Гаплогруппа A (Y-ДНК)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск


Гаплогруппа A
[[Файл:|300px|]]
Тип Y-ДНК
Время появления 75000-120000
Место появления Африка
Предковая группа Адам
Субклады A1, A2, A3
Мутации-маркеры M91
Преобладающие носители койсаны, бушмены, суданцы

В человеческой генетике гаплогруппа A (M91) — это Y-хромосомная гаплогруппа. Локализована, главным образом, в Южной Африке; незначительно — в некоторых поселениях Восточной Африки. Она является самой старой из гаплогрупп Y-ДНК. Как полагают, гаплогруппа A была у Y-хромосомного Адама.

Происхождение[править | править вики-текст]

Предполагается, что в далёком прошлом человеческого рода гаплотип А, вид гаплогруппы А, возник как один из двух известных рядов поколений Y-хромосомного Адама, который является предком по мужской линии всех живущих мужчин. У этого мужчины было по крайней мере два сына, и один из них является предком по мужской линии всех живущих мужчин. Практически точно известно, что этот предок жил в Африке до того как люди расселились из Африки более 60.000 лет назад. По многим оценкам этот предок жил около 75.000 лет назад. Некоторые полагают, что это приблизительное время, когда люди покинули Африку.[1]

Гаплогруппа А распространена среди бушменов.

Предположения о раннем распространении[править | править вики-текст]

Согласно многим предположениям в отношении происхождения гаплогруппы А оно связано с генетической основой в виде южноафриканских охотников и собирателей или происходящей от них, людей, говорящих на койсанских щёлкающих языках.[2] Предполагается, либо что эти люди возникли в Южной Африке, либо что они возникли к северу и востоку от южноафриканских пустынь (Намиб), и распространились на юг. При изучении геномов Митохондриальной Евы в группе койсанов Бехар ( Behar) и др в 2008 году обнаружили, что древние геномы койсанов ограничивались гаппогруппами L0d и L0k, по их оценке ранней ветви L0k, возникших приблизительно 144000 лет назад, что составляет около трёх четвёртых времени появления ближайшего митохондриального родственника (Митохондриальной Евы).[3] Оценки возраста Митохондриальной Евы сильно различаются, но самые новые, основанные на последнем возможном исходе анатомически современных людей из Африки, свидетельствуют о времени приблизительно 108000 лет назад.[4] Из этого следует, что ответвление относится ко времени приблизительно 80000 лет назад, но такой срок предполагает очень небольшое население в Африке и противоречит определённому согласно исследованиям Х-хромосом и аутосом наименьшему размеру популяции. Более предпочтительные оценки, относящиеся к очищающему отбору, относят ответвление L0k к периоду между 120000 и 160000 лет назад.[5][6]

Частоты гаплогруппы А
 Африка
. Исследуемая популяция (народ)  Частота
  (в %)  
[7] Бушмены (Намибия, Тсумкве)   66
[7] Нама (Намибия)   64
[8] Динка (Судан)   62
[8] Шиллук (Судан)   53
[8] Нуба (Судан)   46
[9][10] Эфиопские евреи   41
[11] койсаны   44
[7][9] ǃКунг/Sekele   ~40
[8] Маба (Судан)   35
[8] Нуэр (Судан)   33
[8] Фор (Судан)   31
[7] Масаи (Кения)   27
[12] Масалит (Судан)   19
[7][12] Амхара (Эфиопия)   ~16
[11] Эфиопы   14
[13] Банту (Кения)   14
[7] Мандара (Камерун)   14
[8] Хауса (Судан)   13
[9] Кхое (Южная Африка)   12
[9] Фульбе (Камерун)   12
[7] Дамара (Намибия)   11
[12] Оромо (Эфиопия)   10
[7] Носители Южно-семитского (Эфиопия)   10
[13] Арабы (Египет)   3

Y-гаплогруппы A и B могли распространиться во время этого немногочисленного распространения популяции людей. Из других исследований следует, что оцениваемый размер воспроизводившейся популяции мужчин составляет около половины от размера популяции женщин, поэтому возраст ближайшего мужского родственника должен быть меньше возраста митохондриального родственника. Таким образом, удалённость точек ветвления A/BT в гаплогруппе А не обязательно должна быть такой же большой, как от L0k до основной точки L0/L1.

