Четвероногие: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
дополнения, уточнения
Строка 1: Строка 1:
{{Falseredirect|Тетраподы}}
{{Таксон
{{Таксон
|image file=Extant tetrapoda.jpg
|image file=Extant tetrapoda.jpg
Строка 25: Строка 24:
Название ''Tetrapoda'' восходит к {{lang-grc|τετράπους}}: {{lang-grc2|τετράς}} — «четыре», и {{lang-grc2|πούς}} — «нога».
Название ''Tetrapoda'' восходит к {{lang-grc|τετράπους}}: {{lang-grc2|τετράς}} — «четыре», и {{lang-grc2|πούς}} — «нога».


== Эволюционная история ==
== История развития ==
Длительное время считалось, что предками четвероногих были ископаемые [[кистепёрые рыбы|кистепёрые]] (в традиционном понимании данной группы как одного из двух — наряду с [[двоякодышащие|двоякодышащими]] — [[отряд (биология)|отрядов]] подкласса [[Лопастепёрые рыбы|Лопастепёрые]]{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=190—191}}; ныне последний чаще считают [[класс (биология)|классом]]<ref>{{книга|автор=[[Нельсон, Джозеф С.|Nelson J. S.]]&nbsp;|заглавие=Fishes of the World. 4th ed|ссылка=https://books.google.ru/books?id=exTV-GLnCB4C&pg=PA459&hl=ru#v=onepage&q&f=false|место=New York|издательство=John Wiley & Sons|год=2006|allpages=xx + 601|isbn=978-0-471-25031-9}} — P. 459—461.</ref>). Некоторые из кистепёрых, обитавшие в пересыхающих заболоченных водоёмах, выработали способность к [[лёгкие|лёгочному]] [[дыхание|дыханию]] и научились переползать из водоёма в водоём, опираясь на парные [[плавник]]и (которые постепенно трансформировались в четыре [[конечности]] с [[палец|пальцами]]). В соответствии с этими представлениями, среди ныне живущих позвоночных [[сестринская группа|наиболее близкой]] к четвероногим группой считались [[целакантообразные]], а [[двоякодышащие]] в [[филогенетика|филогенетическом плане]] отстоят от четвероногих дальше<ref>{{книга|автор=Наумов С. П.&nbsp;|заглавие=Зоология позвоночных|место=М.|издательство=[[Просвещение (издательство)|Просвещение]]|год=1982|страниц=464}} — С. 81—83, 140.</ref><ref>{{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]]&nbsp;|заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1|место=М.|издательство=Мир|год=1992|страниц=280|isbn=5-03-001819-0}} — С. 189—190, 202—204.</ref><ref>{{книга|автор=Медников Б. М.&nbsp;|заглавие=Биология: формы и уровни жизни|место=М.|издательство=[[Просвещение (издательство)|Просвещение]]|год=1994|страниц=415|isbn=5-09-004384-1}} — С. 281—283.</ref>.
Предками четвероногих могли быть ископаемые [[целакантообразные]] (''Coelacanthimorpha''), которые выползали из воды на четырёх мускулистых плавниках и недолгое время передвигались по суше. Считалось, что из-за засушливого климата многие водоёмы высыхали, что заставляло этот вид [[рыбы|рыб]] осваивать новые сферы обитания. В результате этих прогулок по суше благодаря эволюционному скачку у целакантообразных развились ноги, превратив их в подобие [[земноводные|земноводных]].


