Хордовые: различия между версиями
[непроверенная версия] | [непроверенная версия] |
Дополнение из en-wiki — «с.х» |
Дополнение из en-wiki — «с.х» |
||
Строка 119: | Строка 119: | ||
[[Файл:Branchiostoma lanceolatum.jpg|thumb|right|250px|[[Головохордовые|Головохордовое]] ''[[Branchiostoma lanceolatum]]'']] |
[[Файл:Branchiostoma lanceolatum.jpg|thumb|right|250px|[[Головохордовые|Головохордовое]] ''[[Branchiostoma lanceolatum]]'']] |
||
{{main|Головохордовые}} |
{{main|Головохордовые}} |
||
'''Головохо́рдовые''' ({{lang-la|Cephalochordata}}) — небольшие морские животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны<ref>{{cite book |
'''Головохо́рдовые''' ({{lang-la|Cephalochordata}}) или ''бесчерепны́е'' ({{lang-la|Acrania}})<ref name="БСЭ_1">{{Из БСЭ|http://bse.sci-lib.com/article114421.html|title=Бесчерепные}}</ref> — небольшие морские рыбо-образные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. [[Головохордовые|Бесчерепные]] — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых ([[Оболочники|оболочников]] и [[Позвоночные|позвоночных]]), сохраняющий основные признаки типа ([[Хорда (зоология)|хорда]], [[нервная трубка]] и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны<ref>{{cite book |
||
| author=Benton, M.J. | title=Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution |
| author=Benton, M.J. | title=Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution |
||
| publisher=Blackwell Publishing | year=2000 | isbn=0632056142 | page=6 |
| publisher=Blackwell Publishing | year=2000 | isbn=0632056142 | page=6 |
||
Строка 133: | Строка 133: | ||
| url=http://webs.lander.edu/rsfox/invertebrates/branchiostoma.html | accessdate=2008-09-23 |
| url=http://webs.lander.edu/rsfox/invertebrates/branchiostoma.html | accessdate=2008-09-23 |
||
| title=Branchiostoma | publisher=Lander University |
| title=Branchiostoma | publisher=Lander University |
||
}}</ref>. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс — [[ланцетники]]. |
|||
⚫ | |||
=== Оболочники === |
=== Оболочники === |
||
Строка 156: | Строка 156: | ||
=== Позвоночные === |
=== Позвоночные === |
||
[[Файл:Leistenkrokodil.jpg|thumb|right|250px|Прыжки морских [[Крокодилы|крокодилов]] — город [[Дарвин (город)|Дарвин]], [[Австралия]]]] |
|||
{{main|Позвоночные}} |
{{main|Позвоночные}} |
||
'''Позвоно́чные''' ({{lang-la|Vertebrata}}) — высший подтип хордовых [[животные|животных]]. Доминирующая (наряду с [[насекомые|насекомыми]]) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного [[череп]]а и развитием [[Головной мозг|головного мозга]] и [[Органы чувств|органов чувств]]. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на [[позвоночник]]<ref name="UCMPMorphologyOfVertebrates">{{cite web |
|||
Отличаются от других хордовых наличием обособленного [[череп]]а и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей в замещается на позвоночник, защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из [[хрящ]]евой и [[Кость|костной ткани]]. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног<ref>[http://slovari.yandex.ru/эндостиль/БСЭ/Глотка/ Глотка//БСЭ]</ref>. |
|||
| url=http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/vertmm.html | accessdate=2008-09-23 |
|||
| title=Morphology of the Vertebrates | publisher=University of California Museum of Paleontology}}</ref>, защищающий [[спинной мозг]] и состоящий, как правило, из [[хрящ]]евой и [[Кость|костной ткани]]. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок [[Минога|миног]]<ref>[http://slovari.yandex.ru/эндостиль/БСЭ/Глотка/ Глотка//БСЭ]</ref>. По сравнению с низшими хордовыми — [[Головохордовые|бесчерепными]] и [[Оболочники|оболочниками]] — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов. |
|||
Положение [[Минога|миног]] неоднозначно. У них в наличии недоразвитый [[череп]] и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные и истинные рыбы<ref>{{cite web |
|||
| title=Introduction to the Petromyzontiformes | publisher=University of California Museum of Paleontology |
|||
| url=http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/basalfish/petro.html | accessdate=2008-10-28 |
|||
}}</ref>. Тем не менее, [[Молекулярная филогенетика|молекулярные филогенетики]], использовавшие биохимические реакции для классификации организмов, в результате отнесли эту группу позвоночных к семейству ''[[Миксины|Микси́новые]]'' ({{lang-la|Myxinidae}}) класса [[Круглоротые|круглоротых]]<ref>{{cite journal |
