi:10.3389/fmicb.2011.00081. — PMID 21734907.
  5. ↑ 1 2 3 Kjeldsen K. U., Joulian C., Ingvorsen K. Oxygen tolerance of sulfate-reducing bacteria in activated sludge // Environmental Science and Technology. — 2004. — Vol. 38, № 7. — P. 2038—2043. — doi:10.1021/es034777e. — PMID 15112804.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Современная микробиология. Прокариоты: В 2 т. / Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. — С. 363—368.
  7. ↑ 1 2 3 Нетрусов А. И, Котова И. Б. Микробиология: учебник для студентов вузов. — М.: Академия, 2006. — С. 136—139, 211—215. — 352 с.
  8. ↑ 1 2 Заварзин Г. А, Колотилова Н. Н. Введение в природоведческую микробиологию. — М.: Книжный дом «Университет», 2001. — С. 238—240. — 256 с.
  9. ↑ 1 2 3 4 Промышленная микробиология / Егоров Н. С. (ред.). — М.: Высшая школа, 1989. — С. 669—672. — 688 с.
  10. ↑ 1 2 перевод англоязычной версии статьи
  11. ↑ Воробьёва Л. И. Археи: учебное пособие для вузов. — М.: Академкнига, 2007. — С. 314—315. — 447 с.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Сульфатредуцирующие_бактерии&oldid=111343998