В конце XX — начале XXI века в эти представления были внесены корректировки. Единый отряд кистепёрых был разделён на несколько отдельных отрядов (сам термин «кистепёрые» в современной литературе используют редко{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=143}}, а если и используют, то в изменённом значении<ref name=Benton>{{книга|автор=Benton M. J.&nbsp;|заглавие=Vertebrate Paleontology. 3rd ed|место=Oxford|издательство=Blackwell Science Ltd.|год=2005|allpages=750|isbn=0-632-05637-1}} — P. 393—399.</ref>). Согласно современным данным о [[филогения|филогении]] лопастепёрых, эта группа в начале раннего [[девонский период|девона]] распалась на три ветви: первые две представлены отрядами {{нп5|Onychodontida|||Onychodontida}} (''ониходонтиды''), или {{нп5|Struniiformes|||Struniiformes}} (''струниеобразные''), и {{нп5|Actinistia|||Actinistia}} (''актинистии'' — [[целакантообразные]] и несколько вымерших семейств), а третья почти сразу распалась на две [[сестринская группа|сестринские]] [[клада|клады]]: {{нп5|Dipnomorpha|'''Dipnomorpha'''||Dipnomorpha}} — с отрядами [[поролепообразные|Porolepiformes]] (''поролепообразные''), {{нп5|Youngolepiformes||de|Youngolepis}} (''янголепообразные''), {{нп5|Diabolepidida|||Diabolepis}} (''диаболепидиды''), [[двоякодышащие|Dipnoi]] (''двоякодышащие'') — и {{нп5|Tetrapodomorpha|'''Tetrapodomorpha'''||Tetrapodomorpha}} (так что среди ныне живущих позвоночных двоякодышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные){{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=141—153}}.
⚫
В России древнейший тетрапод был обнаружен в 1999 году совместной группой исследователей [[Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН|Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН]] и сотрудников [[Ливенский краеведческий музей|Ливенского краеведческого музея]]. Это [[Якубсон, Олег Леонидович#Интересные детали|Якубсония ливенская (Jakubsonia livnensis)]]. Её возраст — порядка 350 миллионов лет<ref>{{книга

|автор=Евгений Проскуряков.
В состав тетраподоморф входят — наряду с тетраподами (четвероногими) — три отряда лопастепёрых, [[ископаемые останки]] которых известны начиная со среднего девона: {{нп5|Rhizodontida|||Rhizodontida}} (''ризодонтиды''), {{нп5|Osteolepiformes|||Osteolepiformes}} (''остеолепообразные'') и {{нп5|Elpistostegalia|||Elpistostegalia}} (''элпистостегалии''), или {{нп5|Panderichthyida|||Panderichthyida}} (''пандерихтииды''). Если первые два отряда включают типичных [[рыбы|рыб]], которые, однако, некоторыми особенностями строения скелета сходны с ранними четвероногими, то элпистостегалии (три рода: {{нп5|Panderichthys|''Panderichthys''||Panderichthys}}, ''[[Elpistostege watsoni|Elpistostege]]'' и ''[[Тиктаалик|Tiktaalik]]'') объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим: у этих животных крокодилоподобного облика отсутствуют спинные и анальный [[плавник]]и, а грудные и брюшные плавники состоят из костей, [[гомология (биология)|гомологичных]] костям конечностей четвероногих, и только членение дистальных частей плавников на пальцы ещё отсутствует{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=153—158}}. Все три отряда, по современным представлениям, [[парафилия (биологическая систематика)|парафилетичны]]; приведём упрощённую (не учитывающую упомянутую парафилию) [[кладограмма|кладограмму]], иллюстрирующую родственные взаимосвязи между тетраподами и перечисленными тремя отрядами<ref>{{книга|автор=Swartz B.&nbsp;|часть=A marine stem-tetrapod from the Devonian of western North America|ссылка часть=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3308997/|заглавие=''[[Public Library of Science|PLoS ONE]]'', 2012, '''7''' (3): e33683}} — {{DOI|10.1371/journal.pone.0033683}}. — {{PMID|22448265}}.</ref>:
|часть=В честь орловца назвали доисторическое животное

|заглавие=газета Комсомольская правда в Орле, №50 (622), 10 декабря 2004
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|оригинал=
|label1={{нп5|Tetrapodomorpha|||Tetrapodomorpha}}
|ссылка=
|1={{clade
|издание=
|1= † {{нп5|Rhizodontida|||Rhizodontida}}
|ответственный=
|2={{clade
|место=Орёл
|1= † {{нп5|Osteolepiformes|||Osteolepiformes}}
|издательство=
|2={{clade
|год=
|1= † {{нп5|Elpistostegalia|||Elpistostegalia}}
|том=
|2='''Tetrapoda'''
|страницы=1
}} }} }} }}
|страниц=

|серия=
Ископаемые останки тетрапод известны с позднего [[девонский период|девона]]. В позднем [[каменноугольный период|карбоне]] появляются первые находки [[пресмыкающиеся|пресмыкающихся]] и [[синапсиды|синапсид]]; первые [[млекопитающие]] известны из [[триасовый период|триаса]], первые [[птицы]] — из поздней [[юрский период|юры]]{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=162, 186, 237, 251, 264}}.
|isbn=

|тираж=
⚫
В России древнейший тетрапод был обнаружен в 1999 году совместной группой исследователей [[Палеонтологический институт имени А. А. Борисяка РАН|Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН]] и сотрудников [[Ливенский краеведческий музей|Ливенского краеведческого музея]]. Это — [[Якубсон, Олег Леонидович#Интересные детали|Якубсония ливенская (Jakubsonia livnensis)]]. Возраст находки — порядка 350 миллионов лет<ref>{{статья|автор=Проскуряков, Евгений. |заглавие=В честь орловца назвали доисторическое животное|издание=Комсомольская правда в Орле|год=2004|номер=50 (622) за 10 декабря|страницы=1}}</ref>.
}}