|||
| author=Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H, and Miyata, T. |
|||
| title=Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes |
|||
| journal=Journal of Molecular Evolution | volume=49 | issue=6 | pages=729–735 | month=December | year=1999 |
|||
| doi=10.1007/PL00006595 |
|||
| pmid=10594174 |
|||
}}</ref>. Миксины, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не рассматриваются как истинные позвоночные<ref>{{cite web |
|||
| title=Introduction to the Myxini | publisher=University of California Museum of Paleontology |
|||
| url=http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/basalfish/myxini.html | accessdate=2008-10-28}}</ref> — их считают группой из которой [[Эволюция|эволюционировали]] позвоночные<ref>{{cite book |
|||
| author=[[Neil A. Campbell|Campbell, N.A.]] and [[Jane Reece|Reece, J.B.]] | year=2005 |
|||
| title=Biology | edition=7th | publisher=Benjamin Cummings | location=San Francisco, CA |
|||
| isbn=0805370951 |
|||
⚫ | |||
== Ближайшие родственники == |
== Ближайшие родственники == |
Версия от 19:05, 2 апреля 2012
Хордовые | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Хордовые |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Chordata (Bateson, 1885) | ||||||||||||
|
Хо́рдовые (лат. Chordata) — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие мезодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди животных. В мире известно более 60000 видов хордовых, в России — 4300 видов[1].
Особенности строения
Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по-крайней мере, на определенных стадиях развития следующими признаков:
- Хорда, представляющая собой эластичный стержень мезодермального происхождения. У позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.
- Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.
- Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
- Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
- Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается йод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.
Происхождение
Билатеральные животные делятся на два больших таксона — первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся к вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад принадлежала к первичноротым[2]. Жившая 549—543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным[3]. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделится до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода[4].
Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — иглокожих и полухордовых обнаруживаются с раннего и среднего кембрия, соответственно[5][6]. Кроме того известно ископаемое шеньженьгской биоты Yunnanozoon, точная принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена[7][8]. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте, Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца[8]. Haikouichthys и Myllokunmingia, также из шенженьгской фауны и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночным[9][10]. С другой стороны, ископаемые других хордовых весьма редки, поскольку у них нет твердых частей тела.
Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими родственниками хордовых считали полухордовых, но ныне эта гипотеза отвергнута[11]. Сочетание данных классических методов с данными по анализу последовательностей генов рРНК привело к появлению гипотезы о том, что оболочники живые представители группы, базальной, для других вторичноротых. Относительно взаимоотношений внутри хордовых, некоторые ученые считают, что наиболее близкими родственниками позвоночных являются головохордовые, но есть основания считать таковыми оболочников[12].
Время происхождения хордовых, на основании метода молекулярных часов, было оценено в 896 млн лет[12].
Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении последовательностей митохондриальных ДНК[13]:
Deuterostomia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Классификация
Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим подтипом являются позвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют бесчерепных и оболочников. Наиболее древний и самый примитивный подтип, представители которого занимают промежуточное положение между беспозвоночными и хордовыми животными, выделяют в отдельный тип животных — полухордовые (Hemichordata).
Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами[14].