Гипотезы смежных популяций[править | править вики-текст]

Археологические свидетельства предполагают, что в доисторическое время популяции, являвшиеся предшественниками койсанов, могли обитать на территориях, ограниченных с севера Эфиопией и Суданом. Расчленённое распространение гаплогруппы А может свидетельствовать о том, что она когда-то была распространена среди охотников и собирателей в Африке, но многие из их подклад могли быть замещены потомками с гаплогруппой Е, которые пришли с распространением сельского хозяйства во время переселения банту.[7] Очаги гаплогрупп A и B могли сохраниться в отдельных популяциях, таких как эфиопская, нило-суданская и пигмейская, которые были изолированы от переселяющихся земледельцев банту.

Дополнительные подтверждения древней связи между койсанами и жителями Северной Африки относятся к митохондриальным исследованиям ДНК. К жителям Эфиопии и койсанам относятся древнейшие клады как митохондриальной филогенетики людей, так и Y-хромосомной. Клады гаплогруппы L0 были обнаружены среди койсанов и жителей Восточной Африки (например, танзанийцев, кенийцев и эфиопов), но являются редкими или отсутствуют в других популяциях Африки.[14]

Распространение[править | править вики-текст]

Гаплогруппа A распространена среди койсанов, таких, как бушмены, и можно предполагать, что это их наследственная гаплогруппа. К примеру, Knight и др. (2003) сообщают о 12—44 % гаплогруппы A среди различных племён койсанов. Удивительно, что эта гаплогруппа не была обнаружена у народа хадза из Танзании, хотя их традиционно рассматривали, как древний остаток койсанцев из-за присутствия щёлкающих согласных в их языке.

Semino и др. 2001 обнаружили гаплогруппу A у 10,3 % исследуемых оромо и 14,6 % исследуемых амхарцев из Эфиопии. Часто (41 %) встречается у эфиопских евреев (Cruciani и др. 2002), у народа бантус из Кении (14 %, Luis и др. 2004), ираку из Танзании (17 %, Knight и др. 2003), и фульбе из Камеруна (12 %, Cruciani и др. 2002). Наибольшая распространённость гаплогруппы A в Восточной Африке, однако, была обнаружена среди суданского населения: 42,5 % (Underhill и др. 2000).

A3b2[править | править вики-текст]

Подгруппа, найденная в Восточной Африке (A3b2), отличается от найденных у койсанов, и только отдалённо связана с ними (фактически только одни из многих подгрупп в пределах гаплогруппы A). Это говорит про древнее разделение групп жителей Восточной Африки — носителей A, от того же самого наследственного населения на юге.

A1[править | править вики-текст]

В 2007, семь человек из Йоркшира в Англии, обладатели редкой йоркширской фамилии, оказались носителями подгруппы A1 гаплогруппы A. Это означало, что у них был общий предок по отцовской линии с XVIII века, но никаких подробностей об африканской родословной не было известно. Подгруппа A1 очень редка. В дополнение к семи йоркширцам, известно только о 25 живущих сейчас носителях подгруппы A1, все из которых имеют западноафриканскую родословную.[15]

A00[править | править вики-текст]

Данная Y-линия обнаружена в 2011 году, и по факту не является потомком или филогенетически сестринским субкладом для ранее обнаруженных представителей гаплогруппы A, но имеет общего предка со всей основной Y-линией афро-евразийцев A-T примерно 250-300 тыс. лет назад, т.е. еще до формирования современных рас.