</ref>.
== Описание ==
По оценкам биологов (на 2011 год), надкласс Четвероногие включает примерно 21 100 современных [[биологический вид|видов]] и ещё большее число видов вымерших (известны с начала позднего [[девонский период|девона]])<ref>{{книга|автор=George D., Blieck A.&nbsp;|часть=Rise of the earliest tetrapods: an early Devonian origin from marine environment|ссылка часть=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0022136|заглавие=''[[Public Library of Science|PLoS ONE]]'', 2011, '''6''' (7): e22136}} — {{DOI|10.1371/journal.pone.0022136}}. — {{PMID|21779385}}.</ref>. Приспособившись к жизни на суше, они дышат [[лёгкие|лёгкими]], воздух в которые поступает через сквозные ноздри (''[[хоаны]]''); отсутствие лёгких (например, у [[безлёгочные саламандры|безлёгочных саламандр]], дышащих через [[кожа|кожу]]) носит вторичный характер. Лёгочный тип дыхания имеют и возвратившиеся в водную среду [[китообразные]], [[сирены (млекопитающие)|сирены]] и вымершие [[ихтиозавры]]; только приспособленные к жизни в воде личинки [[земноводные|земноводных]], а также [[неотения|неотенические]] земноводные (такие, как [[аксолотль]]), дышат [[жабры|жабрами]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=118, 126, 163, 327}}.

Подавляющее большинство четвероногих имеет две пары [[конечности|конечностей]] (их редукция или полная утрата — у [[безногие земноводные|безногих земноводных]], [[змеи|змей]], некоторые [[ящерицы|ящериц]] — вторична). В исходном состоянии конечности пятипалые, иногда число [[палец|пальцев]] уменьшается; только у позднедевонских четвероногих число пальцев ещё не вполне установилось и варьировало от пяти до восьми (у [[акантостега|акантостеги]] их было по 8, у [[ихтиостега|ихтиостеги]] — по 7, у [[тулерпетон|тулерпетона]] — по 6{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=236}}){{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=158, 162, 164}}{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=118}}. При этом каждая конечность четвероногого представляет собой сложную систему [[рычаг]]ов и [[шарнир]]ов, подвижно сочленённых как друг с другом, так и с [[плечевой пояс|плечевым]] и [[таз (анатомия)|тазовым]] поясами. Передняя конечность включает [[плечо (часть тела)|плечо]] (его каркас — [[плечевая кость]]), [[предплечье]] ([[локтевая кость|локтевая]] и [[лучевая кость|лучевая]] кости) и [[кисть (анатомия)|кисти]]; последняя состоит из [[запястье|запястья]], [[пястные кости|пясти]] и пальцев. Аналогично, задняя конечность включает [[бедро]] ([[бедренная кость]]), [[голень]] ([[большеберцовая кость|большая]] и [[малоберцовая кость|малая берцовые]] кости) и [[стопа|стопу]], а последняя по костной структуре делится на [[предплюсна|предплюсну]], [[плюсна|плюсну]] и [[фаланга (анатомия)|фаланги]] [[палец ноги|пальцев]]{{sfn|Михайлова, Бондаренко|1997|с=374—375}}.

Кроме того, для четвероногих характерны усложнение [[эндоскелет|внутреннего скелета]] и [[зуб (биология)|зубного аппарата]]. В [[позвоночник]]е, помимо туловищного и хвостового, имеются также шейный и крестцовый отделы{{sfn|Михайлова, Бондаренко|1997|с=375}}.