Тип Хордовые, Chordata
- Подтип Tunicata или Urochordata (оболочники, или туникаты, или урохордаты)
- Класс Ascidiacea (асцидии)
- Класс Thaliacea (сальпы, огнетелки и бочёночники)
- Класс Appendicularia (аппендикулярии)
- Класс Sorberacea
- Подтип Cephalochordata или Acraniata (головохордовые или цефалохордовые)
- Класс Leptocardii (ланцетники)
- Подтип Vertebrata или Craniata (позвоночные)
- Класс Agnatha (бесчелюстные)
- Подкласс Miixinoidea (миксины)
- Подкласс Petromyzontida (миноги)
- Подкласс Conodonta †
- Подкласс Pteraspidomorphi† и несколько других вымерших групп неясного положения
- Класс Agnatha (бесчелюстные)
- Инфратип Gnathostomata (челюстноротые)
- Класс Placodermi (плакодермы) †
- Класс Acanthodii (акантоды) †
- Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы)
- Подкласс Elasmobranchii (пластиножаберные): акулы, скаты
- Подкласс Holocephali
- Класс Osteichthyes (костные рыбы)
- Подкласс Actinopterygii (лучепёрые рыбы)
- Подкласс Sarcopterygii (лопастеперые рыбы)
- Надкласс Tetrapoda (четвероногие)
- Класс Amphibia (земноводные или амфибии),
- Класс Reptilia (пресмыкающиеся или рептилии)
- Класс Aves (птицы)
- Класс Mammalia (млекопитающие)
Круглоротые, рыбы и амфибии относятся к анамниям, остальные классы позвоночных — к амниотам.
Иногда классы огнетелок, сальп и бочёночников включают в качестве отрядов в класс Thaliacea. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны лопастеперые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить наземных позвоночных) и рептилии (в них к позиций кладистической систематики следовало бы включить класс птиц).
Очень часто используется несистемная группа беспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые и оболочники) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает доминирующее положение, которое занимают позвоночные в животном мире.
Подтипы
Головохордовые
Головохо́рдовые (лат. Cephalochordata) или бесчерепны́е (лат. Acrania)[15] — небольшие морские рыбо-образные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны[16]. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющие фильтраторы. Возможно являются предками позвоночных, либо являются последними живыми членами группы от которой произошли позвоночные[17][18]. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс — ланцетники.
Оболочники
Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea[19]. Известно более 1 000 видов. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.
Три крупных класса оболочников:
- Асцидии — низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии, ведущие сидячий образ жизни[20];
- аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп[21]. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют лат. urochordata[20];
- третья группа оболочников — свободноплавающие сальпы питаются планктоном. В их жизненном цикле известно два поколения — одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками освещённости и положения (крена)[20].
Позвоночные
Позвоно́чные (лат. Vertebrata) — высший подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного черепа и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на позвоночник[22], защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног[23]. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.
Положение миног неоднозначно. У них в наличии недоразвитый череп и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные и истинные рыбы[24]. Тем не менее, молекулярные филогенетики, использовавшие биохимические реакции для классификации организмов, в результате отнесли эту группу позвоночных к семейству Микси́новые (лат. Myxinidae) класса круглоротых[25]. Миксины, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не рассматриваются как истинные позвоночные[26] — их считают группой из которой эволюционировали позвоночные[27].
Ближайшие родственники
Полухордовые
Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. Мягкотелые червеобразные животные. Название происходит от греч. ἡμι- — половина и χορδή — струна. В мире известно около 100 видов, в России — 4 вида[28]. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (стомохорда), представляющего собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок, жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище. Другие отличия от хордовых: строение сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации, например помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной (вентральный) нервный тяж. Выделяют два класса[28]: кишечнодышащие (лат. Enteropneusta) — 79 видов[29] и перистожаберные (лат. Pterobranchia). Вымерший класс граптолиты, является ископаемым (окаменелости по строению напоминают перистожаберных)[30].
Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.
Иглокожие
Иглоко́жие (лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400)[31]. Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви Вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.
Иглокожие отличаются от хордовых тремя признаками:
- вместо двусторонней (билатеральной) они обладают радиальной симметрией;
- их тела имеют кольцевидную форму (в виде колеса с трубами-ногами);
- их тела поддерживает скелет из кальцита, материала не встречающегося у хордовых.
Несмотря на то, что тела иглокожих хорошо защищены от воздействия окружающей среды кальцинированной оболочкой (скелетом), снаружи они покрыты тонкой кожей. Ноги иглокожих окружены мышцами и выполняют функцию дыхания и питания — действуют как насосы, обеспечивая циркуляцию воды рядом с кровеносными сосудами, осуществляя газообмен и фильтрацию частиц пищи из воды. Видоизменённые ноги-перья несут и оборонительную функцию. Большинство иглокожих, например морские лилии, живут осёдло (прикреплены к скалам), и немногие из них способны очень медленно перемещаться. Другие иглокожие являются мобильными и способны принимать различные формы тела, например, морские звёзды, морские ежи и морские огурцы[32].