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Основываясь на археологических определения возраста из Восточной Индии, определениях возраста анатомически современных людей в Лиучжяне и определениях возраста людей очень сходных с анатомически современными людьми в Леванте это время оценивается около 93000 лет назад.
  2. Гондер (Gonder) и др. в 2007 предположили, что Митохондриальная Ева появилась в Танзанийском регионе, однако позднее Тишкофф (Tishkoff) расширил область её происхождения до региона границы Намибии и Анголы, ближе к Атлантическому побережью
  3. (May 2008) «The dawn of human matrilineal diversity». American Journal of Human Genetics 82 (5): 1130–40. DOI:10.1016/j.ajhg.2008.04.002. PMID 18439549.
  4. Endicott, P; Ho, SY; Metspalu, M & Stringer, C (2009), "«Evaluating the mitochondrial timescale of human evolution»", Trends Ecol. Evol. (Amst.) Т. 24 (9): 515–21, PMID 19682765, DOI 10.1016/j.tree.2009.04.006 
  5. (June 2009) «Correcting for purifying selection: an improved human mitochondrial molecular clock». American Journal of Human Genetics 84 (6): 740–59. DOI:10.1016/j.ajhg.2009.05.001. PMID 19500773.
  6. (December 2007) «Whole-mtDNA genome sequence analysis of ancient African lineages». Mol. Biol. Evol 24 (3): 757–68. DOI:10.1093/molbev/msl209. PMID 17194802.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Elizabeth T Wood, Daryn A Stover, Christopher Ehret et al., "Contrasting patterns of Y chromosome and mtDNA variation in Africa: evidence for sex-biased demographic processes," European Journal of Human Genetics (2005) 13, 867–876. (cf. Appendix A: Y Chromosome Haplotype Frequencies)
  8. 1 2 3 4 5 6 7 28/53 (Dinka, Nuer, and Shilluk), Hassan HY, Underhill PA, Cavalli-Sforza LL, Ibrahim ME (November 2008). «Y-chromosome variation among Sudanese: restricted gene flow, concordance with language, geography, and history». Am. J. Phys. Anthropol. 137 (3): 316–23. DOI:10.1002/ajpa.20876. PMID 18618658.
  9. 1 2 3 4 Fulvio Cruciani, Piero Santolamazza, Peidong Shen et al., "A Back Migration from Asia to Sub-Saharan Africa Is Supported by High-Resolution Analysis of Human Y-Chromosome Haplotypes," American Journal of Human Genetics 70:1197–1214, 2002
  10. Peidong Shen, Tal Lavi, Toomas Kivisild et al., "Reconstruction of Patrilineages and Matrilineages of Samaritans and Other Israeli Populations From Y-Chromosome and Mitochondrial DNA Sequence Variation," Human Mutation 24:248-260 (2004).
  11. 1 2 Underhill PA, Shen P, Lin AA, et al. (November 2000). «Y chromosome sequence variation and the history of human populations». Nat. Genet. 26 (3): 358–61. DOI:10.1038/81685. PMID 11062480.
  12. 1 2 3 Semino O, Santachiara-Benerecetti AS, Falaschi F, Cavalli-Sforza LL, Underhill PA (January 2002). «Ethiopians and Khoisan share the deepest clades of the human Y-chromosome phylogeny». Am. J. Hum. Genet. 70 (1): 265–8. DOI:10.1086/338306. PMID 11719903.
  13. 1 2 J. R. Luis, D. J. Rowold, M. Regueiro et al., "The Levant versus the Horn of Africa: Evidence for Bidirectional Corridors of Human Migrations," American Journal of Human Genetics 74:532–544, 2004.
  14. Gonder et al. (2007). «Whole-mtDNA Genome Sequence Analysis of Ancient African Lineages».
  15. en:Turi E. King, en:Emma J. Parkin, en:Geoff Swinfield, en:Fulvio Cruciani, en:Rosaria Scozzari, en:Alexandra Rosa, en:Si-Keun Lim, en:Yali Xue, en:Chris Tyler-Smith & en:Mark A. Jobling (March 2007). «Africans in Yorkshire? The deepest-rooting clade of the Y phylogeny within an English genealogy». en:European Journal of Human Genetics 15 (3): 288–283. DOI:10.1038/sj.ejhg.5201771. PMID 17245408. News article:
Дерево гаплогрупп Y-ДНК человека
Y-хромосомный Адам
A00 A0’1'2’3'4
A0 A1’2'3’4
A1 A2’3'4
A2’3 A4=BCDEF
A2 A3 B CDEF
DE CF
D E C F
GHIJKLT
G HIJKLT
H IJKLT
IJ KLT
I J LT K
L T MP X S
M P NO
Q R N O
  1. van Oven M, Van Geystelen A, Kayser M, Decorte R, Larmuseau HD (2013). «Seeing the wood for the trees: a minimal reference phylogeny for the human Y chromosome». Human Mutation. DOI:10.1002/humu.22468. PMID 24166809.