== Систематика ==
== Систематика ==
В XIX—XX веках в надклассе Четвероногие традиционно выделялись 4 класса: [[земноводные]], [[пресмыкающиеся]], [[птицы]] и [[млекопитающие]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=23—24}}. В конце XX века из состава класса пресмыкающихся были выведены [[синапсиды]], получившие статус самостоятельного класса<ref name=Benton/><ref>{{книга|автор=Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.&nbsp;|заглавие=Mammalogy. 5th ed|ссылка=http://books.google.ru/books/about/Mammalogy.html?id=lHa-UGLqlEUC&redir_esc=y|место=Sudbury, Massachusetts|издательство=Jones & Bartlett Learning|год=2011|allpages=750|isbn=978-0-7636-6299-5|ref=Vaughan, Ryan, Czaplewski}} — P. 47.</ref>.
Четвероногие образуют группу, содержащую около 22 тысяч видов. Приспособившись к жизни на суше, они дышат [[лёгкие|лёгкими]], в том числе и возвратившиеся в водную сферу [[китообразные]], [[Сирены (млекопитающие)|сирены]] и вымершие [[ихтиозавры]]. Только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных, а также [[неотения|неотенические]] земноводные (такие, как [[аксолотль]]), дышат [[жабры|жабрами]].


Четвероногих делят на пять классов (один из них вымер):
В результате в составе надкласса Четвероногие стало пять классов (один из них вымер):
* [[земноводные]] (''Amphibia'')
* [[земноводные]] (''Amphibia'')
** [[пресмыкающиеся]] (''Reptilia'')
** [[пресмыкающиеся]] (''Reptilia'')
Строка 58: Строка 63:
*** [[млекопитающие]] (''Mammalia'')
*** [[млекопитающие]] (''Mammalia'')


При этом [[Amphibia]] (''земноводные'') представляют собой анцестральную [[парафилия|парафилетическую]] группу, а все остальные классы образуют [[клада|кладу]] [[Amniota]] (''амниоты'').
При этом [[Amphibia]] (''земноводные'') представляют собой анцестральную [[парафилия (биологическая систематика)|парафилетическую]] группу, а все остальные классы образуют [[клада|кладу]] [[Amniota]] (''амниоты''). В свою очередь, пресмыкающиеся являются парафилетической группой по отношению к птицам, а синапсиды — к млекопитающим. Особое место в надклассе занимают базальные [[семейство|семейства]] четвероногих, включающие позднедевонские роды: нередко их выводят из состава класса [[Amphibia]], рассматривая либо как отдельно стоящий [[отряд (биология)|отряд]] {{нп5|Ихтиостегалии|Ichthyostegalia||Ichthyostegalia}}, либо как отдельные семейства вне какого-либо класса<ref name=Benton/>{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=158, 162}}.


Перечень более мелких подразделений четвероногих (во многих случаях до рода включительно) можно найти<ref>Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. М.: Мир, 1993. С. 178—190, 205—208.</ref> в 3-м томе монографии [[Кэрролл, Роберт Лин|Р. Кэрролла]] '''''Палеонтология и эволюция позвоночных'''''.
Перечень более мелких подразделений четвероногих (во многих случаях до рода включительно) можно найти в 3-м томе монографии [[Кэрролл, Роберт Лин|Р. Кэрролла]] ''«Палеонтология и эволюция позвоночных»''{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=191—232}}.

Ряд зоологов в начале XXI века предлагал другую систему надкласса. Например, в рамках [[макросистема органического мира|макросистемы]] ныне живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, в составе надкласса '''Tetrapoda''' выделялись три класса: [[Amphibia]], [[Reptilia]] и [[Mammalia]] ([[синапсиды|синапсид]] авторы системы по понятным причинам не рассматривали, а класс [[Aves]] они включили в состав [[Reptilia]] на правах подкласса)<ref>{{книга|автор=Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.&nbsp;|часть=A Higher Level Classification of All Living Organisms|ссылка часть=http://paperity.org/p/61657736/a-higher-level-classification-of-all-living-organisms|заглавие=''[[Public Library of Science|PLoS ONE]]'', 2015, '''10''' (4): e0119248}} — {{DOI|10.1371/journal.pone.0119248}}.</ref><ref>{{книга|автор=Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.&nbsp;|часть=Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms|ссылка часть=http://paperity.org/p/73189544/correction-a-higher-level-classification-of-all-living-organisms|заглавие=''[[Public Library of Science|PLoS ONE]]'', 2015, '''10''' (6): e0130114}} — {{DOI|10.1371/journal.pone.0130114}}.</ref>.