См. также
Примечания
- ↑ ZOOINT Part21
- ↑ Fedonkin, M.A.; Simonetta, A; Ivantsov, A.Y.", in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, 286, London: Geological Society, pp. 157–179
- ↑ Dzik , J. (June 1999). "Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia". Geology 27 (6): 519–522.
- ↑ Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (July 1, 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development 129 (13): 3021–3032
- ↑ Bengtson, S. (2004). Early skeletal fossils. In Lipps, J.H., and Waggoner, B.M.. "Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions". Paleontological Society Papers 10: 67–78
- ↑ Bengtson, S., and Urbanek, A. (October 2007). "Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate". Lethaia 19 (4): 293–308
- ↑ Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. (April 1996). "Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate". Nature 380 (6573): 428–430
- ↑ 1 2 Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. (December 1999). "An early Cambrian craniate-like chordate". Nature 402 (6761): 518–522.
- ↑ Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1999). "Lower Cambrian vertebrates from south China" (PDF). Nature 402 (6757
- ↑ Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1996). "A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China". Nature 384 (6605)
- ↑ Ruppert, E. (2005). "Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?". Canadian Journal of Zoology 83: 8–23.
- ↑ 1 2 Blair, J.E., and S. Blair Hedges, S.B. (2005). «Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals». Molecular Biology and Evolution 22 (11): 2275—2284.
- ↑ Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. (2007) «The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis». Theory Biosci. 126(1):35-42
- ↑ Benton, M. J. Vertebrate Paleontology. — Blackwell Science Ltd, 2005. — 472 с. — P. 389-403. — ISBN 978-0-632-05637-8.
- ↑ Бесчерепные — статья из Большой советской энциклопедии.
- ↑ Benton, M.J. Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution. — Blackwell Publishing, 2000. — P. 6. — ISBN 0632056142.
- ↑ Gee, H. (2008). "Evolutionary biology: The amphioxus unleashed". Nature. 453 (7198): 999—1000. Bibcode:2008Natur.453..999G. doi:10.1038/453999a. PMID 18563145. Дата обращения: 22 сентября 2008.
{{cite journal}}
: Неизвестный параметр|month=
игнорируется (справка) - ↑ Branchiostoma . Lander University. Дата обращения: 23 сентября 2008.
- ↑ Thaliacea в European Register of Marine Species
- ↑ 1 2 3 Benton, M.J. Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution. — Blackwell Publishing, 2000. — P. 5. — ISBN 0632056142.
- ↑ Appendicularia (PDF). Australian Government Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. Дата обращения: 28 октября 2008.
- ↑ Morphology of the Vertebrates . University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 23 сентября 2008.
- ↑ Глотка//БСЭ
- ↑ Introduction to the Petromyzontiformes . University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 28 октября 2008.
- ↑ Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H, and Miyata, T. (1999). "Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes". Journal of Molecular Evolution. 49 (6): 729—735. doi:10.1007/PL00006595. PMID 10594174.
{{cite journal}}
: Неизвестный параметр|month=
игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Introduction to the Myxini . University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 28 октября 2008.
- ↑ Campbell, N.A. and Reece, J.B. Biology. — 7th. — San Francisco, CA : Benjamin Cummings, 2005. — ISBN 0805370951.
- ↑ 1 2 Данные о числе видов для России и всего мира на сайте Зоологического института РАН
- ↑ Deland, C., Cameron, C. B., Rao, C. B., Ritter, W. E., Bullock, T. H. (2010). A taxonomic revision of the family Harrimaniidae (Hemichordata: Enteropneusta) with descriptions of seven species from the Eastern Pacific. Zootaxa 2408: 1–30. Текст (англ.) (Дата обращения: 13 октября 2011)
- ↑ Introduction to the Hemichordata . University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 22 сентября 2008.
- ↑ ZOOINT Part21
- ↑ Cowen, R. History of Life. — 3rd. — Blackwell Science, 2000. — P. 412. — ISBN 063204444-6.
Литература
- Н. Н. Гуртовой, Б. С. Матвеев, Ф. Я. Дзержинский. Практическая зоотомия позвоночных (низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы). — М.: Высшая школа, 1976. — С. 351.
- Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.