== См. также ==
== См. также ==
Строка 66: Строка 73:


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}
{{примечания|2}}


== Литература ==
== Литература ==
* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]]&nbsp;||заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3|место=М.|издательство=Мир|год=1993||страниц=312|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл}}
* {{книга|автор=Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., [[Малахов, Владимир Васильевич|Малахов В. В.]] |заглавие=Зоология позвоночных. 2-е изд|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2014|страниц=464|isbn=978-5-4468-0459-7|ref=Дзержинский, Васильев, Малахов}}
* {{книга|автор=Михайлова И.А., Бондаренко О.Б., Обручева О.П.&nbsp;||заглавие=Общая палеонтология|место=М.|издательство=Изд-во МГУ|год=1989||страниц=384|isbn=5-211-00434-5|ref=Михайлова}}
* {{книга|автор=Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.&nbsp;|заглавие=Зоология позвоночных. 7-е изд|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2012|страниц=448|isbn=978-5-7695-9293-5|ref=Константинов, Наумов, Шаталова}}
* {{книга|автор=Наумов С. П.&nbsp;||заглавие=Зоология позвоночных|место=М.|издательство=Просвещение|год=1982||страниц=464|ref=Наумов}}
* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]]&nbsp;|заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3|место=М.|издательство=Мир|год=1993||страниц=312|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 3}}
* {{книга|автор=[[Шмальгаузен, Иван Иванович|Шмальгаузен И. И.]]&nbsp;||заглавие=Происхождение наземных позвоночных|место=М.|издательство=Наука|год=1964||страниц=273|ref=Шмальгаузен}}
* {{книга|автор=Михайлова И. А., Бондаренко О. Б. |заглавие=Палеонтология. Ч. 1|место=М.|издательство=Изд-во Моск. ун-та|год=1997|страниц=448|isbn=5-211-03841-X|ref=Михайлова, Бондаренко}}
* {{книга|автор=[[:en:Jenny Clack|Clack J.A.]]&nbsp;||заглавие=Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods|место=Bloomington, Indiana, USA|издательство=Indiana University Press|год=2012||страниц=|isbn=|ref=harv}}
* {{книга|автор=Черепанов Г. О., Иванов А. О.&nbsp;|заглавие=Палеозоология позвоночных|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2007|страниц=352|isbn=978-5-7695-3104-0|ref=Черепанов, Иванов}}
* {{книга|автор=[[Шмальгаузен, Иван Иванович|Шмальгаузен И. И.]]&nbsp;|заглавие=Происхождение наземных позвоночных|место=М.|издательство=Наука|год=1964|страниц=273|ref=Шмальгаузен}}

* {{книга|автор=[[:en:Jenny Clack|Clack J. A.]]&nbsp;|заглавие=Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods|ссылка=https://books.google.ru/books?id=6Ztrhm8uLQ0C&pg=PA1&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false|место=Bloomington, Indiana, USA|издательство=Indiana University Press|год=2012|страниц=xvi + 523|isbn=978-0-253-35675-8|ref=Clack}}
* {{книга|автор=Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.&nbsp;|заглавие=Mammalogy. 5th ed|ссылка=http://books.google.ru/books/about/Mammalogy.html?id=lHa-UGLqlEUC&redir_esc=y|место=Sudbury, Massachusetts|издательство=Jones & Bartlett Learning|год=2011|allpages=750|isbn=978-0-7636-6299-5|ref=Vaughan, Ryan, Czaplewski}}


{{нет сносок}}


[[Категория:Позвоночные]]
[[Категория:Позвоночные]]

Версия от 19:25, 9 августа 2015

Четвероногие
Четвероногие
Примеры четырёх современных классов четвероногих: земноводные (лягушка), птицы (гоацин), млекопитающие (мышь), пресмыкающиеся (сцинк)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Международное научное название
Tetrapoda Broili, 1913
Классы

Четвероно́гие, или назе́мные позвоно́чные (лат. Tetrapoda) — надкласс позвоночных из группы челюстноротых (Gnathostomata). Характерный признак четвероногих — наличие четырёх конечностей, обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта (птицы, рукокрылые, птерозавры), плавания (ластоногие, китообразные, сирены, мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры) или редуцировались (безногие земноводные, змеи, некоторые ящерицы).

Название Tetrapoda восходит к др.-греч. τετράπους: τετράς — «четыре», и πούς — «нога».

Эволюционная история

Длительное время считалось, что предками четвероногих были ископаемые кистепёрые (в традиционном понимании данной группы как одного из двух — наряду с двоякодышащими — отрядов подкласса Лопастепёрые[1]; ныне последний чаще считают классом[2]). Некоторые из кистепёрых, обитавшие в пересыхающих заболоченных водоёмах, выработали способность к лёгочному дыханию и научились переползать из водоёма в водоём, опираясь на парные плавники (которые постепенно трансформировались в четыре конечности с пальцами). В соответствии с этими представлениями, среди ныне живущих позвоночных наиболее близкой к четвероногим группой считались целакантообразные, а двоякодышащие в филогенетическом плане отстоят от четвероногих дальше[3][4][5].

В конце XX — начале XXI века в эти представления были внесены корректировки. Единый отряд кистепёрых был разделён на несколько отдельных отрядов (сам термин «кистепёрые» в современной литературе используют редко[6], а если и используют, то в изменённом значении[7]). Согласно современным данным о филогении лопастепёрых, эта группа в начале раннего девона распалась на три ветви: первые две представлены отрядами Onychodontida[англ.] (ониходонтиды), или Struniiformes[англ.] (струниеобразные), и Actinistia[англ.]* (актинистии — целакантообразные и несколько вымерших семейств), а третья почти сразу распалась на две сестринские клады: Dipnomorpha[англ.] — с отрядами Porolepiformes (поролепообразные), Youngolepiformes[нем.] (янголепообразные), Diabolepidida[англ.] (диаболепидиды), Dipnoi (двоякодышащие) — и Tetrapodomorpha[англ.]* (так что среди ныне живущих позвоночных двоякодышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные)[8].

В состав тетраподоморф входят — наряду с тетраподами (четвероногими) — три отряда лопастепёрых, ископаемые останки которых известны начиная со среднего девона: Rhizodontida[англ.] (ризодонтиды), Osteolepiformes[англ.] (остеолепообразные) и Elpistostegalia[англ.] (элпистостегалии), или Panderichthyida[англ.] (пандерихтииды). Если первые два отряда включают типичных рыб, которые, однако, некоторыми особенностями строения скелета сходны с ранними четвероногими, то элпистостегалии (три рода: Panderichthys[англ.], Elpistostege и Tiktaalik) объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим: у этих животных крокодилоподобного облика отсутствуют спинные и анальный плавники, а грудные и брюшные плавники состоят из костей, гомологичных костям конечностей четвероногих, и только членение дистальных частей плавников на пальцы ещё отсутствует[9]. Все три отряда, по современным представлениям, парафилетичны; приведём упрощённую (не учитывающую упомянутую парафилию) кладограмму, иллюстрирующую родственные взаимосвязи между тетраподами и перечисленными тремя отрядами[10]:

Ископаемые останки тетрапод известны с позднего девона. В позднем карбоне появляются первые находки пресмыкающихся и синапсид; первые млекопитающие известны из триаса, первые птицы — из поздней юры[11].

В России древнейший тетрапод был обнаружен в 1999 году совместной группой исследователей Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН и сотрудников Ливенского краеведческого музея. Это — Якубсония ливенская (Jakubsonia livnensis). Возраст находки — порядка 350 миллионов лет[12].

Описание

По оценкам биологов (на 2011 год), надкласс Четвероногие включает примерно 21 100 современных видов и ещё большее число видов вымерших (известны с начала позднего девона)[13]. Приспособившись к жизни на суше, они дышат лёгкими, воздух в которые поступает через сквозные ноздри (хоаны); отсутствие лёгких (например, у безлёгочных саламандр, дышащих через кожу) носит вторичный характер. Лёгочный тип дыхания имеют и возвратившиеся в водную среду китообразные, сирены и вымершие ихтиозавры; только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных, а также неотенические земноводные (такие, как аксолотль), дышат жабрами[14].

Подавляющее большинство четвероногих имеет две пары конечностей (их редукция или полная утрата — у безногих земноводных, змей, некоторые ящериц — вторична). В исходном состоянии конечности пятипалые, иногда число пальцев уменьшается; только у позднедевонских четвероногих число пальцев ещё не вполне установилось и варьировало от пяти до восьми (у акантостеги их было по 8, у ихтиостеги — по 7, у тулерпетона — по 6[15])[16][17]. При этом каждая конечность четвероногого представляет собой сложную систему рычагов и шарниров, подвижно сочленённых как друг с другом, так и с плечевым и тазовым поясами. Передняя конечность включает плечо (его каркас — плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисти; последняя состоит из запястья, пясти и пальцев. Аналогично, задняя конечность включает бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости) и стопу, а последняя по костной структуре делится на предплюсну, плюсну и фаланги пальцев[18].

Кроме того, для четвероногих характерны усложнение внутреннего скелета и зубного аппарата. В позвоночнике, помимо туловищного и хвостового, имеются также шейный и крестцовый отделы[19].

Систематика

В XIX—XX веках в надклассе Четвероногие традиционно выделялись 4 класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие[20]. В конце XX века из состава класса пресмыкающихся были выведены синапсиды, получившие статус самостоятельного класса[7][21].

В результате в составе надкласса Четвероногие стало пять классов (один из них вымер):

При этом Amphibia (земноводные) представляют собой анцестральную парафилетическую группу, а все остальные классы образуют кладу Amniota (амниоты). В свою очередь, пресмыкающиеся являются парафилетической группой по отношению к птицам, а синапсиды — к млекопитающим. Особое место в надклассе занимают базальные семейства четвероногих, включающие позднедевонские роды: нередко их выводят из состава класса Amphibia, рассматривая либо как отдельно стоящий отряд Ichthyostegalia?!, либо как отдельные семейства вне какого-либо класса[7][22].

Перечень более мелких подразделений четвероногих (во многих случаях до рода включительно) можно найти в 3-м томе монографии Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных»[23].

Ряд зоологов в начале XXI века предлагал другую систему надкласса. Например, в рамках макросистемы ныне живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, в составе надкласса Tetrapoda выделялись три класса: Amphibia, Reptilia и Mammalia (синапсид авторы системы по понятным причинам не рассматривали, а класс Aves они включили в состав Reptilia на правах подкласса)[24][25].

См. также

Примечания

  1. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 190—191.
  2. ↑ Nelson J. S.  Fishes of the World. 4th ed. — New York: John Wiley & Sons, 2006. — xx + 601 p. — ISBN 978-0-471-25031-9. — P. 459—461.
  3. ↑ Наумов С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с. — С. 81—83, 140.
  4. ↑ Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 189—190, 202—204.
  5. ↑ Медников Б. М.  Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1. — С. 281—283.
  6. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 143.
  7. ↑ 1 2 3 Benton M. J.  Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd., 2005. — 750 p. — ISBN 0-632-05637-1. — P. 393—399.
  8. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 141—153.
  9. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 153—158.
  10. ↑ Swartz B.  A marine stem-tetrapod from the Devonian of western North America // PLoS ONE, 2012, 7 (3): e33683. — doi:10.1371/journal.pone.0033683. — PMID 22448265.
  11. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 162, 186, 237, 251, 264.
  12. ↑ Проскуряков, Евгений.  В честь орловца назвали доисторическое животное // Комсомольская правда в Орле. — 2004. — № 50 (622) за 10 декабря. — С. 1.
  13. ↑ George D., Blieck A.  Rise of the earliest tetrapods: an early Devonian origin from marine environment // PLoS ONE, 2011, 6 (7): e22136. — doi:10.1371/journal.pone.0022136. — PMID 21779385.
  14. ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 118, 126, 163, 327.
  15. ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 236.
  16. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 158, 162, 164.
  17. ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 118.
  18. ↑ Михайлова, Бондаренко, 1997, с. 374—375.
  19. ↑ Михайлова, Бондаренко, 1997, с. 375.
  20. ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 23—24.
  21. ↑ Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.  Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5. — P. 47.
  22. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 158, 162.
  23. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 191—232.
  24. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.  A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE, 2015, 10 (4): e0119248. — doi:10.1371/journal.pone.0119248.
  25. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.  Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE, 2015, 10 (6): e0130114. — doi:10.1371/journal.pone.0130114.

Литература

  • Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. . Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
  • Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5.
  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Михайлова И. А., Бондаренко О. Б. . Палеонтология. Ч. 1. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997. — 448 с. — ISBN 5-211-03841-X.
  • Черепанов Г. О., Иванов А. О.  Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
  • Шмальгаузен И. И.  Происхождение наземных позвоночных. — М.: Наука, 1964. — 273 с.
  • Clack J. A.  Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. — Bloomington, Indiana, USA: Indiana University Press, 2012. — xvi + 523 с. — ISBN 978-0-253-35675-8.
  • Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.  Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Четвероногие&oldid=72646998